# Эволюция

**Эволюция** (лат. evolution - бөлүнүү менен өөрчүү) - тирүү организмдердин тарыхый өөрчүүсүнүн калыбына келбей турган процесси. Бир нече багытталбаган мутациялардан Э-лык элементардык материал катары – чөйрөнүн шартына карата организмдердин адаптациясына алып келүүчү белгилердин жана касиеттердин комбинациясы түзүлөт. Биринчилик Э. өзгөрүүлөр (*микроэволюция)* популяциянын деңгээлинде жүрөт. Эволюциянын элементардык шарты катары *мутация* жана *табигый тандалуу* гана эсептелбестен, популяциядагы особдордун санынын толкуну, популяциялардын обочолонуусу (гендердин дрейфи) да эсептелет. Популяциядагы Э-лык процесс түрдүн пайда болушуна алып келет же түрдүн толук өзгөрүүсүн (анагенез) пайда кылат. Анын себептерин, кыймылдаткыч күчтөрүн, механизмдерин, темпин жана жалпы законченемдүүлүктөрүн Э-лык биологиялык окутат. Кээ бир убакта Э. термининин ордуна *филогенез* термини да колдонулуп жүрөт. Э. терминин 1677-ж. М. Хейл биринчи жолу организмдердин жеке жана тарыхый өөрчүсү жөнүндөгү түшүнүк катары, 1762-ж. Ш. Бонне өзүнүн эмбриол. изилдөөлөрүндө колдонушкан.

## Эволюция экологиянын негизинде

Эволюция тукум куугучтуктун жана табыгый тандалуунун негизинде тирилчилик өнүгүүсү. Тиричилик өнүгүүсү мындан үч миллиард жыл мурун башталган, архей доорунан тартып, ушул убакка чейин тирилчилик тынымсыз өрчүп, өнүгүүда жүрүүдө. Тиричилик өрчүп өнүгүүдө ж-дөгү пикирлер байыркы учурда Индия, Кытай, Эгипет, Греция ж.б. да башталган. Бирок жаратылыштагы тирүү организмдер бир иретке салынбай келген. Биринчи жолу XVIII к-да швед табият таануучусу К. Линней тирүү организмдерди иретке келтирүүгө аракет кылган, ал өлчөм катарында түргө таандык белгилерди алган. Анын пикири б-ча, бир түргө кирүүчүлөрдүн сырткы көрүнүшүнүн бири бирине окшоштуктары мүнөздөлгөн жана аргындашууда өзүнө окшош тукумдар берет, түрлөр алгачкы учурда кандай жаралышса, так ошо бойдон өзгөрбөй калат деген. Окумуштуунун бул пикири туура эмес. К. Линнейдин дагы бир чоң салымы, ал түрдү аныктоодо түргө кош ат берген: түрдүн жана тукумдун атын латын тилинде берген. Анын түрдү аныктоодогу бинардык номенклатурасы азыркы кезге чейин организмдерди иретке салууда колдонулат. Бирок К.Линнейдин иретке салуусу (классификациясы) жөнөкөй жасалма түрдө болгон, ал түрлөрдүн ортосундагы биримдигин жана түпкү келип чыгышын байланыштыра алган эмес, б.а. анын илимий иштеринде тирилчилик эволюциялык жол менен өнүгүүсү эске алынган эмес. Бирок К.Линнейдин классификациясы ошол учурда чоң мааниге ээ болгон, анткени К.Линнейге чейин өсүмдүк жана жаныбар иретке салынган эмес эле. К.Линней иретке салууда кандайдыр бир белгини алган, мис., өсүмдүкдү иретке салууда аталыгынын санын алган.

Эволюция ж-дөгү биринчи негизги түшүнүк жана божомол француз окмуштуусу Ж.Б.Ламарктын аты менен байланыштуу. Бул окумуштуу 1809-ж. "Зоологиядагы философия" деген китебинде түрдүн өзгөргүчтүгүн көрсөткөн, бул окумуштуу биринчи жолу тирилчилик эволюциялык өрчүшүн көрсөткөн. Ж. Б. Ламарк тирилчилик эволюциялык жол менен өнүгүүсүн эки бири бирине көз карандысыз багытка бөлгөн: традициялык, б.а. жөнөкөйдөн татаалды көздөй өнүгүүсү жана айлана чөйрөнүн шарттарынын таасирлеринин натыйжасында организмдердин өзгөрүүлөрү түрдүн ар түрдүүлүгүн жаратат деген.

