# 사자

| **사자** |
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| 화석 범위: 플라이스토세–홀로세
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|  탄자니아 세렝게티 국립공원의 수사자 |
|  나미비아 오콘지마의 암사자 |
|  🔊 사자의 소리 |
| **생물 분류**ℹ️ |
| 계: | 동물계 |
| 문: | 척삭동물문 |
| 아문: | 척추동물아문 |
| 강: | 포유강 |
| 목: | 식육목 |
| 과: | 고양이과 |
| 아과: | 표범아과 |
| 속: | 표범속 |
| 종: | **사자** |
| **학명** |
| *Panthera leo* |
| Linnaeus, 1758 |
| **아종** |
| * 판테라 레오 레오 *P. l. leo*
* 판테라 레오 멜라노카이타 *P. l. melanochaita*

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| **사자의 분포** |
|  사자의 과거 서식 범위와 현재 서식 범위 |
| **보전상태** |
|  **취약(VU):** 절멸가능성 높음  평가기관: IUCN 적색 목록 3.1

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 **CITES Ⅱ:** 거래 규제 필요 평가기관: CITES |

사자(Panthera leo, 獅子)는 표범속에 속하는 대형 고양이과 동물로, 현재는 사하라 이남 아프리카와 인도에서만 서식한다. 근육질의 넓은 가슴과 몸, 짧고 둥근 머리와 귀, 그리고 꼬리 끝에 난 털뭉치가 사자의 특징이다. 성적 이형성이 크게 두드러지는 동물로, 성체 수사자는 암사자보다 몸집이 크고 머리에서 어깨와 가슴까지 이어지는 갈기를 가지고 있다.

사자는 초원, 사바나, 관목지에 산다. 서식지 내 최상위 포식자이자 핵심종 포식자로서 주로 중대형 유제류들을 주식삼아 사냥한다. 일반적으론 다른 고양이과 동물들보단 주행성을 띠지만, 밤과 해질녘에도 활동한다. 사자는 무리를 지어 생활하는 사회적 동물이며, 사자의 무리를 프라이드(pride)라고 부른다. 이 프라이드는 혈연관계의 여러 암사자들과 새끼들, 그리고 암컷과 혈연관계가 없는 1~4마리 정도의 수사자들로 구성된다. 보통 프라이드에 속한 암사자는 사냥을 맡고, 수사자는 프라이드를 노리는 다른 경쟁 수사자들로부터 프라이드를 지킨다.

신석기 시대까지만 하더라도 사자는 아프리카와 유라시아 전역, 즉 동남유럽에서 인도에 이르기까지 광범위한 지역에 서식했지만, 현재는 사하라 이남 아프리카의 파편화된 여러 개체군과 인도 서부의 한 개체군만이 남아 있다. 사자는 1990년대 초 이후 여러 아프리카 국가들에 서식하던 개체 수의 약 43%가 감소하자, 1996년부터 IUCN 적색 목록에서 취약종으로 분류되고 있다. 개체 수 감소의 원인은 완전히 밝혀지지 않았지만, 서식지 손실과 인간과의 갈등이 가장 큰 요인으로 추정된다.

사자는 백수의 왕이란 별명으로 조각상, 회화, 국기, 문학, 영화 등의 다양한 매체에 널리 묘사되어 왔으며, 권력과 왕족, 신의 상징으로 인간 문화에서 가장 널리 알려진 동물 중 하나다. 사자는 로마 제국 시대부터 동물원에서 사육되어 왔으며, 18세기 후반부터는 전세계의 동물원에서 가장 인기 있는 동물로 자리매김했다.

## 이름의 어원

한국어의 사자(獅子)란 이름은 중국어에서 한자표기를 거쳐 들어온 것이다. 중국 문헌에서 사자가 처음 기록된 것은 한서(1세기)으로, 오익산리(烏弋山離)의 특산물로 사자(師子)가 있다고 기록한다. 위타이산은 오익산리를 알렉산드리아 프로프타시아로 추정한다. ‘사(師)’는 팔라비어 ‘샤그르(𐫢𐫃𐫡, šgr)’를 음역한 것으로 추정되며, 이는 현대 페르시아어의 ‘셰르(شیر, šêr)’에 대응한다.

영단어 *lion*은 앵글로노르만어 *liun*을 거쳐 라틴어 leōnem(주격: leō )에서 유래되었으며, 이는 다시 고대 그리스어 λέωνléōn에서 차용한 것이다. 히브리어 단어 לָבִיאlavi도 이와 관련이 있을 수 있다. 속명 *Panthera*는 표범을 뜻하는 고전 라틴어 'panthēra'와 고대 그리스어 'πάνθηρ'에서 유래하였다.

## 계통 분류

*Felis leo*는 1758년 칼 폰 린네가 그의 저서인 자연의 체계에서 사자를 기술할 때 사용한 학명이다. 현재 사자의 속명인 *Panthera*는 속명은 1816년 로렌츠 오켄이 명명했다. 18세기 중반부터 20세기 중반까지 갈기와 가죽의 크기, 색에 따라 26 종의 사자 표본이 기술되고 아종으로 제안되었으며, 그중 11 아종이 2005년에 유효한 것으로 인정되었다.

