# ევოლუცია

ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას. სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.
**ევოლუცია** — ბიოლოგიური პოპულაციების მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისებების ცვალებადობა მომდევნო თაობებში. ეს ნიშან-თვისებები წარმოადგენს გამოხატვას გენებისა, რომელიც მშობლიდან ნაშიერს რეპროდუქციის შედეგად გადაეცემა. ნებისმიერ მოცემულ პოპულაციაში შესაძლოა, არსებობდეს განსხვავებული თვისებები, რაც შედეგია მუტაციის, გენეტიკური რეკომბინაციის და გენეტიკური ვარიაციების სხვა ფაქტორებისა. ევოლუციას ადგილი აქვს, როცა ევოლუციური პროცესები, როგორიცაა, მაგალითად, ბუნებრივი გადარჩევა (მათ შორის, სქესობრივი გადარჩევა) და გენური დრეიფი მოქმედებენ აღნიშნულ ვარიაციებზე, რაც იწვევს პოპულაციის შიგნით კონკრეტული თვისების გავრცელებას ან გაიშვიათებას. ევოლუციის სწორედ ამ პროცესმა წარმოშვა ბიომრავალფეროვნება ბიოლოგიური ორგანიზმების ყველა დონეზე, სახეობის, ინდივიდუალური ორგანიზმებისა და მოლეკულების ჩათვლით.

დედამიწაზე არსებულ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს ჰყავს საერთო წინაპარი, რომელსაც „უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპარი“ (Last Universal Common Ancestor — LUCA) ეწოდება. იგი 3,5-3,8 მილიარდი წლის წინ არსებობდა, თუმცა, 2015 წელს ჩატარებულმა კვლევამ 4,1 მილიარდი წლით დათარიღებული „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ იპოვა დასავლეთ ავსტრალიის უძველეს გეოლოგიურ შრეებში. 2016 წლის ივლისში მეცნიერებმა მოახდინეს LUCA-ს 355 გენის იდენტიფიკაცია, რომლებსაც დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იზიარებს.

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის მანძილზე ახალი სახეობების ჩამოყალიბება (სახეობათწარმოქმნა), ცვლილება (ანაგენეზი) და გაქრობა (გადაშენება) დემონსტრირებულია საერთო მორფოლოგიური და ბიოქიმიური თვისებებით, დნმ-ის მიმდევრობის ჩათვლით. ეს საერთო თვისებები უფრო მეტად მსგავსია იმ სახეობებში, რომელთაც ჰყავთ უფრო თანამედროვე საერთო წინაპარი და შეიძლება გამოყენებული იქნას ბიოლოგიური „სიცოცხლის ხის“ ასაგებად, რომელიც ევოლუციურ ნათესაობას (ფილოგენეტიკა) ეყრდნობა, ამჟამინდელი სახეობებისა და ნამარხების გამოყენებით. ნამარხები გულისხმობს ადრეულ ბიოგენურ გრაფიტს, მიკრობული ფენის და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების განამარხებულ ნარჩენებს. არსებული ბიომრავალფეროვნება შექმნილია როგორც სახეობების წარმოქმნით, ისე გადაშენებით. იმ სახეობათა 99%-ზე მეტი, რასაც კი ოდესმე დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულად ითვლება. დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რიცხვი 10-დან 14 მილიონამდე აღწევს, რომელთაგანაც უმეტესობა დოკუმენტირებული და აღწერილი არაა.

მეცნიერული თეორია ევოლუციის შესახებ ბუნებრივი გადარჩევის გზით დამოუკიდებლად შეიმუშავეს ჩარლზ დარვინმა და ალფრედ რასელ უოლესმა XIX საუკუნის შუა წლებში. იგი დეტალურად პირველად იქნა გადმოცემული დარვინის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ“ (*On the Origin of Species*). ბუნებრივი გადარჩევის გზით ევოლუციის პირველ დემონსტრირებას წარმოადგენდა დაკვირვება, რომ წარმოიქმნება შთამომავლობის იმაზე მეტი რაოდენობა, ვიდრე მათი გადარჩენაა შესაძლებელი. იგი ასევე მოიცავს სამ დაკვირვებად ფაქტს ცოცხალი ორგანიზმების შესახებ: 1) ინდივიდები განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ქცევითი თვისებებით (ფენოტიპური ვარიაციები); 2) განსხვავებული თვისებები ინდივიდის გადარჩენის და რეპროდუქციის განსხვავებულ შანსებს უზრუნველყოფს (დიფერენციალური შემგუებლობა) და 3) თვისებები შეიძლება თაობიდან თაობას გადაეცეს (შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა). აქედან გამომდინარე, შემდგომ თაობებში პოპულაციის წევრები ჩანაცვლებულნი იქნებიან იმ მშობლების შთამომავლებით, რომელთაც გააჩნიათ უფრო ხელსაყრელი თვისებები, რათა გადარჩნენ და გამრავლდნენ იმ ბიოფიზიკურ გარემოში, სადაც ბუნებრივი გადარჩევა მიმდინარეობს. ეს არის გზა, რომლის საშუალებითაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ქმნის და ინარჩუნებს იმ თვისებებს, რომლებიც მორგებულია მათ მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს. ბუნებრივი გადარჩევა, სქესობრივ გადარჩევასთან ერთად, არის ადაპტაციის ერთ-ერთი გამომწვევი მიზეზი, თუმცა არა ერთადერთი მიზეზი ევოლუციისა. არაადაპტაციური ევოლუციური პროცესები გულისხმობს მუტაციას, გენების დრეიფს და გენების დინებას.

მეოცე საუკუნის ადრეულ პერიოდში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა გააერთიანა კლასიკური გენეტიკა და დარვინის ევოლუციის თეორია (ბუნებრივი გადარჩევის გზით) პოპულაციური გენეტიკის დარგში. ბუნებრივი გადარჩევის, როგორც ევოლუციის გამომწვევის მნიშვნელობა, ბიოლოგიის სხვა დარგებმაც აღიარეს. უფრო მეტიც, ადრეული შეხედულებები ევოლუციაზე, როგორებიცაა ორთოგენეზი, ევოლუციონიზმი და სხვა მოსაზრებები ევოლუციის თანდაყოლილ „პროგრესულობაზე“, მოძველებულ მეცნიერულ თეორიებად იქცნენ. მეცნიერები აგრძელებენ ევოლუციური ბიოლოგიის სხვადასხვა ასპექტების შესწავლას ჰიპოთეზების ფორმირებებითა და ტესტირებებით, თეორიული ბიოლოგიისა და ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელების აგებით, დაკვირვებით მიღებული მონაცემების გამოყენებით და საველე პირობებსა და ლაბორატორიაში შესრულებული ექსპერიმენტებით.

პრაქტიკული გამოყენების თვალსაზრისით, ევოლუციის გაგებამ გავლენა იქონია რამდენიმე სამეცნიერო და ინდუსტრიული სფეროს განვითარებაზე, რომელიც მოიცავს მეურნეობას, ადამიანისა და ვეტერინალურ მედიცინას და ზოგადად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებებს. ევოლუციური ბიოლოგიის აღმოჩენებმა არა მარტო ბიოლოგიის ტრადიციულ განშტოებებზე, არამედ სხვა აკადემიურ დარგებზეც იმოქმედა, როგორებიცაა ბიოლოგიური ანთროპოლოგია და ევოლუციური ფსიქოლოგია. ევოლუციური კომპიუტინგი, ხელოვნური ინტელექტის ქვედარგი, მოიცავს დარვინის პრინციპების გამოყენებას კომპიუტერულ მეცნიერებაში არსებულ პრობლემებში.

## ევოლუციური აზროვნების ისტორია

ლუკრეციუსიალფრედ რასელ უოლესითომას რობერტ მალთუსიჩარლზ დარვინი 51 წლის ასაკში
### კლასიკური პერიოდი

მოსაზრება, რომ ორგანიზმის ერთი ტიპი შესაძლოა მეორისგან წარმოიშვას, ჯერ კიდევ ზოგიერთ სოკრატემდელ ძველ ბერძენ ფილოსოფოსთან გვხვდება, მაგალითად ანაქსიმანდრესთან და ემპედოკლესთან. მსგავსი მოსაზრებები რომაულ ხანაშიც გადარჩა. პოეტმა და ფილოსოფოსმა ლუკრეციუსმა ემპედოკლეს იდეები გააჟღერა თავის შედევრში *De rerum natura* (საგანთა ბუნების შესახებ).

### შუა საუკუნეები

ამ მატერიალისტური ხედვებისგან განსხვავებით, არისტოტელეს აზრით, არა მხოლოდ ცოცხალი საგნები, არამედ ყველა ბუნებრივი საგანი განსხვავებული ბუნებრივი შესაძლებლობების არასრული განხორციელებაა, რასაც ის „ფორმებს“, „იდეებს“ ან „სახეობებს“ უწოდებდა. ეს იყო ბუნების ტელეოლოგიური გაგების ნაწილი, რომელშიც ყველა საგანს კონკრეტული როლი ჰქონდა ღვთაებრივ კოსმოსურ წესრიგში. ამ მოსაზრების ვარიაციები შუა საუკუნეებში სტანდარტულ აღქმად იქცა და ქრისტიანულ სწავლებას შეერწყა. თუმცა, არისტოტელე არ თვლიდა, რომ ორგანიზმის რეალური ტიპები ყოველთვის ერთი-ერთზე შეესაბამებოდა მათ მეტაფიზიკურ ფორმებს და გვაძლევდა იმის მაგალითებს, თუ როგორ ჩნდებოდნენ ცოცხალი საგნების ახალი ტიპები.

### დარვინამდე

XVII საუკუნეში, თანამედროვე მეცნიერების ახალმა მეთოდმა არისტოტელეს მიდგომა უარყო. იგი ბუნებრივი ფენომენის ახსნას ფიზიკის კანონების მიხედვით ცდილობდა, რომლებიც საერთო იყო ყველა ხილული საგნისთვის და არ მოითხოვდა არანაირ წინასწარ განსაზღვრულ ბუნებრივ კატეგორიებს ან ღვთაებრივი კოსმოსური წესრიგის არსებობას. მიუხედავად ამისა, ამ ახალმა მიდგომამ ძალიან ნელა გაიდგა ფესვები ბიოლოგიურ მეცნიერებაში, რომელიც წინასწარ განსაზღვრული ბუნებრივი ტიპების კონცეფციის უკანასკნელ თავშესაფრად რჩებოდა. ინგლისელმა ნატურალისტმა ჯონ რეიმ მცენარეთა და ცხოველთა ტიპებისთვის გამოიყენა მანამდე წინასწარ განსაზღრული ბუნებრივი ტიპებისათვის შერჩეული ტერმინი „სახეობები“; მან მკაცრად მოახდინა თითოეული ცოცხალი საგნის იდენტიფიცირება სახეობად და წამოაყენა მოსაზრება, რომ თითოეული სახეობა შესაძლოა განსაზღვრული იყოს იმ მახასიათებლებით, რომლებიც თავისით გადაეცა თაობიდან თაობას. 1735 წელს შვედი ბუნებისმეტყველის, კარლ ლინეს მიერ შემუშავებული ბიოლოგიური კლასიფიკაცია მკაფიოდ აღიარებდა სახეობებს შორის ურთიერთობის იერარქიულ ბუნებას, თუმცა სახეობებს კვლავ უყურებდა როგორც წინასწარ განსაზღვრულს ღვთაებრივი გეგმის მიხედვით.