Ч. Дарвин (1871).
Ламарктын ою б-ча, организмдердин ички татаалданышынын умтулуусу, алардын алгачкы учурдагы жаратылышына байланыштуу. Жаратылышта жөнөкөй жана татаал түзүлүштү организмдердин биргелешип тынчтыкта жашоосун Ж. Б. Ламарк алардан дайыма өзүн өзү жаратуусу менен түшүндүргөн.
Ошол учурдан тартып эволюциялык өрчүү окумуштуулардын араларында бир топ карама каршы ойлорду туудурган. XIX к-дын экинчи жарымында аныкталган, Ч. Дарвин эволюциянын өнүгүү механизмин ачкандан кийин, биринчи чыныгы эволюциялык теория аныкталган. Бул механизм табыгый тандалууга байланыштуу болгон. Дарвиндин эволюциялык теориясынын негизги данеги табыгый тандалуу болгон, бул закондо популяциядагы жеке организмдердин тукум куучулуктарынын өзгөрүүлөрү көрсөтүлгөн. Бирок Ч.Дарвин жаратылышта табыгый тандалуу кубулушун ж-дө андан мурунку окумуштуулар: Э.Блист, П.Мэтт жана ошол учурдагы анын замандашы Н.Уоллестин пикирлери Дарвиндикине жакын болгон, алардын ою б-ча, организмдин жашоолору жашаган чөйрөсүнө жараша болот дешкен. Жалпы эволюция ж-дө пикирлерди талдоодо, тирилчилик эволюциялык өнүгүүсү ж-дө пикир Ж.Б.Ламаркка таандык.

## Түрлөрү

Эволюциялык өнүгүүнүн *микроэволюциялык* жана *макроэволюциялык* баскычтары бар.

**Микроэволюция** да табыгый тандалуулууда натыйжасында -популяциялардын деңгээлинде тукум куугучтуктун өзгөрүүдө пайда болгон көнүгүү (адаптация) түрдүн пайда болуусуна алып келет, б. а. микроэволюция популяциянын өөрочүп өзгөрүүлөрүнүн жыйындысы-адаптация кубулушу түрдүн жаралышына себеп болот.

**Макроэволюция** процесси түрдөн жогорку деңгээлдеги организмдин тукум, уруу, түркүм, класс, тип ж.б. иретке салынуу.

## Эволюция тукум куугучтуктун негизинде

Жашоо үчүн күрөш менен табыгый тандалуунун эволюциялык кыймылга келтирүүсү кароодон мурда, эволюциянын генетикалык негизине кыскача токтолуп кетүү зарыл. Бул үчүн алгачкы "организмдердин каада болуп калган сырткы жана ички таасирлерге берген жооптору", "модификациялык өзгөрүүлөр" жана "тукум куугучтуктун кантип өзгөрөт" деген түшүктөргө көңүлдү буруу керек.

Организмдердин сырткы таасирге жооп кайтаруусунда фенотиптерди өзгөртөт, ал эми генотиби өзгөрбөйт. Тирилчилик сырткы таасирлерге берген жообунда модификациялык (тукум куубаган) өзгөрүүлөр болот, б.а. ата-энесинин тукум куума касиеттери жөн эле сырткы таасирлерге өзгөрө беришпейт. Мис., жаныбардын сырткы түсүнүн өзгөрүүсү коргонууга, өсүмдүкдүн гүлүнүн таажычасынын өңүнүн өзгөрүүсү чаңдаштырууда курт кумурскалардын көңүлүн бурууга ылайыкташкан. Ал эми организмдердин сан, өлчөмдөрү жагынан өзгөрүүсү же болбосо өсүмдүкүнүн жалбырактарынын өлчөмдөрүнүн өзгөрүүлөрү алардын жашоо тиричиликтерине ар түрдүү экологиялык шарттардын таасир этүүсүнө байланыштуу.

Организмде тирилчилик ички реакцияларынын өзгөрүүсүндө жаңы белгилер пайда болот, мындай өзгөрүүлөр мутациялык өзгөрүүлөр, б.а. генетиптик (тукум куума) өзгөрүүлөр деп аталат.

Организмдин тукум куугучтун негизинде эволюциялык өнүгүүдө мутациялык шарттын мааниси чоң. Организмдер мутациялык өзгөрүү кокусунан багытсыз болот, б.а. мутацияны пайда кылуучу шартта бирдей таасирлери бербейт. Мис., лилия уруусуна кирүүчү өсүмдүкдөн алынган уулуу зат (алкалоид) колхицин метафазалык бөлүнүү баскычында организмге киргизилсе жаныбардын клеткасында бөлүнүүсү токтойт, өсүмдүкдө болсо бул зат полиплоиддик абалда болот, бирок ал эч убакта организмди коргобойт. Кокусунан табыгый радиацияда жана жер титирегенде, жердин төмөнкү катмарынан чыккан, электромагниттик нурлардын таасиринин натыйжасында жаныбарда анеуплоиддик, полиплоиддик жана гетероплоиддик мутациялар пайда болот. Мутация жашоого жөндөмсүз болот. Кандай гана мутаген болбосун бир топ өзгөрүүлөргө алып келип, тирилчилик жашоого ыңгайланышып төмөндөнүтөт. Жогоруда айтылгандардын негизинде мындай деп жыйынтыктоого болот. Кандай гана популяция болбосун дайыма басымдын алдында болот. Жаңы пайда болгон мутациялар рецессивдик болот, бирок алар организмдин тиричилигине анча таасир тийгизбейт, ошондуктан алар организмдердин денесинде топтолуп, укумунан тукумуна берилет. Тирилчилик жашоосунда тукум куума өзгөрүүлөр жүрөт.

