# 세균

| **세균** |
| --- |
|  대장균 |
| **생물 분류**ℹ️ |
| 역: | **세균역**(Bacteria) |
| **계** |
| * **그람 양성균계/외막 없음 **그람 음성균계/외막 있음**

 |

**세균**(細菌) 또는 **박테리아**(라틴어: bacteria 단수형: bacterium[\*])는 생물의 주요 분류군이다. 단세포의 미생물로 세포소기관을 가지지 않은 대부분의 원핵생물이 여기에 속한다. 원핵생물 중에서 고균이 세균과 다른 계를 이루고 있다는 것이 최근에 밝혀졌다. 이를 엄밀하게 구분하기 위해 **진정세균**(眞正細菌, eubacteria)이라는 말을 쓰기도 한다. 세포벽은 펩티도글리칸 구조이며 세포벽의 형태에 따라 그람 양성세균과 그람 음성세균으로 구분한다. 박테리아라는 이름은, 우측 사진에 있는 바실러스 박테리아의 모양을 보면 쉽게 이해할 수 있듯, '작은 막대기'라는 뜻의 고대 그리스어 박테리온(그리스어: baktērion)에서 비롯되었다. 박테리아는 현미경을 발명한 네덜란드의 안톤 판 레이우엔훅이 1676년에 처음으로 관찰한 것으로 알려져 있다.

## 하위 분류

다음은 세균역에 속하는 분류들이다.

* 그람 양성균계
* 그람 음성균계

## 특성

현재의 세균류는 지구상에 2번째로 번성한 생물군이 살아남은 것이라고 할 수 있는데, 약 40억 년 전 것으로 보이는 세균류의 화석은 이 사실을 더욱 확실히 해준다. 한편, 세균류는 처음 지구에 출현한 후 몇 억 년 동안 환경 변화에 적응하면서 생화학적 진화를 계속하였다(진화론적 추측). 오늘날 세균류가 다양한 작용을 하는 것은 이러한 생화학적 진화 결과라고 할 수 있다. 세균의 세포벽은 탄수화물과 아미노산으로 이루어진 매우 얇은 막이다. 세포핵은 없지만 핵 부위라고 부르는 부분에 핵물질이 들어 있는 것도 있다. 이 부분은 보통 생물의 세포핵과 구조적인 차이를 보이므로 '핵양체'라고 한다. 특히, 대장균(E. coli) 등에서는 DNA 사슬이 둥근 고리로 존재하는데, 이것은 1개 염색체에 해당되며, 여기에는 일반 염색체에서 볼 수 있는 히스톤과 같은 단백질이 없다.

세균의 몸은 단세포이며 길이는 1μ(1/1000mm) 정도, 넓이는 이것의 1/2~1/7정도이다. 종류는 길쭉한 막대 모양의 간균, 둥근 모양의 구균, 그리고 나선형의 나선균 등이 있다. 크기가 작을 뿐만 아니라 세포 구조도 원시적이어서, 보통 생물체 세포에서 볼 수 있는 막으로 둘러싸인 핵·미토콘드리아·골지체, 그 밖의 색소체나 액포 등은 존재하지 않는다. 그러나 성장이 빠르고 생화학적인 역할이 다양하며, 환경에도 잘 적응할 수 있다. 세균류는 지구상의 어느 곳에서든지 기생·공생 또는 독립 생활을 하며 살아가고 있다. 이 중 다른 생물체나 그 생산물에 의지하여 생활하는 경우에는 복잡한 유기물 분해에 의해서 생활에 필요한 에너지를 얻는데, 즉 분해자로서 자연 생태계를 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

한편, 기생하는 것에는 동식물체에 병을 일으키는 종류도 있다. 자연계에 무균 상태의 동식물은 없다고 추측되며, 세균류는 동식물의 생활과 진화에 밀접한 관계를 가져왔다고 여겨진다.