다음은 고양이과의 계통 분류이다.

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| 고양이과 |

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† 마카이로두스아과 |
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| 표범아과 |

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| 구름표범속 |

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보르네오구름표범 |
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구름표범 |
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| 표범속 |

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눈표범 |
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호랑이 |
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재규어 |
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표범 |
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사자 |
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| 고양이아과 |

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| 마블고양이속 |
마블고양이 |
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| 황금고양이속 |

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보르네오황금고양이 |
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아시아황금고양이 |
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| 서벌속 |
서벌 |
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| 카라칼속 |

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카라칼 |
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아프리카황금고양이 |
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| 호랑고양이속 |

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오셀롯 |
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마게이 |
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콜로콜로 |
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안데스산고양이 |
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호랑고양이 |
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코드코드 |
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조프루아고양이 |
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| 스라소니속 |

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붉은스라소니 |
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캐나다스라소니 |
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스라소니 |
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이베리아스라소니 |
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| 치타속 |
치타 |
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| 퓨마속 |
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| 재규어런디속 |
재규어런디 |
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| 마눌속 |
마눌 |
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| 삵속 |

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붉은점박이삵 |
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납작머리삵 |
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고기잡이삵 |
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삵 |
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| 고양이속 |

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정글고양이 |
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검은발고양이 |
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모래고양이 |
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들고양이(집고양이 포함) |
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### 아종

19세기와 20세기에 걸쳐 여러 사자 유형 표본이 기술되고 아종으로 제안되었으며, 2017년까지 약 12 아종이 유효한 분류군이 인정되고 있었다. 2008년에서 2016년 사이에 IUCN 적색 목록의 평가자들은 사자의 아종을 아프리카사자 (*P. l. leo*)와 아시아사자 (*P. l. persica*)으로 분류했다. 2017년에는 고양이과전문가 그룹의 고양이과 분류 태스크포스는 사자 분류를 개정하고 사자 진화에 대한 여러 계통지리학 연구 결과를 바탕으로 총 2 아종을 인정했다:

* *P. l. leo* (Linnaeus, 1758) − 아시아사자, 지역적으로 멸종된 바르바리사자, 중앙아프리카 서부 및 북부 지역의 사자 개체군을 포함한다. 동의어로는 *P. l. persica* (Meyer, 1826), *P. l. senegalensis* (Meyer, 1826), *P. l. kamptzi* (Matschie, 1900), and *P. l. azandica* (Allen, 1924)가 있다. 주로 '북부사자' 및 '북부아종'으로 불린다.
* *P. l. melanochaita* (Smith, 1842)− 멸종된 케이프사자와 동아프리카 및 남아프리카 지역의 사자 개체군을 포함한다. 동의어로는 *P. l. somaliensis* (Noack 1891), *P. l. massaica* (Neumann, 1900), *P. l. sabakiensis* (Lönnberg, 1910), *P. l. bleyenberghi* (Lönnberg, 1914), *P. l. roosevelti* (Heller, 1914), *P. l. nyanzae* (Heller, 1914), *P. l. hollisteri* (Allen, 1924), *P. l. krugeri* (Roberts, 1929), *P. l. vernayi* (Roberts, 1948), *P. l. webbiensis* (Zukowsky, 1964) 등이 있다. 주로 '남부아종' 및 '남부사자'로 불린다.

핵 및 미토콘드리아 DNA를 기반으로 두 아종은 7개의 계통군으로 더 세분화될 수 있다. 이러한 계통군은 과학자들이 서로 다른 서식지 간에 사자를 이동시킬 수 있는 기본 단위로 권장되었다.

그러나 중앙아프리카 북부 지역에선 두 아종 그룹 사이에 어느 정도 중첩이 있는 것으로 보인다. 최근 연구의 DNA 분석에 따르면 중앙아프리카의 사자 개체군은 북부사자와 남부사자 모두에서 유래한 것으로 나타났다. 이는 mtDNA 기반 계통 발생에서 이 개체군이 *P. l. leo*와 함께 군집을 이루는 반면, 게놈 DNA는 *P. l. melanochaita*와 더 가까운 것으로 나타났기 때문이다.

에티오피아 고원의 일부 지역에서 수집된 사자 표본은 카메룬과 차드에서 채집된 표본과 유전적으로 군집을 이루는 반면, 에티오피아의 다른 지역에서 수집된 사자 표본은 동아프리카에서 채집된 표본과 군집을 이룬다. 따라서 연구자들은 에티오피아가 두 아종이 중복되는 지역이라고 가정한다. 수단의 역사적인 사자 표본 역시 게놈 전체 데이터는 mtDNA 기반 계통 발생에서 *P. l. leo*와 군집을 이루었지만, *P. l. melanochaita*와 높은 친화성을 보였다. 이는 중앙아프리카 사자 개체군의 분류학적 위치를 재검토할 필요성을 시사할 수도 있다.