## Популяция эволюциянын алгачкы бирдиги

Популяциянын эволюциялык бирдигин изилдөөдө төмөнкүдөй талаптар коюлат: биринчиден популяциянын өкүлү саны жашаган чөйрөсүндө көп болуш керек; экинчиден популяцияга тиешелүү мейкиндик кенен болуш керек; үчүнчүдөн популяция өкүлдөрү жашаган чөйрөнүн физилалык химиялык шарттарында жашоого жана тукум куума касиеттерин берүүгө жөндөмдүү болушу керек.
Популяция бир түргө кирүүчү жеке организмдердин жыйындысы жана ал бир нече майда популяциялардан түзүлөт. Алар белгилүү мейкиндикти ээлешип, аргындашууга жөндөмдүү болот. Популяциялардын өлчөмдөрү өсүп-өнүгүүлөрү дайыма эле бир калыпта болбойт, себеби, аларга абиотикалык, биотикалык жана анторпогендик шарттар (темп-ранын кескин өзгөрүүсү, азык-түлүктүн начарлашы, оору сыркоонун, жыркычтардын болушу жана чөйрөнүн булгануулары) жана жашаган мейкиндиктеринин өзгөрүүсү ж.б. чоң таасир этет.

Популяциялардын санынын, сапатынын өзгөрүүсүнүн эволюциялык мааниси чоң. Буга биринчи жолу 1905-ж. орус окумуштуусу С.С.Четвериков көңүл бурган, ал бул кубулушту тирилчилик толкуну деп атаган. Бул тирилчилик өөрчүп өнүгүүсүндө негизги шарттардын бири болуп эсептелет, анткени-тирилчилик толкунунда популяциянын тукум куугучтук сапаты өзгөрөт.

Ар бир түрдүн популяциясынын жашы жагынан ар түрдүү катнаштар болот. Курагы б-ча катнаштары организмдин жашоо мөөнөтүнө, куутуна, жетүүлүүсүнө, көбөйүүлөрүнүн тездигине жана эволюциялык өнүгүү өзгөчөлүктөрүнө таасир этет. Мис., жер чукур жазында бир, эки жолу төлдөйт. Анын өмүрү кыска, ошондуктан күзгө чейин чоңу картайып, табыгый өлүмгө дуушар болуп, жетилелээк жаштары калышат. Алар жазында өсүп, жетилип куутка катышат, тирилчилик мындай цикли кайталана берет.

Жаратылышта организмдердин эркек ургаачысынын катнашуулары популяцияда 1:1 барабар болот. Бирок ургаачылары менен эркегинин жашоого жөндөмдүүлүктөрү бирдей болбойт. Мис., адамда төрөлөт эркеги көп (106), ал эми кыздар аз (100). Адамдар 16-18 жашка чыкканда кызынын саны эркегине караганда көбүрөөк боло баштайт. 50 жаштагыларда 100 аялга 85 эркек, ал эми 80 жаштагыларда 100 аялга 50 эркек туура келет, Бул закон ченемдүүлүк көрчүлүк сүт эмүүчүлөргө да таандык.

Популяцияда тукум куугучтуктун ар түрдүүлүгү (гетерогендүүлүгү) байкалат. Мындай кубулуш жыныс жолу менен көбөйүүчүлөрдө байкалат. Анткени, ар бир майда популяциялар кошулуп кайра ажыроосунда популяциялардын гетерогендүүлүгү жогорулап, дүркүрөп өсүшүп, өнүгүп жашаган мейкиндигин кеңейет.

## Гетерогендик популяция

Гетерогендик популяциянын өкүлү тукум куугучтуктун бирдиктүү жана татаал болот. Гетерогендик популяциянын тукумдарында тукум куугучтугунун бөлүнүү-мутациялык касиеттери байкалат. Популяциянын негизги гетерогендик касиеттери тупадан туура тукум куума бирдигине жана анын тең салмактуулугуна, б.а. анын генотибине байланыштуу. Популяциянын мындай түзүлүшү эволюциянын баштапкы биримдигин көрсөтөт.

Популяциянын экологиялык биримдиги - ар бир популяциянын морфофизиол. жана генет. биримдигинде. Популяциядагы ар бир жеке организмдер табыгый тандалуу таасиринин натыйжасында тандалат жана өзгөрөт. Эволюциянын негизги сапатту баскычы, жаңы түрлөрдүн пайда болуусу.

