# 식물학

인도네시아가 원산지인 육두구의 열매는 두 가지 귀한 향신료의 원천으로, 짙은 갈색의 육두구 씨앗을 붉은 가종피(메이스)가 감싸고 있다.
**식물학**(植物學)은 식물을 연구하는 자연과학 및 생물학의 분과로, 특히 식물의 해부 구조, 분류, 생태를 다룬다. 이 분야를 전문적으로 연구하는 과학자를 **식물학자**라고 한다. "식물"과 "식물학"은 유배식물과 그에 대한 연구만을 포함하도록 더 좁게 정의되기도 한다. 좁은 의미의 식물학자는 약 391,000종의 관다발식물(이 중 약 369,000종은 속씨식물이다)과 약 20,000종의 선태식물을 포함하여 약 410,000종의 유배식물을 연구한다.

식물학은 식용, 독성 및 약용 식물을 식별하고 나중에 재배하기 위한 선사시대의 본초학에서 기원했으며, 이는 인류가 조사에 나선 최초의 시도 중 하나이다. 흔히 수도원에 부속된 중세의 약초 재배원에는 약효가 있을 법한 식물들이 있었다. 이들은 1540년대 이후 설립된 최초의 대학 부속 식물원의 전신이 되었다. 가장 초기의 식물원 중 하나는 파도바 식물원이었다. 이러한 정원들은 식물에 대한 학술적 연구를 용이하게 했다. 소장품을 목록화하고 설명하려는 노력은 식물분류학의 시작이었으며, 1753년 칼 폰 린네의 이명법 체계로 이어져 오늘날까지 모든 생물 종의 명명에 사용되고 있다.

19세기와 20세기에는 광학 현미경 및 세포 생생상, 전자현미경, 염색체 수 분석, 식물 화학, 효소 및 기타 단백질의 구조와 기능 연구 등 식물 연구를 위한 새로운 기술이 개발되었다. 20세기의 마지막 20년 동안 식물학자들은 유전체학, 단백체학, DNA 서열 분석을 포함한 분자 유전학적 분석 기술을 활용하여 식물을 더욱 정확하게 분류했다.

현대 식물학은 과학 기술의 거의 모든 다른 영역에서 얻은 기여와 통찰력을 포함하는 광범위한 주제이다. 연구 주제로는 식물의 구조, 생장과 분화, 생식, 생화학과 일차 대사, 화학 제품, 발생, 질병, 진화적 관계, 계통분류학, 그리고 식물분류학 등이 있다. 21세기 식물 과학의 주요 테마는 식물 세포 및 조직의 분화 과정에서 유전자 발현의 기전과 제어를 연구하는 분자유전학과 후성유전학이다. 식물학 연구는 주요 식량, 재목, 기름, 고무, 섬유 및 의약품 제공, 현대의 원예, 농업 및 임업, 식물번식, 식물육종 및 유전공학, 건설 및 에너지 생산을 위한 화학 물질 및 원료 합성, 환경 관리, 생물 다양성 유지 등 다양한 분야에 응용된다.

## 어원

"식물학"을 뜻하는 영어 단어 "botany"는 고대 그리스어 단어인 botanē (βοτά네)에서 유래했으며, 이는 "목초지", "허브", "풀", 또는 "먹이"를 의미한다. Botanē는 다시 "먹이다" 또는 "방목하다"라는 뜻의 *boskein* (그리스어: βόσκειν)에서 유래했다. 전통적으로 식물학은 균학자와 조류학자가 각각 연구하는 균계와 조류에 대한 연구도 포함해 왔으며, 이 세 그룹의 유기체에 대한 연구는 여전히 국제 식물학 회의의 관심 범위 내에 있다.

## 역사

### 초기 식물학

로버트 훅의 마이크로그라피아(1665년)에 수록된 코르크 세포 판화
레온하르트 푹스오토 브룬펠스히에로니무스 보크
식물학은 식물의 잠재적인 약효를 연구하고 활용하는 본초학에서 기원했다. 초기에 기록된 식물학의 역사에는 많은 고대 문헌과 식물 분류가 포함되어 있다. 초기 식물학 연구의 사례는 기원전 1100년 이전으로 거슬러 올라가는 인도의 고대 텍스트, 고대 이집트, 고대 아베스타어 기록, 그리고 기원전 221년 이전의 것으로 추정되는 중국의 저작물에서 발견되었다.

현대 식물학의 뿌리는 고대 그리스, 특히 아리스토텔레스의 제자인 테오프라스토스(기원전 약 371~287년)로 거슬러 올라간다. 그는 식물학의 많은 원리를 발명하고 기술했으며 과학 공동체에서 "식물학의 아버지"로 널리 간주된다. 그의 주요 저작인 식물지(Historia Plantarum)와 식물의 원인에 관하여는 약 17세기 후인 중세까지 식물 과학에 대한 가장 중요한 기여로 남았다.

식물학에 초기 영향을 미친 고대 그리스의 또 다른 저작은 1세기 중반에 그리스의 의사이자 약리학자인 페다니우스 디오스코리데스가 쓴 데 마테리아 메디카로, 기초적인 본초학에 관한 5권 분량의 백과사전이다. 이 책은 1,500년 이상 동안 널리 읽혔다. 중세 이슬람 세계의 중요한 기여로는 이븐 와흐시야의 나바테아 농업, 아부 하니파 디나와리(828~896)의 식물의 서, 그리고 이븐 바살의 토양 분류 등이 있다. 13세기 초, 아부 알압바스 알나바티와 이븐 알바이타르(~1248년)는 체계적이고 과학적인 방식으로 식물학에 대해 기술했다.

16세기 중반, 이탈리아의 여러 대학에 식물원이 설립되었다. 1545년에 세워진 파도바 식물원은 원래 위치에 여전히 남아 있는 최초의 식물원으로 여겨진다. 이러한 정원들은 종종 수도원과 관련되어 약용 목적으로 식물을 재배하던 초기 "약초 재배원"의 실용적 가치를 계승했다. 이들은 학문적 주제로서 식물학의 성장을 뒷받침했다. 정원에서 자라는 식물에 대한 강의가 이루어졌다. 북유럽에는 식물원이 훨씬 늦게 들어왔는데, 영국 최초의 식물원은 1621년에 세워진 옥스퍼드 대학교 식물원이었다.

독일의 의사 레온하르트 푹스(1501~1566)는 신학자 오토 브룬펠스(1489~1534), 의사 히에로니무스 보크(1498~1554)와 함께 "독일 식물학의 세 아버지" 중 한 명이었다. 푹스와 브룬펠스는 이전의 저작물을 단순히 필사하던 전통에서 벗어나 자신들만의 독창적인 관찰을 수행했다. 보크는 자신만의 식물 분류 체계를 만들었다.

의사 발레리우스 코르두스(1515~1544)는 1544년에 식물학적, 약리학적으로 중요한 본초서인 Historia Plantarum을 저술했으며, 1546년에는 지속적인 중요성을 지닌 약전인 Dispensatorium을 펴냈다. 박물학자 콘라트 폰 게스너(1516~1565)와 본초학자 존 제라드(1545~약 1611)는 식물의 약용 사례를 다룬 본초서를 출판했다. 박물학자 울리세 알드로반디(1522~1605)는 식물 연구를 포함하는 박물학의 아버지로 여겨졌다. 1665년, 박식가 로버트 훅은 초기 현미경을 사용하여 코르크에서 세포(cell, 그가 만든 용어)를 발견했고, 얼마 지나지 않아 살아있는 식물 조직에서도 발견했다.

### 초기 근대 식물학

스웨덴 웁살라에 있는 린네 거처의 린네 정원은 그의 성 분류 체계에 따라 심어졌다.
18세기에는 미확인 식물을 일련의 형질 쌍 중에서 선택을 거듭하여 분류군(예: 과, 속, 종)으로 분류하는 이분법적 검색표와 유사한 식물 식별 체계가 개발되었다. 형질의 선택과 순서는 단순히 식별을 목적으로 설계된 인위적인 검색표일 수도 있고, 자연적인 또는 계통적 순서에 더 가깝게 설계된 검색표일 수도 있다. 18세기 무렵, 새로 발견된 국가들과 전 세계 유럽 식민지들로부터 연구를 위한 새로운 식물들이 점점 더 많이 유럽으로 들어오고 있었다. 1753년, 칼 폰 린네는 Species Plantarum을 출판했는데, 이는 현대 식물 명명법의 기준점으로 남아 있는 식물 종의 계층적 분류이다. 이는 첫 번째 이름이 속을 나타내고 두 번째 이름이 속 내의 종을 식별하는 표준화된 이명법 체계를 확립했다. 식별을 목적으로 린네의 성 체계는 수술의 수에 따라 식물을 24개 그룹으로 분류했다. 24번째 그룹인 Cryptogamia에는 이끼, 우산이끼, 양치류, 조류 및 균류와 같이 생식 부위가 숨겨진 모든 식물이 포함되었다.