იმ დროის სხვა ბუნებისმეტყველები უკვე ფიქრობდნენ ბუნების კანონებით გამოწვეულ სახეობების ევოლუციურ ცვლილებებზე დროთა განმავლობაში. 1751 წელს, ფრანგმა მათემატიკოსმა პიერ ლუი მოპერტუიმ დაწერა ბუნებრივი ცვლილებების შესახებ, რომლებიც გამრავლებისას ჩნდებოდა, გროვდებოდა თაობათა განმავლობაში და სახეობების გაჩენას იწვევდა. ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ ბიუფონმა ივარაუდა, რომ სახეობები შეიძლება გადაგვარდეს განსხვავებულ ორგანიზმებად, ხოლო ინგლისელი ექიმის, ერაზმუს დარვინის აზრით, ყველა თბილსისხლიანი ცხოველი შესაძლოა ერთი მიკროორგანიზმიდან წამოსულიყო. პირველი სრულფასოვანი ევოლუციური სქემა 1809 წელს ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟან ბატისტ ლამარკმა წამოაყენა თავისი „ტრანსმუტაციის“ თეორიით, რომლის მიხედვითაც, სპონტანური წარმოშობა გამუდმებით წარმოქმნიდა სიცოცხლის მარტივ ფორმებს, რომლებიც თანდაყოლილი პროგრესული ტენდენციით პარალელურად ვითარდებოდა უფრო დიდ კომპლექსურობაში. მისი ვარაუდით, ადგილობრივ დონეზე ეს წარმომავლობითი ხაზები ადაპტირდებოდა გარემოსთან, რაც გამოწვეული იყო მშობლებში მათი გამოყენებითა თუ არგამოყენებით (ამ პროცესს მოგვიანებით ლამარკიზმი ეწოდა). ეს მოსაზრებები სხვა ბუნებისმეტყველებმა ემპირიული მტკიცებულებების ნაკლებობის გამო გააკრიტიკეს. განსაკუთრებით, ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ კიუვიემ დაიჟინა, რომ სახეობები ერთმანეთთან დაუკავშირებელი და წინასწარ განსაზღვრულები იყვნენ, მათი მსგავსებები კი მხოლოდ საჭირო ფუნქციების გამო, ღვთის მიერ იყო დადგენილი.

### დარვინის რევოლუცია

ბიოლოგიაში მუდმივი ტიპოლოგიური კლასების ან ტიპების კონცეფციის უკუგდება ბუნებრივი გადარჩევის გზით წარმართულ ევოლუციის თეორიის გაჩენასთან ერთად გახდა შესაძლებელი, რომელიც ჩარლზ დარვინმა შეიმუშავა. ნაწილობრივ თომას რობერტ მალთუსის ნაშრომით, „ესე პოპულაციების პრინციპების შესახებ“ (1798), შთაგონებულმა დარვინმა აღნიშნა, რომ პოპულაციის ზრდა გამოიწვევდა „არსებობისთვის ბრძოლას“, რომელშიც ხელსაყრელი ვარიანტები გავრცელდებოდნენ, დანარჩენები კი გაქრებოდნენ. ყოველ თაობაში, შეზღუდული რესურსების გამო, მრავალი შთამომავალი რეპროდუქციულ ასაკამდეც ვერ მიაღწევდა. ამ მოსაზრებას შეეძლო აეხსნა, რომ მცენარეთა და ცხოველთა ყველა სახეობა ერთი საერთო წინაპრისგან მოდიოდა, ბუნების შესაბამისი კანონების ორგანიზმის ყველა ტიპისთვის ერთნაირად მოქმედების გზით. 1838 წელს დარვინმა „ბუნებრივი გადარჩევის“ თეორიის შემუშავება დაიწყო. ამ თემაზე მისი „დიდი წიგნის“ წერისას, 1858 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ალფრედ რასელ უოლესმა დარვინს პრაქტიკულად იგივე თეორიის თავისი ვერსია გაუგზავნა. თავიანთი დამოუკიდებელი ნაშრომები 1858 წელს ლონდონის ლინეს სამეცნიერო საზოგადოების შეხვედრაზე ერთობლივად წარმოადგინეს. 1859 წლის მიწურულს დარვინმა გამოაქვეყნა „სახეობათა წარმოშობის“ აბსტრაქტი, რომელიც დეტალურად ხსნიდა ბუნებრივ გადარჩევას ისე, რომ ამან ევოლუციის კონცეფციას მზარდი ფართო აღიარება მოუტანა. ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ტომას ჰენრი ჰაქსლიმ დარვინის იდეები ადამიანს მოარგო, რისთვისაც გამოიყენა პალეონტოლოგია, შედარებითი ანატომია, რათა მიეღო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ადამიანებსა და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავდათ. ამ აზრმა ბევრი შეძრა, რადგან გამოდიოდა, რომ ადამიანებს სამყაროში სულაც არ ჰქონდათ განსაკუთრებული ადგილი.

### პანგენეზისი და მემკვიდრეობითობა

იდუმალებით მოცული რჩებოდა რეპროდუქციული მემკვიდრეობითობისა და ახალი თვისებების წარმოშობის ზუსტი მექანიზმი. ამ მიზნით, დარვინმა შეიმუშავა თავისი დროებითი თეორია პანგენეზისის შესახებ. 1865 წელს გრეგორ მენდელმა დაადგინა, რომ თვისებები მემკვიდრეობით გადაეცემოდა წინასწარ განსაზღვრული გზით, მემკვიდრეობის ელემენტთა (მოგვიანებით ცნობილი როგორც გენი) სეგრეგაციით და დამოუკიდებელი განაწილების საშუალებით. მენდელის მემკვიდრეობითობის კანონებმა საბოლოოდ ჩაანაცვლა დარვინის პანგენეზისის თეორიის დიდი ნაწილი. გერმანელმა ბიოლოგმა ავგუსტ ვაისმანმა დაადგინა განსხვავება გამეტურ (სპერმა და კვერცხუჯრედი) და სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც გაირკვა, რომ დამემკვიდრება მხოლოდ გამეტების საშუალებით ხდება. ჰოლანდიელმა ბოტანიკოსმა ჰუგო დე ვრისმა ერთმანეთთან დააკავშირა დარვინის პანგენეზისის თეორია და ვაისმანისეული დიფერენცირება გამეტურ/სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც ივარაუდა, რომ დარვინის პანგენები კონცენტრირებული იყო უჯრედის ბირთვებში და ექსპრესიისას მათ შეეძლოთ ციტოპლაზმაში გადაადგილებულიყვნენ და უჯრედის სტრუქტურა შეეცვალათ. გარდა ამისა, დე ვრისი ერთ-ერთი იყო იმ მეცნიერთა შორის, რომელმაც საყოველთაოდ ცნობილი გახადა მენდელის ნაშრომი; იმის ასახსნელად თუ როგორ მუშაობდა ახალი ვარიანტები, დე ვრისმა შეიმუშავა მუტაციის თეორია, რომელმაც დროებითი ნაპრალი წარმოშვა დარვინის ევოლუციის მომხრე და დე ვრისის მიმდევარ ბიოლოგებს შორის. 1930-იან წლებში, პოპულაციათა გენეტიკის დარგში ისეთმა პიონერებმა, როგორებიც იყვნენ რონალდ ფიშერი, სიუელ რაიტი და ჯონ ბერდონ სანდერსონ ჰოლდეინი, ევოლუციის საფუძვლები მყარ სტატისტიკურ ფილოსოფიაზე დააფუძნეს. ამის შემდეგ, შეუსაბამობები დარვინის თეორიას, გენეტიკურ მუტაციებსა და მენდელის მემკვიდრეობითობას შორის აღმოიფხვრა.

### თანამედროვე სინთეზი

1920-1930-იან წლებში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა ბუნებრივი გადარჩევა, მუტაციის თეორია და მენდელის მემკვიდრეობითობა ერთ თეორიად გააერთიანა, რომელიც საყოველთაოდ ესადაგება ბიოლოგიის ნებისმიერ დარგს. თანამედროვე სინთეზს შეეძლო, აეხსნა თვისებები, რომლებიც პოპულაციათა მთელ სახეობებში შეიმჩნეოდა; ეს ძირითადად მოხდა პალეონტოლოგიაში, გარდამავალი ნამარხების და განვითარების ბიოლოგიაში კომპლექსური უჯრედული მექანიზმის შესწავლის გზით. 1953 წელს, ჯეიმზ უოტსონისა და ფრენსის კრიკის ნაშრომმა როზალინდ ფრანკლინის კონტრიბუციით დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ მემკვიდრეობითობის ფიზიკური მექანიზმი წარმოადგინა. გენოტიპსა და ფენოტიპს შორის არსებული ურთიერთობის გაგება გააუმჯობესა მოლეკულურმა ბიოლოგიამ. წინსვლა მოხდა ასევე ფილოგენეტიკის სისტემატიკაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა, შექმნილიყო თვისებების გადაცემის რუკა ევოლუციური ხის გამოყენებით. 1974 წელს ევოლუციურმა ბიოლოგმა თეოდოსი დობჟანსკიმ აღნიშნა: „ბიოლოგიაში ევოლუციური განვითარების თვალთახედვის გარეშე არაფერს აზრი არ აქვს“, რადგან ამ თვალთახედვამ ნათელი მოჰფინა ურთიერთკავშირებს ბუნების ისტორიის ერთი შეხედვით განცალკევებულ ფაქტებს შორის და შექმნა ერთიანი ცოდნა, რომელიც აღწერს, ხსნის და პროგნოზირებს ბევრ დაკვირვებად ფაქტს პლანეტის ცოცხალი სამყაროს შესახებ.

მას შემდეგ, თანამედროვე სინთეზი კიდევ უფრო განივრცო, რათა აეხსნა ბიოლოგიური ფენომენები ბიოლოგიური იერარქიის სრულ და ინტეგრირებულ მასშტაბში, გენებიდან სახეობებამდე. ეს განვრცობები ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგიის სახელითაა ცნობილი. იგი ხაზს უსვამს, თუ როგორ მოქმედებს თაობათა შორის ცვლილებები ინდივიდუალურ ორგანიზმებში ცვლილების თვალსაზრისით.

## მემკვიდრეობითობა

დნმ-ის სტრუქტურა. ფუძეები ცენტრშია, რომელსაც გარს აკრავს ფოსფატის შაქრის ჯაჭვები ორმაგ სპირალში.
ევოლუცია ორგანიზმებში ხდება მემკვიდრული თვისებების — ორგანიზმის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებლების ცვლილებით. მაგალითად, ადამიანებში თვალის ფერი არის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებელი და ინდივიდს შესაძლოა გადაეცეს „ყავისფერი თვალის თვისება“ ერთ-ერთი მშობლისგან. მემკვიდრეობით გადაცემული თვისებები კონტროლდება გენებით და გენების სრულ კომპლექტს ორგანიზმის გენომში (გენეტიკური მასალა) ეწოდება მისი გენოტიპი.

ხილული თვისებების სრულ კომპლექტს, რომელიც მოიცავს ორგანიზმის ქცევასა და აგებულებას, ფენოტიპი ეწოდება. ეს თვისებები მისი გენოტიპის გარემოსთან ურთიერთქმედებიდან გამომდინარეობს. შედეგად, ორგანიზმის ფენოტიპის მრავალი ასპექტი არ არის მემკვიდრეობით გადაცემული. მაგალითად, გარუჯული კანი გამოწვეულია ადამიანის გენოტიპის ურთიერთქმედებით მზის შუქთან. აქედან გამომდინარე, რუჯი არ გადაეცემა შვილებს. თუმცა, ზოგიერთი ადამიანი უფრო ადვილად ირუჯება, ვიდრე სხვები, გენოტიპურ ვარიაციებში სხვადასხვაობის გამო. ყველაზე კარგი მაგალითი არის ხალხი მემკვიდრეობით მიღებული ალბინიზმით, რომლებიც საერთოდ არ ირუჯებიან და ძალიან მგრძნობიარენი არიან მზის დამწვრობის მიმართ.

