# 사자

| **사자** |
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| 화석 범위: 플라이스토세–홀로세
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|  탄자니아 세렝게티 국립공원의 수사자 |
|  나미비아 오콘지마의 암사자 |
|  🔊 사자의 소리 |
| **생물 분류**ℹ️ |
| 계: | 동물계 Animalia |
| 문: | 척삭동물문 Chordata |
| 강: | 포유강 Mammalia |
| 하강: | 태반하강 Placentalia |
| 목: | 식육목 Carnivora |
| 과: | 고양이과 Felidae |
| 속: | 표범속 *Panthera* |
| 종: | **사자 *P. leo |
| **학명** |
| *Panthera leo* |
| Linnaeus, 1758 |
| **아종** |
| * 판테라 레오 레오 *P. l. leo*
* 판테라 레오 멜라노카이타 *P. l. melanochaita*

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| **사자의 분포** |
|  사자의 과거 서식 범위와 현재 서식 범위 |
| **보전상태** |
|  **취약(VU):** 절멸가능성 높음  평가기관: IUCN 적색 목록 3.1

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 **CITES Ⅱ:** 거래 규제 필요 평가기관: CITES |

**사자**(獅子, 학명: *Panthera leo*)는 표범속에 속하는 대형 고양이과 동물로, 현재는 사하라 이남 아프리카와 인도에서만 서식한다. 근육질의 넓은 가슴과 몸, 짧고 둥근 머리와 귀, 그리고 꼬리 끝에 난 털뭉치가 사자의 특징이다. 성적 이형성이 크게 두드러지는 동물로, 성체 수사자는 암사자보다 몸집이 크고 머리에서 어깨와 가슴까지 이어지는 갈기를 가지고 있다.

사자는 초원, 사바나, 관목지에 산다. 서식지 내 최상위 포식자이자 핵심종 포식자로서 주로 중대형 유제류들을 주식삼아 사냥한다. 일반적으론 다른 고양이과 동물들보단 주행성을 띠지만, 밤과 해질녘에도 활동한다. 사자는 무리를 지어 생활하는 사회적 동물이며, 사자의 무리를 프라이드(pride)라고 부른다. 이 프라이드는 혈연관계의 여러 암사자들과 새끼들, 그리고 암컷과 혈연관계가 없는 1~4마리 정도의 수사자들로 구성된다. 보통 프라이드에 속한 암사자는 사냥을 맡고, 수사자는 프라이드를 노리는 다른 경쟁 수사자들로부터 프라이드를 지킨다.

신석기 시대까지만 하더라도 사자는 아프리카와 유라시아 전역, 즉 동남유럽에서 인도에 이르기까지 광범위한 지역에 서식했지만, 현재는 사하라 이남 아프리카의 파편화된 여러 개체군과 인도 서부의 한 개체군만이 남아 있다. 사자는 1990년대 초 이후 여러 아프리카 국가들에 서식하던 개체 수의 약 43%가 감소하자, 1996년부터 IUCN 적색 목록에서 취약종으로 분류되고 있다. 개체 수 감소의 원인은 완전히 밝혀지지 않았지만, 서식지 손실과 인간과의 갈등이 가장 큰 요인으로 추정된다.

사자는 백수의 왕이란 별명으로 조각상, 회화, 국기, 문학, 영화 등의 다양한 매체에 널리 묘사되어 왔으며, 권력과 왕족, 신의 상징으로 인간 문화에서 가장 널리 알려진 동물 중 하나다. 사자는 로마 제국 시대부터 동물원에서 사육되어 왔으며, 18세기 후반부터는 전세계의 동물원에서 가장 인기 있는 동물로 자리매김했다.

## 이름의 어원

한국어의 사자(獅子)란 이름은 중국어에서 한자표기를 거쳐 들어온 것이다. 중국 문헌에서 사자가 처음 기록된 것은 한서(1세기)으로, 오익산리(烏弋山離)의 특산물로 사자(師子)가 있다고 기록한다. 위타이산은 오익산리를 알렉산드리아 프로프타시아로 추정한다. ‘사(師)’는 팔라비어 ‘샤그르(𐫢𐫃𐫡, šgr)’를 음역한 것으로 추정되며, 이는 현대 페르시아어의 ‘셰르(شیر, šêr)’에 대응한다.

영단어 *lion*은 앵글로노르만어 *liun*을 거쳐 라틴어 leōnem(주격: leō )에서 유래되었으며, 이는 다시 고대 그리스어 λέωνléōn에서 차용한 것이다. 히브리어 단어 לָבִיאlavi도 이와 관련이 있을 수 있다. 속명 *Panthera*는 표범을 뜻하는 고전 라틴어 'panthēra'와 고대 그리스어 'πάνθηρ'에서 유래하였다.

## 계통 분류

*Felis leo*는 1758년 칼 폰 린네가 그의 저서인 자연의 체계에서 사자를 기술할 때 사용한 학명이다. 현재 사자의 속명인 *Panthera*는 속명은 1816년 로렌츠 오켄이 명명했다. 18세기 중반부터 20세기 중반까지 갈기와 가죽의 크기, 색에 따라 26 종의 사자 표본이 기술되고 아종으로 제안되었으며, 그중 11 아종이 2005년에 유효한 것으로 인정되었다.

다음은 고양이과의 계통 분류이다.