식물해부학, 형태학 및 생활환에 대한 지식이 증가하면서 린네의 인위적인 성 체계보다 식물들 사이에 더 자연적인 친연성이 있다는 인식이 생겨났다. 미셸 아단송(1763), 앙투안 로랑 드 쥐시외(1789), 오귀스탱 피라무스 드 캉돌(1819)은 모두 더 넓은 범위의 공유 형질을 사용하여 식물을 그룹화하는 다양한 대안적인 자연 분류 체계를 제안했으며 이는 널리 받아들여졌다. 캉돌 체계는 형태적 복잡성의 진행에 대한 그의 생각을 반영했으며, 19세기 중반까지 영향력이 있었던 이후의 벤담 & 후커 체계도 캉돌의 접근 방식에 영향을 받았다. 1859년 찰스 다윈의 종의 기원 출판과 그의 공통 조상 개념은 단순한 형태적 유사성과 구별되는 진화적 관계를 반영하기 위해 캉돌 체계의 수정을 요구했다.

19세기 식물학은 상류층 여성들에게 사회적으로 용인되는 취미였다. 이 여성들은 전 세계의 꽃과 식물을 수집하고 과학적으로 정확하게 그려냈다. 이 그림들은 다른 환경으로 옮기거나 유지할 수 없는 많은 종을 기록하는 데 사용되었다. 메리앤 노스는 수채화와 유화로 900종 이상의 식물을 극도로 세밀하게 묘사했다. 그녀의 작업과 다른 많은 여성들의 식물학 연구는 더 넓은 대중에게 식물학을 대중화하는 시작이 되었다.

식물학은 최초의 "현대적" 교과서인 마티아스 야코프 슐라이덴의 Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik(1849년 영어판 Principles of Scientific Botany로 출판)의 등장으로 큰 자극을 받았다. 슐라이덴은 테오도어 슈반, 루돌프 피르호와 함께 세포 이론을 공동 창립한 현미경 학자이자 초기 식물 해부학자였으며, 1831년 로버트 브라운이 기술한 세포핵의 중요성을 가장 먼저 파악한 사람 중 한 명이었다. 1855년, 아돌프 픽은 생물학적 시스템에서 분자 확산 속도를 계산할 수 있게 해주는 피크의 확산 법칙을 공식화했다.

코네티컷주 온실의 에케베리아 글라우카. 식물학은 식별을 위해 라틴어 이름을 사용한다. 여기서 종명인 glauca는 푸른색을 의미한다.
### 후기 현대 식물학

그레고어 멘델(1822~1884)에서 기원한 유전의 유전자-염색체 이론을 바탕으로, 아우구스트 바이스만(1834~1914)은 유전이 오직 생식자를 통해서만 일어난다는 것을 증명했다. 다른 어떤 세포도 유전 형질을 전달할 수 없다. 캐서린 이사우(1898~1997)의 식물 해부학 연구는 여전히 현대 식물학의 주요 토대이다. 그녀의 저서 식물 해부학(Plant Anatomy)과 종자식물의 해부(Anatomy of Seed Plants)는 반세기 이상 동안 핵심적인 식물 구조 생물학 텍스트였다.

1936년 스위스의 고산 식물학 수업
식물생태학 분야는 19세기 후반 에우게니우스 바르밍과 같은 식물학자들에 의해 개척되었다. 그는 식물이 공동체를 형성한다는 가설을 세웠고, 그의 멘토이자 후계자인 크리스텐 라운키에르가 만든 식물 생활형 기술 체계는 오늘날에도 여전히 사용되고 있다. 온대 활엽수혼합림과 같은 식물 군락의 구성이 생태적 천이 과정을 통해 변화한다는 개념은 헨리 챈들러 콜스, 아더 탠슬리, 프레더릭 클레먼츠에 의해 발전되었다. 클레먼츠는 환경이 지탱할 수 있는 가장 복잡한 식생으로서의 극상 식생 아이디어를 낸 공로를 인정받으며, 탠슬리는 생물학에 생태계 개념을 도입했다. 알퐁스 드 캉돌의 광범위한 초기 연구를 바탕으로, 니콜라이 바빌로프(1887~1943)는 경제 식물의 생물지리학, 기원지, 진화사에 대한 기록을 남겼다.

특히 1960년대 중반 이후 증산(식물 조직 내의 물 이동), 잎 표면에서의 물 증발 속도의 온도 의존성, 기공을 통한 수증기와 이산화탄소의 분자 확산과 같은 식물 생리 과정의 물리학에 대한 이해에 진전이 있었다. 이러한 발전은 기공의 크기와 광합성 속도를 측정하는 새로운 방법과 결합되어 식물과 대기 사이의 가스 교환 속도를 정확하게 기술할 수 있게 했다. 로널드 피셔, 프랭크 예이츠 등이 로담스테드 연구소에서 혁신한 통계 분석은 식물학 연구에서 합리적인 실험 설계와 데이터 분석을 용이하게 했다. 1948년 케네스 V. 티만이 옥신 식물 호르몬을 발견하고 식별함으로써 외부에서 투여한 화학 물질로 식물의 성장을 조절할 수 있게 되었다. 프레더릭 캠피언 스튜어드는 식물 호르몬에 의해 조절되는 미세번식 및 식물 세포 배양 기술을 개척했다. 합성 옥신인 2,4-디클로로페녹시아세트산(2,4-D)은 최초의 상업적 합성 제초제 중 하나였다.

형질전환 식물의 미세번식
20세기 식물 생화학의 발전은 분광학, 크로마토그래피, 전기영동과 같은 현대적인 유기화학 분석 기술에 의해 주도되었다. 분자생물학, 유전체학, 단백체학, 대사체학 등 관련 분자 규모의 생물학적 접근 방식이 부상하면서 식물 유전체와 식물의 생화학, 생리, 형태 및 행동의 대부분의 측면 사이의 관계에 대한 상세한 실험 분석이 가능해졌다. 1902년 고틀리프 하버란트가 처음 제시한 모든 식물 세포는 분화 전능성을 가지며 시험관 내에서 배양될 수 있다는 개념은 궁극적으로 특정 형질을 담당하는 유전자를 제거하거나, 관심 유전자가 발현될 때 이를 알려주는 녹색 형광 단백질(GFP)과 같은 유전자를 추가하는 실험적 유전공학의 사용을 가능하게 했다. 이러한 기술은 생물반응기에서 자란 전체 식물 또는 식물 세포 배양물을 생명공학적으로 사용하여 살충제, 항생제 또는 기타 의약품을 합성할 수 있게 하며, 수확량 향상 등의 형질을 위해 설계된 유전자 변형 작물의 실제 응용을 가능하게 한다.

현대 형태학은 뿌리, 줄기, 잎, 모용이라는 주요 형태적 범주 사이의 연속성을 인식한다. 나아가 구조적 역동성을 강조한다. 현대 계통분류학은 식물 사이의 계통적 관계를 반영하고 발견하는 것을 목표로 한다. 현대 분자계통학은 형태적 형질을 상당 부분 무시하고 DNA 서열을 데이터로 신뢰한다. 대부분의 속씨식물 과에서 얻은 DNA 서열에 대한 분자 분석을 통해 속씨식물 계통 연구 그룹은 1998년 속씨식물의 계통도를 발표하여 속씨식물 과와 종 사이의 관계에 대한 많은 질문에 답할 수 있었다. DNA 바코딩을 통한 식물 종 및 상업적 품종의 실용적인 식별 방법의 이론적 가능성은 현재 활발한 연구 주제이다.

## 식물학의 분과

식물학은 여러 축을 따라 나뉜다.

일부 식물학 하위 분야는 특정 유기체 그룹과 관련이 있다. 광범위한 역사적 의미의 식물학 관련 분과로는 각각 세균, 균류, 조류를 연구하는 세균학, 균학, 조류학이 있으며, 균학의 하위 분야로 지의류학이 있다. 유배식물(육상 식물)을 연구하는 좁은 의미의 식물학은 식물론(phytology)이라고도 한다. 선태학은 이끼(및 넓은 의미에서 우산이끼와 뿔이끼류)를 연구하는 학문이다. 양치식물학은 양치류 및 관련 식물을 연구한다. 과에서 하위 속까지 다양한 등급의 다른 분류군에 대해서도 특정 연구 용어가 있는데, 벼과 식물을 연구하는 농학(agrostology), 국화과 식물을 연구하는 국화학(synantherology), 산딸기속 식물을 연구하는 산딸기학(batology) 등이 있다.