მემკვიდრეობითი თვისებები ერთი თაობიდან მეორეში გადაიცემა დნმ-ის საშუალებით — მოლეკულა, რომელშიც კოდირებულია გენეტიკური ინფორმაცია. დნმ გრძელი ბიოპოლიმერია, რომელიც ოთხი ტიპის ფუძისგან შედგება. ფუძეების მიმდევრობა კონკრეტულ დნმ-ის მოლეკულაში აკოდირებს გენეტიკურ ინფორმაციას, მსგავსად ასოების მიმდევრობისა, რომელიც ადგენს წინადადებას. სანამ უჯრედი გაიყოფა, ხდება დნმ-ის კოპირება, ამიტომ, შედეგად მიღებული ორი უჯრედიდან თითოეული მემკვიდრეობით მიიღებს დნმ-ის მიმდევრობას. დნმ-ის მოლეკულის ნაწილს, რომელიც განსაზღვრავს ერთ ფუნქციონალურ ერთეულს, გენი ეწოდება. განსხვავებულ გენებს ფუძეების განსხვავებული მიმდევრობა აქვთ. უჯრედებში დნმ-ის გრძელი ხვეულები წარმოქმნის შეკრულ სტრუქტურებს, რომლებსაც ქრომოსომები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობის სპეციფიკურ მდებარეობას ქრომოსომაში ლოკუსი ეწოდება. თუ დნმ-ის მიმდევრობა ლოკუსში განსხვავდება ინდივიდებს შორის, ამ მიმდევრობის განსხვავებულ ფორმებს ალელები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობა შეიძლება მუტაციებით შეიცვალოს, რის შედეგადაც ახალი ალელები წარმოიქმნება. თუ გენში ადგილი ექნება მუტაციას, ახალმა ალელმა შესაძლოა გენის მიერ კონტროლირებად თვისებაზე იქონიოს გავლენა, რის შედეგადაც შეიცვლება ორგანიზმის ფენოტიპი. თუმცა, მართალია, ეს მარტივი შესაბამისობა ალელსა და თვისებას შორის მუშაობს ზოგ შემთხვევაში, მაგრამ თვისებათა უმეტესობა ბევრად უფრო კომპლექსურია და კონტროლდება რაოდენობითი თვისების ლოკუსებით (მრავალი ურთიერთმოქმედი გენი).

ბოლოდროინდელმა კვლევებმა დაადასტურა მემკვიდრეობითი ცვლილებების მნიშვნელოვანი მაგალითები, რომლებიც შეუძლებელია აიხსნას დნმ-ში ნუკლეოტიდების მიმდევრობის ცვლილებებით. ეს ფენომენი კლასიფიცირებულია, როგორც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები. დნმ-ის მეთილირება, თვითშემნახველი მეტაბოლური მარყუჟები, გენების დახშობა რნმ-ის ინტერფერენციითა და პროტეინების (როგორიცაა პრიონები) სამგანზომილებიანი მოწყობით, არის ის სფეროები, სადაც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები აღმოაჩინეს. განვითარების ბიოლოგები ვარაუდობენ, რომ გენეტიკურ ქსელსა და კომუნიკაციაში კომპლექსურმა ურთიერთქმედებებმა უჯრედებს შორის შესაძლოა ხელი შეუწყოს მემკვიდრეობით ვარიაციებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს განვითარების პლასტიკურობის ზოგიერთ მექანიზმს. მემკვიდრეობითობას, შესაძლოა, უფრო დიდ მასშტაბებზეც ჰქონდეს ადგილი. ამის მაგალითია, ეკოლოგიური მემკვიდრეობითობა , როგორც ორგანიზმების რეგულარული და განმეორებითი აქტივობები, რომლის საშუალებითაც ისინი თავიანთ გარემოს ცვლიან. ეს წარმოქმნის ეფექტებს, რომლებიც უკუქმედებს მომდევნო თაობების გადარჩევის რეჟიმზე და ცვლის მას. შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებენ როგორც გენებს, ასევე გარემოს, რომელიც მათი წინაპრების ეკოლოგიური აქტივობებითაა შექმნილი. მემკვიდრეობითობის სხვა მაგალითები ევოლუციაში, რომლებიც არ არის გენების პირდაპირი კონტროლის ქვეშ, მოიცავს კულტურული თვისებების მემკვიდრეობით გადაცემას და სიმბიოგენეზს.

## ვარიაციების წყაროები

თეთრი პილპილმოყრილი ჩრჩილიშავი ცვლილება პილპილმოყრილი ჩრჩილის ევოლუციაში.
ევოლუციას ადგილი ექნება მხოლოდ მაშინ, თუ პოპულაციაში არსებობს საკმარისი გენეტიკური ვარიაციები (გენეტიკური მრავალფეროვნება). ვარიაციები წარმოიშობა გენომში მომხდარი მუტაციების, სქესობრივი რეპროდუქციის დროს გენების შერევის და პოპულაციებს შორის გენების მიგრაციის (გენების დინების) შედეგად. მიუხედავად მუტაციით და გენების დინებით ახალი ვარიანტების მუდმივი შემოტანისა, სახეობების გენომის უმეტესობა იდენტურია ამ სახეობების ყველა ინდივიდებს შორის. თუმცა, შედარებით მცირე სხვაობამ გენომში შესაძლოა ფენოტიპში დრამატული განსხვავება გამოიწვიოს: მაგალითად, ადამიანებისა და შიმპანზეების გენომები მხოლოდ 5%-ით განსხვავდება.

ინდივიდუალური ორგანიზმის ფენოტიპი წარმოიქმნება მისი გენოტიპითა და იმ გარემოსთან ურთიერთობით, სადაც ის ცხოვრობს. პოპულაციაში ფენოტიპური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი ნაწილი გამოწვეულია გენოტიპური მრავალფეროვნებით. თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი ევოლუციას განმარტავს, როგორც „ცვლილებას გენეტიკურ ვარიაციაში დროთა განმავლობაში“. ერთი კონკრეტული ალელი შეგვხვდება მეტი ან ნაკლები სიხშირით ამ გენის სხვა ფორმებთან შედარებით. მრავალფეროვნება გაქრება, როდესაც ახალი ალელი მიაღწევს ფიქსაციას ― როცა ის ან გაქრება პოპულაციიდან, ან წინაპარ ალელს მთლიანად შეანაცვლებს.

მენდელის გენეტიკის აღმოჩენამდე არსებობდა ერთი საერთო ჰიპოთეზა ― „შერწყმული მემკვიდრეობითობა“, მაგრამ მემკვიდრეობითობის შერევით გენეტიკური მრავალფეროვნება სწრაფად დაიკარგებოდა, რაც ბუნებრივ გადარჩევას არადამაჯერებელს ხდიდა. ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი გვაძლევს პასუხს იმაზე, თუ როგორ ნარჩუნდება მრავალფეროვნება პოპულაციაში მენდელისეული მემკვიდრეობითობის პირობებში. ალელების სიხშირე (გენების ვარიანტები) გადარჩევის, მუტაციის, მიგრაციისა და გენთა დრეიფის გარეშე მუდმივი იქნებოდა.

### მუტაცია

ქრომოსომების ნაწილის გაორმაგება
მუტაციები არის დნმ-ის მიმდევრობის ცვლილებები უჯრედის გენომში. როდესაც მუტაცია ხდება, მან შეიძლება შეცვალოს გენის პროდუქტი, გამოიწვიოს ამ გენის ფუნქციონირების დაკარგვა ან საერთოდ არ მოახდინოს გავლენა. ხილის ბუზის, დროზოფილას შესწავლის შედეგად დადგინდა, რომ თუ მუტაცია გენის მიერ ნაწარმოებ ცილას შეცვლის, ეს, სავარაუდოდ, საზიანო იქნება ― ამ მუტაციათა 70%-ს ექნება დამაზიანებელი ეფექტი, დანარჩენი ნაწილი კი ან ნეიტრალური იქნება, ან სუსტად სასარგებლო.

მუტაციებს შეუძლია მოიცვას ქრომოსომათა დიდი ნაწილი გაორმაგების გზით (ჩვეულებრივ, გენეტიკური რეკომბინაციით), რასაც შეუძლია გენომში წარმოქმნას გენების დამატებითი ასლები. გენების დამატებითი ასლები ახალი გენების ჩამოყალიბებისათვის საჭირო ნედლი მასალის ძირითადი წყაროა. ეს იმ მხრივაა მნიშვნელოვანი, რომ ახალ გენთა უმეტესი ნაწილი ყალიბდება გენთა ოჯახებში უკვე არსებული გენებისგან, რომელთაც საერთო წინაპარი ჰყავთ. მაგალითად, სინათლის შემგრძნობი სტრუქტურის ჩამოსაყალიბებლად, ადამიანის თვალი ოთხ გენს იყენებს: სამს ფერადი ხედვისთვის და ერთს ღამის ხედვისთვის; ოთხივე მათგანი ერთი წინაპარი გენისგანაა წარმოშობილი.

წინაპარი გენისგან ახალი გენი წარმოიშობა, როცა გაორმაგების შედეგად წარმოქმნილი ასლი მუტაციას განიცდის და ახალ ფუნქციებს იძენს. ეს პროცესი მარტივად მიმდინარეობს გენის გაორმაგების შემთხვევაში, რადგან ის სისტემაში გენთა სიჭარბეს წარმოშობს. წყვილში ერთმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი ფუნქციები, მაშინ როცა სხვა ასლები თავიანთი თავდაპირველი ფუნქციების შესრულებას განაგრძობენ. მუტაციათა სხვა ტიპებს არსებული არამაკოდირებული დნმ-ისგან მთლიანად ახალი გენების წარმოქმნაც კი შეუძლიათ.

ახალი გენების წარმოქმნა რამდენიმე გენის მცირე ნაწილების გაორმაგებითაც კი შეიძლება მოხდეს; ეს ფრაგმენტები შემდეგ ახალ კომბინაციებად ჯგუფდებიან და ახალ ფუნქციებს იძენენ. როდესაც უკვე არსებული ნაწილებისგან ახალი გენები იკვრება, ცილის დომენები მარტივი დამოუკიდებელი ფუნქციების მქონე მოდულების სახით მოქმედებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთს შეერიონ და წარმოქმნან ახალი კომბინაცია სრულიად ახალი და კომპლექსური ფუნქციებით. მაგალითად, პოლიკეტიდ სინთეტაზები მსხვილი ფერმენტებია, რომლებიც ანტიბიოტიკებს წარმოქმნიან. ისინი შედგებიან ასი დამოუკიდებელი დომენისგან, რომელთაგან თითოეული აკატალიზებს თითო საფეხურს მთლიან პროცესში, კონვეიერული სისტემის მსგავსად.