### 화석 기록

선사시대에는 현대 사자의 여러 아종, 혹은 자매군이 존재했다. 이들 모두는 역사상 가장 큰 고양이과 동물로 꼽히며, 현대 사자보다 거대한 덩치를 자랑했다.

* 모스바흐사자 (*P. fossilis*)는 플라이스토세 중기에 살았다. 뼈 조각은 영국, 독일, 이탈리아, 체코의 동굴에서 발굴되었다. 후술할 동굴사자의 아종으로 여겨지기도 한다.
* 동굴사자 (*P. spelaea*)는 플라이스토세 중기부터 후기까지 유라시아와 베링 육교, 북아메리카 북서부에 살았다. 기후 변화와 인간의 사냥, 대형 회색늑대 아종과의 경쟁 등으로 인해 약 13,000년 전에 멸종했다. 유럽, 북아시아, 캐나다, 알래스카의 동굴에서 발굴된 동굴사자의 뼈 조각은 이 종이 유럽에서 시베리아를 거쳐 알래스카 서부까지 분포했음을 나타낸다. 이 종은 모스바흐사자에서 유래했을 가능성이 높다. 과거에는 현대 사자의 아종으로 취급되었으나 연구를 통해 사자와는 유전적으로 고립된 다른 종으로 밝혀졌다. 동굴사자의 외형은 구석기 시대 동굴 벽화, 상아 조각, 점토 흉상에 묘사되어 있다.
* 아메리카사자 (*P. atrox*)는 플라이스토세 후기 동안 캐나다부터 아마도 파타고니아까지 아메리카 대륙에 분포했다. 약 165,000년 전에 동굴사자에서 유래되었다.

그 외에는 1938년 고생물학자 파울루스 데라니야갈라가 스리랑카의 쿠루위타 퇴적층에서 발굴된 왼쪽 아래 열육치와 손상된 오른쪽 아래 송곳니를 기반으로 명명한 스리랑카사자 (*P. l. sinhaleyus*)가 있다. 그는 스리랑카사자의 치아가 다른 사자 아종들의 것보다 더 좁고 길다는 이유로 스리랑카사자를 별개의 아종이라 주장했으나, 그저 이빨의 형태 차이 하나론 다른 아종과 구별되는지에 대한 여부를 판단하긴 충분하지 않기 때문에 학계에선 스리랑카사자를 의문명으로 취급하고 있다. 쿠루위타 퇴적층에서 발견된 고양이과 화석에 대한 2005년 후속 연구에서도 해당 화석을 자세한 아종명 없이 *P. leo*로만 분류하였다.

## 신체

사자의 주요 특징 중 하나인 꼬리 끝의 털뭉치
사자의 골격
사자는 근육질의 몸에 가슴이 넓고 머리는 짧고 둥글며 목은 짧고 귀는 둥글다. 수컷의 경우 암컷보다 머리가 더 넓다. 털 색깔은 옅은 황갈색에서 은회색, 황적색, 짙은 갈색까지 다양하다. 몸 아랫부분의 털 색은 일반적으로 윗부분보다 더 밝다. 새끼 사자는 검은 점무늬가 있는데, 이 무늬는 성체가 되면서 사라지지만 다리와 몸 아랫부분에 희미하게 남아 있을 수도 있다. 모든 사자의 꼬리 끝에는 검은 털뭉치가 있는데, 일부 사자들의 털뭉치 속에는 약 5 mm 길이의 피부 유듀로 이루어진 가시가 숨겨져 있다. 이 가시의 기능은 아직까지 알려져 있지 않다. 털뭉치는 생후 약 5+1⁄2개월 경에 발달하고 7주 정도면 쉽게 식별할 수 있다.

두개골은 호랑이의 두개골과 매우 유사하지만 전두부가 일반적으로 더 함몰되어 있어 납작하고, 후안와 부위가 약간 더 짧고, 비강 개구부가 더 넓다. 다만 두 종은 두개골의 변이가 다양하기 때문에 일반적으론 하악 구조만이 이 두 종을 식별하는 지표로 사용할 수 있다.

사자의 골격근은 체중의 58.8%를 차지하며 포유류 중에서 근육 비율이 가장 높다. 사자는 뼈대근육이 많이 집중되어 있어 단시간에 매우 빠른 속도를 낼 수 있지만 지구력은 떨어진다.