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| 고양이과 |

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† 마카이로두스아과 |
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| 표범아과 |

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| 구름표범속 |

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보르네오구름표범 |
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구름표범 |
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| 표범속 |

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눈표범 |
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호랑이 |
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재규어 |
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표범 |
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사자 |
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| 고양이아과 |

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| 마블고양이속 |
마블고양이 |
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| 황금고양이속 |

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보르네오황금고양이 |
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아시아황금고양이 |
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| 서벌속 |
서벌 |
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| 카라칼속 |

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카라칼 |
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아프리카황금고양이 |
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| 호랑고양이속 |

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오셀롯 |
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마게이 |
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콜로콜로 |
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안데스산고양이 |
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호랑고양이 |
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코드코드 |
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조프루아고양이 |
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| 스라소니속 |

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붉은스라소니 |
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캐나다스라소니 |
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스라소니 |
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이베리아스라소니 |
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| 치타속 |
치타 |
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| 퓨마속 |
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| 재규어런디속 |
재규어런디 |
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| 마눌속 |
마눌 |
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붉은점박이삵 |
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납작머리삵 |
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고기잡이삵 |
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삵 |
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| 고양이속 |

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정글고양이 |
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검은발고양이 |
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모래고양이 |
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들고양이(집고양이 포함) |
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### 아종

19세기와 20세기에 걸쳐 여러 사자 유형 표본이 기술되고 아종으로 제안되었으며, 2017년까지 약 12 아종이 유효한 분류군이 인정되고 있었다. 2008년에서 2016년 사이에 IUCN 적색 목록의 평가자들은 사자의 아종을 아프리카사자 (*P. l. leo*)와 아시아사자 (*P. l. persica*)으로 분류했다. 2017년에는 고양이과전문가 그룹의 고양이과 분류 태스크포스는 사자 분류를 개정하고 사자 진화에 대한 여러 계통지리학 연구 결과를 바탕으로 총 2 아종을 인정했다:

* *P. l. leo* (Linnaeus, 1758) − 아시아사자, 지역적으로 멸종된 바르바리사자, 중앙아프리카 서부 및 북부 지역의 사자 개체군을 포함한다. 동의어로는 *P. l. persica* (Meyer, 1826), *P. l. senegalensis* (Meyer, 1826), *P. l. kamptzi* (Matschie, 1900), and *P. l. azandica* (Allen, 1924)가 있다. 주로 '북부사자' 및 '북부아종'으로 불린다.
* *P. l. melanochaita* (Smith, 1842)− 멸종된 케이프사자와 동아프리카 및 남아프리카 지역의 사자 개체군을 포함한다. 동의어로는 *P. l. somaliensis* (Noack 1891), *P. l. massaica* (Neumann, 1900), *P. l. sabakiensis* (Lönnberg, 1910), *P. l. bleyenberghi* (Lönnberg, 1914), *P. l. roosevelti* (Heller, 1914), *P. l. nyanzae* (Heller, 1914), *P. l. hollisteri* (Allen, 1924), *P. l. krugeri* (Roberts, 1929), *P. l. vernayi* (Roberts, 1948), *P. l. webbiensis* (Zukowsky, 1964) 등이 있다. 주로 '남부아종' 및 '남부사자'로 불린다.

핵 및 미토콘드리아 DNA를 기반으로 두 아종은 7개의 계통군으로 더 세분화될 수 있다. 이러한 계통군은 과학자들이 서로 다른 서식지 간에 사자를 이동시킬 수 있는 기본 단위로 권장되었다.

그러나 중앙아프리카 북부 지역에선 두 아종 그룹 사이에 어느 정도 중첩이 있는 것으로 보인다. 최근 연구의 DNA 분석에 따르면 중앙아프리카의 사자 개체군은 북부사자와 남부사자 모두에서 유래한 것으로 나타났다. 이는 mtDNA 기반 계통 발생에서 이 개체군이 *P. l. leo*와 함께 군집을 이루는 반면, 게놈 DNA는 *P. l. melanochaita*와 더 가까운 것으로 나타났기 때문이다.

에티오피아 고원의 일부 지역에서 수집된 사자 표본은 카메룬과 차드에서 채집된 표본과 유전적으로 군집을 이루는 반면, 에티오피아의 다른 지역에서 수집된 사자 표본은 동아프리카에서 채집된 표본과 군집을 이룬다. 따라서 연구자들은 에티오피아가 두 아종이 중복되는 지역이라고 가정한다. 수단의 역사적인 사자 표본 역시 게놈 전체 데이터는 mtDNA 기반 계통 발생에서 *P. l. leo*와 군집을 이루었지만, *P. l. melanochaita*와 높은 친화성을 보였다. 이는 중앙아프리카 사자 개체군의 분류학적 위치를 재검토할 필요성을 시사할 수도 있다.

### 화석 기록

선사시대에는 현대 사자의 여러 아종, 혹은 자매군이 존재했다. 이들 모두는 역사상 가장 큰 고양이과 동물로 꼽히며, 현대 사자보다 거대한 덩치를 자랑했다.

* 모스바흐사자 (*P. fossilis*)는 플라이스토세 중기에 살았다. 뼈 조각은 영국, 독일, 이탈리아, 체코의 동굴에서 발굴되었다. 후술할 동굴사자의 아종으로 여겨지기도 한다.
* 동굴사자 (*P. spelaea*)는 플라이스토세 중기부터 후기까지 유라시아와 베링 육교, 북아메리카 북서부에 살았다. 기후 변화와 인간의 사냥, 대형 회색늑대 아종과의 경쟁 등으로 인해 약 13,000년 전에 멸종했다. 유럽, 북아시아, 캐나다, 알래스카의 동굴에서 발굴된 동굴사자의 뼈 조각은 이 종이 유럽에서 시베리아를 거쳐 알래스카 서부까지 분포했음을 나타낸다. 이 종은 모스바흐사자에서 유래했을 가능성이 높다. 과거에는 현대 사자의 아종으로 취급되었으나 연구를 통해 사자와는 유전적으로 고립된 다른 종으로 밝혀졌다. 동굴사자의 외형은 구석기 시대 동굴 벽화, 상아 조각, 점토 흉상에 묘사되어 있다.
* 아메리카사자 (*P. atrox*)는 플라이스토세 후기 동안 캐나다부터 아마도 파타고니아까지 아메리카 대륙에 분포했다. 약 165,000년 전에 동굴사자에서 유래되었다.

그 외에는 1938년 고생물학자 파울루스 데라니야갈라가 스리랑카의 쿠루위타 퇴적층에서 발굴된 왼쪽 아래 열육치와 손상된 오른쪽 아래 송곳니를 기반으로 명명한 스리랑카사자 (*P. l. sinhaleyus*)가 있다. 그는 스리랑카사자의 치아가 다른 사자 아종들의 것보다 더 좁고 길다는 이유로 스리랑카사자를 별개의 아종이라 주장했으나, 그저 이빨의 형태 차이 하나론 다른 아종과 구별되는지에 대한 여부를 판단하긴 충분하지 않기 때문에 학계에선 스리랑카사자를 의문명으로 취급하고 있다. 쿠루위타 퇴적층에서 발견된 고양이과 화석에 대한 2005년 후속 연구에서도 해당 화석을 자세한 아종명 없이 *P. leo*로만 분류하였다.