### სქესი და რეკომბინაცია

ეს დიაგრამა აჩვენებს *სქესის ორმაგ ღირებულებას*. თუ თითოეული ინდივიდი შეძლებს, წვლილი შეიტანოს თაობების ერთსა და იმავე რიცხვში (ორი), *(a)* სქესობრივი პოპულაცია რჩება იმავე ზომის თითოეულ თაობაში, ხოლო *(b)* უსქესო გამრავლებით მიღებული პოპულაცია ორმაგდება თითოეულ თაობაში.
ასექსუალური გზით გამრავალებად ორგანიზმებში გენები მემკვიდრეობით ერთად, ანუ დაკავშირებულად გადაეცემა, რადგან მათ არ შეუძლიათ გამრავლებისას სხვა ორგანიზმის გენებს შეერიონ. ამის საპირისპიროდ, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმების შთამომავლობა შეიცავს მათი მშობლების ქრომოსომების შემთხვევით ნაკრებს, რომლებიც წარმოიქმნება დამოუკიდებელი განაწილებით. ამასთან დაკავშირებულ პროცესში, რომელსაც ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ეწოდება, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმები დნმ-ებს ცვლიან ორ შესატყვის ქრომოსომას შორის. ხელახალი განაწილება და რეკომბინაცია არ ცვლის ალელების სიხშირეს, მაგრამ ამის ნაცვლად ცვლის იმას, თუ რომელი ალელები არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება შთამომავლობა, რომელთაც აქვთ ალელების ახალი კომბინაცია. სქესი ჩვეულებრივ ზრდის გენეტიკურ მრავალფეროვნებას და ევოლუციის ტემპებს.

სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად ჯონ მეინარდ სმიტმა აღწერა. პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთს აქვს ნაშიერის გაჩენის უნარი (გამონაკლისია ჰერმაფროდიტული სახეობები, როგორებიცაა მცენარეების უმეტესობა და მრავალი უხერხემლო). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერ ინდივიდს, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების მხოლოდ 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა. მიუხედავად ამისა, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა ეუკარიოტებსა და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან თანაევოლუციის საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში. არსებობს ჰიპოთეზა, რომ სქესობრივი გზით გამრავლება, პირველ რიგში, წარმოადგენს ადაპტაციას გამეტურ დნმ-ში არსებული შეცდომების გასწორებისთვის რეკომბინაციის გზით, ხოლო გაზრდილი მრავალფეროვნება ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, რომელიც, თავის მხრივ, შესაძლოა, სასარგებლო იყოს.

### გენების დინება

გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებსა და სახეობებს შორის. ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების სხვადასხვა პოპულაციებს შორის, მაგალითად, თაგვების მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან ყვავილის მტვრის მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.

გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს ჰიბრიდი ორგანიზმების წარმოქმნასა და გენების ჰორიზონტალურ გადაცემას. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან. მედიცინაში ამ მოვლენას წვლილი შეაქვს ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი ბაქტერია იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ხდება ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზეც, როგორიცაა საფუარი *Saccharomyces cerevisiae* და მწერი *Callosobruchus chinensis*. უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ეუკარიოტი *Bdelloidea*, რომელსაც გენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ბაქტერიების, სოკოების და მცენარეებისაგან აქვს მიღებული. ვირუსებს ასევე აქვთ დნმ-ის გადატანის უნარი სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის, მათ შორის, სხვადასხვა ბიოლოგიურ დომენებს შორისაც კი.

გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შეძენისას. ასევე, შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.

## მექანიზმები

ნეოდარვინისტული პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ, როცა ერთმანეთთან შეჯვარებადი ინდივიდების პოპულაციაში იცვლება ალელების სიხშირე. ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა. მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლია ალელების სიხშირეებში ცვლილებების გამოწვევა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების „ავტოსტოპს“, მუტაციასა და გენთა დინებას.

### ბუნებრივი გადარჩევა

მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს
ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის შედაგადაც თვისებები, რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:

* პოპულაციაში შემავალ ორგანიზმებში არსებობს მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან და ქცევასთან დაკავშირებული განსხვავებები (ფენოტიპური ვარიაციები).
* სხვადასხვა თვისებები გადარჩენისა და რეპროდუქციის სხვადასხვა სიხშირეს განაპირობებს (დიფერენციალური შემგუებლობა).
* ეს თვისებები შეიძლება გადაეცეს თაობიდან თაობას (შემგუებლობის მემკვიდრობითობა).

წარმოიქმნება იმაზე მეტი შთამომავლობა, ვიდრე შეიძლება გადარჩეს, ასეთი გარემოება კი გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის ორგანიზმებს შორის შეჯიბრს წარმოშობს. ორგანიზმებს ისეთი თვისებებით, რომლებიც მათ მეტოქეებთან შედარებით უპირატესობას აძლევს, უფრო მეტი შანსი აქვთ, თავიანთ თვისებები შემდეგ თაობებს გადასცენ, ვიდრე იმათ, რომელთაც თავიანთი თვისებები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა (ინგლ. Evolutionary fitness). შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას. მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ. მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა, რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი მცირე გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.

თუკი კონკრეტული ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება, ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის *სასარგებლოდ*. იმ თვისებების ნიმუშები, რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არის ინდივიდის გადარჩენის და გამრავლების უნარები. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო გაიშვიათდებიან — ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის *წინააღმდეგ*. მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს, მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს. მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი, თუ გადარჩევის მიმართულება ასე შებრუნდება, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა იგივე ფორმით აღარ აღმოცენდეს (ე.წ. დოლოს კანონი).

ეს დიაგრამები გამოსახავს გენეტიკური გადარჩევის განსხვავებულ ტიპებს. თითოეულ გრაფიკზე, X-ღერძის ცვლადი არის ფენოტიპური თვისების ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.

**·** გრაფიკი 1 აჩვენებს მიმართულ (დირექციულ) გადარჩევას, რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.

**·** გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია მასტაბილიზებელი გადარჩევა, სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.

**·** გრაფიკი 3 აჩვენებს დამრღვევ გადარჩევას, რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად
ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია მიმართული გადარჩევა, რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა უფრო მაღალი ხდება. დამრღვევი გადარჩევა არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. ბოლოს, მასტაბილიზებელი გადარჩევა არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას და ვარიაციების ნაკლებობას. ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.

უმრავლეს შემთხვევაში ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებას ანიჭებს გადამწყვეტ როლს იმის განსასაზღვრავად, თუ რომელი ინდივიდია მეტად თუ ნაკლებად გადარჩენადი. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს ეკოსისტემას, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თითოეული ელემენტები — როგორც ფიზიკური, ასევე ბიოლოგიური, ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან მათ ადგილობრივ გარემოში. ეკოლოგიის დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი იუჯინ ოდუმი ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც სისტემის შიგნით ენერგიის ნაკადი ტროფული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის). ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს და სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობები აქვს. ეს პროცესი მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ არეალს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად შეადგენენ ბუნებრივ გადარჩევას.

ბუნებრივი გადარჩევა შეიძლება მოქმედებდეს ორგანიზაციის სხვადასხვა დონეზე, როგორიცაა გენები, უჯრედები, ინდივიდუალური ორგანიზმები, ორგანიზმთა ჯგუფები და სახეობები. გადარჩევა, შესაძლოა, ასევე მიმდინარეობდეს ერთდროულად მრავალ დონეზე. ინდივიდუალური ორგანიზმის დონეზე ქვემოთ მიმდინარე გადარჩევის მაგალითია გენები, რომლებსაც ტრანსპოზონებს უწოდებენ; მათ რეპლიკაცია და გავრცელება გენომის შიგნით შეუძლიათ. ინდივიდის დონეზე ზემოთ მიმდინარე გადარჩევა, როგორიცაა ჯგუფური გადარჩევა, შესაძლოა განვითარდეს ურთიერთანამშრომლობის ევოლუციის შედეგად.

#### გენეტიკური „ავტოსტოპი“

რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს, თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ ბმას უწოდებენ. ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც ბმის უწონასწორობას უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც მემკვიდრეობით ჯგუფურად გადაეცემა, ჰაპლოტიპს უწოდებენ. ეს, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ „ავტოსტოპს“ უწოდებენ. იგი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტიანი პოპულაციის ზომით.

#### სქესობრივი გადარჩევა

ბუნებრივი გადარჩევის გამორჩეული შემთხვევაა სქესობრივი გადარჩევა, რაც წარმოადგენს იმ თვისების გადარჩევას, რომელიც ზრდის წარმატებული შეჯვარების შანსს ორგანიზმის პოტენციური მეწყვილისადმი მიმზიდველობის გაზრდის გზით. სქესობრივი გადარჩევის დროს განვითარებული თვისებები განსაკუთრებით შესამჩნევია რამდენიმე სახეობის მამრ ცხოველებში. მიუხედავად სქესობრივ გადარჩევაში ხელშეწყობისა, ისეთი მახასიათებლები, როგორებიცაა დიდი რქები, მყვირალობა, ტანის დიდი ზომა, ხშირად იზიდავს მტაცებელს, რაც ცუდია გადარჩენის თვალსაზრისით. გადარჩენის მინუსს აბალანსებს მაღალი რეპროდუქტიული წარმატება იმ მამრებში, რომელთაც აჩვენეს ეს ძნელად გაყალბებადი, სქესობრივად გადარჩეული თვისებები.

### გენური დრეიფი

20 დაუკავშირებელი ალელის გენური დრეიფის სიმულაცია 10 პოპულაციაში (ზემოთ) და 100 პოპულაციაში (ქვემოთ). დრეიფი ფიქსაციისკენ უფრო სწრაფია პატარა პოპულაციებში.
გენური დრეიფი არის ცვლილება ალელის სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები მიდრეკილია ნიმუშის შეცდომისკენ. შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი პოპულაციიდან ამოაგდოს მხოლოდ შემთხვევითობის გამო. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა გამოიწვიოს ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული, მაგრამ ერთნაირი საწყისი გენეტიკური სტრუქტურის მქონე პოპულაციის დაშლა ორ განსხვავებულ პოპულაციად ალელების განსხვავებული კომპლექტებით.

მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის თანახმად, ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი. აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში მუდმივი მუტაციური წნეხისა და გენური დრეიფის შედეგია. ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა მეტწილად უარყოფილია, რადგან ის არ ესადაგება ბუნებაში დაკვირვებად გენეტიკურ ვარიაციებს. თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსიაა თითქმის ნეიტრალური თეორია, სადაც მუტაცია, რომელსაც ნეიტრალური შედეგები ექნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაშიც. სხვა, ალტერნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური „ავტოსტოპი“.

ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში. ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტიანი პოპულაციის ზომა ეწოდება. ეფექტიანი პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა პოპულაციის შიგნით შეჯვარების დონე და სიცოცხლის ციკლის ის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია. ეფექტიანი პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.

ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით. ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის საგანია.

### გენების დინება

გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის. გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განივითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია, მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტური რჩება გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.

თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია განვითარდება, მათ შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს შეუშლის შეჯვარებას გენეტიკურად დაშორებულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი, ამის შედეგად, ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობის ცნების განვითარებისთვის.

თანამედროვე სინთეზზე მუშაობისას, სიუოლ რაიტმა წამოაყენა წანაცვლებადი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს. თუმცა, ბოლო ხანებში, წანაცვლებადი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობა კრიტიკის საგანი გახდა.

### მუტაციური მიხრილობა

მუტაციური მიხრილობა, როგორც წესი, განიმარტება, როგორც განსხვავება ორი სხვადასხვა მუტაციის მოსალოდნელ დონეებს შორის, მაგალითად, ტრანზიცია-ტრანსვერსიის გადახრა, GC-AT გადახრა, დელეცია-ინსერციის გადახრა. იგი უკავშირდება განვითარების გადახრას.