## Эволюциянын баштапкы шарттары

Бул шарттарга мутациялык өзгөрүүлөр, популяциялык толкун жана обочолонуу кирет. Эволюцияны кыймылга келтирүүчү жана багыттоочу күчү табыгый тандалуу болуп саналат.

Эволюциянын жүрүшүндө мутациялык процесс популяцияга дайыма таасир көрсөткөндүктөн популяция мутациялык өзгөрүүлөр жүрөт. Көп учурда ички мутациялык өзгөрүүлөр жөнөкөй көз менен караганда байкалбайт. Мутациялык өзгөрүүлөр шарттардын өлчөмүнө түздөн түз байланыштуу. Мис., шамалдуу ачык жерде дрозофиллдин канаттарынын өспөй калган. Тажрыйба жүзүндө дрозофиллдердин табыгый шамалдуу шартта канатынын 2,5 %ке өскөндөрү байкалган, ал эми дрозофилдерди шамалсыз жерде өстүргөндө канатынын өсүшү 67 % жеткен. Бул мисалдан бийик тоолуу ачык өрөөндө жана аралда табыгый тандалуусу натыйжасында канатсыз курт-кумурскалар популяцияларынын жашаганын көрүүгө болот. Ошондуктан, мутациялык өзгөрүүлөр эволюциялык өнүгүүдө алгачкы маалыматтар менен жабдыйт.

Популяциялык толкунда организмде күтүлбөгөн физ. жана хим. таасирлерге кабылат, мындай учурда көптөгөн организмдер өлүп жок болот. Мындай учурда, мурда чанда жолугуучу генотиптер туруктуу белгилерге айланып, табыгый тандалууаларды илип алып, анын андан ары өркүндөөсүн колдойт. Ошондуктан популяциялык толкундун эволюциялык өрчүүдө мааниси өтө чоң. Мис., кандайдыр бир популяциянын бузулушунда, калган анча мынча популяциянын өкүлдөрүндө гендери мурун жашап, өтүп кеткен популяциянын гендеринин жыйындысына караганда бир топ өзгөрүүгө ээ болот. Эгер ушул эле популяциялар мындан кийинки жаратылыш кысымында болгон организмдердин ген жыйындысы да өзгөрөт, ошондуктан популяциялык толкундун, популяциянын эволюциялык өнүгүүсүндө мааниси өтө чоң.

Популяциянын обочолонуусу кандайдыр физ. шарттын тоскоолдугунда башталат, популяциянын жашаган мейкиндиктери биоценозго бөлүнүп, бири биринен обочолонот. Алгачкы учурда бир мейкиндиктем жашаган популяция акырындык менен тоо кыркаларынын пайда болуусуна бир нече майда популяцияларга бөлүнөт, алар ар түрдүү бийиктикте обочолонуп жашап калат; биол. обочолонууда организмдер морфофизиол. генет. өзгөрүүлөргө ээ болот, обочолонууда популяциялардын ар түрдүү экологиялык шарттарда жашоолорунда алардын кууту, өсүүлөрү, жүрүш-туруму, морфол., физиол., тукум куугучтуктары өзгөрүп ар түрдүү биол. касиеттерге ээ болот.

Обочолонгон популяциялар шарт катары эч убакта жаңы генотиптерди жана түр ичиндеги өзгөрүүлөрдү түзбөйт. Обочолонуу шартында ар бир популяция өзүнчө касиеттерге ээ болуп, алгачкы генотиптерин бекемдейт. Обочолонууда башка эволюциялык шарттар сыяктуу эле өзгөрүүлөр багытталбайт.

## Табигый тандалуу эволюцияны кыймылга келтирүүчү күч

Эволюциянын алгачкы шарттары: мутация, популяциялык толкун жана обочолонууга караганда, табыгый тандалуу баш аламан болбой бир багытта таасир этет.

