# 미생물학

| 미생물학 |
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| 심해 해면으로부터 분리한 미생물이 담겨 있는 한천 배지의 모습. |
| 학문명 | 미생물학 |

미생물이 도말된 한천배지
**미생물학**(微生物學, 영어: Microbiology)은 단세포 생물(세포 하나로 구성), 다세포 생물(복잡한 세포들로 구성), 또는 비세포성 생물(세포가 결여됨)을 포함하는 미생물에 대한 과학적 연구이다. 미생물학은 바이러스학, 세균학, 원생생물학, 균학, 면역학, 그리고 기생충학을 포함한 수많은 하위 학문을 포괄한다.

미생물 세계를 구성하는 유기체는 원핵생물 또는 진핵생물로 특징지어진다. 진핵생물 미생물은 막으로 둘러싸인 세포소기관을 가지고 있으며 균계와 원생생물을 포함한다. 반면 원핵생물은 관습적으로 막으로 둘러싸인 세포소기관이 없는 것으로 분류되며 세균과 고세균을 포함한다. 미생물학자들은 전통적으로 미생물의 분리와 식별을 위해 배양, 염색, 그리고 현미경학에 의존해 왔다. 그러나 일반적인 환경에 존재하는 미생물의 1% 미만만이 현재의 수단으로 분리 배양될 수 있다. 생명공학기술의 출현과 함께 미생물학자들은 현재 세균 식별에 사용되는 16S rRNA 유전자 서열과 같은 DNA 서열 기반의 식별 등 분자생물학 도구에 의존하고 있다.

바이러스는 매우 단순한 미생물 또는 매우 복잡한 분자로 간주되어 왔기 때문에 유기체로 분류되기도 하고 그렇지 않기도 했다. 미생물로 간주되지 않았던 프리온은 바이러스학자들에 의해 조사되어 왔다. 원래 그에 따른 임상적 효과가 만성 바이러스 감염 때문인 것으로 추정되어 바이러스학자들이 수색을 맡았고, 그 과정에서 "감염성 단백질"을 발견하게 된 것이다.

미생물의 존재는 처음 관찰되기 수세기 전부터 예견되어 왔는데, 예를 들어 인도의 자이나교도들과 고대 로마의 마르쿠스 테렌티우스 바로에 의해서였다. 기록된 최초의 현미경 관찰은 1666년 로버트 훅에 의한 곰팡이의 자실체였으나, 예수회 신부인 아타나시우스 키르허가 1658년 우유와 부패한 물질에서 관찰했다고 언급한 것이 아마도 미생물을 처음 본 사례일 것이다. 안토니 판 레이우엔훅은 1670년대에 자신이 설계한 단순 현미경을 사용하여 미생물을 관찰하고 실험했기에 미생물학의 아버지로 간주된다. 과학적 미생물학은 19세기 루이 파스퇴르의 연구와 의학 미생물학 분야의 로베르트 코흐를 통해 발전했다.

## 역사

미생물의 존재를 가정한 이븐 시나
미생물의 존재는 실제 발견되기 수세기 전부터 가설로 제시되어 왔다. 보이지 않는 미생물 생명체의 존재는 기원전 6세기(기원전 599년 ~ 기원전 527년)경 마하비라의 가르침에 기초한 자이나교에 의해 상정되었다. 폴 던다스는 마하비라가 흙, 물, 공기, 불 속에 사는 보이지 않는 미생물 생명체의 존재를 주장했다고 언급한다. 자이나교 경전은 거대한 군집을 이루어 살며 수명이 매우 짧고, 식물의 조직과 동물의 살점을 포함하여 우주의 모든 부분에 퍼져 있다고 하는 초미세 생물인 니고다(nigoda)를 설명한다. 고대 로마의 마르쿠스 테렌티우스 바로는 늪 근처에 농장을 배치하는 것을 경고하며 미생물을 언급했는데, "눈으로 볼 수 없는 어떤 미세한 생물들이 번식하여 공기 중에 떠다니다가 입과 코를 통해 몸속으로 들어가 심각한 질병을 일으키기 때문"이라고 하였다.

페르시아 과학자들은 미생물의 존재를 가설로 세웠는데, 그의 저서 의학 정전에서의 이븐 시나, 옴 진드기를 발견한 이븐 주르(아벤조아르로도 알려짐), 그리고 저서 '현명한 삶'(al-Hawi)에서 천연두에 대한 최초의 기록을 남긴 알 라지가 그들이다. 10세기 도교 서적인 《보생경》(Baoshengjing)은 식물의 씨와 닮은 "수많은 미세한 유기 벌레"를 묘사하고 있는데, 이는 네덜란드의 중국학자 크리스토퍼 시퍼로 하여금 "당시 중국인들에게 해로운 세균의 존재가 알려져 있었다"고 주장하게 만들었다.