ჰოლდეინი და ფიშერი ამტკიცებდნენ, რომ რამდენადაც მუტაციის წნეხი სუსტია და იგი ადვილად გადაილახება გადარჩევით, მუტაციის მიხრილობები (ტენდენციები) უშედეგო იქნებოდა გარდა ისეთი შემთხვევებისა, სადაც ადგილი აქვს ნეიტრალურ ევოლუციას ან მუტაციის განსაკუთრებით მაღალ სიხშირეს. წინააღმდეგობრივი წნეხების ეს არგუმენტი დიდი ხნის განმავლობაში გამოიყენებოდა ევოლუციაში შიდა ტენდენციების გამოსარიცხად, ვიდრე მოლეკულურ ეპოქაში ნეიტრალური ევოლუციის მიმართ ინტერესი კვლავ არ განახლდა.

ნობორუ სუეოკამ და ერნსტ ფრიზმა გამოთქვეს მოსაზრება, რომ მუტაციის სისტემატური მიხრილობები შეიძლება იწვევდეს სისტემურ სხვაობებს სახეობათა გენომების გუანინ-ციტოზინის (GC) შემადგენლობებს შორის. 1967 წელს GC-მიხრილობის მქონე *E. coli-ს* მუტაციური ხვეულის აღმოჩენამ მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის განვითარებასთან ერთად დამაჯერებლობა შესძინა გავრცელებული მოლეკულური სტრუქტურების მუტაციურ ახსნას, რაც დღევანდელ ევოლუციურ ლიტერატურაში ხშირად გვხვდება.

მაგალითად, მუტაციური მიხრილობები ხშირად გამოიყენება კოდონის გამოყენების მოდელებში. ასეთი მოდელები, ასევე, შეიცავს გადარჩევის ეფექტებსაც, მუტაცია-სელექცია-დრეიფის მოდელის მიხედვით, რომელშიც დასაშვებია როგორც მუტაციური მიხრილობები, ისე დიფერენციალური გადარჩევაც ტრანსლაციაზე გავლენის მიხედვით. მუტაციური მიხრილობის ჰიპოთეზებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გენომის შემადგენლობის ევოლუციაზე მოსაზრებების ჩამოყალიბებაში, იზოქორების ჩათვლით. ინსერცია-დელეციის სხვადასხვაგვარმა მიხრილობამ სხვადასხვა ტაქსონებს შორის, შეიძლება სხვადასხვა ზომის გენომების ევოლუცია გამოიწვიოს.
ლინჩის ჰიპოთეზა გენომის ზომასთან დაკავშირებით ეყრდნობა მუტაციურ მიხრილობებს გენომის ზომის ზრდის ან კლების მიმართულებით.

მიუხედავად ამისა, მუტაციაზე დაყრდნობილი ევოლუციური ჰიპოთეზების მასშტაბები შემცირდა მას შემდეგ, რაც აღმოჩნდა, რომ (1) GC-მიხრილობის გენეტიკურ გარდაქმნას მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვს დიპლოიდური ორგანიზმების, მათ შორის, ძუძუმწოვრების აგებულებაში და რომ (2) ბაქტერიულ გენომებს ხშირად აქვთ AT-მიხრილობის მუტაცია.

მუტაციურ მიხრილობათა როლის შესახებ თანამედროვე შეხედულებები ჰოლდეინისა და ფიშერის თეორიისგან განსხვაბებულ მოსაზრებებს ეყრდნობა. შედარებით თანამედროვე შრომებმა აჩვენა, რომ თავდაპირველი, „წნეხების“ თეორია თვლიდა, რომ ევოლუცია არსებულ ვარიაციას ეფუძნება: როცა ევოლუცია დამოკიდებულია ახალი ალელების შემოტანაზე, მათ შემოტანაში მუტაციურმა და განვითარების მიხრილობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მიხრილობები ევოლუციაშიც, რასაც „არ დასჭირდება ნეიტრალური ევოლუცია ან მუტაციის მაღალი სიხშირე“.

რამდენიმე ბოლოდროინდელი კვლევის მიხედვით, ადაპტაციით ნაგულისხმევი მუტაციები საერთო მიხრილობებს ამჟღავნებენ, თუმცა, სხვა კვლევები ამ ინტერპრეტაციას არ იზიარებენ.

## შედეგები

Duration: 1 minute and 55 seconds.1:55Subtitles available.CCანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობის ევოლუციის ვიზუალური დემონსტრაცია *E. Coli-ს* მაგალითზე, რომელიც იზრდება თეფშზე ტრიმეთოპრიმის ზრდადი კონცენტრაციის პირობებში.
ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური ადაპტაციები, რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების ხელშეწყობის გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ნათესავებისთვის დახმარების ან ორმხრივად სასარგებლო სიმბიოზში ჩართვის გზით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ერთმანეთში არ ან ვერ შეჯვარდებიან.

ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბების მიხედვით იყოფა მაკროევოლუციად და მიკროევოლუციად. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას ალელების სიხშირეში და ადაპტაციაში. ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც გრძელვადიანი მიკროევოლუციის შედეგი. ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დახარჯული დროა. თუმცა, მაკროევოლუციაში, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის გარკვეული ნაწილის იზოლირებას უწყობს ხელს. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუციაში და მაკროევოლუციაშო გადარჩევა, შესაძლოა, სხვადასხვა დონეზე იყოს ჩართული — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი, როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.

ფართოდ გავრცელებული მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ გააჩნია გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას. მიუხედავად იმისა, რომ კომპლექსური სახეობები განვითარდა, ეს იყო ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა ზრდის გვერდითი ეფექტი და ბიოსფეროში სიცოცხლის მარტივი ფორმები კვლავ უფრო გავრცელებულია. მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული პროკარიოტებია, რომლებიც მიუხედავად უმცირესი ზომისა, მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს წარმოადგენენ და დედამიწის ბიომრავალფეროვნების უდიდესი უმრავლესობაც მათზე მოდის. ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში მარტივი ორგანიზმები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმა იყო და ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია. მეტიც, მიკროორგანიზმების ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია ექსპერიმენტული ევოლუციის, ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.

### ადაპტაცია

ჰომოლოგიური ძვლები ტეტრაპოდების კიდურებში. ამ ცხოველების ძვლებს ერთნაირი ბაზისური სტრუქტურა აქვს, მაგრამ ადაპტირებულია სპეციფიკური გამოყენებისთვის.
ადაპტაცია არის პროცესი, რომელიც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან. ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის, მაგალითად, ცხენების კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ამ ორი მნიშვნელობის გარჩევისათვის შესაძლებელია გამოვიყენოთ ტერმინები *ადაპტაცია* (როგორც ევოლუციური პროცესი) და *ადაპტაციური თვისება* (როგორც სხეულის ნაწილი ან კონკრეტული ფუნქცია). ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება. შემდეგი განმარტებები თეოდოსი დობჟანსკის ეკუთვნის:

1. *ადაპტაცია* ევოლუციური პროცესია, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი უკეთესად ერგება საცხოვრებელ გარემოს (ჰაბიტატს) ან გარემოებს.
2. *ადაპტურობა* არის ადაპტირების მდგომარეობა: ხარისხი, რომლითაც ორგანიზმს შეუძლია იცხოვროს და გამრავლდეს მოცემულ საცხოვრებელ გარემოებში.
3. *ადაპტაციური თვისება* არის ორგანიზმის განვითარების ასპექტი, რომელიც უზრუნველყოფს ამ ორგანიზმის გადარჩენასა და გამრავლებას, ან აძლიერებს ამის ალბათობას.

ადაპტაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი თვისების წარმოქმნა, ან მემკვიდრეული ნიშნიის დაკარგვა. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის ბაქტერიის ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან იმ გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან. სხვა მაგალითები არის ბაქტერია *Escherichia coli-ს* მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საშუალებას აძლევს, საკვებ ნივთიერებად გამოიყენოს ციტრული მჟავა გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში; *Flavobacterium-ს* მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს ნეილონის წარმოების მეორეულ პროდუქტზე; ნიადაგის ბაქტერიის *Sphingobium-ის* მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც შლის სინთეტიკურ პესტიციდს პენტაქლოროფენოლს. საინტერესო, მაგრამ კვლავ სადავო იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლებლობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და უკეთ ადაპტირდეს ბუნებრივი გადარჩევით.

უკბილო ვეშაპის ჩონჩხი, *a* და *b* აღნიშნავს ფარფლის ძვლებს, რომლებიც ადაპტირდა წინა ფეხის ძვლებისგან: ხოლო *c* მიუთითებს რუდიმენტულ ფეხის ძვლებზე, რაც იმის მანიშნებელია, რომ ადაპტაცია მიწიდან ზღვაში მოხდა.
ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, ღამურის ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს თაგვების ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო. თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი გარკვეულ დონეზე ერთმანეთს ენათესავება, ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირედით, ან საერთოდ არ ჰგვანან ერთმანეთს, როგორებიცაა ფეხსახსრიანების, კალმარებისა და ხერხემლიანების თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს მათ აგებულებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.

ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა. ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციო არიან) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებში, ან ძალიან ახლო მონათესავე სახეობებში. მაგალითები მოიცავს: ფსევდოგენებს, გამოქვაბულში მცხოვრებ ბრმა თევზებში თვალების უფუნქციო ნარჩენებს, ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში, ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან. ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის სიბრძნის კბილი, კუდუსუნი, აპენდიქსი და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა ჟრუანტელი და პრიმიტიული რეფლექსები.

თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც მარტივ ადაპტაციებად გვეჩვენება, სინამდვილეში ექსაპტაციებია: სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ, შემთხვევით გახდა რამდენადმე სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის აფრიკული ხვლიკი *Holaspis guentheri*, რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რისი ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება სახეობას ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენაში — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა ბაქტერიული შოლტები და პროტეინის დახარისხების მექანიზმები განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა. სხვა მაგალითი არის გლიკოლიზისა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან ფერმენტების შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად კრისტალინებს, რომლებიც ორგანიზმების თვალების ლინზებშია.

ამჟამინდელი კვლევების ერთ-ერთი სფერო ევოლუციური განვითარების ბიოლოგიაში არის ადაპტაციებისა და ექსაპტაციების განვითარების ბაზისები. ეს კვლევა უკავშირდება ემბრიონული განვითარების ევოლუციასა და იმას, თუ როგორ ქმნიან ახალ ნიშან-თვისებებს ცვლილებები განვითარებისა და განვითარებასთან დაკავშირებულ პროცესებში. ამ კვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუციამ, შეიძლება, შეცვალოს განვითარება ახალი სტრუქტურების ჩამოსაყალიბებლად, როგორიცაა ემბრიონული ძვლის სტრუქტურა, რომელიც ვითარდება ყბად სხვა ცხოველებში და წარმოქმნის შუა ყურის ნაწილს ძუძუმწოვრებში. ასევე, შესაძლებელია, რომ ის სტრუქტურები, რომლებიც გაქრა ევოლუციის დროს, ხელახლა გამოჩნდეს განვითარების გენებში ცვლილებების გამო, როგორიცაა მუტაცია ქათმებში, რის შედეგადაც მათ ემბრიონებს კბილები ეზრდებათ ნიანგების მსგავსად. ცხადი ხდება, რომ ორგანიზმების ფორმის უმეტესი ცვლილება გამოწვეულია კონსერვირებული გენების პატარა ნაკრების ცვლილებების გამო.