연구는 계통군이나 진화 단계가 아닌 길드에 의해서도 나뉠 수 있다. 예를 들어, 수목학은 목본 식물에 대한 연구이다.

생물학의 많은 분과에는 식물학적 하위 분야가 있다. 이들은 흔히 '식물'이라는 단어를 접두사로 붙여 나타내거나(예: 식물분류학, 식물생태학, 식물해부학, 식물형태학, 식물계통학), 'phyto-'(식물-)라는 접두사를 붙이거나 대체하여 나타낸다(예: 식물생화학, 식물지리학). 고식물학은 화석 식물을 연구하는 학문이다. 다른 분야들은 '식물학'이라는 단어를 추가하거나 대체하여 표시한다(예: 계통 식물학).

식물사회학은 식물 공동체를 분류하고 연구하는 식물생태학의 하위 분야이다.

위의 두 범주에서 분야의 교차는 선태지리학(이끼의 분포 연구)과 같은 분야를 낳는다.

식물의 서로 다른 부분들 또한 각각 목재학(xylology), 과실학(carpology), 화분학과 같은 하위 분야를 형성하며, 이들은 각각 목재, 열매, 꽃가루/포자를 연구한다.

식물학은 한편으로는 농업, 원예, 조림과 겹치고, 다른 한편으로는 의학과 약학에 겹쳐 농학, 원예 식물학, 식물병리학, 식물약리학과 같은 분야를 형성한다.

## 범위와 중요성

식물학에는 개고사리의 이 허바륨 표본과 같이 식물을 기록하고 설명하는 작업이 포함된다.
식물의 연구는 매우 중요한데, 식물이 인간과 다른 생물들이 생존하는 데 필요한 화학 에너지를 제공하는 유산소 호흡용 산소와 먹이의 상당 부분을 생성함으로써 지구상의 거의 모든 동물 생명을 뒷받침하기 때문이다. 식물, 조류 및 남세균은 광합성을 수행하는 주요 생물 집단이다. 광합성은 태양광 에너지를 사용하여 물과 이산화 탄소를 화학 에너지원과 세포 구조 성분에 사용되는 유기 분자로 사용될 수 있는 당으로 전환하는 과정이다. 광합성의 부산물로서 식물은 대기 중으로 산소를 방출하며, 이 가스는 거의 모든 생명체가 세포 호흡을 수행하는 데 필요하다. 또한, 식물은 전 지구적인 탄소 순환과 물의 순환에 영향을 미치며, 식물의 뿌리는 토양을 고정하고 안정화하여 토양 침식을 방지한다. 식물은 사람들에게 음식, 산소, 생화학 물질 및 제품을 제공할 뿐만 아니라 토양을 생성하고 보존하기 때문에 인류 사회의 미래에 매우 중요하다.

역사적으로 모든 생물은 동물이나 식물로 분류되었으며, 식물학은 동물로 간주되지 않는 모든 생물에 대한 연구를 다루었다. 식물학자들은 식물의 세포소기관, 세포, 조직, 개체 전체, 개체군 및 군집 내의 내부 기능과 과정을 조사한다. 이러한 각 수준에서 식물학자는 식물 생명의 분류(분류학), 계통학 및 진화, 구조(식물해부학 및 식물형태학), 또는 기능(식물생리학)에 관심을 가질 수 있다.

가장 엄격한 의미의 "식물" 정의에는 겉씨식물(소나무 포함) 및 속씨식물을 포함하는 종자식물과 양치류, 석송, 우산이끼, 뿔이끼류 및 이끼를 포함하여 포자로 번식하는 은화식물을 포함하는 "육상 식물" 또는 유배식물만이 포함된다. 유배식물은 광합성을 통해 태양광에서 에너지를 얻은 조상으로부터 유래한 다세포 진핵생물이다. 이들은 반수체와 배수체 단계가 교대하는 생활환을 가진다. 유배식물의 성적 반수체 단계인 배우체는 생애의 적어도 일부분 동안 조직 내에서 발달 중인 배수체 배아인 포자체를 양육하며, 배우체 자체가 부모 포자체에 의해 양육되는 종자식물에서도 마찬가지이다. 이전에 식물학자들이 연구했던 다른 생물 집단에는 세균(현재는 세균학에서 연구), 균류(균학) - 지의류 형성 균류(지의류학 포함), 비녹조류 조류(조류학), 바이러스(바이러스학) 등이 있다. 그러나 여전히 식물학자들은 이들 집단에 주의를 기울이고 있으며, 균류(지의류 포함)와 광합성 원생생물은 보통 기초 식물학 과정에서 다루어진다.

고식물학자들은 화석 기록에 남아 있는 고대 식물을 연구하여 식물의 진화 과정에 대한 정보를 제공한다. 지구상에서 처음으로 산소를 방출한 광합성 생물인 남세균은 초기 진핵생물과 내부 공생 관계를 맺어 식물의 조상을 탄생시켰으며, 결국 식물 세포의 엽록체가 된 것으로 생각된다. 새로운 광합성 식물은 (조류 친척들과 함께) 남세균에 의해 시작된 대기 중 산소 농도의 상승을 가속화하여, 고대의 산소가 없고 환원적인 대기를 20억 년 이상 동안 자유 산소가 풍부한 대기로 변화시켰다.

21세기의 중요한 식물학적 질문 중에는 에너지, 탄소, 산소, 질소 및 물과 같은 생명의 기본 성분의 전 지구적 순환에서 일차 생산자로서 식물의 역할과, 식물 관리가 자원 관리, 보전, 식량 안전 보장, 생물학적 침입 생물, 탄소격리, 기후변화 및 지속 가능성과 같은 전 지구적 환경 문제를 해결하는 데 어떻게 도움이 될 수 있는지 등이 있다.

### 인간 영양

우리가 먹는 음식은 쌀과 같은 식물로부터 직접 또는 간접적으로 얻어진다.
거의 모든 주식은 식물에 의한 일차생산량에서 직접적으로 오거나, 식물을 먹는 동물로부터 간접적으로 온다. 식물과 기타 광합성 생물은 태양 에너지와 토양 및 대기의 영양분을 사용하여 동물이 사용할 수 있는 형태로 전환하기 때문에 대부분의 먹이 사슬의 기초가 된다. 이것을 생태학자들은 첫 번째 영양 단계라고 부른다. 헴프, 테프, 옥수수, 쌀, 밀 및 기타 곡물류, 두류, 바나나 및 플랜테인뿐만 아니라, 섬유를 위해 재배되는 헴프, 아마 및 면섬유와 같은 주요 주식의 현대적 형태는 가장 바람직한 특성을 가진 야생 조상 식물 중에서 수천 년에 걸친 선사시대 선택의 결과이다.

식물학자들은 식물이 어떻게 식량을 생산하는지, 그리고 예를 들어 식물육종을 통해 어떻게 수확량을 늘릴 수 있는지를 연구하며, 그들의 연구는 세상을 먹여 살리고 미래 세대를 위한 식량 안전 보장을 제공하는 인류의 능력에 중요하다. 식물학자들은 또한 농업에서 상당한 문제가 되는 잡초와 농업 및 자연 생태계에서의 식물 병원체의 생물학 및 통제를 연구한다. 민족식물학은 식물과 사람 사이의 관계에 대한 연구이다. 역사적인 식물-사람 관계 조사에 적용될 때 민족식물학은 고식물학 또는 고민족식물학(palaeoethnobotany)이라고 불리기도 한다.

## 식물 생화학

식물 생화학은 식물에서 일어나는 화학적 과정을 연구하는 학문이다. 이러한 과정 중 일부는 광합성 캘빈 회로 및 돌나물과 산 대사와 같은 일차 대사에 사용된다. 다른 과정들은 몸체를 만드는 데 사용되는 셀룰로스와 리그닌과 같은 특수한 재료와 이차 산물인 나뭇진 및 향기 화합물을 만든다.

시금치 잎 추출물의 종이 크로마토그래피는 엽록체에 존재하는 다양한 색소들을 보여준다: 황색 계열의 크산토필, 녹색 계열의 엽록소 a와 b.
식물과 "조류"로 통칭되는 다양한 광합성 진핵생물 그룹은 엽록체로 알려진 독특한 세포소기관을 가지고 있다. 엽록체는 고대 식물 및 조류의 조상과 내부 공생 관계를 형성한 남세균의 후손으로 생각된다. 엽록체와 남세균은 청록색 색소인 엽록소 a를 함유하고 있다. 엽록소 a(및 식물과 녹조류 특유의 사촌인 엽록소 b)는 가시광선 스펙트럼의 청자색과 주황색/빨간색 부분의 빛을 흡수하는 반면, 우리가 이 생물들의 특징적인 색으로 보는 녹색 빛은 반사하고 투과시킨다. 이 색소들이 흡수하는 빨간색과 파란색 빛의 에너지는 엽록체에 의해 이산화탄소와 물로부터 에너지가 풍부한 탄소 화합물을 만드는 데 사용되는데, 이 과정이 산소성 광합성이며 부산물로 분자 산소(O2)를 생성한다.