1546년 지롤라모 프라카스토로는 유행병이 직접 또는 간접 접촉, 또는 매개체 전파를 통해 감염을 전달할 수 있는 전이 가능한 씨앗 같은 실체에 의해 발생한다고 제안했다.

안토니 판 레이우엔훅 (1632–1723)
베를린에 있는 미생물학의 창시자 중 한 명인 로베르트 코흐의 동상
마르티누스 베이예링크는 종종 바이러스학의 창시자로 간주된다.
1676년 생애 대부분을 네덜란드 델프트에서 보낸 안토니 판 레이우엔훅은 자신이 설계한 단일 렌즈 현미경을 사용하여 세균과 기타 미생물을 관찰했다. 그는 자신이 설계한 단순한 단일 렌즈 현미경을 사용했기에 미생물학의 아버지로 간주된다. 판 레이우엔훅이 미생물을 처음 관찰한 사람으로 자주 인용되지만, 로버트 훅은 1665년에 곰팡이의 자실체에 대한 최초의 기록된 현미경 관찰을 수행했다. 그러나 아타나시우스 키르허라는 이름의 예수회 신부가 미생물을 처음 관찰했다는 제안도 있다.

키르허는 투사 목적의 마법 환등기를 설계한 최초의 인물 중 하나였으며, 따라서 렌즈의 특성에 대해 잘 알고 있었다. 그는 1646년에 "현미경으로 조사한 자연 사물의 놀라운 구조에 관하여"를 써서 "식초와 우유에 수많은 벌레가 넘쳐난다는 것을 누가 믿겠는가"라고 기술했다. 그는 또한 부패한 물질이 수많은 기어다니는 미생물로 가득 차 있다는 점에 주목했다. 그는 1658년에 《Scrutinium Pestis》(흑사병 조사)를 발표하여 이 질병이 미생물에 의해 발생한다고 정확하게 명시했으나, 그가 본 것은 흑사병 병원체 자체라기보다는 적혈구나 백혈구였을 가능성이 높다.

## 세균학의 탄생

루이 파스퇴르와 다른 생물학자들이 개발한 혁신적인 유리기구와 실험 방법은 19세기 후반 초기 세균학 분야에 기여했다.
세균학(나중에 미생물학의 하위 분야가 됨) 분야는 19세기 조류와 광합성 세균에 대한 연구를 통해 간균과 베기아토아(Beggiatoa)를 포함한 여러 세균을 설명한 식물학자 페르디난트 콘에 의해 설립되었다. 콘은 또한 세균의 분류 체계를 최초로 수립하고 내생포자를 발견했다. 루이 파스퇴르와 로베르트 코흐는 콘과 동시대 인물이었으며, 각각 현대 미생물학과 의학 미생물학의 아버지로 간주된다. 파스퇴르는 당시 널리 퍼져 있던 자연발생설을 반박하기 위해 고안된 일련의 실험으로 가장 유명하며, 이를 통해 미생물학의 정체성을 생물학 과학으로서 공고히 했다. 그의 제자 중 한 명인 아드리앙 세르트(Adrien Certes)는 해양 미생물학의 창시자로 간주된다. 파스퇴르는 또한 식품 저장 방법(저온 살균법)과 탄저, 닭 콜레라, 광견병과 같은 여러 질병에 대한 백신을 설계했다. 코흐는 특정 질병이 특정 병원성 미생물에 의해 발생한다는 것을 증명함으로써 질병의 세균 이론에 기여한 것으로 가장 잘 알려져 있다. 그는 코흐의 가설로 알려지게 된 일련의 기준을 개발했다. 코흐는 세균을 순수 배양으로 분리하는 데 집중한 최초의 과학자 중 한 명이었으며, 그 결과 결핵의 원인균인 결핵균을 포함한 여러 새로운 세균을 기술했다.

파스퇴르와 코흐가 미생물학의 창시자로 자주 거론되지만, 그들의 연구는 의학적 관련성이 직접적으로 있는 미생물에만 독점적으로 초점을 맞추었기 때문에 미생물 세계의 진정한 다양성을 정확하게 반영하지 못했다. 19세기 말 마르티누스 베이예링크와 세르게이 비노그라드스키의 연구에 이르러서야 미생물학의 진정한 폭이 드러났다. 베이예링크는 미생물학에 두 가지 큰 공헌을 했는데, 바로 바이러스의 발견과 농축 배양 기술의 개발이다. 담배모자이크바이러스에 대한 그의 연구는 바이러스학의 기본 원리를 세웠으며, 농축 배양 기술의 개발은 매우 다른 생리 기능을 가진 광범위한 미생물의 배양을 가능하게 함으로써 미생물학에 즉각적인 영향을 미쳤다. 비노그라드스키는 무기 영양 생물의 개념을 최초로 발전시켰으며, 이를 통해 지구 화학적 과정에서 미생물이 수행하는 필수적인 역할을 밝혀냈다. 그는 질화 세균과 질소 고정 세균 모두의 최초 분리와 기술을 담당했다. 프랑스계 캐나다인 미생물학자 펠릭스 데렐은 1917년 박테리오파지를 공동 발견했으며 초기 응용 미생물학자 중 한 명이었다.