Организмдин жашоо үчүн күрөштө шарттарга жакшы ыңгайланышкандар аман калышы, ал эми жашоого ыңгайланыша албагандары өлүп жок болушу табыгый тандалуу негизинде болот. Ч.Дарвиндин табыгый тандалуу теориясынын мааниси төмөндөгүдөй: организмдин жашоосунда татаал жана эң бир көп түрдүү канаттуулар байкалат, мис., түр ичинде жана түр арасында жайыт жана мейкиндикте, ургаачысы жана жансыз табыгый шарттардын кысымына каршы жашоо үчүн күрөш жүрөт. Түр ичиндеги популяцияда жашоо үчүн күрөшүүдө күчтүүсү жеңип үстөмдүк кылат, бул учурда генофонддору аралашып тукуму көбөйүүп аргындын жашоо тиричилиги демилгелүү болот, начар, аз сандуу популяциялардын өкүлдөрү табыгый тандалууго туруштук бере алышпай өлүп жок болот. Бир түрдүү мейкиндикти ээлешкен түрлөрдүн араларындагы жашоо үчүн күрөшүүдө, кайсы бир түрдүн популяцияларынын өкүлдөрү жеңип чыгышып жашоо үчүн азык түлүктүү, көбөйүүгө ылайыктуу жерлерди ээлешет. Кайсы бир түрдүн популяциясынын өкүлдөрү көп болсо, алар башка саны аз популяцияларды жашаган жеринен сүрүп чыгарууга аракет кылат. Ар бир түрдүн популяциялары кагышпай, тынч жашоо, өзүнүн жашаган мейкиндиктерин сактоо үчүн ар түрдүү белгилер менен белгилешет, коргошот, ал үчүн ар түрдү добуш, үн чыгарышат жана башка коркутуучу кылык - жоруктарын көрсөтүп, жашаган мейкиндигин бош эместигин баяндайт.

Өсүмдүктө кээ бир түрлөрү жашоо үчүн күрөштө тукумун үзбөй калтыруу үчүн жалбырактары өсүп чыкканга чейин гүлдөгөндөрү бар. Мисалы, өгөй эне (мать и мачеха), же болбосо гүлсүз өсүмдүктө кырк муун бир клеткалууларда спорасы чөптөрдүн кыртышы пайда боло электе жетилет. Жаратылышта организмдер жалаң эле бирин бири басындыруу менен чектелбейт, көп учурда организмдердин ичинде бири бирине жардам кылып жашагандары бар, мисалы, өсүмдүк менен азыктанууда көптөгөн чымын-чиркейлер аларды чаңдаштырышат. Сүт эмүүчүлөр, куштар өсүмдүктүн мөмөлөрү менен азыктанууларында алардын уругун таратат.

## Табигый тандалуунун негизги түрлөрү

Табыгый тандалуунун негизги үч түрү бар: туруктуу абалды сактоочу (стабилизирующий), кыймылга келтирүүчү (движующий) жана айрып бөлүүчү (дизруптивный).

Туруктуу абалды сактоочу же болбосо стабилдик табыгый тандалууда, түрлөрдү маанилүү өзгөрүүлөрдөн сактайт. Бул учурда түрдүк жашоо тиричилигинин тукум куучулук белгилери же анын касиеттери көп анчалык өзгөрүшпөй туруктуу абалда болот.

Кыймылга келтирүүчү табыгый тандалуудо, түрдүн тукум куугучтукнун орточо белгилерин же болбосо касиеттерин кыймылга келтирип өзгөрүүлөргө көмөк болот. Мындай табыгый тандалуудо түрдүн эски түрүнүн белгилери жаңы белгилер менен алмашат. Мындай жол менен табыгый тандалуунун өзгөрүүсү белгилүү шартта организмдердин жашаган чөйрөсүнүн өзгөрүүсүнө көз каранды. Буга жыландын буттарынын, туяктуулардын бармактарынын, үңкүрдө жашаган жаныбардын көзүнүн өзүнүн аткарган кызматтына жараша өзгөрүүсү боло алат.

**Дизруптивдик** (лат. "disruptus"-ажыроо, айрылуу, бөлүнүү) табыгый тандалуу, жашоо үчүн күрөштө организмдерде генотиптик (тукум куугучтук) белгилеринин жалпы тобу артыкча өзгөрүүгө ээ болбойт, анткени-жашаган чөйрөсүнүн ар түрдүү шарттарынын жалпы таасирине байланыштуу, ошондуктан кайсы бир шартта сапаттуу бир белгиси башка шарттарда башка белгилери тандалат, б.а. ар түрдүү шартта таасиринин натыйжасында ар бир белги артыкчылыгы менен айырмаланып турушат. Ошондуктан бул табыгый тандалуу популяцияларды ажыратуучулардан болуп эсептелет. Ажыратуучу табыгый тандалуудо бир нече популяциянын өкүлдөрүнүн фенотиптик өзгөрүүлөрүнө ырайымдуу таасир этет, дизруптивтик табыгый тандалуу болор болбос өзгөрүүлөргө каршы таасир этет. Мис., жер үлүлдөрүнүн кабыгынын өңү жашаган жеринин өңүнө окшош келет. Күрөң кыртыштуу жерде үлүлдөрдүн өңдөрү күрөң же кызгылт болот, сары топурактуу жерлерде өңдөрү саргыч болот.

Табыгый тандалуунун дагы бир топ жеке түрлөрү бар. Мисалы, организмдин көбөйүүсү (жашоосунун узактыгы, көбөйүү учурунда жетишүүсү, көп же аз тукумдуулугу ж.б.), жашоого ылайык жердин тандоосу, жашоо мейкиндигин үнөмдүү пайдалануусу, жакын симпатрикалык түрдүн пайда болуусу.