엽록소 a에 의해 포착된 빛 에너지는 처음에는 전자(나중에는 양성자 기울기)의 형태이며, 이는 에너지를 일시적으로 저장하고 운송하는 ATP와 NADPH 분자를 만드는 데 사용된다. 이들의 에너지는 캘빈 회로의 빛 독립 반응에서 루비스코 효소에 의해 3탄당인 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) 분자를 생산하는 데 사용된다. 글리세르알데하이드 3-인산은 광합성의 첫 번째 생성물이며 포도당과 생물학적 기원의 거의 모든 다른 유기 분자가 합성되는 원료이다. 포도당의 일부는 녹말로 전환되어 엽록체에 저장된다. 녹말은 대부분의 육상 식물과 조류의 특징적인 에너지 저장소인 반면, 과당의 중합체인 이눌린은 국화과(Asteraceae)에서 동일한 목적으로 사용된다. 포도당의 일부는 식물의 나머지 부분으로 운반하기 위해 수크로스(일반적인 설탕)로 전환된다.

(엽록체가 없는) 동물과 달리, 식물과 그 진핵생물 친척들은 모든 지방산과 대부분의 아미노산 합성을 포함한 많은 생화학적 역할을 엽록체에 위임했다. 엽록체가 만드는 지방산은 세포막을 구축하는 재료를 제공하고 육상 식물이 건조해지는 것을 막아주는 식물 큐티클에서 발견되는 중합체인 큐틴을 만드는 등 많은 일에 사용된다.

식물은 육상 식물 세포벽을 구성하는 다당류 분자인 셀룰로스, 펙틴 및 자일로글루칸과 같은 다수의 독특한 중합체를 합성한다.
관다발 육상 식물은 물관부 헛물관과 도관이 수분 스트레스 하에서 물을 빨아들일 때 찌그러지지 않도록 이차 세포벽을 강화하는 데 사용되는 중합체인 리그닌을 만든다. 리그닌은 또한 식물에 구조적 지지력을 제공하는 후벽 조직 섬유와 같은 다른 세포 유형에서도 사용되며 목재의 주요 성분이다. 스포로폴레닌은 육상 식물의 포자와 꽃가루의 외부 세포벽에서 발견되는 화학적으로 저항력이 있는 중합체로, 초기 육상 식물 포자와 종자식물의 꽃가루가 화석 기록에서 생존할 수 있게 한 원인이다. 이는 널리 오르도비스기 동안 육상 식물 진화의 시작을 알리는 지표로 간주된다.
오늘날 대기 중 이산화탄소 농도는 오르도비스기와 실루리아기에 식물이 육지로 진출했을 때보다 훨씬 낮다. 옥수수 및 파인애플과 같은 많은 외떡잎식물과 국화과와 같은 일부 쌍떡잎식물은 그 이후 독립적으로 진화하여 더 흔한 C3 탄소 고정 경로에서 발생하는 광호흡으로 인한 손실을 피하는 돌나물과 산 대사 및 C4 탄소 고정 경로와 같은 광합성 경로를 갖게 되었다. 이러한 생화학적 전략은 육상 식물에만 독특한 것이다.

### 의약품 및 재료

식물 화학은 주로 이차 대사 중에 식물에 의해 생성되는 화학 물질과 관련된 식물 생화학의 한 분과이다. 이러한 화합물 중 일부는 코늄의 알칼로이드인 코니인과 같은 독소이다. 다른 것들은 페퍼민트 오일 및 레몬 오일과 같은 방향유로, 그 향기 때문에 유용하며, 향료 및 향신료(예: 캡사이신)로서, 그리고 양귀비의 아편처럼 제약 산업에서 의약품으로 사용된다. 대마초(대마초의 활성 성분), 카페인, 모르핀 및 니코틴과 같은 많은 의약품 및 기분 전환용 약물은 식물에서 직접 유래한다. 다른 것들은 식물성 천연물의 단순한 유도체이다. 예를 들어, 진통제인 아스피린은 원래 버드나무 나무껍질에서 분리된 살리실산의 아세틸 에스터이며, 헤로인과 같은 광범위한 아편계 진통제는 양귀비에서 얻은 모르핀의 화학적 변형을 통해 얻는다. 인기 있는 각성제는 커피, 차 및 초콜릿의 카페인, 담배의 니코틴과 같이 식물에서 나온다. 대부분의 알코올 음료는 보리(맥주), 쌀(사케), 포도(와인)와 같이 탄수화물이 풍부한 식물 제품의 발효를 통해 만들어진다. 미국 원주민들은 수천 년 동안 질병을 치료하는 방법으로 다양한 식물을 사용해 왔다. 미국 원주민들이 식물에 대해 가진 이러한 지식은 민족식물학자들에 의해 기록되었으며, 이는 다시 제약 회사에서 약물 발견의 방법으로 사용되었다.

식물은 적포도주의 붉은색을 담당하는 안토시아닌, 링컨 그린을 만드는 데 함께 사용되는 노란색 레세다 루테올라와 파란색 대청, 전통적으로 데님을 염색하는 데 사용되는 파란색 염료 인디고의 원료인 인독실, 그리고 예술가의 안료인 감보지 및 로즈 매더와 같은 유색 염료와 색소를 합성할 수 있다.

설탕, 녹말, 면화, 아마포, 헴프, 일부 유형의 밧줄, 목재 및 파티클보드, 파피루스와 종이, 식물성 기름, 왁스 및 천연 고무는 식물 조직 또는 그 이차 산물로 만들어진 상업적으로 중요한 재료의 예이다. 목재의 열분해로 만들어진 순수한 탄소 형태인 숯은 금속 제련용 연료, 필터 재료 및 흡착제, 그리고 예술가의 재료로서 오랜 역사를 가지고 있으며 흑색화약의 세 가지 성분 중 하나이다. 세계에서 가장 풍부한 유기 중합체인 셀룰로스는 에너지, 연료, 재료 및 화학 원료로 전환될 수 있다. 셀룰로스로 만든 제품에는 레이온과 셀로판, 벽지 풀, 바이오부탄올 및 나이트로셀룰로스가 포함된다. 사탕수수, 유채 및 콩은 발효 가능한 당분이나 기름 함량이 높아 바이오 연료(예: 바이오디젤)의 공급원으로 사용되는 식물들로, 화석연료의 중요한 대안이다. 스위트그래스는 미국 원주민들이 모기와 같은 벌레를 쫓는 데 사용했다. 스위트그래스의 이러한 벌레 퇴치 특성은 나중에 미국화학회에서 피톨과 쿠마린 분자에 의한 것임이 밝혀졌다.

## 식물 생태학

Medicago italica의 뿌리혹에는 질소 고정 세균인 Ensifer meliloti가 들어 있다. 식물은 세균에게 영양분과 혐기성 환경을 제공하고, 세균은 식물을 위해 질소 고정을 해준다.
식물생태학은 식물과 그들의 서식지(식물이 생활환을 완성하는 환경) 사이의 기능적 관계를 다루는 과학이다. 식물 생태학자들은 지역 및 지방 식물상의 구성, 그들의 생물 다양성, 유전적 다양성 및 적합도, 식물의 환경에 대한 적응, 그리고 다른 종과의 경쟁적 또는 상호적 상호작용을 연구한다. 일부 생태학자들은 민족식물학자들이 수집한 원주민들의 경험적 증거에 의존하기도 한다. 이 정보는 수천 년 전의 땅이 어떠했는지, 그리고 그 시간 동안 어떻게 변해왔는지에 대한 많은 정보를 전달할 수 있다. 식물 생태학의 목표는 식물의 분포 패턴, 생산성, 환경 영향, 진화 및 환경 변화에 대한 반응의 원인을 이해하는 것이다.

식물은 환경의 특정 토양 및 기후 요인에 의존하지만 이러한 요인을 수정할 수도 있다. 예를 들어, 식물은 환경의 반사율을 바꾸고, 지표면 유출 차단을 증가시키며, 광물 토양을 안정화하고 유기물 함량을 발달시키며, 국지적 온도에 영향을 줄 수 있다. 식물은 자원을 위해 생태계 내의 다른 생물들과 경쟁한다. 식물은 다양한 공간 척도에서 이웃들과 상호작용하며, 이들이 모여 식생을 구성하는 개체군 및 생물군집을 형성한다. 특징적인 식생 유형과 우점 식물뿐만 아니라 유사한 비생물 요소 및 생물적 요인, 기후, 지리학적 특성을 가진 지역들은 툰드라나 열대 우림과 같은 생물 군계를 형성한다.