조셉 리스터는 환자의 열린 상처에 페놀 소독제를 사용한 최초의 인물이었다.

## 분야

대학의 식품미생물학 실험실
미생물학의 분야는 응용 과학으로 분류되거나, 세균학, 기생충학, 균학, 면역학, 원생동물학, 바이러스학, 조류학, 미생물유전학, 그리고 미생물 생태학의 경우와 같이 분류학에 따라 나뉠 수 있다. 미생물학의 특정 분야들 사이, 그리고 다른 학문들과 상당한 중첩이 존재하며, 이러한 분야들의 특정 측면은 미생물학의 전통적인 범위를 넘어 확장될 수 있다. 미생물학의 순수 연구 분야는 세포 미생물학이라고 불린다.

## 응용

일부 사람들은 일부 미생물이 다양한 인간 질병과 관련되어 있기 때문에 미생물 공포증을 가지고 있지만, 많은 미생물은 산업 발효(예: 알코올, 식초 및 낙농 제품 생산) 및 항생제 생산과 같은 수많은 유익한 과정도 담당한다. 과학자들은 또한 Taq 중합효소와 같은 생명공학적으로 중요한 효소, 다른 유전 시스템에서 사용하기 위한 리포터 유전자, 그리고 효모단백질잡종법과 같은 새로운 분자생물학 기술을 생산하기 위해 미생물에 대한 지식을 활용해 왔다.

세균은 아미노산, 유기산, 비타민, 단백질, 항생제 및 미생물에 의해 생산되는 기타 상업적으로 사용되는 대사산물의 산업적 생산에 사용될 수 있다. 코리네박테륨 글루타미쿰(Corynebacterium glutamicum)은 주로 L-글루탐산과 L-라이신을 포함하여 연간 200만 톤 이상의 아미노산을 생산하는 가장 중요한 세균 종 중 하나이다. 일부 세균은 항생제를 합성하는 능력이 있기 때문에, 스트렙토미세스속을 사용하여 아미노글리코사이드 항생제를 만드는 것과 같이 의학적 목적으로 사용된다.

맥주를 양조하는 데 사용되는 효모가 들어있는 발효 탱크
다당류, 폴리에스터, 폴리아마이드와 같은 다양한 생체고분자가 미생물에 의해 생산된다. 미생물은 조직공학 및 약물 전달과 같은 고부가가치 의학적 응용에 적합한 맞춤형 특성을 가진 생체고분자의 생명공학적 생산에 사용된다. 미생물은 예를 들어 잔탄, 알긴산, 셀룰로스, 시아노피신, 폴리(감마-글루탐산), 레반, 히알루론산, 유기산, 소당류, 다당류 및 폴리하이드록시알카노에이트의 생합성에 사용된다.

미생물은 가정, 농업 및 산업 폐기물과 토양, 퇴적물 및 해양 환경의 지하 오염에 대한 생분해 또는 생물적 환경정화에 유익하다. 각 미생물이 독성 폐기물을 분해하는 능력은 각 오염 물질의 성질에 달려 있다. 현장에는 일반적으로 여러 유형의 오염 물질이 있기 때문에, 미생물 생분해에 대한 가장 효과적인 접근 방식은 하나 이상의 오염 물질 유형의 생분해에 특화된 세균 및 균류의 종과 균주 혼합물을 사용하는 것이다.

공생 미생물 군집은 소화 보조, 유익한 비타민과 아미노산 생산, 병원성 미생물 억제 등 인간과 동물의 호스트 건강에 혜택을 준다. 발효 식품을 먹거나, 프리오바이오틱스(소화계에 잠재적으로 유익한 세균) 또는 프리바이오틱스(프로바이오틱 미생물의 성장을 촉진하기 위해 섭취되는 물질)를 섭취함으로써 일부 이점을 얻을 수 있다. 미생물군유전체가 인간과 동물의 건강에 영향을 미치는 방식과 미생물군유전체에 영향을 미치는 방법은 활발한 연구 분야이다.

연구에 따르면 미생물이 암 치료에 유용할 수 있다고 제안되었다. 비병원성 클로스트리디움속의 다양한 균주가 고형 종양 내부로 침투하여 복제할 수 있다. 클로스트리디움 벡터는 안전하게 투여될 수 있으며 치료용 단백질을 전달할 수 있는 잠재력이 다양한 전임상 모델에서 입증되었다.

일부 세균은 근본적인 메커니즘을 연구하는 데 사용된다. 운동성 연구나 다당류 생산 및 발전을 연구하는 데 사용되는 모델 세균의 예로는 믹소코쿠스 잔투스(Myxococcus xanthus)가 있다.

* 균학