### 크기

고양이과 동물 중에서 사자는 호랑이 다음으로 크기가 크다. 성체 사자의 크기와 무게는 서식지와 분포에 따라 다르며, 응고롱고로 분화구와 오카방고 삼각주의 사자는 대형 호랑이 아종과 동등한 수준이다. 아프리카와 인도에서 평균보다 큰 몇몇 개체에 대한 기록이 있다.

| 평균 | 암사자 | 수사자 |
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| 머리부터 몸통까지의 길이 | 160–184 cm (63–72 in) | 184–208 cm (72–82 in) |
| 꼬리 길이 | 72–89.5 cm (28.3–35.2 in) | 82.5–93.5 cm (32.5–36.8 in) |
| 무게 | 아프리카 남부에서118.37–143.52 kg (261.0–316.4 lb),
아프리카 동부에서 119.5 kg (263 lb),인도에서 110–120 kg (240–260 lb) | 아프리카 남부에서186.55–225 kg (411.3–496.0 lb),
아프리카 동부에서174.9 kg (386 lb),인도에서 160–190 kg (350–420 lb) |

### 갈기

핀다 사설 사냥감 보호구역의 6살 수사자
펜자리 국립공원의 어린 수사자
수사자의 갈기는 사자에게서 가장 주목할만한 특징이며, 약 32만 년에서 19만 년 전에 진화했을 것으로 추정된다. 갈기는 아래와 뒤쪽을 향해 자라나며 머리, 목, 어깨, 가슴의 대부분을 덮는다. 색은 보통 갈색이며 노란색, 적갈색, 검은색 털이 섞여 있다. 이러한 갈기 색의 다양성은 미세 안구증 관련 전사 인자와 티로시네이스 유전자의 돌연변이에 의해 발생할 가능성이 있다. 갈기는 사자가 사춘기에 접어들어 테스토스테론 수치가 증가 할 때 자라기 시작하여 약 4세경에 완전히 자란다. 서늘한 기후의 사육 시설에서 사육되는 개체들은 갈기가 더 풍성하게 난다. 평균적으로 아시아사자는 아프리카사자보다 갈기가 듬성듬성하다.

갈기는 수컷의 건강 상태를 암컷에게 알리기 위해 진화했을 가능성이 높다. 갈기가 더 어두운 수컷은 번식 성공률이 더 높고 프라이드에 더 오래 머무르는 경향이 있다. 이러한 개체들은 털이 더 길고 두꺼우며 테스토스테론 수치가 더 높지만 열 스트레스에 더 취약하다는 단점이 있다. 다만 중심 체온은 갈기의 길이 및 색깔에 관계없이 상승하지 않고 표면 온도만 영향을 받는 것으로 보인다. 갈기가 싸움에서 목을 보호하는 역할도 한다는 가설도 있지만, 이는 논란의 여지가 있다. 갈기가 없는 어린 사자와 암사자를 비롯한 사자들의 싸움에서 목은 얼굴, 등, 뒷다리 같은 주요 공격 부위가 아니기 때문에 방어용으로 발달시킬 이유가 거의 없기 때문이다.

펜자리 국립공원에 서식하는 거의 모든 수사자는 갈기가 없거나 매우 짧다. 갈기가 없는 수사자는 세네갈, 수단의 딘더르 국립공원, 케냐의 차보 동부 국립공원에서도 보고된다. 거세된 수사자는 생식선 제거로 테스토스테론 생성이 억제되기 때문에 갈기가 거의 없거나 전혀 없는 경우가 많다. 암사자는 보통 갈기가 없지만, 보츠와나 북부나 사육 시설 등에서 종종 갈기 있는 암사자가 보고된다. 이는 테스토스테론 증가 때문일 수 있다.

### 색상 변이

호주 국립 동물원 & 수족관의 백사자
일부 사자들은 이중 열성 대립 유전자에 의해 백변증이라는 유전적 질환을 가지고 태어난다. 이러한 개체들은 흰 털을 가지고 태어나 백사자라고 불린다. 이는 백색증이 아니며, 백사자의 눈과 피부에는 여타 알비노 동물들과 달리 정상적인 색소가 있다. 현재 야생 백사자는 남아프리카 공화국 동부의 크루거 국립공원과 팀바바티 사설 야생동물 보호구역에서 발견된다. 1970년대에 야생에서 백사자가 사라지며 백사자의 유전자 풀이 감소했지만, 세계 백사자 보호 재단의 복원 시도로 백사자들은 다시 자연 서식지로 돌아왔으며, 2007년에서 2015년 사이에 백사자 5무리에서 17마리의 새끼 백사자가 태어난 것이 기록되었다. 사육 상태의 백사자들은 통조림 사냥이나 동물원 납품용으로 선별되며, 그 과정 속에서 동물학대 논란이 벌어지고 있다.

## 서식지

옛날에는 유럽, 서남아시아, 인도, 아프리카의 여러 지역에 사자가 살았다. 그러나 사람들이 정착하면서 수천 마리의 사자를 죽였고 이제 서남아시아와 아프리카의 북부에는 살지 않는다. 아시아사자는 인도의 기르숲에 약 200마리가 살고 있을 뿐이다. 이 밖에도 아프리카 중부와 남부의 동쪽지역에도 살고 있지만, 대부분 사냥꾼으로부터 보호를 받는 국립공원과 보호구역에서 산다. 또한 사람들은 사자를 길들여 서커스 공연 등에 이용한다. 새끼 사자는 쉽게 길들일 수 있으며, 어릴 때는 귀여운 애완동물이 된다. 그러나 자라면 집에서 기르기는 위험하다. 몇몇 사자들은 사람을 먹이로 삼아 잡아먹기도 하는데 특히 아프리카 차보의 사자들이 유명하다.