### 진화

표범속 계통은 약 1,080만 년 전 고양이과의 공통 조상으로부터 유전적으로 분화된 것으로 추정된다. 사자와 눈표범 조상 간의 교배는 약 210만 년 전까지 계속되었을 가능성이 있다. 사자-표범 계통은 적어도 플라이오세 초기부터 아시아와 아프리카의 구북구에 분포했다. 사자로 식별 가능한 가장 오래된 화석은 탄자니아의 올두바이 협곡에서 발견되었으며 최대 200만 년 전의 것으로 추정된다. 사자는 약 100만 년 전에 아프리카에서 유라시아로 처음 퍼져나가 동굴사자 계통을 형성했는데, 이는 현생 사자와는 별개의 종으로 간주된다.

현생 사자와 동굴사자 계통 간의 분화 시기에 대한 추정치는 50만 년 전에서 190만 년 전까지 다양하다. 여러 동굴사자 표본과 역사 시대 사자 표본의 핵유전자에 대한 유전자 분석에서 이들 사이에 제한적인 유전자 흐름(전체 게놈의 5% 미만)이 있었음이 밝혀졌다. 플라이스토세 후기 일부 동굴사자 표본에선 최대 3.2%~4.4%의 현생 사자 유래 유전자가 확인되었으며, 이러한 유전자는 과거 서아시아에 살았다가 최근에 멸종한 아시아사자 집단과 가장 가까운 관계를 보였다. 동굴사자와 아메리카사자는 최종 빙기 말, 플라이스토세 말 대멸종 사건의 일부로 멸종되었다. 현생 사자는 플라이스토세 중기 동안 아프리카 전역에 널리 분포했으며 플라이스토세 후기 동안 사하라 이남 아프리카에서 분화하기 시작했을 것으로 추정된다. 동아프리카와 남아프리카의 사자 개체군은 18만 3,500~8만 1,800년 전에 적도 우림이 확장되면서 서아프리카와 북아프리카의 집단과 분리되었다. 이들은 아마도 9만 8,000~5만 2,000년 전 사이에 공통 조상을 공유했던 것이다. 또한 8만 3,100~2만 6,600년 전 사하라 사막이 확장되면서 서아프리카와 북아프리카의 사자 집단도 서로 분리되었다. 이후 우림이 축소되어 보다 개방적인 서식지가 형성되자 사자들은 서아프리카에서 중앙아프리카로 이동하였다. 북아프리카의 사자들은 3만 8,800~8,300년 전 사이에 남유럽과 아시아로 분산되었다.

남유럽, 북아프리카, 중동에서 사자가 멸종되면서 아시아와 아프리카의 사자 개체군 간의 유전자 흐름은 중단되어 있는 상태다. 유전학적 증거는 동아프리카와 남아프리카 사자 표본에서 다수의 돌연변이가 발견됨을 보여주는데, 이는 이 집단이 아시아와 서아프리카, 중앙아프리카의 유전적 다양성이 더 낮은 사자들보다 더 오랜 진화 역사를 가지고 있음을 시사한다. 사자 표본의 전장 유전체 분석에서는 서아프리카 표본이 남아프리카 표본과 대립유전자를 공유하고, 중앙아프리카 표본은 아시아 표본과 대립유전자를 공유하는 것으로 나타났다. 이는 중앙아프리카가 각 사자 집단이 서로 고립된 이후 사자 집단들의 유전적 혼합지 역할을 했음을 의미하며, 이들은 아마도 홀로세 초기에 나일강 유역의 이동 통로를 따라 이동했을 가능성이 있는 것으로 해석된다.

### 잡종

동물원에서는 방문객의 호기심이나 과학적 목적을 위해 사자와 호랑이를 교배하여 잡종을 만들어 왔다. 라이거는 수사자와 암호랑이의 잡종으로 부모보다 몸집이 큰 반면, 타이곤은 암사자와 수호랑이의 잡종으로 상호 유전자 효과 때문에 부모에 비해 몸집이 상대적으로 작다. 사자와 표범의 잡종은 레오폰이라고 한다.

## 신체

사자의 주요 특징 중 하나인 꼬리 끝의 털뭉치
사자의 골격
사자는 근육질의 몸에 가슴이 넓고 머리는 짧고 둥글며 목은 짧고 귀는 둥글다. 수컷의 경우 암컷보다 머리가 더 넓다. 털 색깔은 옅은 황갈색에서 은회색, 황적색, 짙은 갈색까지 다양하다. 몸 아랫부분의 털 색은 일반적으로 윗부분보다 더 밝다. 새끼 사자는 검은 점무늬가 있는데, 이 무늬는 성체가 되면서 사라지지만 다리와 몸 아랫부분에 희미하게 남아 있을 수도 있다. 모든 사자의 꼬리 끝에는 검은 털뭉치가 있는데, 일부 사자들의 털뭉치 속에는 약 5 mm 길이의 피부 유듀로 이루어진 가시가 숨겨져 있다. 이 가시의 기능은 아직까지 알려져 있지 않다. 털뭉치는 생후 약 5+1⁄2개월 경에 발달하고 7주 정도면 쉽게 식별할 수 있다.

두개골은 호랑이의 두개골과 매우 유사하지만 전두부가 일반적으로 더 함몰되어 있어 납작하고, 후안와 부위가 약간 더 짧고, 비강 개구부가 더 넓다. 다만 두 종은 두개골의 변이가 다양하기 때문에 일반적으론 하악 구조만이 이 두 종을 식별하는 지표로 사용할 수 있다.

사자의 골격근은 체중의 58.8%를 차지하며 포유류 중에서 근육 비율이 가장 높다. 사자는 뼈대근육이 많이 집중되어 있어 단시간에 매우 빠른 속도를 낼 수 있지만 지구력은 떨어진다.