### კოევოლუცია

ჩვეულებრივი ანკარასებრი გველი (*Thamnophis sirtalis sirtalis*)
ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად პათოგენსა და მასპინძელს ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განივითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესატყვისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება, თავის მხრივ, განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ. ამის მაგალითია ტეტროდოტოქსინის წარმოება უხეშკანიან ტრიტონში და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. მტაცებელი-მსხვერპლის ამ წყვილში ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი, შესაბამისად, შხამებისადმი მდგრადობის მაღალი დონე.

### თანამშრომლობა

სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს. განვითარებულია ორმხრივად სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების ათვისებაში ეხმარებიან. ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს კი აგზავნიან სიგნალებს, რომ ჩაახშონ მცენარის იმუნური სისტემა.

ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად ფუტკრებში, ტერმიტებსა და ჭიანჭველებში, სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ აძლევს ინსტრუქციას, რომ გაიზარდონ, ან ისევე დარჩნენ, როგორც არიან, ან მოკვდნენ. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულვებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ სიმსივნეს გამოიწვევს.

სახეობათა შორის მსგავსი თანამშრომლობა, შესაძლოა, განვითარდა ნათესაური გადარჩევის პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს, რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს. გადარჩევის მიზეზი ამ მოქმედების სასარგებლოდ შემდეგია: თუკი *დამხმარე* ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობს დამხმარე საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავსაც *ასევე* ექნება ეს ალელები და შესაბამისად, ისინი შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა. თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.

### სახეობათა წარმოქმნა

სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი
სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობა ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად გაიყოფა.

ცნება *სახეობის* განსაზღვრისთვის მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობის თავისებურებებზე. მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტებები ასექსუალურ ორგანიზმებს უფრო შეეფერება. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს. ბიოლოგიური სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა ერნსტ მაიერმა შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებულია“. მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია არ ესადაგება პროკარიოტებს, ამას სახეობის პრობლემას უწოდებენ. ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობის გამაერთიანებელი, მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობს, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, დასაშვებია, რომ სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.

იმისათვის, რომ სქესობრივად გამრავლებადი პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია, მათ შორის არსებობდეს ბარიერები რეპროდუქციისთვის. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე, თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული უახლოესი საერთო წინაპრის შემდეგ, შესაძლოა, მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია ცხენისა და ვირის შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება ჯორი. მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, უნაყოფოები არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ სელექცია ამ ნაყოფის — ჰიბრიდის წინააღმდეგ იმუშავებს და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი. ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნაში ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა ბუნდოვანია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს; მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.

სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერაა დამზერილი როგორც კონტროლირებად ლაბორატორიულ პირობებში, ისე ბუნებრივ გარემოში. სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის და შემდეგ, გენეალოგიური დაშორების შედეგია. არსებობს სახეობათწარმოქმნის ოთხი გეოგრაფიული მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია ალოპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. allopatric speciation), რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს დანაწევრების ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია წარმოქმნას ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ და ქცევით მახასიათებლებში. იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, განცალკევებამ, შესაძლოა, თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.

სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. peripatric speciation), რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიული წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად ბევრად მცირე არიან, ვიდრე მშობელი პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც შიდანათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.

სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. parapatric speciation). იგი პერიპატრიული წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობის წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს. ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში რადიკალური ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი *Anthoxanthum odoratum*, რომელსაც საბადოებიდან ნიადაგის მეტალით ლოკალიზებული დაბინძურების საპასუხოდ, პარაპატრიულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია. ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისდმი მდგრადობა გააჩნიათ. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეულ პოპულაციებთან შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი მდგრადობის უნარის მქონე მცენარეების ყვავილობის დროში, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს *გაძლიერება*, რაც წარმოადგენს იმ თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობის შიგნით, ისევე როგორც *ნიშან თვისებათა დაცილება*, როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებული ხდება.

და ბოლოს, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის (ინგლ. sympatric speciation) დროს სახეობები განიყოფიან გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის ნაწილებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები. ზოგადად, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.

სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეიოზის დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება მათ არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ ქრომოსომებს და წარმოქმნიან პოლიპლოიდებს. ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს დაწყვილდნენ, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე ორ-ორადაა წარმოდგენილი. სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — *Arabidopsis thaliana-სა* და *Arabidopsis arenosa-ს* შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა *Arabidopsis suecica*. ეს მოხდა დაახლოებით 20 000 წლის წინ და სახეობათწარმოქმნის ეს პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა პროცესში ჩართული გენეტიკური მექანიზმების შესწავლა. მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა რეპროდუქციული იზოლაციის გავრცელებული მიზეზი იყოს, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარებისას შეუწყვილებელი დარჩება.

სახეობათწარმოქმნის მოვლენები მნიშვნელოვანია წყვეტილი წონასწორობის თეორიაში, რომელიც ხსნის ნამარხებში არსებულ მოკლე ევოლუციურ „აფეთქებებს“, რომელთა შეუალედებშიც გვხვდება შენელების ხანგრძლივი პერიოდები (სტაზისები), სადაც სახეობები შედარებით უცვლელია. ამ თეორიის მიხედვით, სახეობათწარმოქმნა და სწრაფი ევოლუცია ერთმანეთთან კავშირშია, რადგან ბუნებრივი გადარჩევა და გენეტიკური დრეიფი განსაკუთრებით ძლიერად მოქმედებს იმ ორგანიზმებზე, რომლებიც ახალ საცხოვრებელ გარემოში და მცირე ზომის პოპულაციებში სახეობათწარმოქმნის პროცესს განიცდის. შედეგად, ნამარხებში მოცემული ხანგრძლივი სტაზისები მშობელ პოპულაციებს ესადაგება, ხოლო ორგანიზმები, რომლებიც სახეობათწარმოქმნას ან სწრაფ ევოლუციურ ცვლილებებს განიცდიან, მხოლოდ მცირე ზომის პოპულაციებად ან შეზღუდულ გეოგრაფიულ არეალებში გვხვდებიან, რის გამოც იშვიათად შემოინახებიან ნამარხების სახით.

### გადაშენება

*ტირანოზავრი*. არამფრენი დინოზავრები ამოწყდნენ ცარცულ-პალეოგენური გადაშენების დროს, ცარცული პერიოდის ბოლოს.
გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად. ცხოველისა და მცენარის თითქმის ყველა სახეობა, რომელსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, ამჟამად გადაშენებულია და როგორც ჩანს, ყველა სხვა სახეობასაც, საბოლოოდ, იგივე ბედი ელის. ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენების დროს. ცარცულ-პალეოგენური გადაშენება, რომლის დროსაც არამფრენი დინოზავრები გადაშენდნენ, ყველაზე კარგადაა ცნობილი, მაგრამ უფრო ადრეული პერმულ-ტრიასული გადაშენება უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა. ჰოლოცენის გადაშენება მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ დედამიწაზე ადამიანების გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება XXI საუკუნის შუაში გადაშენებული იყოს. ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა; ხოლო გლობალურმა დათბობამ შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.

გადაშენების როლი ევოლუციაში კარგად შესწავლილი არ არის და შეიძლება დამოკიდებული იყოს იმაზე, თუ რომელი ტიპის გადაშენებაა მხედველობაში. გამომწვევი მიზეზები უწყვეტი „დაბალი დონის“ გადაშენების მოვლენებისა, რომლებიც ქმნის გადაშენებათა უმრავლესობას, შესაძლოა იყოს სახეობათა შორის კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისათვის (კონკურენციული გამორიცხვის პრინციპი). თუ ერთი სახეობა ჯობნის მეორეს, ამან შეიძლება გამოიწვიოს სახეობათა გადარჩევა, სადაც უფრო შეგუებული სახეობა გადარჩება და სხვა სახეობები გადაშენდებიან. დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენებაც ასევე მნიშვნელოვანია, მაგრამ იმის ნაცვლად, რომ გადარჩევითი ძალით იმოქმედოს, ის რადიკალურად და განურჩევლად ამცირებს მრავალფეროვნებას და გადარჩენილებში ხელს უწყობს სწრაფ ევოლუციასა და სახეობათა წარმოქმნას.

## სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია

|  |
| --- |
| სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია |
| ეს დაფა: * view
* talk
* edit
 |
| −4500 —–−4000 —–−3500 —–−3000 —–−2500 —–−2000 —–−1500 —–−1000 —–−500 —–0 — | წყალიერთუჯრედიანებიფოტოსინთეზიეუკარიოტებიმრავალუჯრედიანებიფეხსახსრიანებიმოლუსკებიმცენარეებიდინოზავრებიძუძუმწოვრებიყვავილებიფრინველებიპრიმატები**            |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული დედამიწა (−4540) |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული წყალი |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული სიცოცხლე |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ბოლო დაბომბვა |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული ჟანგბადი |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ატმოსფერული ჟანგბადი |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ჟანგბადის კრიზისი |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული სოკოები |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | სქესობრივი რეპროდუქცია |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული მცენარეები |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული ცხოველები |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ედიაკარული ბიოტა |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | კამბრიული აფეთქება |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ტეტრაპოდები |

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული პრიმატები |

ფ ა ნ ე რ ო ზ ო უ რ ი პ რ ო ტ ე რ ო ზ ო უ რ ი ა რ ქ ე უ ლ ი ჰ ა დ ე უ რ იპანგოლაჰურონულიკრიოგენულიანდურიკარუმეოთხეული**გამყინვარება**

|  |  |
| --- | --- |
| ← | ადრეული მრავალუჯრედიანები |

 |
| (მილიონი წლის წინ) |

### სიცოცხლის წარმოშობა

დედამიწა დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა. სიცოცხლის ყველაზე ძველი უდავო მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება, არქეული ერის დროიდან, დედამიწის ქერქით დაფარვის დაწყების შემდეგ მდნარი ჰადეური ერის შემდეგ. მიკრობული ფენის ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ ავსტრალიაში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაქვაში. ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა გრაფიტი, რომელიც დასავლეთ გრენლანდიაში 3,7 მილიარდი წლის მეტადანალექ ქანებში აღმოაჩინეს, ასევე, დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი შეიძლება იყოს.“

ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი, რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია (ხუთ მილიარდზე მეტი სახეობა), ამჟამად გადაშენებულია. პლანეტაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს, საიდანაც დაახლოებით 1,9 მილიონის დასახელება არსებობს, ხოლო დაახლოებით 1,6 მილიონი დოკუმენტირებულია ცენტრალურ მონაცემთა ბაზაში, რაც ნიშნავს, რომ სახეობათა დაახლოებით 80% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.

ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების ქიმიამ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულა დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა. არსებული სამეცნიერო კონსენსუსის თანახმად, კომპლექსურ ბიოქიმიას, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად შედარებით მარტივი ქიმიური რეაქციები უდევს. სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულებს, როგორიცაა რნმ და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.

### საერთო წარმომავლობა

ყველა ორგანიზმი დედამიწაზე მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული გენოფონდიდან. დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობათწარმოქმნის და გადაშენების მრავალჯერადი პროცესების შედეგია. ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი, მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ აიხსნება ლოკალური ადაპტაციით; მეორე, სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო მორფოლოგიური ნიშან-თვისებები; მესამე, რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ და ბოლოს, შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „სიცოცხლის ხედ“ მათი მსგავსებების საფუძველზე. თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.