초식 동물은 식물을 먹지만, 식물은 자신을 방어할 수 있으며, 일부 종은 기생식물이거나 심지어 식충식물이기도 하다. 다른 생물들은 식물과 상호 이익이 되는 관계를 형성한다. 예를 들어, 균근 균류와 뿌리혹박테리아는 식물에게 먹이를 받는 대가로 영양분을 제공하며, 개미는 보호를 제공하기 위해 개미식물에 의해 모집된다. 꿀벌, 박쥐 및 기타 동물들은 꽃을 꽃가루받이하며, 인간과 다른 동물들은 포자와 씨를 퍼뜨리는 분산 매개체 역할을 한다.

### 식물, 기후 및 환경 변화

기후 및 기타 환경 변화에 대한 식물의 반응은 이러한 변화가 생태계의 기능과 생산성에 어떤 영향을 미치는지에 대한 이해를 제공할 수 있다. 예를 들어, 식물의 계절학은 역사 기후학에서 온도의 유용한 대리 지표가 될 수 있으며, 기후 변화와 지구 온난화의 생물학적 영향을 파악하는 데 도움이 된다. 화분학, 즉 수천 또는 수백만 년 전의 퇴적물에 있는 화석 꽃가루 퇴적물을 분석하면 과거의 기후를 재구성할 수 있다. 고생대 이후의 대기 중 CO2 농도 추정치는 고대 유배식물의 기공 밀도와 잎 모양 및 크기로부터 얻어졌다. 오존층 파괴는 식물을 더 높은 수준의 자외선-B(UV-B)에 노출시켜 성장률을 낮출 수 있다. 더욱이, 생물군집 생태학, 식물 계통분류학 및 분류학 연구의 정보는 식생 변화, 서식지 파괴 및 종의 멸종을 이해하는 데 필수적이다.

## 유전학

보라색(B)과 흰색(b) 꽃에 대해 잡종인 두 완두콩 식물 사이의 교배를 보여주는 퍼넷 사각형

식물의 유전은 다른 다세포 생물과 동일한 유전학의 기본 원리를 따른다. 그레고어 멘델은 완두콩(Pisum sativum)의 모양과 같은 유전 형질을 연구하여 유전의 유전 법칙을 발견했다. 멘델이 식물을 연구하여 배운 것은 식물학 이외의 분야에서도 광범위한 이익을 가져다주었다. 마찬가지로, "도약 유전자"는 바버라 매클린톡이 옥수수를 연구하는 동안 발견했다. 그럼에도 불구하고, 식물과 다른 생물 사이에는 몇 가지 뚜렷한 유전적 차이가 있다.

식물에서의 종 경계는 동물보다 약할 수 있으며, 종간 잡종이 종종 가능하다. 익숙한 예는 Mentha aquatica와 박하(Mentha spicata) 사이의 불임 잡종인 페퍼민트(Mentha × piperita)이다. 밀의 많은 재배 품종은 야생 종과 그 잡종 사이의 다중 종간 및 종내 교배의 결과이다. 자웅동주인 꽃을 가진 속씨식물은 종종 꽃가루와 암술머리 사이에 작용하는 자가 불합성 기전을 가지고 있어서 꽃가루가 암술머리에 도달하지 못하거나 발아하여 수성 생식자를 생산하지 못하게 한다. 이는 식물이 타가 수정을 촉진하기 위해 사용하는 여러 방법 중 하나이다. 많은 육상 식물에서 수성 및 암성 생식자는 별개의 개체에 의해 생산된다. 이러한 종들은 관다발 식물 포자체를 지칭할 때는 자웅이주라고 하고, 선태식물 배우체를 지칭할 때는 자웅이체라고 한다.

찰스 다윈은 1878년 저서 '식물계에서의 타가 및 자가 수정의 효과'(The Effects of Cross and Self-Fertilization in the Vegetable Kingdom) 제12장 서두에서 "이 책에 제시된 관찰로부터 이끌어낼 수 있는 첫 번째이자 가장 중요한 결론은, 일반적으로 타가 수정은 이롭고 자가 수정은 종종 해롭다는 것이다"라고 언급했다. 타가 수정의 중요한 적응적 이점은 자손의 유전체에서 해로운 돌연변이를 가릴 수 있게 해준다는 것이다. 이러한 유익한 효과는 잡종 강세라고도 알려져 있다. 일단 타가 수정이 확립되면, 그 이후에 근친 교배로 전환하는 것은 이전에 가려졌던 해로운 열성 돌연변이의 발현을 허용하기 때문에 불리해지며, 이는 일반적으로 근친 교배 약화라고 불린다.

처녀생식이 드문 고등 동물과 달리, 식물에서는 여러 가지 다른 메커니즘에 의해 무성생식이 일어날 수 있다. 감자에서 줄기 덩이줄기가 형성되는 것이 한 예이다. 특히 꽃의 수분이 동물에 의해 이루어질 기회가 드문 북극이나 고산 서식지에서는 꽃 대신 식물체나 비늘줄기가 발달하여 유성 생식을 무성생식으로 대체하고 부모와 유전적으로 동일한 클론 개체군을 형성할 수 있다. 이것은 식물에서 일어나는 여러 유형의 아포믹시스 중 하나이다. 아포믹시스는 씨에서도 발생할 수 있으며, 부모와 유전적으로 동일한 배아를 포함하는 씨앗을 생성한다.

대부분의 유성 생식 생물은 염색체가 쌍을 이루는 2배체이지만, 세포질분열의 오류로 인해 염색체 수가 두 배로 늘어날 수 있다. 이는 발생 초기에 발생하여 자가 배수체 또는 부분적 자가 배수체 생물을 생성하거나, 세포 분화의 정상적인 과정 중에 발생하여 배수체인 일부 세포 유형을 생성하거나(내부배수성), 생식자 형성 중에 발생할 수 있다. 이종 배수체 식물은 두 가지 다른 종 사이의 교배 사건으로 인해 발생할 수 있다. 자가 배수체와 이종 배수체 식물 모두 종종 정상적으로 번식할 수 있지만, 염색체 수의 불일치로 인해 부모 개체군과 성공적으로 교배하지 못할 수 있다. 부모 종으로부터 생식적 격리되어 있지만 동일한 지리적 영역에 살고 있는 이러한 식물들은 새로운 동소적 종분화를 형성할 만큼 성공적일 수 있다. 다른 불임 식물 배수체들은 여전히 영양 생식이나 종자 아포믹시스에 의해 번식하여 동일한 개체들의 클론 개체군을 형성할 수 있다. 듀럼밀은 생식력이 있는 4배체 이종 배수체인 반면, 빵밀은 생식력이 있는 6배체이다. 상업용 바나나는 씨가 없는 불임 3배체 잡종의 예이다. 서양민들레는 아포믹시스 종자에 의해 생존 가능한 종자를 생산하는 3배체이다.

다른 진핵생물과 마찬가지로, 식물에서 미토콘드리아와 엽록체와 같은 내부 공생 소기관의 유전은 비멘델적이다. 엽록체는 겉씨식물에서는 부계 부모를 통해 유전되지만, 속씨식물에서는 종종 모계 부모를 통해 유전된다.

### 분자유전학

유전체 서열이 최초로 분석된 식물인 애기장대는 여전히 가장 중요한 모델 생물로 남아 있다.
식물 기능에 관한 상당량의 새로운 지식은 배추과(Brassicaceae)의 잡초 종인 애기장대(Arabidopsis thaliana)와 같은 모델 식물의 분자 유전학 연구에서 나온다. 이 종의 유전자에 포함된 유전체 또는 유전 정보는 약 1억 3,500만 개의 DNA 염기쌍으로 인코딩되어 있으며, 이는 속씨식물 중에서 가장 작은 유전체 중 하나를 형성한다. 애기장대는 2000년에 유전체 서열이 완전히 분석된 최초의 식물이었다. 벼(Oryza sativa)와 Brachypodium distachyon의 상대적으로 작은 유전체 서열 분석은 이들을 일반적으로 곡물, 풀 및 외떡잎식물의 유전학, 세포 및 분자 생물학을 이해하기 위한 중요한 모델 종으로 만들었다.