### 크기

고양이과 동물 중에서 사자는 호랑이 다음으로 크기가 크다. 성체 사자의 크기와 무게는 서식지와 분포에 따라 다르며, 응고롱고로 분화구와 오카방고 삼각주의 사자는 대형 호랑이 아종과 동등한 수준이다. 아프리카와 인도에서 평균보다 큰 몇몇 개체에 대한 기록이 있다.

| 평균 | 암사자 | 수사자 |
| --- | --- | --- |
| 머리부터 몸통까지의 길이 | 160–184 cm (63–72 in) | 184–208 cm (72–82 in) |
| 꼬리 길이 | 72–89.5 cm (28.3–35.2 in) | 82.5–93.5 cm (32.5–36.8 in) |
| 무게 | 아프리카 남부에서118.37–143.52 kg (261.0–316.4 lb),
아프리카 동부에서 119.5 kg (263 lb),인도에서 110–120 kg (240–260 lb) | 아프리카 남부에서186.55–225 kg (411.3–496.0 lb),
아프리카 동부에서174.9 kg (386 lb),인도에서 160–190 kg (350–420 lb) |

기록상 가장 큰 야생 사자로는 1936년 트란스발 동부에서 사람을 잡아먹다가 사살된 313 kg의 수사자와 1963년 탄자니아에서 가축을 잡아먹다가 사살된 320 kg과 360 kg의 수사자 두 마리가 거론된다. 기록상 가장 큰 사육 사자로는 '심바'라는 사육 개체가 있으며, 몸길이가 3.35 m, 무게가 375 kg에 달했다.

### 갈기

핀다 사설 사냥감 보호구역의 6살 수사자
펜자리 국립공원의 어린 수사자
수사자의 갈기는 사자에게서 가장 주목할만한 특징이며, 약 32만 년에서 19만 년 전에 진화했을 것으로 추정된다. 갈기는 아래와 뒤쪽을 향해 자라나며 머리, 목, 어깨, 가슴의 대부분을 덮는다. 색은 보통 갈색이며 노란색, 적갈색, 검은색 털이 섞여 있다. 이러한 갈기 색의 다양성은 미세 안구증 관련 전사 인자와 티로시네이스 유전자의 돌연변이에 의해 발생할 가능성이 있다. 갈기는 사자가 사춘기에 접어들어 테스토스테론 수치가 증가 할 때 자라기 시작하여 약 4세경에 완전히 자란다. 서늘한 기후의 사육 시설에서 사육되는 개체들은 갈기가 더 풍성하게 난다. 평균적으로 아시아사자는 아프리카사자보다 갈기가 듬성듬성하다.

갈기는 수컷의 건강 상태를 암컷에게 알리기 위해 진화했을 가능성이 높다. 갈기가 더 어두운 수컷은 번식 성공률이 더 높고 프라이드에 더 오래 머무르는 경향이 있다. 이러한 개체들은 털이 더 길고 두꺼우며 테스토스테론 수치가 더 높지만 열 스트레스에 더 취약하다는 단점이 있다. 다만 중심 체온은 갈기의 길이 및 색깔에 관계없이 상승하지 않고 표면 온도만 영향을 받는 것으로 보인다. 갈기가 싸움에서 목을 보호하는 역할도 한다는 가설도 있지만, 이는 논란의 여지가 있다. 갈기가 없는 어린 사자와 암사자를 비롯한 사자들의 싸움에서 목은 얼굴, 등, 뒷다리 같은 주요 공격 부위가 아니기 때문에 방어용으로 발달시킬 이유가 거의 없기 때문이다.

펜자리 국립공원에 서식하는 거의 모든 수사자는 갈기가 없거나 매우 짧다. 갈기가 없는 수사자는 세네갈, 수단의 딘더르 국립공원, 케냐의 차보 동부 국립공원에서도 보고된다. 거세된 수사자는 생식선 제거로 테스토스테론 생성이 억제되기 때문에 갈기가 거의 없거나 전혀 없는 경우가 많다. 암사자는 보통 갈기가 없지만, 보츠와나 북부나 사육 시설 등에서 종종 갈기 있는 암사자가 보고된다. 이는 테스토스테론 증가 때문일 수 있다.

### 색상 변이

호주 국립 동물원 & 수족관의 백사자
일부 사자들은 이중 열성 대립 유전자에 의해 백변증이라는 유전적 질환을 가지고 태어난다. 이러한 개체들은 흰 털을 가지고 태어나 백사자라고 불린다. 이는 백색증이 아니며, 백사자의 눈과 피부에는 여타 알비노 동물들과 달리 정상적인 색소가 있다. 현재 야생 백사자는 남아프리카 공화국 동부의 크루거 국립공원과 팀바바티 사설 야생동물 보호구역에서 발견된다. 1970년대에 야생에서 백사자가 사라지며 백사자의 유전자 풀이 감소했지만, 세계 백사자 보호 재단의 복원 시도로 백사자들은 다시 자연 서식지로 돌아왔으며, 2007년에서 2015년 사이에 백사자 5무리에서 17마리의 새끼 백사자가 태어난 것이 기록되었다. 사육 상태의 백사자들은 통조림 사냥이나 동물원 납품용으로 선별되며, 그 과정 속에서 동물학대 논란이 벌어지고 있다.

## 분포 및 서식지

아프리카사자는 사하라 이남 아프리카 전역에 흩어져 서식한다. 사자는 풀이 무성한 평원과 사바나, 강변의 관목지, 덤불이 있는 개방된 삼림 지대를 서식지로 선호하며, 빽빽한 ​​숲에는 거의 서식하지 않지만 서아프리카의 열대 습윤림과 동아프리카의 산지림에 잔존 개체군이 존재한다. 특히 연평균 강수량이 300~1,500mm인 사바나가 아프리카사자 서식지의 대부분을 차지하며, 면적은 최대 3,390,821km²로 추산된다. 엘곤산에서는 해발 3,600m까지, 케냐산에서는 설선 근처에서 사자가 발견된 기록이 있다. 아시아사자는 현재 인도 서부 구자라트주의 기르 국립공원과 그 주변 지역에만 서식하고 있으며, 해당 지역은 건조한 사바나 숲과 매우 건조한 낙엽수 관목지가 혼합된 곳이다.