## 구조

### 내부 구조

세균 세포는 원형질막으로 감싸져 있다. 이 막은 세포의 기관들을 에워싸고 세포질에 있는 양분, 단백질과 다른 여러 필수적 요소들이 빠져나가지 못하게 하기 위한 하나의 벽으로써도 작용을 한다. 원핵생물이기 때문에, 세균은 세포질에 막으로 감싸진 기관들을 갖지 않으며, 크기는 크지만 적은 숫자의 세포내 구조들을 가지고 있다. 또한, 진핵 생물과 반대로 핵막과 미토콘드리아, 엽록체 같은 세포 기관도 갖지 않는다. 세균은 한 때 단순히 다량의 세포질이 뭉쳐 있는 것이라 인식되었으나, 원핵세포골격 같은 구조물과 세균이 복잡한 특징을 갖게 해주고 특정 세포질 내 공간에 있는 단백질들의 위치를 확인함으로써 그렇지 않음을 알게 되었다. 이러한 세포 이하 수준의 조직을 세균하이퍼스트럭쳐(bacterial hyperstructure)라 일컫는다.

카르복시솜과 같은 세균미소구획은 더 높은 수준의 조직을 제공한다. 이는 다면체의 단백질 껍질에 둘러싸여진 하나의 구조다. 이러한 다면체 세포 기관들은 세균의 물질대사를 다른 조직에 영향을 주지 않도록 구분시키고 국한시킨다.

많은 필수적 생화학 반응들은 세포막을 넘어서 농도 기울기를 이용해 일어난다. 세균은 에너지를 세포막에서 얻는데, 이 막에 전자전달계에 존재하는 ATP 합성효소가 존재한다. 그리고 대부분의 광합성 세균에서 원형질막은 빈틈없이 감싸져있고 빛을 흡수하는 세포막 층과 함께 대부분의 세포 공간을 차지한다. 이러한 광흡수 구조들은 녹색 유황 세균의 클로로솜과 같이 지질로 둘러싸인 구조를 형성할 수 있다. 다른 단백질들은 세포막을 건너 양분을 가져오거나 세포질에 필요없는 분자들을 밖으로 배출시킨다.

## 분류

형태에 따른 세균의 분류는 다음과 같다.

### 구균

구균(球菌, 알균, Coccus)은 둥근 모양의 세균이다. 구균은 각기 따로 있는 단구균(單球菌-coccus), 짝을 이루는 쌍구균(雙球菌, 쌍알균-diplococci), 넷이 붙어 있는 사련구균(四聯球菌-tetrad), 여덟 개가 붙어 있는 팔련구균(八聯球菌-sarcina)여러 세균이 사슬 모양으로 늘어선 연쇄(상)구균(聯鎖狀球菌, 사슬알균-streptococci), 포도송이처럼 뭉쳐있는 포도(상)구균(葡萄狀球菌, 포도알균-staphylococci) 등으로 구분된다.

### 간균

간균(竿菌, 막대균, Bacillus)은 긴 막대 모양을 한 세균이다. 대개 홀로 존재하나 가끔 사슬처럼 일렬로 배열하고 있는 연쇄상간균(連鎖狀桿菌, 사슬막대균)도 있다. 그 외 간균의 형태로는 방추간균, 콤마간균 등이 있다.

## 계통분류

rRNA에 기반한 계통수. 세균과 고세균, 진핵생물의 분화를 보여준다.
보라: 세균, 빨강: 고균, 갈색: 진핵생물
다음은 2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류이다.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| LUA |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
녹만균문 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
이상구균-서열균문 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
남세균문 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
나선상균문 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 스핑고박테리아 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
섬유균문 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
녹색유황세균문 |
|  |
|  |
의간균문 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
부유균류 |
|  |
|  |
프로테오박테리아 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
열포균문 |
|  |
|  |
푸소박테리움균문 |
|  |
|  |
네가티비콕쿠스강 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
후벽균, 몰리쿠테스강 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
방선균문 |
|  |
| 네오무라 |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
고세균역 |
|  |
|  |
진핵생물역 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

## 번식

세균의 몸은 일정한 크기로 자라면 둘로 분열되어 각각 독립적으로 성장하게 된다. 이 때 구균은 1 또는 2, 3 평면에서 분열이 일어나 특징적인 단세포 집단을 만드는 데 비해 길쭉한 간균이나 나선균에서는 긴축과 직각인 면이 분열한다. 이와 같이 세균류의 생활사는 일반적으로 간단하며 분열에 의한 무성 생식이지만, 대장균이나 그 밖의 소수의 것은 유성 생식 접합을 하기도 한다. 또한, 무성 생식에도 변화가 있어서 내생 포자를 만드는 것이 있는가 하면, 몸의 일부에서 싹이 나오는 것도 있다.