모델 식물인 애기장대는 식물 세포와 엽록체의 분자 생물학을 연구하는 데 사용된다. 이상적으로, 이러한 생물들은 잘 알려져 있거나 완전히 서열이 분석된 작은 유전체, 작은 크기 및 짧은 세대 시간을 가진다. 옥수수는 C4 식물의 광합성 및 설탕의 체관부 적재 메커니즘을 연구하는 데 사용되었다. 단세포 녹색조류인 클라미도모나스(Chlamydomonas reinhardtii)는 그 자체가 유배식물은 아니지만, 육상 식물의 것과 관련된 녹색 색소 엽록체를 포함하고 있어 연구에 유용하다. 홍조식물인 Cyanidioschyzon merolae도 일부 기본적인 엽록체 기능을 연구하는 데 사용되었다. 시금치, 완두콩, 콩 및 이끼인 Physcomitrella patens는 식물 세포 생물학을 연구하는 데 흔히 사용된다.

토양 뿌리혹 세균인 근두암종병(Agrobacterium tumefaciens)은 식물 세포에 부착하여 수평적 유전자 이동을 통해 캘러스 유도 Ti 플라스미드를 감염시켜 근두암종병이라는 캘러스 감염을 일으킬 수 있다. 셸(Schell)과 판 몬터구(Van Montagu)(1977)는 Ti 플라스미드가 콩과 및 기타 식물 종의 뿌리혹에서 질소 고정을 담당하는 Nif 유전자를 도입하기 위한 자연적인 벡터가 될 수 있다는 가설을 세웠다. 오늘날, Ti 플라스미드의 유전적 변형은 식물에 외래 유전자를 도입하고 유전자 변형 작물을 만드는 주요 기술 중 하나이다.

### 후성유전학

후성유전학은 기본 DNA 서열의 변화로는 설명할 수 없지만 유기체의 유전자가 다르게 행동(또는 "발현")하게 만드는 유전자 기능의 유전 가능한 변화를 연구하는 학문이다. 후성유전학적 변화의 한 예는 유전자가 발현될지 여부를 결정하는 DNA 메틸화에 의한 유전자의 표시이다. 유전자 발현은 또한 DNA의 사일런서 영역에 부착되어 DNA 코드의 해당 영역이 발현되는 것을 방지하는 억제 단백질에 의해 제어될 수 있다. 후성유전학적 표시는 식물의 프로그래밍된 발달 단계 동안 DNA에 추가되거나 제거될 수 있으며, 예를 들어 모두 동일한 기본 유전 코드를 가지고 있음에도 불구하고 약톳술, 꽃잎 및 정상적인 잎 사이의 차이를 만드는 역할을 한다. 후성유전학적 변화는 일시적일 수도 있고, 세포의 나머지 수명 동안 연속적인 세포 분열을 통해 유지될 수도 있다. 일부 후성유전학적 변화는 유전되는 것으로 나타났으며, 다른 변화들은 생식 세포에서 재설정된다.

진핵생물 생물학의 후성유전학적 변화는 세포 분화 과정을 조절하는 역할을 한다. 형태형성 동안 분화 전능성을 가진 줄기 세포는 배아의 다양한 세포주가 되고, 이는 다시 완전히 분화된 세포가 된다. 단일 수정란인 수정란은 계속해서 분열하면서 유조직, 물관 요소, 체관부 체관, 표피의 공변 세포 등을 포함한 많은 다양한 식물 세포 유형을 발생시킨다. 이 과정은 일부 유전자의 후성유전학적 활성화와 다른 유전자의 억제로 인해 발생한다.

동물과 달리, 많은 식물 세포, 특히 유조직 세포는 최종적으로 분화되지 않고 분화 전능성을 유지하여 새로운 개체 식물을 발생시킬 수 있는 능력을 가진다. 예외로는 성숙 시 죽어 있는 고도로 리그닌화된 세포인 후벽 조직과 물관부, 그리고 핵이 없는 체관부 체관 등이 있다. 식물은 염색질 리모델링과 같이 동물과 동일한 많은 후성유전학적 기전을 사용하지만, 대안적인 가설은 식물이 환경과 주변 세포의 위치 정보를 사용하여 자신의 발달 운명을 결정하는 유전자 발현 패턴을 설정한다는 것이다.

후성유전학적 변화는 멘델의 유전 법칙을 따르지 않는 파라뮤테이션으로 이어질 수 있다. 이러한 후성유전학적 표시는 한 대에서 다음 대로 전달되며, 한 대립유전자가 다른 대립유전자의 변화를 유도한다.

## 식물의 진화

데본기 관다발 식물인 리니아(Rhynia gwynne-vaughani)의 화석 줄기 횡단면
식물의 엽록체는 (흔히 "청록조류"로 잘못 알려진) 남세균과 많은 생화학적, 구조적 및 유전적 유사성을 가지고 있으며, 조상 진핵 세포와 상주 남세균 사이의 고대 내부 공생 관계에서 유래한 것으로 생각된다.

조류는 다계통군이며 여러 문에 배치되는데, 일부는 다른 것보다 식물에 더 밀접하게 관련되어 있다. 세포벽 구성, 생화학, 색소 형성, 엽록체 구조 및 영양 저장고와 같은 특징에서 그들 사이에 많은 차이가 있다. 녹조식물 문인 녹조식물의 자매 그룹인 윤조식물 문은 진정한 식물의 조상을 포함하는 것으로 간주된다. 윤조강(Charophyceae)과 육상 식물 아계(Embryophyta)는 함께 단계통군 또는 계통군인 스트렙토식물(Streptophytina)을 형성한다.

비관다발 육상 식물은 관다발 조직인 물관부와 체관부가 없는 유배식물이다. 이들은 이끼, 우산이끼 및 뿔이끼류를 포함한다. 실루리아기 동안 진정한 물관부와 체관부를 가진 양치식물 계통의 관다발 식물이 진화하여 자유 생활을 하는 배우체로 발아하는 포자에 의해 번식했으며, 실루리아기 후기와 데본기 초기에 여러 계통으로 다양해졌다. 석송류의 대표자들은 오늘날까지 살아남았다. 데본기 말까지 석송류, 속새류 및 원겉씨식물을 포함한 여러 그룹이 독립적으로 "대포자 형성"을 진화시켰다. 즉, 포자가 두 가지 뚜렷한 크기인 큰 대포자와 작은 소포자로 나뉘었다. 그들의 축소된 배우체는 포자체의 포자낭(대포자낭) 내에 보류된 대포자로부터 발달했는데, 이러한 상태를 내포성(endospory)이라고 한다. 씨앗은 하나 또는 두 개의 외피(배주피)로 둘러싸인 내포성 대포자낭으로 구성된다. 어린 포자체는 씨앗 내에서 발달하며, 발아 시 씨앗이 쪼개져 방출된다. 가장 초기에 알려진 종자식물은 데본기 최후기인 파멘 단계(Famennian stage)로 거슬러 올라간다. 종자 습성의 진화 이후, 종자식물은 다양해져서 현재는 멸종된 종자 양치류를 포함한 다수의 그룹과 현대의 겉씨식물 및 속씨식물을 탄생시켰다. 겉씨식물은 씨방에 완전히 싸여 있지 않은 "나자"를 생산한다. 현대의 대표자로는 구과식물, 소철목, 은행나무 및 마황문이 있다. 속씨식물은 암술 또는 씨방과 같은 구조 내에 갇힌 씨앗을 생산한다. 현존하는 식물의 분자 계통학에 대한 지속적인 연구에 따르면 속씨식물은 겉씨식물의 자매군으로 보인다.

## 식물 생리학

식물 생리학 내 연구의 다섯 가지 핵심 영역
식물 생리학은 생명과 관련된 식물의 모든 내부 화학적 및 물리적 활동을 포함한다. 공기, 토양 및 물에서 얻은 화학 물질은 모든 식물 대사의 기초를 형성한다. 산소성 광합성에 의해 포착되고 세포 호흡에 의해 방출되는 태양 에너지는 거의 모든 생명의 기초이다. 모든 녹색 식물, 조류 및 남세균을 포함한 광영양생물은 광합성을 통해 태양광에서 직접 에너지를 모은다. 모든 동물, 모든 균류, 모든 완전 기생 식물 및 비광합성 세균을 포함한 종속영양생물은 광영양생물이 생산한 유기 분자를 섭취하여 호흡하거나 세포 및 조직의 구축에 사용한다. 호흡은 탄소 화합물을 더 단순한 구조로 분해하여 그 안에 포함된 에너지를 방출하는 산화 과정으로, 본질적으로 광합성의 반대이다.