ჰომინიდები საერთო წინაპრიდან არიან წამოსულები.
წარსულმა სახეობებმა, ასევე, დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ მტკიცებულებას. თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, დასკვნები გამოიტანონ ამ სახეობების წარმომავლობის შესახებ. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტების, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, საერთო მორფოლოგიური თვისებები ცოტაა, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.

ბოლო ხანებში საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს ნუკლეოტიდების და ამინომჟავების ერთნაირ საბაზისო კომპლექტებს. მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ აღმოაჩინა გენომში არსებული ევოლუციის ნაკვალევი: მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით შესაძლებელია დათარიღება იმისა, თუ როდის მოხდა სახეობის გამოცალკევება. მაგალითად, დნმ-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და შიმპანზეები გენთა 98%-ს იზიარებენ; გენომის იმ ნაწილის კვლევა, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.

### სიცოცხლის ევოლუცია

ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას. სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.
პროკარიოტები დედამიწაზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ არსებობდნენ. შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წლის განმავლობაში ამ ორგანიზმების მორფოლოგიაში ან უჯრედულ აგებულებაში არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა. ეუკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც ბაქტერია შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც ენდოსიმბიოზი ეწოდება. შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა უჯრედმა გაიარა თანაევოლუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან მიტოქონდრიად ან ჰიდროგენოზომად. კიდევ ერთმა შთანთქმამ, ამჯერად, ციანობაქტერიის მსგავსი ორგანიზმებისა, წარმოქმნა ქლოროპლასტები წყალმცენარეებსა და მცენარეებში.

სიცოცხლის ისტორია ერთუჯრედიანი ეუკარიოტების, პროკარიოტების და არქეების ისტორია იყო, სანამ 610 მილიონი წლის წინ ედიაკარული პერიოდის ოკეანეებში მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ. მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალჯერ და ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი მოვლენების სახით მოხდა ისეთ ორგანიზმებში, როგორებიცაა ღრუბლები, ყავისფერი წყალმცენარეები, ციანობაქტერიები და მიქსობაქტერიები. 2016 წელს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ერთუჯრედიანი ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.

ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის მანძილზე, ამ მოვლენას კი კამბრიული აფეთქება ეწოდება. ამ პერიოდის ნამარხებში აღრიცხულია თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა. მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვება ფოტოსინთეზის შედეგად.

დაახლოებით 500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და სოკოებმა ხმელეთის კოლონიზაცია მოახდინეს და მათ მალევე მოჰყვა ფეხსახსრიანები და სხვა ცხოველები. მწერები ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან. ამფიბიები პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა ამნიოტები და ფრინველები 155 მილიონი წლის წინ (ორივე რეპტილიის მსგავსი გვარებიდან), ძუძუმწოვრები დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, ჰომინინები 10 მილიონი წლის, ხოლო თანამედროვე ადამიანები 250 000 წლის წინ გაჩნდნენ. თუმცა, ამ დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ადრეულ პროცესში განვითარებული ტიპების მსგავსი პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. ბიომასისა და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.

## გამოყენება

ევოლუციურ ბიოლოგიაში გამოყენებულ კონცეფციებსა და მოდელებს, მაგალითად, ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.

ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ასეთი მეთოდები ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში ათასობით წელია, გამოიყენება. უკანასკნელ პერიოდში, ასეთი გადარჩევა გენური ინჟინერიის სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ ნიშნებს, მაგალითად, ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად განვითარდა პროცესში, რომელსაც მართულ ევოლუციას უწოდებენ.

ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოავლინოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც ,შესაძლოა, ჩართული იყოს ადამიანის გენეტიკურ აშლილობებში. მაგალითად, მექსიკური ტეტრა მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა შეჯვარებამ ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცა, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები იყო განვითარებული. ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.

ევოლუციურ თეორიას მრავალმხრივი გამოყენება აქვს მედიცინაშიც. ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები და სიმსივნეები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი. იგივე პრობლემა წარმოიშვა სოფლის მეურნეობაში პესტიციდებისა და ჰერბიციდებისადმი მდგრადობის განვითარების გამო. შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკების უმეტესობის ეფექტურობის დასასრულის წინაშე. ჩვენი პათოგენების ევოლუციისა და განვითარებადობის წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.

1960-იან წლებში, კომპიუტერულ მეცნიერებაში, ევოლუციური ალგორითმისა და ხელოვნური სიცოცხლის გამოყენებით დაიწყო ევოლუციური სიმულაციების გამოყენება, რაც შემდეგ ხელოვნური გადარჩევის სიმულაციებში განივრცო. 1960-იანი წლების ბოლოს, გერმანელი მკვლევრის, ინგო რეხენბერგის ნაშრომების შედეგად, ხელოვნური ევოლუცია ფართოდ აღიარებული ოპტიმიზაციის მეთოდი გახდა. იგი ევოლუციურ სტრატეგიას კომპლექსური საინჟინრო პრობლემების გადასაჭრელად იყენებდა. ამერიკელი ფსიქოლოგის, ჯონ ჰენრი ჰოლანდის ნაწერების წყალობით, პოპულარული გახდა გენეტიკური ალგორითმები. პრაქტიკული გამოყენებები ასევე მოიცავს კომპიუტერული პროგრამირების ავტომატურ ევოლუციას. მრავალგანზომილებიანი პრობლემების გადასაჭრელად, ევოლუციური ალგორითმები ამჟამად უფრო ეფექტიანად გამოიყენება, ვიდრე ადამიანი დიზაინერების მიერ შექმნილი პროგრამული უზრუნველყოფა.

## სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები

1870-იან წლებში ევოლუციის ფართო აღიარების შემდეგ, ევოლუცია ხშირად განსახიერებული იყო დარვინის კარიკატურით, სადაც დარვინს მაიმუნის სხეული აქვს.
მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნების შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო გახდა; მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი მიღებულია მეცნიერების უდიდესი უმრავლესობის მიერ. თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.

მიუხედავად იმისა, რომ უამრავი რელიგიური დენომინაცია ათავსებს რელიგიურ რწმენას ევოლუციასთან, ისეთი კონცეფციების საშუალებით როგორიცაა თეისტური ევოლუცია, არსებობენ კრეაციონისტები, რომელთაც სწამთ, რომ ევოლუციას ეწინააღმდეგება მათ რელიგიაში წარმოდგენილ შესაქმის მითები და აქტიურად აკრიტიკებენ მას. როგორც 1844 წელს ნაშრომის „გამოკვლევა შექმნის ბუნებრივი ისტორიის შესახებ“ (*Vestiges of the Natural History of Creation*) გამოქვეყნების შედეგად აღმოჩნდა, ევოლუციური ბიოლოგიის ყველაზე სადავო ასპექტი არის მტკიცება, რომ ადამიანი ევოლუციის შედეგად გაჩნდა, მას და პრიმატებს საერთო წინაპარი ჰყავთ და მის მორალურ და მენტალურ თვისებებს ისეთივე ბუნებრივი წარმომავლობა აქვს, როგორიც ცხოველებში არსებული მემკვიდრულ თვისებებს. ზოგიერთ ქვეყანაში, განსაკუთრებით, აშშ-ში, დაძაბულობა მეცნიერებასა და რელიგიას შორის დღევანდელი „კრეაციონიზმი-ევოლუციონიზმის“ კონფლიქტის საფუძველი გახდა, რომელიც პოლიტიკას და საჯარო განათლებას შეეხება. მაშინ როცა სხვა სამეცნიერო დარგები როგორებიცაა კოსმოლოგია და დედამიწის მეცნიერებები ასევე წინააღმდეგობაშია ბევრი რელიგიური ტექსტის პირდაპირ გაგებასთან, ევოლუციური ბიოლოგია გაცილებით უფრო დიდი წინააღმდეგობის სამიზნეა რელიგიური ლიტერალისტების მხრიდან.

ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნახევრის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „გონიერი შემოქმედის“ ფსევდომეცნიერული კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის — კიტცმილერი დოვერის სასკოლო რაიონის წინააღმდეგ — შედეგად. დარვინის იდეებს განსაკუთრებული წინააღმდეგობა არ გამოუწვევია ჩინეთში.