## Түр эволюциялык өрчүүнүн негизги баскычы

Түр эволюциянын сапаттуу баскычы болгондуктан төмөндөгүдөй аныктама кабыл алынган. Түр-жеке организмдер тобунун жыйындысы, аларды морфофизиол. белгилери бириктирип турат, алар бири бири менген аргындашууга жөндөмдүү, алар жалпы мейкиндикти ээлеп, ар бир түр бири биринен, тукум куугучтугунун туруктуулугу менен айырмалат. Түр бир нече популяциялар тобунан туруп, популяциялардын өкүлдөрү кошулушуп, аргындашып төлдүү болот.

Түрдүн негизги белгилери - морфологиялык, физиологиялык-биохим., географиялык жана генетикалык өзгөчүлүктөрү. Мындай туруктуу белгилердин натыйжасында жаңы түр пайда болот. Эски түрдүн популяциясынын ичинен мерчемдүү убакытта аралыгында, мейкиндикте, мурунку учурда бир түргө кирүүчү бир нече популяциялардын ичинен, ылайыктуу шартта географиялык же аллопатриялык түр пайда болот. Мис., ошол эле түрдүн ичинен, кандайдыр бир физ. Шартта таасиринин натыйжасында симпатриялык түр пайда болот. Мис., Тянь-Шандын ж.б. бийик тоо кыркаларынын пайда болуусуна жана плиоценде муз доорунда муз каптаганда диплоиддик балыктар жана кур бакалар симпатриялык полиплоиддук түргө айланып кеткен, б. а. бир эле түрдүн ичинен эки башка түр пайда болгон. Түр о. эле популяциянын акырындык менен өзгөрүүсүнүн натыйжасында мерчемдүү убакытта жарашат. Популяциялардын түпкү "ата бабасынын" ажыроосунда (дивергентик), о. эле аргындашуусунда (гибридогендик) жаңы түрлөр пайда болот. Гибридогендик жол менен түрлөрдүн пайда болуусу көбүнчө өсүмдүккө таандык. Мис., терн (2n=32) менен алчаны (2n=16) аргындаштырууда алынган түр караөрүк (2n=48), булардын хромосомаларынын нун санынын эки эсеге көбөйгөндүгү байкалат.
Орг. дүйнөнүн эволюциясын далилдөөчү шарттар. Азыркы убакта орг. эволюцияны палеонтология, биогеография, эмбриология, анатомия, морфология, генетика, биохимия ж.б. биол. изилдейт. Бул илимдердин изилдөөлөрү тирилчилик эволюциялык жол менен өнүгүшүн аныктаган.
Палеонтология мурунку убактарда жашап өтүп кеткен жаныбарлар жана өсүмдүктөр калдыктарын изилдөөнүн натыйжасында организмдердин байыркы учурда жашоого кандай ылайыктанганын аныктаган. Мис., жылкынын эволюциялык өнүгүүсү ж-дө жакшы табылгалар бар. Азыркы жылкылардын тукуму мындан 60 миллион жыл мурун жашаган, дене бийиктиги 30 см, алдыңкы буттарында 4, арткы буттарында 3 манжалары болгон. Алар токойлуу, саздак жерлерде жашаган. Кашка тиштери кичине, азуу тиштери жалпак, эмаль кабыгы менен капталган, азуу тиштеринин үстүнкү бетинде тоголок бүдүрлөрү болгон. Алар ширелүү, өсүмдүк менен азыктанган. Кийин Жер жүзүндө климат өзгөрүп, кургакчылык болуп жылкынын жашаган чөйрөсү өзгөрүүп, экологиялык шарттардын кысымына чыдабай, өлүп, калгандары көптөгөн жылдын ичинде жылкынын тулку бою, бут манжалары өзгөрүп, туякка айланып, эволюциялык өнүгүүнүн негизинде азыркы жылкы тукумдары келип чыккан.

Жер жүзүндөгү өсүмдүк менен жаныбардын таралышын талдоодо, алардын бир нече биогеографиялык областтарга бөлүнгөндүгүн көрүүгө болот:

1) Голарктикалык область Түндүк Американы ээлеген;

2) Неотропикати областка Түштүк жана Борбордук Америка кирген;

3) Эфиопиялык областка Африканын жана Сахаранын түштүк бөлүктөрү;

4) Индогималайга-Индия, Түштүк Кытай, Индокитай, Филиппин, Индонезия;

5) Австралия областына Австралия кирет. Бул областтардын өсүмдүкү, жаныбары бири биринен өзгөчөлүктөрү айырмаланышат.