분자는 다양한 공간 척도에서 작동하는 수송 과정에 의해 식물 내에서 이동한다. 이온, 전자 및 물과 효소와 같은 분자의 세포 내 수송은 세포막을 가로질러 일어난다. 미네랄과 물은 증산 흐름을 통해 뿌리에서 식물의 다른 부분으로 수송된다. 확산, 삼투, 능동수송 및 부피 유동은 모두 수송이 일어날 수 있는 서로 다른 방식이다. 식물이 수송해야 하는 원소의 예로는 질소, 인, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 및 황이 있다. 관다발 식물에서 이러한 원소들은 뿌리에 의해 수용성 이온으로 토양에서 추출되어 물관부를 통해 식물 전체로 수송된다. 식물 영양에 필요한 대부분의 원소는 토양 광물의 화학적 분해에서 온다. 광합성에 의해 생산된 수크로스는 체관부를 통해 잎에서 식물의 다른 부분으로 수송되며 식물 호르몬은 다양한 과정에 의해 수송된다.

### 식물 호르몬

 **1** 태양이 머리 위에 있는 귀리 배아초. 옥신(분홍색)이 팁에 고르게 분포되어 있다.
**2** 태양이 비스듬히 비추고 싹의 한쪽만 비출 때, 옥신은 반대쪽으로 이동하여 그곳의 세포 신장을 자극한다.
**3**과 **4** 그쪽의 추가 성장은 싹을 태양 쪽으로 구부러지게 한다.
식물은 수동적이지 않으며, 빛, 접촉 및 부상과 같은 외부 신호에 반응하여 자극 쪽으로 또는 자극에서 멀어지는 방향으로 움직이거나 성장한다. 접촉 민감성의 가시적인 증거는 미모사 잎의 거의 즉각적인 붕괴, 파리지옥과 통발의 곤충 트랩, 그리고 난초의 화분괴 등이 있다.

식물의 성장과 발달이 식물 호르몬 또는 식물 성장 조절제에 의해 조정된다는 가설은 19세기 후반에 처음 등장했다. 다윈은 빛(굴광성)과 중력(굴지성)을 향한 식물 싹과 뿌리의 움직임을 실험하고, "유근의 끝부분이... 하등 동물의 뇌처럼 행동하여... 여러 움직임을 지시한다고 말해도 거의 과장이 아니다"라고 결론지었다. 거의 같은 시기에 식물 성장을 제어하는 데 있어서 (그리스어 *auxein*, 자라다에서 유래한) 옥신의 역할이 네덜란드 과학자 프리츠 벤트에 의해 처음 요약되었다. 세포 성장을 촉진하는 최초로 알려진 옥신인 인돌-3-아세트산(IAA)은 약 50년 후에야 식물에서 분리되었다. 이 화합물은 빛과 중력을 향한 싹과 뿌리의 굴성 반응을 매개한다. 1939년 식물 캘러스가 IAA를 포함한 배양에서 유지될 수 있다는 발견과, 1947년 성장 호르몬의 농도를 조절함으로써 뿌리와 싹을 형성하도록 유도할 수 있다는 관찰은 식물 생명공학 및 유전자 변형 발전의 핵심 단계였다.

접촉에 민감한 곤충 트랩이 작동하는 파리지옥(Dionaea muscipula)
시토키닌은 세포 분화(특히 세포질분열)를 제어한다는 점에서 이름 붙여진 식물 호르몬 클래스이다. 천연 시토키닌인 제아틴은 옥수수(Zea mays)에서 발견되었으며 퓨린 아데닌의 유도체이다. 제아틴은 뿌리에서 생성되어 물관부를 통해 싹으로 운반되어 세포 분열, 싹 발달 및 엽록체의 녹색화를 촉진한다. 지베렐린산과 같은 지베렐린은 메발론산 경로를 통해 아세틸 CoA로부터 합성된 디테르펜이다. 이들은 발아 촉진 및 종자의 휴면 타파, 줄기 신장을 조절하여 식물 높이 조절, 그리고 개화 조절에 관여한다. 아브시스산(ABA)은 우산이끼를 제외한 모든 육상 식물에서 발생하며, 엽록체 및 기타 색소체에서 카로티노이드로부터 합성된다. 이는 세포 분열을 억제하고 종자 성숙과 휴면을 촉진하며 기공 폐쇄를 촉진한다. 원래 낙엽을 조절한다고 생각되어 그렇게 명명되었다. 에틸렌은 메티오닌으로부터 모든 고등 식물 조직에서 생성되는 가스 호르몬이다. 현재는 과일의 성숙과 낙엽을 자극하거나 조절하는 호르몬으로 알려져 있으며, 에틸렌을 생성하기 위해 빠르게 대사되는 합성 성장 조절제인 에테폰은 면화, 파인애플 및 기타 클라이맥터릭 작물의 성숙을 촉진하기 위해 산업적 규모로 사용된다.

식물 호르몬의 또 다른 클래스는 Jasminum grandiflorum의 기름에서 처음 분리된 자스몬산으로, 이는 병원균 공격에 대한 전신 획득 저항성 반응에 필요한 유전자 발현의 차단을 해제함으로써 식물의 상처 반응을 조절한다.

빛은 식물의 주요 에너지원일 뿐만 아니라 신호 장치로서 작용하여 식물이 매일 얼마나 많은 태양광을 받는지와 같은 정보를 식물에 제공한다. 이는 광형태형성으로 알려진 과정에서 적응적 변화를 초래할 수 있다. 피토크롬은 빛에 민감한 식물의 광수용체이다.

## 식물 해부학 및 형태학

벼(Oryza sativa)의 뿌리, 줄기, 잎 및 꽃의 형태를 보여주는 19세기 일러스트레이션
식물해부학은 식물 세포와 조직의 구조를 연구하는 학문인 반면, 식물형태학은 그들의 외형을 연구하는 학문이다.
모든 식물은 다세포 진핵생물이며 그들의 DNA는 핵에 저장되어 있다. 동물 및 균류와 구별되는 식물 세포의 특징적인 기능에는 셀룰로스, 헤미셀룰로스 및 펙틴 다당류로 구성된 일차 세포벽, 동물 세포보다 큰 액포, 그리고 엽록체와 같은 독특한 광합성 및 생합성 기능을 가진 색소체의 존재가 포함된다. 다른 색소체는 녹말(아밀로플라스트) 또는 지질(엘라이오플라스트)과 같은 저장 산물을 포함한다. 독특하게, 스트렙토식물 세포와 녹조류 목인 트렌테폴리아목(Trentepohliales)의 세포는 세포 분열 후기에 세포판을 만들기 위한 템플릿으로 프래그모플라스트를 구성하여 분열한다.

가장 흔한 식물 유형(모든 식물 종의 5분의 3)인 "전형적인" 진정쌍떡잎식물의 도표. 그러나 실제로는 어떤 식물도 정확히 이와 같이 생기지는 않았다.

석송, 양치류 및 종자식물(겉씨식물 및 속씨식물)을 포함한 관다발식물의 몸체는 일반적으로 공중 및 지하 하위 시스템을 가진다. 싹은 초록색 광합성을 하는 잎과 생식 구조를 가진 줄기로 구성된다. 지하의 관다발화된 뿌리는 끝부분에 뿌리털을 가지며 일반적으로 엽록소가 없다. 비관다발 식물인 우산이끼, 뿔이끼류 및 이끼는 땅을 뚫고 들어가는 관다발 뿌리를 만들지 않으며 식물의 대부분이 광합성에 참여한다. 포자체 세대는 우산이끼에서는 비광합성적이지만 이끼와 뿔이끼류에서는 광합성을 통해 에너지 요구량의 일부를 기여할 수 있다.

뿌리 시스템과 싹 시스템은 상호 의존적이다. 보통 비광합성적인 뿌리 시스템은 먹이를 위해 싹 시스템에 의존하고, 보통 광합성적인 싹 시스템은 뿌리 시스템으로부터의 물과 미네랄에 의존한다. 각 시스템의 세포는 다른 시스템의 세포를 생성하고 부정 싹이나 뿌리를 생산할 수 있다. 포복지와 덩이줄기는 뿌리를 내릴 수 있는 싹의 예이다. 버드나무와 같이 표면 근처로 퍼지는 뿌리는 싹을 낼 수 있고 결국 새로운 식물을 만들 수 있다. 시스템 중 하나가 손실되는 경우, 다른 하나가 종종 이를 다시 키울 수 있다. 사실 Streptocarpus 섹션 Saintpaulia의 식물과 같이 단일 잎으로부터 전체 식물을 키우는 것이 가능하며, 심지어 단일 세포로부터도 가능하다. 이는 캘러스(전문화되지 않은 세포 덩어리)로 역분화하여 새로운 식물로 자랄 수 있다.
관다발 식물에서 물관부와 체관부는 싹과 뿌리 사이에서 자원을 운반하는 전도 조직이다. 뿌리는 사탕무와 당근에서와 같이 종종 설탕이나 녹말과 같은 먹이를 저장하도록 적응되어 있다.