## ლიტერატურა

* Carroll, S. (2005). *Endless Forms Most Beautiful*. New York:  W.W. Norton. ISBN 0-393-06016-0.
* Charlesworth, C.B. and Charlesworth, D. (2003). *Evolution*. Oxfordshire:  Oxford University Press. ISBN 0-19-280251-8.
* Coyne, J. (2009). *Why evolution is true*.  Penguin Group. ISBN ISBN 978-0-670-02053-9. Invalid ISBN.
* Dawkins, R. (2006). *The Selfish Gene*.  Oxford University Press. ISBN 0-19-929115-2.
* Altenberg, Lee (1995). „Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map“, *Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution*, Lecture Notes in Computer Science. Berlin; New York:  Springer-Verlag Berlin Heidelberg. DOI:10.1007/3-540-59046-3\_11. ISBN 3-540-59046-3. OCLC 32049812.
* (2014) *Essential Readings in Evolutionary Biology*. Baltimore, MD:  Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-1305-1. OCLC 854285705.
* Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003) „The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models“, *Evolutionary Biology*, Evolutionary Biology. New York:  Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. OCLC 751583918.
* Bowler, Peter J. (1989). *The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society*. Baltimore, MD:  Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-3888-6. OCLC 19322402.
* Bowler, Peter J. (2003). *Evolution: The History of an Idea*, 3rd completely rev. and expanded, Berkeley, CA:  University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. OCLC 49824702.
* Browne, Janet (2003). *Charles Darwin: The Power of Place*. London:  Pimlico. ISBN 0-7126-6837-3. OCLC 52327000.
* (1991) *The Correspondence of Charles Darwin*, The Correspondence of Charles Darwin. Cambridge:  Cambridge University Press. ISBN 0-521-38564-4. OCLC 185662993.
* Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005) *From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design*, 2nd, Malden, MA:  Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. OCLC 53972564.
* Coyne, Jerry A. (2009). *Why Evolution is True*. New York:  Viking. ISBN 978-0-670-02053-9. OCLC 233549529.
* (2005) *Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation* (PDF), Colorado Springs, CO:  Biological Sciences Curriculum Study. ISBN 1-929614-23-3. OCLC 64228003. ციტირების თარიღი: 2014-12-06.  "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
* Dalrymple, G. Brent (2001). „The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved“, *The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002*, Geological Society Special Publication. London:  Geological Society of London. DOI:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 1-86239-093-2. OCLC 48570033.
* დარვინი, ჩარლზ (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life*, 1st, London:  John Murray. OCLC 741260650.  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2014-11-21.
* Darwin, Charles (1872). *The Expression of the Emotions in Man and Animals*. London:  John Murray. OCLC 1102785.
* (1909) *The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842* (PDF), Cambridge:  Printed at the University Press. OCLC 1184581. ციტირების თარიღი: 2014-11-27.
* Dawkins, Richard (1990). *The Blind Watchmaker*, Penguin Science. London:  Penguin Books. ISBN 0-14-014481-1. OCLC 60143870.
* Dennett, Daniel (1995). *Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life*. New York:  Simon & Schuster. ISBN 0-684-80290-2. OCLC 31867409.
* Dobzhansky, Theodosius (1968). „On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology“, *Evolutionary Biology. Volume 2*, 1st, New York:  Appleton-Century-Crofts. DOI:10.1007/978-1-4684-8094-8\_1. OCLC 24875357.
* Dobzhansky, Theodosius (1970). *Genetics of the Evolutionary Process*. New York:  Columbia University Press. ISBN 0-231-02837-7. OCLC 97663.
* Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972) „Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism“, *Models in Paleobiology*. San Francisco, CA:  Freeman, Cooper. ISBN 0-87735-325-5. OCLC 572084.
	+ Eldredge, Niles (1985). *Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria*. New York:  Simon & Schuster. ISBN 0-671-49555-0. OCLC 11443805.
* Ewens (2004). *Mathematical Population Genetics*, 2nd, Interdisciplinary Applied Mathematics, New York:  Springer-Verlag New York. ISBN 0-387-20191-2. OCLC 53231891.
* Futuyma, Douglas J. (2004). „The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology“, *Assembling the Tree of Life*. Oxford; New York:  Oxford University Press. ISBN 0-19-517234-5. OCLC 61342697.  "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
* Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution*. Sunderland, MA:  Sinauer Associates. ISBN 0-87893-187-2. OCLC 57311264.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA:  Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5. OCLC 47869352.
* Gray, Peter (2007). *Psychology*, 5th, New York:  Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-0617-5. OCLC 76872504.
* Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008) *Strickberger's Evolution*, 4th, Sudbury, MA:  Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 85814089.
* Hennig, Willi [Originally published 1966 (reprinted 1979); translated from the author's unpublished revision of *Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik*, published in 1950] (1999). *Phylogenetic Systematics*, Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson, Reissue, Urbana, IL:  University of Illinois Press. ISBN 0-252-06814-9. OCLC 722701473.
* Holland, John H. (1975). *Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence*. Ann Arbor, MI:  University of Michigan Press. ISBN 0-472-08460-7. OCLC 1531617.
* Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2005) *Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life*, Illustrations by Anna Zeligowski, Cambridge, MA:  MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. OCLC 61896061.
* Kampourakis, Kostas (2014). *Understanding Evolution*. Cambridge; New York:  Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. OCLC 855585457.
* Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm (1983) *The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts*, 2nd, Cambridge; New York:  Cambridge University Press. ISBN 0-521-27455-9. OCLC 9081712.
* Koza, John R. (1992). *Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection*, Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA:  MIT Press. ISBN 0-262-11170-5. OCLC 26263956.
* Lamarck, Jean-Baptiste (1809). *Philosophie Zoologique*. Paris:  Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044.  თარგი:Internet Archive. Retrieved 2014-11-29.
* Lane, David H. (1996). *The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age*, 1st, Macon, GA:  Mercer University Press. ISBN 0-86554-498-0. OCLC 34710780.
* Magner, Lois N. (2002). *A History of the Life Sciences*, 3rd rev. and expanded, New York:  Marcel Dekker. ISBN 0-8247-0824-5. OCLC 50410202.
* Mason, Stephen F. (1962). *A History of the Sciences*, New rev., Collier Books. Science Library, CS9, New York:  Collier Books. OCLC 568032626.
* Maynard Smith, John (1978). *The Evolution of Sex*. Cambridge; New York:  Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2. OCLC 3413793.
* Maynard Smith, John (1998). „The Units of Selection“, *The Limits of Reductionism in Biology*, Novartis Foundation Symposia. Chichester, England:  John Wiley & Sons. DOI:10.1002/9780470515488.ch15. ISBN 0-471-97770-5. OCLC 38311600.  "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
* Mayr, Ernst (1942). *Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist*, Columbia Biological Series. New York:  Columbia University Press. OCLC 766053.
* Mayr, Ernst (1982). *The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance*, Translation of John Ray by E. Silk, Cambridge, MA:  Belknap Press. ISBN 0-674-36445-7. OCLC 7875904.
* Mayr, Ernst [Originally published 2001; New York: Basic Books] (2002). *What Evolution Is*, Science Masters. London:  Weidenfeld & Nicolson. ISBN 0-297-60741-3. OCLC 248107061.
* McKinney, Michael L. (1997). „How do rare species avoid extinction? A paleontological view“, *The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences*, 1st, London; New York:  Chapman & Hall. ISBN 0-412-63380-9. OCLC 36442106.
* Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012) *Environmental Science*, 14th, Belmont, CA:  Brooks/Cole. ISBN 978-1-111-98893-7. OCLC 741539226. ციტირების თარიღი: 2014-12-27.
* Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya (2010) *Chronology of the Evolution-Creationism Controversy*. Santa Barbara, CA:  Greenwood Press/ABC-CLIO. ISBN 978-0-313-36287-3. OCLC 422757410.
* Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie (1991) „Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis“, *Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis*. Cambridge, MA:  MIT Press. ISBN 0-262-13269-9. OCLC 22597587.  "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
* (2008) *Science, Evolution, and Creationism*. Washington, D.C.:  National Academy Press. ISBN 978-0-309-10586-6. OCLC 123539346. ციტირების თარიღი: 2014-11-22.
* Odum, Eugene P. (1971). *Fundamentals of Ecology*, 3rd, Philadelphia, PA:  Saunders. ISBN 0-7216-6941-7. OCLC 154846.
* Okasha, Samir (2006). *Evolution and the Levels of Selection*. Oxford; New York:  Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9. OCLC 70985413.
* Panno, Joseph (2005). *The Cell: Evolution of the First Organism*, Facts on File science library. New York:  Facts on File. ISBN 0-8160-4946-7. OCLC 53901436.
* Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. (1994) „Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins“, *Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse*, Experientia. Basel; Boston:  Birkhäuser Verlag. DOI:10.1007/978-3-0348-7330-7\_24. ISBN 3-7643-2940-8. OCLC 30030941.
* Provine, William B. (1971). *The Origins of Theoretical Population Genetics*, 2nd, Chicago History of Science and Medicine, Chicago, IL:  University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4. OCLC 46660910.
* Provine, William B. (1988). „Progress in Evolution and Meaning in Life“, *Evolutionary Progress*. Chicago, IL:  University of Chicago Press. ISBN 0-226-58693-6. OCLC 18380658.  "This book is the result of the Spring Systematics Symposium held in May, 1987, at the Field Museum in Chicago"
* Quammen, David (2006). *The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution*, 1st, Great Discoveries, New York:  Atlas Books/W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-05981-6. OCLC 65400177.
* Raven, Peter H.; Johnson, George B. (2002) *Biology*, 6th, Boston, MA:  McGraw-Hill. ISBN 0-07-112261-3. OCLC 45806501.
* Ray, John (1686). *Historia Plantarum*. Londini:  Typis Mariæ Clark. OCLC 2126030.
* Rechenberg, Ingo (1973). *Evolutionsstrategie; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution*, Afterword by Manfred Eigen, Problemata (German), Stuttgart-Bad Cannstatt:  Frommann-Holzboog. ISBN 3-7728-0373-3. OCLC 9020616.
* Ridley, Matt (1993). *The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature*. New York:  Viking. ISBN 0-670-84357-1. OCLC 636657988.
* Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999) *Watching, from the Edge of Extinction*. New Haven, CT:  Yale University Press. ISBN 0-300-07606-1. OCLC 47011675. ციტირების თარიღი: 2014-12-27.
* Stevens, Anthony (1982). *Archetype: A Natural History of the Self*. London:  Routledge & Kegan Paul. ISBN 0-7100-0980-1. OCLC 10458367.
* West-Eberhard, Mary Jane (2003). *Developmental Plasticity and Evolution*. Oxford; New York:  Oxford University Press. ISBN 0-19-512235-6. OCLC 48398911.
* Wiley, E. O.; Lieberman, Bruce S. (2011) *Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics*, 2nd, Hoboken, NJ:  Wiley-Blackwell. DOI:10.1002/9781118017883. ISBN 978-0-470-90596-8. OCLC 741259265.
* Wright, Sewall (1984). *Genetic and Biometric Foundations*, Evolution and the Genetics of Populations. Chicago, IL:  University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. OCLC 246124737.

## დამატებითი საკითხავი

**შესავალი საკითხავი (1981) *A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition*. Ithaca, NY:  Cornell University Press. ISBN 0-8014-1319-2. OCLC 610057960.
* Carroll, Sean B. (2005). *Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom*, illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds, 1st, New York:  W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-06016-0. OCLC 57316841.
* Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003) *Evolution: A Very Short Introduction*, Very Short Introductions. Oxford; New York:  Oxford University Press. ISBN 0-19-280251-8. OCLC 51668497.
* Gould, Stephen Jay (1989). *Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History*, 1st, New York:  W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-02705-8. OCLC 18983518.
* Jones, Steve (1999). *Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated*. London; New York:  Doubleday. ISBN 0-385-40985-0. OCLC 41420544.
	+ Jones, Steve (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated*, 1st, New York:  Random House. ISBN 0-375-50103-7. OCLC 42690131.  American version.
* Mader, Sylvia S. (2007). *Biology*, Significant contributions by Murray P. Pendarvis, 9th, Boston, MA:  McGraw-Hill Higher Education. ISBN 978-0-07-246463-4. OCLC 61748307.
* Maynard Smith, John (1993). *The Theory of Evolution*, Canto, Cambridge; New York:  Cambridge University Press. ISBN 0-521-45128-0. OCLC 27676642.
* Pallen, Mark J. (2009). *The Rough Guide to Evolution*, Rough Guides Reference Guides. London; New York:  Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. OCLC 233547316.

**რეკომენდებული საკითხავი Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E. G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipan H. (2007) *Evolution*. Cold Spring Harbor, NY:  Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. OCLC 86090399.
* Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004) *Speciation*. Sunderland, MA:  Sinauer Associates. ISBN 0-87893-089-2. OCLC 55078441.
* Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012) *Evolution*, 1st, New York:  W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. OCLC 729341924.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA:  Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5. OCLC 47869352.
* (2003) *Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology*. Cambridge, MA:  Harvard University Press. ISBN 0-674-00904-5. OCLC 50761342.
* Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs (1995) *The Major Transitions in Evolution*. Oxford; New York:  W.H. Freeman Spektrum. ISBN 0-7167-4525-9. OCLC 30894392.
* Mayr, Ernst (2001). *What Evolution Is*. New York:  Basic Books. ISBN 0-465-04426-3. OCLC 47443814.
* Minelli, Alessandro (2009). *Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development*, Translation by Mark Epstein, Princeton, NJ; Oxford:  Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13568-7. OCLC 233030259.

## რესურსები ინტერნეტში

ზოგადი ინფორმაცია
* ევოლუცია In Our Time-ზე BBC
* ევოლუცია. *New Scientist*. ციტირების თარიღი: 2011-05-30.
* Evolution Resources from the National Academies. National Academy of Sciences. ციტირების თარიღი: 2011-05-30.
* Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution. ბერკლის კალიფორნიის უნივერსიტეტი. ციტირების თარიღი: 2011-05-30.
* Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'. National Science Foundation.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2013-05-27. ციტირების თარიღი: 2011-05-30.
* Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).

ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესთან დაკავშირებული ექსპერიმენტები
* Lenski, Richard E. Experimental Evolution. მიჩგანის სახელმწიფო უნივერსიტეტი. ციტირების თარიღი: 2013-07-31.
* Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (July 22, 2014). „Algorithms, games, and evolution“. *Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A*. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. **111** (29): 10620–10623. Bibcode:2014PNAS..11110620C. doi:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. ციტირების თარიღი: 2015-01-03.

ონლაინ-ლექციები
* Carroll, Sean B. The Making of the Fittest. ციტირების თარიღი: 2011-05-30.
* Stearns, Stephen C. Principles of Evolution, Ecology and Behavior.  დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2011-03-23. ციტირების თარიღი: 2011-08-30.

## სქოლიო