Өсүмдүктүн жана жаныбардын кенен таралыштарына чөл, тоо, жердин жана суунун составы, океандар, климат ж.б. ушул сыяктуу шарттар тоскоолдук кылат. Мына ушундай чек коюучу экологиялык шарттардын натыйжасында, ар бир областтын өсүмдүкүнүн жана жаныбарынын топтору бири бири менен айырмаланышса да, алардын түпкү теги бирдей. Кээ бир жакын жайгашкан областтардын жаныбарын салыштырганда тукумдук, уруулук деңгээлде ажыроолору байкалат.

Эгер өсүмдүк менен жаныбардын морфол. жана анат. түзүлүштөрүнө көз чаптырсак, төрт аяктуулардын аяктарынын жашаган чөйрөсүнө карата, суудан кургакка чыгууда, сойлоп, чуркап, учуп жүрүүсүнө жараша түзүлүштөрү өзгөрүп кетишкендиктерин көрүүгө болот. Мындай түрдөгү морфологиялык жана анатомиялык мүчөлөрүнүн өэгөрүүлөрүнүн окшоштугу- гомологиялык өзгөрүүлөр деп аталат, анткени алардын сырткы көрүнүштөрү ар башка болушканы менен алардын түпкү келип чыгыштары бир экени чындык. Бул өзгөрүүлөр алгачкы түйүлдүктүн өрчүшүнөн тартып башталат (34-сүрөт). Мындай түрдөгү өзгөрүүлөрдү гомологиялык өзгөрүүлөрдөн, аналогиялык окшоштуктардан ажырата билүү керек. Аналогиялык окшоштукта, организмдердин сырткы окшоштугунун алардын түпкү келип чыгыштары менен эч бир байланышы жок. Мис., куштардын канаттары жана курт-кумурскалардын канаттары, же болбосо бөрү карагаттын (барбаристин) тикендери жалбырактын өзгөрүүсүнөн пайда болсо, долононун тикендери жаш бутактардын, бүлдүркөндүн тикендери, анын кабыгынан пайда болот, бул мисалдардан, булардын түпкү келип чыгыштары бир деп айтууга болбойт, бул белгилердин (тикендердин) жаралыштары булардын белгилүү шарттарга карата бир багытты алышышып өзгөрүүлөрүнө байланыштуу экендигин көрсөтөт (мис., өсүмдүктө тикендердин пайда болуулары, өзүлөрүн чөптөр менен тамактануучу жаныбардан сакташат).
Гомологиялык органдардан башка дагы морфологиялык белгилери тиешелүү эволюциялык өнүгүүдө кызматтарын жоготуп койгон мүчөлөрдүн калдыктары (рудумент) жана байыркы тектин белгилери (атавизм) кийинки тукумдарында кайталануусу дагы эволюциялык өнүгүүгө күбө болот.

Жаныбардын түйүлдүгүнүн өрчүүсү дагы орг. дүйнөнүн эволюциялык жол менен өнүгүүсүн далилидейт. XIX к-дын биринчи жарымында К.Бер омурткалуу жаныбардын түйүлдүктөрүнүн баштапкы өрчүү баскычтарында бири биринен ажыратуу кыйын деген. Жаныбардын түйүлдүктөрүнүн кийинки өрчүүсүндө класска, түркүм, уруу, тукум, анан түргө тиешелүү өзгөчө белгилери пайда болгон (36-сүрөт). Ч.Дарвин дагы омурткалуу жаныбардын түйүлдүгүнүн өрчүүсүндөгү окшоштуктары дагы алгачкы учурдагы эволюциялык өнүгүүнүн биримдигин далилдейт деген Ч.Дарвиндин бул пикирин немецтин зоологдору Ф.Мюллер жана Э.Геккель улантып, 1864-1866-жылдары биринчи жолу биогенетикалык законду түзүшкөн. Бул закондо кыскача мындай деген түшүнүк берилген: организмдер жеке өрчүүсүндө (онтогенезде) кыска мөөнөттүн ичинде кайталап тарыхый эволюциялык (филогенезде) өнүгүүнүн баскычтарын ар бир түр басып өтүшөт.

Мына бул закондун негизинде, кандай гана түр болбосун алгачкы өсүп өнүгүүлөрүндө тарыхый тукумунун белгилерин (көп анчалык жакын эмес), ал эми өрчүүнүн аягында азыркы кездеги жакындарынын белгилерин кайталашат деп айтууга болот,. Жаныбардын түйүлдүктөрүнүн өрчүүсүндөгү окшоштуктары хордалуулар тибинин түпкү теги бар экендигин көрсөтөт.