아르헨티나에서는 루카스 토마스라는 청년이 사자를 때려잡겠다며 사자우리에 뛰어든 적도 있었다.
"채식하는 사자 리틀 타이크"라는 책이 나왔는데, 이 실화 속에 나오는 사자는 특이하게도 고기를 절대 먹지 못하며, 자기가 살고 있는 목장에서 자기보다 약한 다른 동물들과 평화롭게 지낸다.

## 행동과 생태

수컷사자는 하루에 20시간을 자거나 쉬면서 보낸다. 반면 암컷사자들은 하루종일 사냥한다. 큼직한 먹이로 포식을 했을 때는 꼼짝 않고 24시간 내내 쉰다. 그러나 배가 고프면 먹이를 찾아서 24km나 가기도 한다. 사자는 자신의 텃세권 안에서 다른 동물이 사냥하지 못하게 한다.

수컷사자들은 덤불에 냄새가 나는 분비물을 배설하는데 3-4주 가며, 또 포효함으로써 자신의 영역을 알리고 침입자에게 나가라고 경고한다. 보통 포효는 8km까지 전달된다고 한다. 그러면 침입자는 이미 주인이 있는 영역임을 알게 된다. 그러나 경고를 무시하고 나가지 않으면, 침입자가 죽는 경우도 생긴다.

수명은 약 9~13년이다. 다만 수컷사자는 9년에서 11년, 암컷사자는 11년에서 16년 정도 산다.

### 집단 조직

에토샤(Etosha) 국립공원의 사자 프라이드마사이 마라(Masai Mara)의 암사자(왼쪽)와 수컷 두 마리
대부분 무리지어 생활한다. 한 무리는 성숙한 젊은 수컷 1-3마리와 암컷 10마리, 늙은 암컷 5마리, 덜 성숙한 암컷 2마리, 덜 성숙한 수컷 1마리, 한 살 이상의 새끼 1-2마리, 한 살 이하의 새끼 1-5마리로 이루어지는데, 이것을 프라이드(pride)라고 한다. 프라이드는 거의 일정한 행동권을 갖는데 보통 40-50km2 반경에서 이루어진다. 프라이드 가운데 가장 큰 프라이드를 슈퍼프라이드라고 부르는데 약 30마리로 구성된 것도 알려져 있다.

사자의 무리는 슈퍼프라이드 규모라 해도 완전히 성숙한 수컷사자는 오직 우두머리의 역할을 하는 1마리뿐이다.

사자는 일부다처제의 생활을 하고 있으며 이로 인하여 사자의 무리에서 장성한 수사자는 단 한 마리 뿐이다. 이 때문에 장성한 수사자는 무리에서 이탈하여 독립 생활을 한다. 수컷사자의 경우짝 포유류 중에 유난히 잠이 많아 사냥은 암컷사자들이 대신 담당하면서 수사자는 암사자들이 갖다 바치는 사냥감으로 살아간다.쭈 한마디로 수컷사자는 포유류 중, 가장 게으르다고 볼 수 있다. 수컷사자는 무리의 우두머리일 경우 다른 수사자와의 힘겨루기를 할 때만 그 용맹성을 보인다. 무리에 침입한 수컷사자가 기존의 대장이었던 수컷사자를 상대로 이기고 영역을 차지한다. 이는 독립한 수컷이 혼자 살아가기 위해서이다.

사자는 모든 야생 고양이과 동물 중에서 가장 사교적이며, 새끼와 함께 관련 개체 집단을 이루어 생활한다. 이러한 그룹을 "가족"(pride, 프라이드, 무리)이라고 한다. 수컷 사자 그룹은 "연합"(coalition)이라고 한다. 암컷은 프라이드 안에서 안정적인 사회 단위(social unit)를 형성하며 외부 암컷을 용납하지 않는다. 대부분의 암컷은 출생 프라이드에 남는 반면 모든 수컷과 일부 암컷은 흩어진다(biological dispersal). 평균적인 프라이드는 여러 마리의 성체 암컷과 최대 4마리의 수컷과 암수의 새끼를 포함하여 약 15마리의 사자로 구성된다. 최대 30마리로 구성된 큰 무리가 관찰되었다. 이 패턴의 유일한 예외는 항상 성인 수컷이 한 마리뿐인 차보 사자(Tsavo lion) 프라이드이다. 프라이드는 분열-융합 사회(fission–fusion society)의 역할을 하며 구성원은 포효(roar)로 계속 연락하는 하위 집단으로 나뉜다.