세균은 환경이 적절하면 매우 빠르게 번식한다. 대부분 이분법으로 번식하며 1~3시간마다 한 번씩 분열하지만 일부는 최적조건에서 20분 만에 한 번씩 분열하는 것도 있다. 그러나 세균은 개체수가 늘어남에 따라 결국 영양분을 모두 소모하고 대사 노폐물로 스스로를 중독시키며, 다른 생물에게 잡아먹히기 때문에 무한정 늘어나지는 않는다. 또한 자연상태에서의 다른 생물과 경쟁하는 많은 종류의 미생물이 세균의 번식을 억제하는 항생물질을 생산하기 때문에 개체수가 증가할수록 성장속도는 점차 더뎌진다.

어떤 세균은 필수 영양물질이 고갈되면 내생포자(endospore)를 형성하기도 한다. 내생포자는 원래의 세포에 들어있던 염색체가 복제되면서 단단한 벽으로 둘러싸여 형성된다. 내생포자가 형성될 때 수분은 거의 제거되고 물질대사는 중단된다. 세포의 나머지 부분은 분해되어 내생포자만 남겨진다. 대부분의 내생포자는 아주 견고해서 끓는 물에서도 생존할 수 있다. 내생포자를 제거하기 위해 실험실에서는 압력을 높여 121°C까지 온도를 올릴 수 있는 고압멸균기를 사용한다. 이보다는 덜 적대적인 환경에서 내생포자는 수백 년 이상 휴면 상태로 살아남을 수 있다. 이러다가 환경 조건이 좋아지면 다시 물을 흡수해서 물질대사를 시작할 수 있다.

## 공생

공생은 세균이 생활하는 한 형태이다.

### 동물과의 공생

대표적인 예는 소 등의 반추 동물이다. 이들의 소화 기관 안에는 셀룰로모나스·바실루스·클로스트리디움 등이 생활하고 있다. 소의 침 속에는 효소 대신에 세균류에게 필요한 탄산수소나트륨이나 인산나트륨이 함유되어 있어서, 세균은 이것을 이용하여 셀룰로오스 등을 분해하여 여러 가지 지방산을 만들므로, 이것이 소의 체조직에 흡수되어 에너지를 만들게 된다. 또한, 세균의 몸은 결국 단백질 분해 효소에 의해서 질소 화합물과 비타민으로 분해되어 흡수되므로, 소는 별도로 단백질을 섭취하지 않아도 된다.

### 식물과의 공생

세균은 곰팡이 등과 함께 분해자에 속하는 대표적인 분류군이다. 분해자는 유기물을 분해하여 식물이 이용할 수 있는 무기 화합물을 생산하는 중요한 역할을 한다.

잘 알려진 예는 콩과식물에서 찾아볼 수 있다. 즉, 콩과식물의 뿌리에는 뿌리혹박테리아가 침입하여 뿌리혹을 형성하며, 여기에서 공중 질소를 고정해서 질소 동화 작용을 하여 질소 화합물을 만든다. 뿌리혹박테리아는 이 질소 화합물을 식물에게 제공하는 대신 식물체로부터 그들이 성장하는 데 필요한 탄수화물을 얻게 된다. 질소는 단백질을 만드는 데 있어서 꼭 필요한 원소이며, 공중 질소는 대기의 3/4을 차지하고 있다. 그러나 대부분의 식물체는 공중 질소를 직접 이용할 수 없다. 식물이 이용할 수 있는 형태로 질소를 고정시키는 세균의 역할은 식물에 의한 이산화탄소 고정과 맞먹는 중요한 반응이라고 할 수 있다.

### 질소의 순환

공중 질소를 고정하여 단백질을 만드는 것에는 뿌리혹박테리아 외에 땅 속에 사는 클로스트리디움·아조토박터·슈도모나스 등이 있다. 이 밖에 누룩곰팡이나 남조류 중에도 이러한 역할을 하는 것이 있다. 이와 같이 고정된 질소 화합물은 암모니아로 바뀌게 된다. 즉, 단백질이 분해되어 생기는 아미노산을 세균류 및 그 밖의 균류, 특히 토양균류들이 암모니아로 분해시키는데, 이 때 관여하는 균류를 '부패균'이라고도 한다. 암모니아는 아질산균에 의해 아질산으로, 아질산은 질산균에 의해 질산이 된다. 질산염은 이온 형태로 식물 뿌리로부터 흡수되어 잎에 운반되며, 그 안에서 다시 암모니아로 바뀐 다음 단백질의 합성 재료가 된다. 일부의 식물은 암모늄염을 흡수하기도 하는데, 이것은 질산염과 달리 그대로 단백질의 합성 재료가 된다. 이와 같이 세균류와 그 밖의 균류는 질소의 순환 및 다른 여러 원소의 순환에 관여함으로써, 생태계의 평형을 유지하는 데 매우 큰 구실을 하고 있다.