### 이전 서식 범위

아프리카사자의 서식 범위는 원래 중앙아프리카 에티오피아구의 열대우림 지대와 사하라 사막 대부분을 아우르고 있었다. 북아프리카에선 1960년대에 수단 남부를 제외한 사자가 멸종되었다.

홀로세 중기, 즉 약 8,000~6,000년 전에 사자는 남동유럽과 동유럽으로 이동하여 현재 멸종된 동굴사자의 서식 범위를 부분적으로 다시 차지했다. 헝가리에는 현생 사자가 약 4,500년 전부터 3,200년 전까지 존재했고, 우크라이나에는 현생 사자가 약 6,400년 전부터 2,000년 전까지 존재했다. 기원전 480년 헤로도토스의 기록에 따르면 한때는 그리스에 사자가 흔했지만 기원전 300년경에는 희귀해졌고, 결국 서기 100년경에 지역 절멸 당했다고 한다.

아시아사자는 먹이가 풍부하고 적절한 기후 조건을 가진 지역이라면 가리지 않고 널리 서식했다. 10세기까진 캅카스, 중세까진 레반트, 19세기 후반까진 서남아시아에 서식했고 튀르키예 대부분의 지역에서 멸종되었다. 파키스탄의 신드와 펀자브에서 인도 중부의 벵골과 나르마다강까지도 서식했다. 이란의 마지막 사자는 1942년 데즈풀에서 북서쪽으로 약 65km 떨어진 곳에서 목격되었지만, 2년 뒤인 1944년 후제스탄주의 카룬강에서 암사자의 사체가 발견되었다.

## 행동과 생태

사자는 하루의 대부분을 쉬면서 보내며, 하루 약 20시간 동안은 활동하지 않는다. 다만 사자는 언제든 활동할 수 있으며, 일반적으로는 해질 무렵에 활동이 가장 활발해진다. 이 시간에는 서로 어울리거나 몸단장을 하고, 배설 활동을 한다. 이후에는 새벽까지 간헐적으로 활동하며, 사냥은 대개 이 무렵에 이루어진다. 평균적으로 사자는 하루 2시간을 걷고, 50분 정도를 먹는 데 보낸다.

### 집단 조직

에토샤(Etosha) 국립공원의 사자 프라이드마사이 마라(Masai Mara)의 암사자(왼쪽)와 수컷 두 마리
사자는 현존하는 모든 고양이과 동물 가운데 가장 사회성이 높은 종으로, 혈연관계에 있는 개체들과 그들의 새끼가 함께 무리를 이루어 살아간다. 이러한 무리를 "프라이드 (pride)"라고 한다. 반면 수컷들로 이루어진 집단은 "연합(coalition)"이라 부른다. 프라이드의 암컷은 안정적인 사회 단위를 이루며 외부 암컷을 받아들이지 않는다. 대부분의 암컷은 태어난 프라이드에 남는 반면, 모든 수컷과 일부 암컷은 성장하면 떠난다. 평균적인 프라이드는 성체 암컷 여러 마리와 최대 네 마리의 성체 수컷, 그리고 암수 새끼를 포함하여 약 15마리 정도로 구성된다. 최대 30마리에 달하는 대형 프라이드도 관찰된 적이 있다. 다만 차보의 사자 프라이드는 항상 성체 수컷이 한 마리뿐이라는 예외적인 특징을 보였다. 프라이드는 분열-융합 사회를 이루며, 구성원들이 종종 소집단으로 나뉘어 행동하지만 포효를 통해 서로 연락을 유지한다.

떠돌이 사자는 넓은 지역을 불규칙하게 이동하며, 혼자 또는 두 마리씩 다니는 경우가 많다. 두 마리로 다니는 경우는 혈연관계인 수컷끼리인 경우가 흔하다. 사자는 떠돌이 생활에서 정착 생활로, 또는 그 반대로 생활방식을 바꾸기도 한다. 프라이드와 떠돌이 사자의 만남은 대체로 적대적이지만, 발정기의 프라이드 암컷은 떠돌이 수컷의 접근을 허용하기도 한다. 수컷은 프라이드를 차지하기 전까지 수년간 떠돌이 생활을 한다. 세렝게티 국립공원에서 진행된 연구에 따르면 떠돌이 수컷 연합은 평균 3.5~7.3살에 프라이드를 차지하는 것으로 나타났다. 크루거 국립공원에서는 독립한 수컷이 자신의 영역을 찾기 위해 출생 프라이드에서 25km 이상 떨어져 이동하는 반면, 암컷은 출생 프라이드 근처에 머무는 경우가 많다. 따라서 같은 지역에서는 암컷끼리의 혈연관계가 수컷보다 훨씬 가깝다.

사자의 사회성은 높은 개체 밀도와 사바나에서 먹이와 물 같은 자원이 특정 지역에 집중되어 있는 환경 때문에 진화한 것으로 보인다. 프라이드가 클수록 질 좋은 영역을 방어하기 쉽고, 특히 강이 합류하는 지역은 물과 먹이, 은신처를 모두 확보하기 쉬운 핵심 지역이다. 짐바브웨의 한 야생동물 보호구역 연구에서는 12마리로 이루어진 우세한 프라이드가 평균적으로 물가와 가장 가까웠고(평균 영역 130.35km²), 4마리뿐인 작은 프라이드는 물과 가장 멀고 영역도 가장 넓은(174.6km²) 것으로 나타났다.

프라이드가 차지하는 영역은 프라이드 영역(pride area), 떠돌이 사자의 활동 범위는 레인지(range)라고 한다. 암수 모두 침입자로부터 프라이드를 방어하지만, 이러한 역할에는 체격이 더 크고 강한 수컷이 더욱 적합하다. 어떤 개체는 항상 선두에서 방어를 맡는 반면, 다른 개체는 뒤에서 행동하는 경우도 있다. 이동이 느린 개체도 다른 방식으로 무리에 기여할 수 있으며, 적극적으로 침입자를 막는 개체는 그에 따른 보상을 받을 가능성도 있다. 암사자의 서열은 이러한 행동에서도 드러난다. 프라이드의 수컷은 항상 순찰을 돌며 외부 수컷이 자신의 자리를 빼앗지 못하도록 지속적으로 관계를 방어해야 한다.