프라이드에서 성체 수컷이 두 마리 이상일 경우 거의 대부분의 경우 형제이다. 프라이드의 암컷들은 대부분 자매나 모녀, 이모와 조카, 사촌 등 혈연관계이다. 수컷은 태어난지 2년 정도 되면 프라이드에서 쫓겨난다. 프라이드에 외부 암컷을 받아들이는 경우도 가끔 있다. 하나의 수컷이 하나나 두 개 이상의 복수의 프라이드를 거느리는 방식이 일반적이다. 마포고 연합의 "마쿨루"처럼, 프라이드의 수컷 연합 중 한 마리가 다른 프라이드의 암컷에게서 본 아들이, 아버지의 다른 프라이드로 들어와서 이복형제들과 살다가 이복형제들을 데리고 따로 나와서 자신의 연합을 결성하는 경우도 있다.

### 사냥

사냥은 다른 고양이과 육식동물처럼 밤에만 사냥한다. 낮보다는 훨씬 먹잇감을 쉽게 기습할 수 있기 때문이다. 아프리카사자는 주로 검은꼬리누, 톰슨가젤, 그랜트가젤, 스프링복, 임팔라, 오카피, 봉고, 큰쿠두, 레서쿠두, 물영양, 리추에, 토피영양, 일런드, 검은영양, 늪영양, 니알라영양, 겜스복 등의 영양류와 얼룩말, 혹멧돼지, 숲멧돼지, 강멧돼지, 땅돼지는 물론 어린 기린, 아프리카물소도 잡아먹는다. 근데 코끼리, 하마, 코뿔소는 사자가 먹기 힘들어서 못 먹는다.

아시아사자는 멧돼지, 아시아물소, 액시스사슴, 삼바사슴, 닐가이영양, 인도영양, 네뿔영양, 물고기 그리고 소나 돼지와 같은 가축을 잡아먹으며, 유럽사자는 살아있을 때 멧돼지, 붉은사슴, 다마사슴, 유럽노루, 샤모아, 유럽들소등을 잡아먹었었다.

시속은 보통 50km로 달리지만, 최고 속도는 80km에 이른다. 추적거리는 100~200m이다. 사자는 굶주린 상태와 배가 아주 부른 상태를 반복한다. 일주일 동안 먹이를 잡지 못할 때도 있으나 대개 3-4일에 한 번씩 먹을 것을 잡아서 배가 부르도록 먹는다. 죽인 먹이를 그늘진 곳으로 끌고 가기도 하는데, 한 마리의 사자가 270kg이나 되는 얼룩말을 끌고 갈 수 있다. 무리가 모여 함께 먹이를 먹는데, 우두머리인 수사자의 몫은 항상 보증되어 있는 반면 나머지 구성원들은 자기의 몫을 차지하려고 서로 으르렁대거나 위협한다.

사자뿐만 아니라 대형 고양잇과 동물들은 먹잇감에 몰래 접근하여 기습해야 한다. 몸집이 큰 동물은 대체로 대형 고양잇과인 사자가 낼 수 있는 최고 속도인 시속 80km보다 빠르기 때문에 잡기가 어렵기 때문이다. 사자가 일단 사냥감을 고르면 그것을 가만히 살피다가 순식간에 덮친다. 땅에 납작 엎드려서 몸을 숨기고 천천히 먹잇감으로 다가간다. 약 15m 정도 거리에 이르렀을 때 앞으로 달려나가 엉덩이나 옆구리, 아니면 머리를 꽉 물고 땅에 쓰러뜨린다.

가끔은 하이에나에게 먹이를 빼앗기기도 한다.

만약 얼룩말을 대상으로 할 경우, 사냥 시간은 6초 남짓으로, 이 시간 안에 얼룩말을 제압시키는 데 성공해야 사냥에 성공할 수 있다.

### 생식

암사자들은 임신하지 않는 이상 거의 매달 2~3일간 발정하며, 발정시 15분에 한 번씩 짝짓기를 한다. 이렇게 짝짓기를 매우 자주 하는 이유는 바로 사자의 수정 가능성이 낮기 때문이다. 게다가 그렇게 힘들게 낳은 새끼 사자 다섯 마리중 한 마리 꼴로 성체가 될 때까지 생존하기 때문에, 한 마리의 사자를 낳아 성체까지 키우기 위해서 평균적으로 수사자는 3천번 이상의 짝짓기를 해야한다.

사자가 수정하기 힘든 이유는 사자수가 줄어들어 근친 교배가 많아지면서 사자들이 점점 허약졌다고 학자들이 말한다. 암사자는 짝짓기를 한 후에 누워서 뒹구는데 이런 행위는 정자가 깊숙이 들어가기 위한 것이라고 한다. 암사자가 사랑을 구할 때도 이런 행위가 동물학자들에 의해 목격되었다. 학자들이 초음파를 사용하여 조사한 것에 근거하면 암사자는 자궁이 고양이의 자궁보다 4배의 근육이 있어서 사냥시에 배아를 안전하게 지킬 수 있다고 한다. 충격흡수력이 매우 뛰어나다. 태아 사자는 사냥에 필요한 기술을 자궁속에서 연습할 정도로 발차기 동작 등이 특이하다고 한다.