## 세균의 이용

세균은 대사능력에 따라 다양하게 이용되고 있다. 오래전부터 인간은 세균과 우유를 이용하여 치즈나 요구르트를 만들어 왔다. 최근에는 세균에 대한 이해가 높아지면서 생명공학기술에 이들 세균을 많이 이용하고 있다. 대장균(*Escherichia coli*)은 유전자 복제에 흔히 이용되며, 아그로박테리움(*Agrobacterium tumefaciens*)은 형질전환 식물을 만드는 데 이용된다. 또는 유전자 조작을 통해 상업적으로 가치가 있는 비타민, 항생물질, 호르몬제제 및 기타 유용한 단백질을 얻는데에도 사용된다. 또한 세균은 생물학적 복원에도 사용된다. 혐기성 세균은 쓰레기 더미에서 유기물을 분해하여 이후 화학적 멸균과정만 거치면 그대로 매립하거나 비료로 쓰일 수 있게 한다. 방사성 폐기물의 처리 및 기름 유출사고의 처리 등에도 특정한 기능을 가진 세균이 이용된다. 광석에서 금속을 채취하는 과정에서도 세균이 이용된다. 해마다 황동광에서 300억kg의 구리를 채취하는 데 세균이 사용되고 있다.

세균류는 복잡한 유기물을 간단한 유기물로 분해시키는 과정을 통하여 에너지를 얻는다. 한편, 프로피온산균·젖산균·부티르산균, 그 밖의 누룩곰팡이 등은 그 에너지를 이용하여 탄소 동화를 하는 것도 있다. 또한, 홍색세균·홍색황세균·녹색황세균 등의 세균류는 녹색 식물보다 원시적인 광화학적 기구에 의해서 광합성을 하며, 아질산균·질산균·철세균 등은 무기물을 산화시킬 때 나오는 화학 에너지를 이용하여 탄소 동화를 한다.

유산균, 항생제 생성균(항생제를 생산한다). 길항미생물(유해 세균이 자라지 못하게 막음), 일부 장내세균(소화를 돕고 유익한 물질을 분비함), 질소고정균(질소를 식물이 사용하기에 유리한 형태로 만들어줌) 등이다.

그람음성균과 양성균은 그람염색법에 기인한다.