아시아사자는 아프리카사자와 사회 구조가 다르다. 수컷은 혼자 살거나 최대 세 마리 정도의 느슨한 연합을 이루는 반면, 암컷은 새끼와 함께 최대 12마리까지 모여 생활한다. 암수는 주로 번식기에만 함께 지낸다. 세 마리 이상으로 구성된 수컷 연합은 단독 수컷보다 영역을 더 오래 유지하며, 내부에도 뚜렷한 서열이 존재해 우세한 수컷이 더 자주 교미한다.

### 사냥

사자는 다양한 먹이를 사냥하는 보편종 초육식성 포식자로, 매우 넓은 먹이 스펙트럼 때문에 최상위 포식자이자 핵심종으로 여겨진다. 먹이는 주로 중대형 발굽동물이며, 특히 누, 사바나얼룩말, 아프리카물소, 오릭스, 기린 등이 주요 먹잇감이다. 몸집은 훨씬 작지만 혹멧돼지도 자주 사냥한다. 인도에서는 액시스사슴과 삼바사슴을 가장 흔하게 잡아먹으며, 보호구역 밖에서는 가축도 중요한 먹잇감이 된다. 성체 코끼리, 코뿔소, 하마는 보통 피하며, 딕딕, 바위너구리, 산토끼, 원숭이 같은 작은 먹이는 드물게 사냥한다. 다른 포식자를 먹는 일도 거의 없다.

새끼는 생후 약 3개월부터 먹잇감에 몰래 접근하는 행동을 보이지만 실제 사냥에는 거의 1살이 되어야 참여하며, 2살 무렵부터 능숙하게 사냥한다. 혼자서도 얼룩말이나 누를 잡을 수 있지만, 물소나 기린처럼 큰 먹이는 혼자 잡을 순 있어도 위험 부담이 커서 보통은 단체로 사냥한다. 초베 국립공원에서는 대형 프라이드가 드물게 약 15살 이하의 아프리카코끼리를 사냥하는 사례도 기록되었으며, 대부분 갓 태어난 개체나 어린 개체가 희생되었다. 집단사냥에서는 암사자마다 선호하는 역할이 있는데, 일부는 측면에서 접근하고, 일부는 중앙에서 도망치는 먹이를 차단한다. 프라이드의 수컷은 일반적으로 집단사냥에 적극적으로 참여하지 않는다. 그러나 암컷 못지 않게 수컷도 뛰어난 사냥꾼이며, 주로 작은 덤불에 숨어 먹잇감을 기습한다. 사냥 성공률은 중간 규모의 무리로 사냥할 때 가장 높은 편에 속하며, 퀸 엘리자베스 국립공원에서 진행된 연구에서는 어두운 밤, 먹이가 혼자 있을 때, 덤불이 빽빽할 때, 약 20m 거리에서 키 80cm 정도의 풀을 이용해 기습할 때 성공률이 가장 높았다.

사자는 지구력이 뛰어난 동물은 아니다. 암사자의 심장은 체중의 약 0.57 %, 수컷은 약 0.45 %에 불과하지만, 하이에나는 약 1 %에 달한다. 따라서 사자는 짧은 거리에서만 전력질주할 수 있으며, 먹잇감 가까이 접근한 뒤 공격해야 한다. 사냥은 주로 시야가 제한되는 곳이나 밤에 이루어진다. 사자의 속도는 보통 48~59km/h며, 최고 속도는 80km/h로 기록되었다. 영상 분석 결과 사자의 초기 가속도는 9.5m/s²로, 톰슨가젤(4.5m/s²)보다 훨씬 높은 것으로 드러났다. 사자의 공격은 매우 짧고 강력하다. 마지막 도약으로 먹이의 엉덩이를 붙잡아 넘어뜨린 뒤 목이나 주둥이를 물어 질식시킨다. 목을 최대 13 분 동안 물고 있으면서 먹이가 완전히 움직이지 않을 때까지 놓지 않는다. 암사자의 송곳니 교합력은 약 1,593.8N이다.

사자는 보통 사냥한 장소에서 먹지만 큰 먹이는 은신처로 끌고 가기도 한다. 먹이를 두고 다투는 일이 흔하며 특히 수컷들이 그렇다. 먹이가 부족할 때는 새끼가 가장 큰 피해를 보지만, 평소에는 늙거나 다친 사자를 포함해 무리 구성원 모두가 충분히 먹는다. 성체 암사자는 하루 평균 약 5kg, 수컷은 약 7kg의 고기를 먹는다. 한 번에 최대 30kg까지 먹어치우며, 다 먹지 못하면 몇 시간 쉰 뒤 다시 먹는다. 더운 날에는 그늘에서 쉬면서 한두 마리의 수컷이 독수리나 하이에나로부터 사체를 적극적으로 방어한다.

사자는 자연사한 동물이나 다른 포식자가 죽인 먹이도 기회가 된다면 먹는다. 하늘을 도는 독수리를 관찰하여 사체의 위치를 찾기도 한다. 점박이하이에나가 먼저 죽인 사체를 사자와 하이에나가 함께 먹는 경우도 많으며, 부패한 사체 역시 사자의 식단에서 상당한 비중을 차지하는 것으로 여겨진다.

