# ფიზიოლოგია

**ფიზიოლოგია** (ძვ. ბერძნ. φυσις [phisic] — „ბუნება“ და λόγος [lógos] — „სიტყვა“, „მოძღვრება“) — ადამიანისა და ცხოველთა, მეცნიერება, რომელიც შეისწავლის სასიცოცხლო პროცესთა დინამიკას ცოცხალი ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, და მისი ორგანოების, ქსოვილების, უჯრედებისა და უჯრედთა სტრუქტურული ელემენტების ფუნქციებს, მათში მიმდინარე სასიცოცხლო პროცესებს. ფიზიოლოგია იკვლევს ფუნქციის ყველა თვისებასა და გამოვლინებას, ფუნქციათა ურთიერთკავშირს, ცვლილებებს, რომლებიც აღინიშნება ორგანიზმში გარე სამყაროს სხვადასხვა ფაქტორის მოქმედებით და ორგანიზმი სხვადასხვა მდგომარეობის დროს. შეისწავლის აგრეთვე ფუნქციათა სახეობრივ და ინდივიდუალურ განვითარებას, მის ცვლილებებსა და გარე სამყაროს ცვალებადი პირობებისადმი შეგუებადობას ფიზიოლოგიის საბოლოო მიზანია ფუნქციის არმად შეცნობა, რაც უზრუნველყოფს აქტიური ჩარევით მის მართვას სასურველი მიმართულებით.

ფიზიოლოგიას ყოფენ ზოგად, კერძო და გამოყენებით ფიზიოლოგად. ზოგადი ფიზიოლოგია შეისწავლის ცხოველთა ძირითადი სასიცოცხლო პროსესების ბუნებას, ცხოველთა სხვადასხვა ახეობისათვის დამახასიათებელ ზოგად ფიზიოლოგიის კანონზომიერებებს, გარემოს ჯემოქმედებაზე ორგანიზმისა და მისი სტრუქტურების რეაგირების ზოგად კანონზომიერებებს, აგზნებისა და შეკავების როცესებს, ამ პროცესთა ელექტრულ გაოვლინებებს (რასაც სპეციალურად შესწავლას ელექტროფიზიოლოგია). სხვადასხვა სახის უხერხემლო და ხერხემლიან ცხოველებში მიმდინარე ფიზიოლოგიურ პროესებს, მათ ფილოგენეზურ განვითარებას შეისწავლის შედარებითი ფიზიოლოგია, რომელიც საფუძვლად უდევს ევოლუციურ ფიზიოლოგიას. ევოლუციური ფიზიოლოგია შეისწავლის საიცოცხლო პროცესების წარმოშობასა და ევოლუციას ორგანულ სამყაროს ზოგად ევოლუციასთან კავშირში. ევოლუციურ ფიზიოლოგიათან არის დაკავშშირებული ასაკობრივი ფიზიოლოგია, რომელიც იკვლევს ორგანიზმის ფიზიოლოგიური ფუნქციების ჩამოყალიბებისა და განვიარების კანონზომიერებებს ონტოგენეზის პროცესში — კვერცხუჯრედის განაყოფიერებიდან სიცოცხლის ბოლომდე. ფუნქციათა ევოლუციური შესწაელა მჭიდროდ არის დაკავშირებული ეკოლოგიური ფიზიოლოგიის პრობლემებთან, ვინაიდან იგი შეისავლის სხვადასხვა ფიზიოლოგიური სისტემის ფუნქციონირების თავისებერებებს სხვადასხვა ეკოლოგიურ პირობებში, რაც სხვადასხვა პირობებისადმი შეგუებადობის (ადაპტაციის) ფიზიოლოგიური საფუძველია. კერძო ფიზიოლოგია შეისწავლის ცალკეული სახეობის ცხოველთა სასიცოცხლო პროცესებს, ცალკეული სპეციალიზებული ქსოვილებისა და ორგანოების თვისებებს და სპეციალურ ფუნქციურ სისტემებად მათი ჩამოყალიბების კანონზომიერებებს, ხშირად გამოყოფენ იმ დარგებს, რომლებიც შეისწავლიან ცალკულ ფუნქციებს, მაგალითად, სისხლის მიმოქცევას, სუნთქვას, საჭმლის მონელებას, გამოყოფას და სხვა. ფიზიოლოგიის სპეციალური დარგებდან ყველაზე ინტენსიურად შეისწავლება ადამიანის ფიზიოლოგია. გამოყენებით ფიზიოლოგიას ეკუთვნის შრომის, სპორტის, კვების, ავიაციის, კოსმოსის, წყალქვეშა ფიზიოლოგია. აქ საქმე გვაქვს იმ ფიზიოლოგიურ პროცესთა თასებურებებისა და კანონზომიერებების შესწავლასთან, რომლებიც დაკავშირებული არიან მათი სპეციფიკური ამოცანის შესრულებასთან.