임신 기간은 100일이며, 최대 6마리를 낳는다. 건기에는 강가의 덤불에서, 우기에는 약간 높은 바위 뒤에서 새끼를 낳는다. 새끼의 몸길이는 약 20cm, 꼬리길이는 약 10cm, 몸무게는 1.0~1.5kg 정도로, 2~3주가 지나면 완전히 눈을 뜨고, 8~10주 동안 젖을 먹는다. 3주가 지나면 걸을 수 있고, 4~5주가 되면 움직이는 것을 따라다거니거나 장난을 치며, 5~7주가 되면 어미 뒤를 따라다니게 된다. 이때 어미는 새끼를 자신이 잡은 먹이로 데려가 처음으로 고기를 맛보게 한다.

새끼가 혼자 사냥할 수 있는 나이인 18~24개월이 될 때까지 어미는 다른 새끼를 낳지 않는다. 사자는 때로 새끼를 돌보지 않기도 하는데, 먹이가 부족하면 어미만 먹이를 먹고 새끼는 굶긴다. 그러면 새끼는 일년 안에 절반 정도만 살아 남는다. 새끼는 2세 정도면 독립을 하는데, 암컷의 경우, 무리에서 독립하는 시기가 늦고 위기일때에는 가까운 무리를 잡아 도움을 받는 반면, 수컷의 경우는 독립시기가 매우 이를 뿐 아니라 행동반경이 매우 넓기 때문에 위험에 처하는 경우가 잦다.

4세가 되면 성적으로 완전히 성숙한다. 이 때가 되면 우두머리 숫사자가 아들들을 쫓아내어서 새로운 암컷을 만나게 한다. 이들은 암컷을 차지하기 위해 다른 수컷과 격렬한 싸움을 벌인다. 사자는 영구적으로 이용하는 굴이나 둥지가 없으므로 어미는 새끼들을 안전한 장소로 한 마리씩 입으로 물어다 옮기는데, 어미가 사냥을 나간 사이에 새끼들은 어미가 하는 대로 사냥하는 방법을 배우게 된다. 숫사자와 암호랑이를 교배하여 얻은 새끼를 라이거라고 한다. 최근 인간에 의해 임시적 만들어진 라이거는 보통 호랑이의 40%가 더 크다. 큰 이유에 대하여 정확한 원인이 밝혀지지는 않았지만 현재로서는 억제 성장호르몬에 문제가 있는 것으로 알려지고 있다.

### 암사자의 역할

수사자들은 암사자보다 힘은 월등하게 세며 둘이 맞대결을 시킬 경우 수사자가 압승하지만 몸이 크고 느려서 동물을 사냥하기가 쉽지 않다. 그래서 사냥의 몫은 암사자들의 역할이다. 암사자들은 새끼를 낳은 자신의 자식만 기를 뿐아니라, 다른 어미의 새끼들에게도 젖을 먹여 기른다. 교육도 모든 새끼들에게 하며 매우 관대하다.아프리카 사자는 얼룩말 또는 검은꼬리누, 임팔라, 봉고 등을 잡아먹는다.

### 수사자의 역할

수사자는 영역을 돌보면서 자신의 왕국을 지킨다. 교배들을 통하여 자신들의 후손을 만들어내는데 큰 역할을 하며 젊은 수사자들은 공동체를 떠나서 자신들의 후손을 번식시킨다. 수명은 1년수사자는 새끼들을 거의 돌보지 않지만, 위기일 때 돌본다. 다른 수사자가 자신의 자리를 차지하려고 하면 수사자들은 자신의 새끼들을 보호하기 위해 다른 수사자와 싸울 때 최고의 용맹을 보인다.

## 사자와 사람

### 사냥 및 인명 피해

오랫동안 사람들은 용감함을 과시하기 위해 사자를 사냥했다. 괴력을 가진 역사(力士)의 경우는 무기도 없이 혼자 사자를 죽이기도 했다. 아주 최근까지도 동아프리카의 마사이족 전사들은 맨발로 사자를 추격하여 여러명이 창을 가지고 사냥하기도 했다. 사자는 사람과 맞닥뜨리는 것을 피한다. 자신에게 상처를 입거나 공격을 하지 않은 사람에게는 거의 공격하지 않는다. 그러나 자신이 화가 나거나 상처를 입었을 때는 사나워진다.

실험에 의하면 사자에게 처음 오는 사람이 약 50m 정도까지는 사자가 경계를 하지 않지만 점점 가까이 갈수록 경고의 메시지를 보내고 몇 m 안에 접근하면 즉시 공격한다고 한다.

### 사자와 동양

동아시아에 자생하는 종은 아니나 신라의 이사부 장군이 만든 목제 사자상은 꽤 유명하다.

동양에서는 사자춤이 유명하다.

## 대중문화 속 사자

### 로고 및 마스코트

용맹함을 상징하는 사자는 스포츠 팀이나 기업의 로고 및 마스코트에 자주 사용된다.