## Эволюциялык өнүгүүнүн негизги багыттары

Биологияда организмдердин эволюциялык өнүгүү жолдорун жана багытын билүүнүн мааниси чоң. Организмдин эволюциялык багытын изилдөөдө орус окумуштуусу А.Н.Северцовдун салымы чоң. Тирилчилик илгерилеп өнүгүүсү (прогресси) төмөнкүдөй белгилери (чек) менен чектелет:

1) организмдердин сан жагынан көбөйүүсү;

2) ареалдарынын кеңейүүлөрү жана жаңы жашаган чөйрөлөрүн өздөштүрүү;

3) организмдердин систематикалык топторунун: түрлөрдүн, тукумдарынын, урууларынын, түркүмдөрүнүн көбөйүүлөрү жана татаалданыштары.

Бул жерде, азыркы кездеги бардык эле түрлөр бирдей жашоого ылайыктанышпагандыгын айта кетүү керек. Мис., сөөктүү балыктар тобуна кирүүчүлөр жалпы балыктардын санынын 95% түзүшөт, биол. өсүү келечеги жагынан эки жол менен дем алуучуларга (двоядыщащие) жана манжалуу (кистеперые) балыктарга караганда абдан жогору.

Биол. прогресске биол. регресс артка кетүү карама каршы турат. Организмдердин түрлөрүүнүн артка чегинүүсү алардын ареалдарынын тарышы санынын азаюусуна, түрлөрдүн өлүп жок болуп кетүүсүнө алып келет.

Организм түрлөрүндөгү биол. прогресстин болуштары ар түрдүү, болуп, үчкө бөлүнөт: ароморфоз (же болбосо морфофизиол. прогресс), идиоадаптация (мүчөлөрдүн жеке өзгөрүүсү, түзүлүштөрү жана алардын аткарган кызматтарынын өзгөрүүсү) жана жалпы дегенерация (мүчөсүнүн бүлүнүшү) же болбосо морфофизиол. регресс.

Ароморфоз же морфофизиол. прогрессте организмдин тиричилик аракеттери демилгелүү болуп, мүчөсү жакшы өөрчүп, жашаган чөйрөсүнүн байлыгын кеңири пайдаланышы, тез көбөйүүгө мүмкүнчүлүк алат. Мис., Өпкөлөрү организмдери ароморфоздук абалда мүчөлөрү жакшы өрчүгөн , жүрөктөрү төрт бөлүккө бөлүнүшөт, денесинин жылуулугу туруктуу болот, б. а. ароморфоз бул организмдердин эволюциялык өзгөрүүлөрү. Мындай жол менен өзгөрүүдө класстын жана типтердин деңгээлдеринде жаңы организмдин топтору пайда болот.

Идиоадаптациялык, жеке организмдин мүчөлөрү өзгөргөндүктөн, алардын аткарган кызматтында өзгөрөт да организмдин белгилүү шартта жашоого ылайыктуусуна мүмкүндүк түзүлөт. Организмдин түрдөгү өзгөрүүлөрү, төмөндөгүдөй деңгээлдеги организм топторунун түзүлүшүнө: түркүм, уруу, тукум жана түрдүн пайда болуусуна шарт түзүлөт. Мис., куштар классына кирүүчүлөргө канаттарынын болушу, денесинин жүн менен капталышы, түктөрү ж.б мүнөздөлөт. Азыркы кездеги куштардын ар түрдүү экологиялык шарттарда жашоосу, азыктануусу, тумшугунун, буттарынын, канаттарынын, азык сиңирүүчү мүчөлөрүнүн ж.б. өзгөрүүсүнө алып келген.

Жалпы дегенерация, же болбосо морфофизиол. регресс, организмдердин экинчи жолу жөнөкөйлөнүүсү, организмдин эволюциясынын дайыма бир калыпта жүрбөй татаалданышуусуна байланыштуу. Кээ бир учурда биол. прогресс жөнөкөй түзүлүшү менен морфофизиол. регресстин же болбосо жалпы дегенерациянын негизинде байкалат. Мындай түзүлүштөр организмдердин аз кыймылдуу, жабышып жашоосунда же болбосо митечилик менен жашоого өтүүсүндө байкалат. Мис., тасма сымал курттун эволюциясы жалпы дегенерациялык жол менен өнүккөн, алар жаныбар менен адамдын денесинде мите түрүндө жашайт. Ошондуктан анын азык сиңирүү, нерв системалары өрчүбөй калган, алар заттарды бүт денеси менен соруп, жашоого жакшы ылайыкташкан. Азыркы кезде митечилик кылып жашагандар жалпы жаныбар түрлөрүнүн 4-5 % түзөт. Мителер жалпы дегенерация деңгээлине караганда ароморфоздун айрым жеке бөлүгү.

Жыйынтыктап айтканда эволюциялык өнүгүүдө морфо- физиол. процесс, идиоадаптация жана морфофизиол. регресс бардыгы биол. илгерилеп, эволюциялык өсүүгө алып барышат (37-сүрөт).

## Колдонулган адабияттар

* Биология: Энциклопедиялык окуу куралы/Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору. - Б.:2004, ISBN 9967-14-002-4