줄기는 주로 잎과 생식 구조에 지지력을 제공하지만, 선인장과 같은 다육 식물에서는 물을 저장하고, 감자 덩이줄기와 같이 먹이를 저장하거나, 딸기 식물의 포복지 또는 휘묻이 과정에서와 같이 영양적으로 번식할 수 있다. 잎은 태양광을 모으고 광합성을 수행한다. 크고 평평하고 유연한 초록색 잎을 보통 잎이라고 부른다. 구과식물, 소철목, 은행나무 및 마황문과 같은 겉씨식물은 노출된 씨앗을 가진 종자 생산 식물이다. 속씨식물은 꽃을 피우고 갇힌 씨앗을 가지는 종자식물이다. 철쭉과 참나무와 같은 목본 식물은 두 가지 추가 유형의 조직인 목재(이차 물관부)와 나무껍질(이차 체관부 및 코르크)을 생성하는 이차 성장 단계를 거친다. 모든 겉씨식물과 많은 속씨식물은 목본 식물이다. 일부 식물은 유성적으로 번식하고, 일부는 무성적으로 번식하며, 일부는 두 수단을 모두 통한다.

뿌리, 줄기, 잎 및 모용과 같은 주요 형태적 범주에 대한 언급이 유용하기는 하지만, 이러한 범주들이 중간 형태를 통해 연결되어 범주들 사이의 연속성이 결과로 나타난다는 점을 명심해야 한다. 더욱이, 구조는 과정, 즉 과정의 조합으로 볼 수 있다.

## 계통 식물학

허바륨에 고정할 식물 표본을 준비 중인 식물학자
계통 식물학은 계통 생물학의 일부로, 유기체의 범위와 다양성 및 그들의 관계, 특히 진화사에 의해 결정된 관계를 다룬다. 이는 생물학적 분류, 과학적 분류학 및 계통학을 포함하거나 이와 관련이 있다. 생물학적 분류는 식물학자들이 유기체를 속이나 종과 같은 범주로 그룹화하는 방법이다. 생물학적 분류는 과학적 분류학의 한 형태이다. 현대 분류학은 공유된 물리적 특성에 따라 종을 그룹화한 칼 폰 린네의 연구에 뿌리를 두고 있다. 이러한 그룹화는 이후 표면적인 특성보다는 조상에 의해 유기체를 그룹화하는 찰스 다윈의 공통 조상 원칙에 더 잘 부합하도록 수정되었다. 과학자들이 항상 유기체를 분류하는 방법에 동의하는 것은 아니지만, DNA 서열을 데이터로 사용하는 분자계통학은 진화적 라인을 따라 많은 최근의 수정을 주도했으며 앞으로도 그럴 가능성이 높다. 지배적인 분류 체계는 린네 분류법이라 불린다. 여기에는 계급과 이명법이 포함된다. 식물학적 유기체의 명명법은 국제조류균류식물명명규약(ICN)에 명문화되어 있으며 국제 식물학 회의에 의해 관리된다.

식물계는 역 진핵생물에 속하며 각 종이 개별적으로 분류될 때까지 재귀적으로 분해된다. 순서는 계, 문, 강, 목, 과, 속, 종이다. 식물의 학명은 속과 속 내의 종을 나타내며, 각 생물에 대해 전 세계적으로 단일한 이름을 부여한다. 예를 들어, 타이거 릴리는 Lilium columbianum이다. Lilium은 속이고, columbianum은 종소명이다. 이 조합이 종의 이름이다. 유기체의 학명을 쓸 때는 속의 첫 글자를 대문자로 쓰고 종소명은 모두 소문자로 쓰는 것이 적절하다. 또한, 전체 용어는 보통 이탤릭체로 쓴다(이탤릭체를 사용할 수 없는 경우 밑줄을 긋는다).

한 유기체 집단의 진화적 관계와 유전을 그들의 계통이라고 한다. 계통학적 연구는 계통을 발견하려고 시도한다. 기본적인 접근 방식은 공유된 유전에 기초한 유사성을 사용하여 관계를 결정하는 것이다. 예를 들어, 목기린선인장속(Pereskia) 종은 눈에 띄는 잎을 가진 나무나 관목이다. 그들은 분명히 Echinocactus와 같은 전형적인 잎 없는 선인장을 닮지 않았다. 그러나 Pereskia와 Echinocactus 모두 가시가 자좌(고도로 전문화된 패드 같은 구조)에서 생성된다는 점은 두 속이 실제로 관련되어 있음을 시사한다.

매우 다르게 생긴 두 선인장Pereskia aculeataEchinocactus grusoniiPereskia는 잎이 있는 나무이지만, Echinocactus와 같은 전형적인 선인장처럼 가시와 자좌를 가지고 있다.
식물은 형질이 독립적으로 발생한 수렴 진화를 통해 서로 닮을 수 있으므로, 공유 형질에 근거하여 관계를 판단할 때는 주의가 필요하다. 일부 대극속 식물은 구형 선인장과 유사하게 수분 보존에 적응된 잎 없는 둥근 몸체를 가지고 있지만, 꽃의 구조와 같은 형질은 두 그룹이 밀접하게 관련되어 있지 않음을 분명히 한다. 분지학적 방법은 형질에 대해 체계적으로 접근하여, 서로 다른 그룹에서 별도로 진화한 형질(동형 형성)이나 조상으로부터 남겨진 형질(조상 형질 상태)와 같이 공유된 진화사에 대한 정보를 전달하지 않는 것들과, 공유된 조상의 혁신에서 물려받은 파생 형질(파생 형질 상태)을 구별한다. 선인장의 가시를 생성하는 자좌와 같은 파생 형질만이 공통 조상으로부터의 혈통에 대한 증거를 제공한다. 분지학적 분석 결과는 진화적 분기 및 혈통 패턴을 보여주는 나무 모양의 도표인 분지도로 표현된다.

1990년대 이후 현존하는 식물에 대한 계통도를 구성하는 주요 접근 방식은 가시와 자좌의 존재 여부와 같은 형태적 형질보다는 분자 형질, 특히 DNA 서열을 사용하는 분자계통학이었다. 차이점은 유전 코드가 발생시키는 형질을 통해 간접적으로 사용하는 대신 유전 코드 자체를 사용하여 진화적 관계를 결정한다는 것이다. 클라이브 A. 스테이스는 이를 "진화의 유전적 기초에 직접 접근하는 것"이라고 설명한다. 간단한 예로, 유전적 증거를 사용하기 전에는 균류가 식물이거나 동물보다 식물에 더 밀접하게 관련되어 있다고 생각되었다. 유전적 증거는 다세포 생물의 진정한 진화적 관계가 아래의 분지도에 표시된 것과 같음을 시사한다. 균류는 식물보다 동물에 더 밀접하게 관련되어 있다.

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|  | **식물** |
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|  | **균류** |
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|  | **동물** |
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1998년, 속씨식물 계통 연구 그룹은 대부분의 속씨식물 과에서 얻은 DNA 서열 분석을 바탕으로 속씨식물의 계통도를 발표했다. 이 연구 결과로 어떤 과가 속씨식물의 가장 초기 분기를 나타내는지와 같은 많은 질문에 이제 답을 얻었다. 식물 종들이 서로 어떻게 관련되어 있는지 조사하면 식물학자들이 식물의 진화 과정을 더 잘 이해할 수 있다. 모델 식물에 대한 연구와 DNA 증거의 사용 증가에도 불구하고, 식물을 다양한 분류군으로 분류하는 최선의 방법에 대해 분류학자들 사이에서 지속적인 연구와 논의가 이루어지고 있다. 컴퓨터 및 전자현미경과 같은 기술적 발전은 연구되는 세부 사항의 수준과 데이터를 분석할 수 있는 속도를 크게 향상시켰다.

## 기호

식물학에서 현재 사용되는 몇 가지 기호가 있다. 다른 많은 기호들은 더 이상 사용되지 않는다. 예를 들어, 린네는 행성 기호를 사용했는데, 행성의 공전 주기인 2년, 12년, 30년에 근거하여 2년생 식물에는 ⟨♂⟩(화성), 다년생 초본에는 ⟨♃⟩(목성), 다년생 목본에는 ⟨♄⟩(토성)을 사용했다. 그리고 빌데노(Willd)는 양성(hermaphroditic)을 위한 ⟨☿⟩(수성) 외에 중성(neuter)을 위해 ⟨♄⟩(토성)을 사용했다. 다음 기호들은 여전히 사용된다:

♀ 암성 (암컷)
♂ 수성 (수컷)
⚥ 양성/자웅동체
⚲ 영양 (무성) 생식
◊ 성별 불명
☉ 일년생
⚇ 이년생
♾ 다년생
☠ 독성
🛈 추가 정보
× 교배 잡종
+ 접목 잡종

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