## 세균에 의한 질병

**사람에게 나타나는 세균성 질병**| 질병명 | 병원균 | 매개체 및 감염체 | 증상 |
| --- | --- | --- | --- |
| 탄저 | *Bacillus anthracis* | 동물 | 접촉이나 음식물 섭취로 전염되는 세균성 질병. 간헐적 발생의 경우를 제외하면 극히 드물다. 치명적일 수 있다. |
| 보툴리누스 중독 | *Clostridium Botulinum* | 부적절하게 조리된 음식 | 음식물 섭취나 상처를 통해 감염됨. 급성중독을 일으킴. 치명적일 수 있다. |
| 클라미디아 | *Chlamydia trachomatis* | 사람 | 요생식기에 감염되며 눈과 호흡기로 퍼질 수 있다. 전 세계적으로 발생하며 지난 20년간 매우 보편화된 질병. |
| 콜레라 | *Vibrio cholerae* | 사람 배설물, 플랑크톤 | 한자로는 호열자,탈수로 죽음에까지 이를 수 있는 심한 설사를 일으킨다. 치료하지 않으면 치사율이 50%까지 이를 수 있다. 인구가 조밀하고 위생상태가 나쁜 시기에는 주요 사망 원인이었고, 1994년 르완다에서 10만 명 이상이 콜레라로 사망하였다. |
| 충치 | *Streptococcus mutans* | 사람 | 치아 표면에 세균이 밀집하면 산을 분비하여 치아 에나멜층에 있는 무기질을 파괴한다. 당분 단독으로 충치를 일으키지는 않는다. |
| 디프테리아 | *Corynebacterium diphtheriae* | 사람 | 점막의 급성 염증과 손상, 감염된 사람과의 접촉으로 전염된다. |
| 임질 | *Neisseria gonorrhoeae* | 사람 | 성병. 세계적으로 증가 추세. 보통 치명적이지 않다. |
| 한센병(나병) | *Mycobacterium leprae* | 사람, 야생 아르마딜로 | 피부의 만성적 감염. 세계적으로 1000만에서 1200만 명이 감염됨. 동남아시아에 특히 많다. 감염된 사람들과의 접촉을 통해 전염된다. |
| 라임병 | *Borrelia burgdorferi* | 진드기, 사슴, 작은 설치류, 사람 | 감염된 진드기에 물려 전염됨. 상처가 생기고 이어 불쾌감, 발열, 피로, 통증, 목이 뻣뻣해짐, 두통 등이 뒤따른다. |
| 위궤양 | *Helicobacter pylori* | 사람 | 과거에는 위궤양이 스트레스나 음식에 의해 발생하는 것으로 생각했으나 후에 헬리코박터 파일로리균이 대부분의 위궤양의 원인임이 밝혀졌다. 항생제로 치료할 수 있다. |
| 흑사병 | *Yersinia pestis* | 야생 설치류에 기생하는 벼룩, 쥐와 다람쥐 | 14세기 유럽 인구의 4분의 1이 흑사병으로 사망하였다. 오늘날 미서부 야생 설치류들의 풍토병이다. |
| 폐렴 | *Streptococcus pneuminiae* 외 | 사람 | 폐의 급성감염. 치료하지 않으면 굉장히 치명적. |
| 결핵 | *Mycobacterium tuberculosis* | 사람 | 폐, 림프, 뇌척수막의 급성 세균 감염. 발병률이 증가 추세. 항생제에 내성을 갖는 새로운 균주 발생이 문제이다. |
| 장티푸스 | *Salmonella typhi* | 사람 | 전 세계적으로 발병하는 전신에 영향을 주는 세균성 질병이다. 오염된 물과 음식을 통해 전염된다. 여행객들을 위해 백신이 개발되어 있다. |
| 발진티푸스 | *Rickettsia prowazekii* | 이, 쥐벼룩, 사람 | 역사적으로 인구가 조밀하고 위생상태가 나빴던 시기의 주요 사망 원인이었다. 감염된 이나 벼룩에 물려 사람에서 사람으로 전염된다.치료하지 않으면 사망률이 70%에 이르기도 한다. |

## 세균의 분류학상 위치

| 린네 | 헤켈 | 채튼 | 코플랜드 | 휘태커 | 워즈 | 캐빌리어스미스 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 1735년 2계 분류 | 1866년 3계 분류 | 1925년 2계 분류 | 1938년 4계 분류 | 1969년 5계 분류 | 1977년 6계 분류 | 1990년 3역 분류 | 1993년 8계 분류 | 1998년 6계 분류 |
| (다루지 않음) | 원생생물 (Protista) | 원핵생물 (Prokaryota) | 모네라 (Monera) | 모네라 (Monera) | 진정세균 (Eubacteria) | 세균 (Bacteria) | 진정세균 (Eubacteria) | 세균 (bacteria) |
| 고세균 (Archaeabacteria) | 고세균 (Archaea) | 고세균 (Archaeabacteria) |
| 진핵생물 (Eukaryota) | 원생생물 (Protista) | 원생생물 (Protista) | 원생생물 (Protista) | 진핵생물 (Eukarya) | 고동물 (Archezoa) | 원생동물 (Protozoa) |
| 원생동물 (Protozoa) |
| 유색조식물 (Chromista) | 유색조식물 (Chromista) |
| 식물 (Vegetabilia) | 식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) |
| 균류 (Fungi) | 균류 (Fungi) | 균류 (Fungi) | 균류 (Fungi) |
| 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) |

* 고균
* 바이러스
* 원핵생물
* 진핵생물
* 생물적 환경정화(Bioremediation)
* 질병
* 장 박테리아

* 전 세계 박테리아 관련 웹사이트 목록