#### 스포츠

* 잉글랜드 축구 국가대표팀의 상징은 세 마리의 사자이며 삼사자 군단이라는 별칭을 갖고 있다.
* 프리미어리그의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 네덜란드 왕립 축구 협회의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 잉글랜드 축구 팀 첼시 FC와 애스턴 빌라 FC의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 스코틀랜드의 축구팀 레인저스 FC (현재 스코틀랜드 풋볼 리그 3부 디비전 소속)의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 일본 프로 야구 팀 사이타마 세이부 라이온즈의 마스코트는 사자이다.
* KBO 리그 팀 삼성 라이온즈의 마스코트는 사자이다.
* 대만 프로 야구 팀 통이 세븐일레븐 라이언스의 마스코트는 사자이다.
* 내셔널 풋볼 리그 소속 미식축구 팀 디트로이트 라이온스의 마스코트는 사자이다.

#### 기업

* 미국의 영화 제작사 MGM의 마스코트는 수사자 "레오"이며 로고에도 들어가 있다.
* 프랑스의 자동차 제조 회사 푸조와 오스트레일리아의 자동차 제조 회사 홀덴의 로고에는 사자가 들어가 있다.
* 네덜란드의 금융 기업인 ING 그룹의 로고에는 네덜란드를 대표하는 색상인 주황색 사자가 들어가 있다.
* 대한민국의 고속버스 회사 중앙고속의 상징이 사자이다.

### 종교 문화

구약성서의 판관기에 등장하는 판관(사사) 삼손이 사자를 때려잡은 내용이 있으며, 잠언에서는 짐승의 왕으로 어떤 것 앞에서도 물러서지 않는 용감한 동물로 묘사되었다. 인도의 국장도 '사자'이며 부처를 상징하는 상징물로도 표현된다.

### 국가 문화

* 영국은 잉글랜드의 상징으로서 사자를 채택하고 있다.
* 핀란드의 국기 중 정부기에는 사자가 들어가 있다.
* 싱가포르는 세계적으로 유명한 사자의 국가이다. 싱가포르의 국명의 뜻은 산스크리트어로 "사자의 도시"라는 뜻인 "싱가푸라(Singapura)"인데, 그 이유는 아주 오랜 옛날, 싱가포르 섬에서 등은 갈색, 배가 하얀 사자가 나타났기 때문이다. 이 때문인지 싱가포르에서는 사자 관련 이름을 가진 것이 많으며, 세계에서 가장 유명한 조각상이자 싱가포르의 상징물인 머라이언도 사자와 물고기를 결합한 전설의 사자를 모티브로 하고 있으며, 싱가포르의 국장에서도 말레이시아를 상징하는 호랑이와 함께 방패잡이 역할을 하고 있다.

### 대중문화

#### 영화

1994년 개봉한 디즈니의 《라이온 킹》은 사자가 주인공으로 등장하는 애니메이션이다.
《해리 포터》 시리즈에서 해리 포터가 속한 그리핀도르를 상징하는 동물이다.

#### 문학

* 네메아의 사자는 그리스 신화에 등장하는 괴수이다.
* 동화 《오즈의 마법사》에서 겁이 많은 사자가 용기를 찾으러 도로시의 일원이 된다는 내용이 있다.

* 《사자와 쥐》는 이솝 우화의 150번째 우화이다.

#### 만화

* 《밀림의 왕자 레오》는 백사자를 다룬 일본의 애니메이션이다.

#### 기타 문화

* 카카오프렌즈의 캐릭터 "라이언"은 갈기가 없는 수컷 사자이다.
* 광주대학교의 마스코트인 라이티의 모티브가 사자이다.

* 사자왕 리차드
* 바버리사자
* 호랑이
* 마포고 사자 연합
* 판테라 레오 멜라노카이타 (Panthera leo melanochaita)

## 참고 도서

* Baratay, E.; Hardouin-Fugier, E. (2002). 《Zoo: A History of Zoological Gardens in the West》. London: Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-111-2. 2024년 5월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 11월 1일에 확인함.  다음 값 잘못됨: `|이름목록형식=amp` (도움말)
* Blunt, W. (1975). 《The Ark in the Park: The Zoo in the Nineteenth Century》. London: Hamish Hamilton. ISBN 978-0-241-89331-9.
* de Courcy, C. (1995). 《The Zoo Story》. Ringwood, Victoria: Penguin Books. ISBN 978-0-14-023919-5.
* Jackson, D. (2010). 《Lion》. London: Reaktion Books. ISBN 978-1861896551. 2024년 3월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2019년 5월 18일에 확인함.
* Packer, C. (2023). 《The Lion: Behavior, Ecology, and Conservation of an Iconic Species》. Princeton University Press. ISBN 9780691215297. 2023년 8월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2023년 7월 10일에 확인함.
* Schaller, G. B. (1972). 《The Serengeti Lion: A Study of Predator–Prey Relations》. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-73639-6. 2024년 5월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 11월 1일에 확인함.
* Scott, J.; Scott, A. (2002). 《Big Cat Diary: Lion》. New York: Harper Collins. ISBN 9780007146666.

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