#### 경쟁 관계

사자와 점박이하이에나는 비슷한 생태적 지위를 차지하며, 먹이와 사체를 놓고 경쟁한다. 여러 연구를 종합한 결과, 두 종의 먹이 구성이 약 58.6 % 정도 겹치는 것으로 나타났다. 사자는 사냥 중이거나 하이에나에게 괴롭힘을 당하지 않는 한 평소에는 하이에나를 무시하지만, 하이에나는 먹이 유무와 관계없이 사자의 존재에 크게 반응하는 경향이 있다. 응고롱고로 분화구에서는 사자가 하이에나의 사냥감을 자주 빼앗아 먹기 때문에 하이에나는 더 자주 사냥해야 하는 반면, 초베 국립공원에서는 하이에나가 사자에게 적극적으로 맞서며, 사자의 사냥감 63 %를 빼앗는 것으로 나타났다. 먹이를 두고 대치하면 하이에나는 물러나거나 30~100 m 떨어진 곳에서 사자가 먹이를 다 먹고 떠나기를 기다리며, 때로는 사자와 함께 먹이를 먹거나 집단으로 사자를 밀어내기도 한다. 먹이가 없더라도 특별한 이유 없이 서로 공격하는 경우가 종종 있다. 에토샤 국립공원에서는 하이에나 사망 원인의 최대 71 %가 사자의 습격 때문인 것으로 나타났다. 이에 하이에나는 자신의 영역에 들어온 사자를 여러 마리가 함께 둘러싸는 행동으로 방어한다. 마사이마라 국립보호구에서 사자 개체 수가 감소했을 때 하이에나 개체 수는 빠르게 증가했다. 그러나 여러 연구를 종합하면 두 종이 서로의 개체 수에 결정적인 영향을 미친다는 증거는 발견되지 않았다. 루아하-룽와에서는 오히려 사자와 하이에나가 함께 증가한 사례도 있다.

사자는 치타와 표범보다 우세하며, 이들의 사냥감을 빼앗고 새끼뿐 아니라 성체까지 죽이기도 한다. 치타는 다른 포식자에게 먹이를 빼앗기는 일이 흔하며, 세렝게티에선 1987~1990년 사이에 태어난 새끼 치타 125마리 가운데 최소 17마리가 사자에게 죽었다. 허나 치타는 경쟁을 피하기 위해 사자와 다른 시간대와 다른 서식지에서 사냥하는 경향이 있어서 사자 밀도가 높아져도 치타의 전체 개체 수는 안정적으로 유지된다. 반면 표범은 치타처럼 사자를 적극적으로 피하는 행동을 보이지 않는다. 울창한 식생 속에서 은밀하게 숨어다니며 활동할 수 있기에, 활동 시간도 사자와 상당 부분 겹친다. 또한 사자가 표범의 개체수에 영향을 준다는 증거도 없다. 표범은 사자를 마주쳤을 때 주로 나무 위로 피신하지만, 종종 사자가 나무를 올라가 사냥감을 빼앗으려 하는 경우도 있다.

아프리카들개 역시 사자보다 하위에 속하며, 사자는 들개의 사냥감을 빼앗고 새끼와 성체를 죽이기도 한다. 사자가 많은 지역에서는 들개의 밀도가 낮은 경향도 보인다. 다만 늙거나 다친 사자가 들개 무리에게 죽는 사례도 드물게 보고된다.

#### 생식

대부분의 암사자는 4살 정도면 번식을 시작한다. 사자는 특정 번식기가 없으며 암컷은 다발정성 동물이다. 다른 고양이과 동물들처럼 수컷의 음경에는 가시가 있는데, 이는 교미 중 질벽을 자극하여 배란을 유도한다. 발정기의 암사자는 여러 수컷과 교미할 수 있다. 암수 모두 동성 간 구애 행동이나 동성 교미 행동을 보이기도 한다. 수컷들은 서로 머리를 비비거나 몸을 구른 뒤 올라타는 행동을 하기도 한다. 사자의 세대 길이는 약 7년이다. 임신 기간은 평균 약 110일이며, 암컷은 덤불, 갈대밭, 동굴 등 은폐된 장소에서 1~4마리의 새끼를 낳는다. 어미는 새끼가 매우 어릴 때는 홀로 사냥하며 굴 근처를 벗어나지 않는다. 새끼는 태어날 때 눈이 보이지 않으며 약 7일 후 눈을 뜬다. 출생 시 몸무게는 1.2~2.1kg이다. 태어난 지 하루나 이틀이면 기어 다니기 시작하고, 약 3주가 되면 걷는다. 다른 포식자에게 냄새를 들키지 않도록 어미는 한 달에 여러 번 굴을 옮기며 새끼를 목덜미로 하나씩 물어 이동시킨다.

프라이드의 암사자들은 비슷한 수의 새끼를 함께 키우지만, 처음에는 서로 숨겨 둔다. 새끼가 없는 암사자는 공동 육아에 참여하지 않는다. 보통 새끼가 6~8주 정도 될 때까지 어미는 프라이드에 합류하지 않는다. 여러 암사자가 비슷한 시기에 출산하면 더 일찍 합류하기도 한다. 처음 프라이드에 들어온 새끼는 어미 이외의 성체를 무서워하지만 곧 다른 새끼들과 놀기 시작하고 성체에게 장난을 걸면서 사회생활에 적응한다. 새끼를 가진 암사자는 다른 새끼에게 관대한 면모를 보인다. 수컷의 반응은 개체마다 달라 어떤 수컷은 새끼들이 갈기와 꼬리를 가지고 놀도록 내버려두지만, 어떤 수컷은 으르렁거리며 앞발로 밀어내기도 한다.

암사자들은 종종 출산 시기를 맞추며 새끼를 공동으로 키우고 젖도 함께 먹인다. 새끼들은 어느 암사자의 젖이든 가리지 않고 빨며, 출산 시기가 비슷하면 새끼들의 크기가 비슷해져 생존 가능성이 높아진다. 젖은 6~7개월에 뗀다. 수컷은 약 3살에 성숙하며 4~5살이 되면 다른 프라이드의 수컷에게 도전할 수 있다. 늦어도 10~15살 사이부터 노화가 시작된다.

새로운 수컷이 프라이드를 차지하면 기존 새끼를 죽이는 경우가 흔하다. 이는 새끼가 죽어야 암컷이 다시 발정하기 때문이다. 암사자는 격렬히 저항하지만 보통 성공하지 못하며, 여러 어미가 함께 맞설 때에만 저지할 가능성이 커진다. 새끼는 굶주림, 방치, 표범, 점박이하이에나, 들개의 공격으로도 죽는다. 수컷 새끼는 2~3살에 태어난 프라이드에서 쫓겨나고, 암컷도 일부는 2살 무렵애 프라이드를 떠난다. 새로운 수컷이 프라이드를 차지하면 청소년기의 암수 모두 쫓겨날 수 있다.

## 사자와 사람

### 사냥 및 인명 피해

오랫동안 사람들은 용감함을 과시하기 위해 사자를 사냥했다. 괴력을 가진 역사(力士)의 경우는 무기도 없이 혼자 사자를 죽이기도 했다. 아주 최근까지도 동아프리카의 마사이족 전사들은 맨발로 사자를 추격하여 여러명이 창을 가지고 사냥하기도 했다. 사자는 사람과 맞닥뜨리는 것을 피한다. 자신에게 상처를 입거나 공격을 하지 않은 사람에게는 거의 공격하지 않는다. 그러나 자신이 화가 나거나 상처를 입었을 때는 사나워진다.

실험에 의하면 사자에게 처음 오는 사람이 약 50m 정도까지는 사자가 경계를 하지 않지만 점점 가까이 갈수록 경고의 메시지를 보내고 몇 m 안에 접근하면 즉시 공격한다고 한다.

### 사자와 동양

동아시아에 자생하는 종은 아니나 신라의 이사부 장군이 만든 목제 사자상은 꽤 유명하다.

동양에서는 사자춤이 유명하다.

## 대중문화 속 사자

### 로고 및 마스코트

용맹함을 상징하는 사자는 스포츠 팀이나 기업의 로고 및 마스코트에 자주 사용된다.

#### 스포츠

* 잉글랜드 축구 국가대표팀의 상징은 세 마리의 사자이며 삼사자 군단이라는 별칭을 갖고 있다.
* 프리미어리그의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 네덜란드 왕립 축구 협회의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 잉글랜드 축구 팀 첼시 FC와 애스턴 빌라 FC의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 스코틀랜드의 축구팀 레인저스 FC (현재 스코틀랜드 풋볼 리그 3부 디비전 소속)의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 일본 프로 야구 팀 사이타마 세이부 라이온즈의 마스코트는 사자이다.
* KBO 리그 팀 삼성 라이온즈의 마스코트는 사자이다.
* 대만 프로 야구 팀 통이 세븐일레븐 라이언스의 마스코트는 사자이다.
* 내셔널 풋볼 리그 소속 미식축구 팀 디트로이트 라이온스의 마스코트는 사자이다.

#### 기업

* 미국의 영화 제작사 MGM의 마스코트는 수사자 "레오"이며 로고에도 들어가 있다.
* 프랑스의 자동차 제조 회사 푸조와 오스트레일리아의 자동차 제조 회사 홀덴의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 네덜란드의 금융 기업인 ING 그룹의 로고에는 네덜란드를 대표하는 색상인 주황색 사자가 들어가 있다.
* 대한민국의 고속버스 회사 중앙고속의 상징이 사자이다.

### 종교 문화

구약성서의 판관기에 등장하는 판관(사사) 삼손이 사자를 때려잡은 내용이 있으며, 잠언에서는 짐승의 왕으로 어떤 것 앞에서도 물러서지 않는 용감한 동물로 묘사되었다. 인도의 국장도 '사자'이며 부처를 상징하는 상징물로도 표현된다.

### 국가 문화

* 영국은 잉글랜드의 상징으로서 사자를 채택하고 있다.
* 핀란드의 국기 중 정부기에는 사자가 들어가 있다.
* 싱가포르는 세계적으로 유명한 사자의 국가이다. 싱가포르의 국명의 뜻은 산스크리트어로 "사자의 도시"라는 뜻인 "싱가푸라(Singapura)"인데, 그 이유는 아주 오랜 옛날, 싱가포르 섬에서 등은 갈색, 배가 하얀 사자가 나타났기 때문이다. 이 때문인지 싱가포르에서는 사자 관련 이름을 가진 것이 많으며, 세계에서 가장 유명한 조각상이자 싱가포르의 상징물인 머라이언도 사자와 물고기를 결합한 전설의 사자를 모티브로 하고 있으며, 싱가포르의 국장에서도 말레이시아를 상징하는 호랑이와 함께 방패잡이 역할을 하고 있다.

### 대중문화

#### 영화

1994년 개봉한 디즈니의 《라이온 킹》은 사자가 주인공으로 등장하는 애니메이션이다.
《해리 포터》 시리즈에서 해리 포터가 속한 그리핀도르를 상징하는 동물이다.

#### 문학

* 네메아의 사자는 그리스 신화에 등장하는 괴수이다.
* 동화 《오즈의 마법사》에서 겁이 많은 사자가 용기를 찾으러 도로시의 일원이 된다는 내용이 있다.

* 《사자와 쥐》는 이솝 우화의 150번째 우화이다.

#### 만화

* 《밀림의 왕자 레오》는 백사자를 다룬 일본의 애니메이션이다.

#### 기타 문화

* 카카오프렌즈의 캐릭터 "라이언"은 갈기가 없는 수컷 사자이다.
* 광주대학교의 마스코트인 라이티의 모티브가 사자이다.

* 사자왕 리차드
* 바버리사자
* 호랑이
* 마포고 사자 연합
* 판테라 레오 멜라노카이타 (Panthera leo melanochaita)

## 참고 도서

* Baratay, E.; Hardouin-Fugier, E. (2002). 《Zoo: A History of Zoological Gardens in the West》. London: Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-111-2. 2024년 5월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 11월 1일에 확인함.  다음 값 잘못됨: `|이름목록형식=amp` (도움말)
* Blunt, W. (1975). 《The Ark in the Park: The Zoo in the Nineteenth Century》. London: Hamish Hamilton. ISBN 978-0-241-89331-9.
* de Courcy, C. (1995). 《The Zoo Story》. Ringwood, Victoria: Penguin Books. ISBN 978-0-14-023919-5.
* Jackson, D. (2010). 《Lion》. London: Reaktion Books. ISBN 978-1861896551. 2024년 3월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2019년 5월 18일에 확인함.
* Packer, C. (2023). 《The Lion: Behavior, Ecology, and Conservation of an Iconic Species》. Princeton University Press. ISBN 9780691215297. 2023년 8월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2023년 7월 10일에 확인함.
* Schaller, G. B. (1972). 《The Serengeti Lion: A Study of Predator–Prey Relations》. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-73639-6. 2024년 5월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 11월 1일에 확인함.
* Scott, J.; Scott, A. (2002). 《Big Cat Diary: Lion》. New York: Harper Collins. ISBN 9780007146666.

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