## ფიზიოლოგიის კავშირი სხვა სამეცნიერო დისციპლინებთან

ფფიზიოლოგია დაკავშირებულია ფიზიკასა და ქიმიასთან. ამან განაპირობა კვლევის ის მიმართულება, რომლებიც შემდგომ გაიყო დამოუკიდებელ მეცნიერულ დისციპლინებად — ბიოფიზიკად და ბიოქიმიად. ბიოფიზიკის მიმართულების ერთი განშტოებაა ექტროფიზიოლოგია. ფიზიოლოგიას მჭიდრო კავშირი აქვს მორფოლოგიასთან, ანატომითან, ჰისტოლოგიასა და ციტოლოგიასთან.

ფიზიოლოგია ეყრდნობა აგრეთვე ზოგად ბიოლოგიურ ევოლუციურ მოძღვრებას და ემბრიოლოგიას. ვინაიდან ორგანიზმის ცხოველმყოფელობის შესწავლისათვის აუცილებელია მისი განვითარების ისტორიული, ფილო-და ონტოგენეზის ცოდნა. ფიზიოლოგია ბოლო დროს მჭიდროდ დაუშირდა კიბერნეტიკას, მედიცინა კი, თავის მხრივ, ფიზიოლოგიას აწვდის მდიდარ მასალას. სხვადასხვა დაავადების შესწავლა ხელს უწყობს ნორმალურ ფიზიოლოგიურ პროცესთა მექანიზმების შეცნობას და მთელ რიგ ორგანოთა ფუნქციების გარკვევას. კავშირი აქვს ფსიქოლოგიასა და პედაგოგიკასთანაც. ფიზიოლოგიურ პროცესთა ასაკობრივ თავისებურებათა შეცნობა საჭიროა ბავშვის შრომისა და ყოფის ორგანიზაციის სწორად წარმართვისათვის, რაციონალური აღმზრდელობითი ღონისძიებების გამომუშავებისათვის.

## კვლევის მეთოდები

ფიზიოლოგიას აქვს კვლევის როგორც საკუთარი, ისე ზიარი მეთოდები ქიმიასთან, ფიზიკასთან, მათემატიკასთან, კიბერნეტიკასთან და სხვა. ფიზიოლოგიაში იყენებენ ე. წ. მწვავე ექსპერიმენტს (ვივისექცია) და ქრონიკულ ცდებს. ქრონიკული ექსპერიმენტის დროს ცდების დაწყებამდე ცხოველს ადებენ ფისტულებს საჭმლის მომნელებელ ტრაქტზე, ტვინში ნერგავენ ელექტროდებს და სხვა. სტერეოტაქსიკური მეთოდის გამოყენებით კანის მუფთაში ათავსებენ სისხლძარღვებსა და ნერვებს, ამოკვეთენ ენდოკრინულ ჯირკვლებს, აწარმოებენ მათ გადანერგვას. ქრონიკული ექსპერიმენტის დროს ხდება ქცევის რთული ფორმების შესწავლა პირობითრეფლექსური მეთოდის გამოყენებით. მიმართავენ დასწავლის სხვადასხვა მეთოდებს. თანამედროვე ელექტრული აპარატურის გამოყენებით წარმოებს ელექტროკარდიოგრაფია, ელექტრომიოგრაფია, ელექტროენცედალოგრაფია, ბიოტელემეტრია (ფიზიოლოგიურ პროცესთა გადაცემა მანძილზე, კოსმოსიდანაც კი), ფიზიოლოგიურ პროცესთა რეგისტრაცია მაგნიტურ და პერფორირებულ ფირზე და მომდევნო დამუშავებბა ელექტრონული გამოთვლითი მანქანით, ფუნქციურ-მორფოლოგიური გამოკელევები ელექტრონული მიკროსკოპული მეთოდებით, ფიზიოლოგიურ პროცესთა ხელოვნური მოდელირება და სხვა.

## ისტორიული ნარკვევი

მეცნიერული ფიზიოლოგია დასაბამს იღებს ინგლისელი ექიმის უ. ჰარვეის გამოკვლევებიდან (1628). მან მეცნიერულად დაასაბუთა წარმოდგენა სისხლის მიმოქცევის დიდი და მცირე წრის შესახებ. მ. მალპიგიმ (1661) მარტივი მიკროსკოპის გამოყენებით დაამტკიცა არტერიებსა და ვენებს შორის კაპილარების არსებობა. XVII საუკუნეში რ. დეკარტმა და მოგვიანებით ი. პროხასკამ წამოაყენეს ორგანიზმის მოქმედების რეფლექსური პრინციპი. XVII საუკუნის ბოლოს ჯ. ბორელიმ სასუნთქ მოძრაობათა და სისხლის მიმოქცევის ასახსნელად მოიშველია ფიზიკური კანონები, ს. ჰეილსმა (1733) ცხენს საძილე არტერიაში გაუზომა სისხლის წნევა. XVIII საუკუნეშივე დაიწყო საჭმლის მონელების ქიმიზმის გამოკელევა (რ. რეომიური, ლ. სპალანცანი). ლ. გალვანიმ აღმოაჩინა ცხოველური ელექტრობა, ხოლო ა. ლავუაზიემ — სუნთქვის პროცესის თანმხლები ჟანგვის პროცესები. რუსეთში ფიზიოლოგია განვითარდა XVIII საუკუნეში. 1755 წელს ფიზიოლოგიურ კვლევას დასაბამი მიეცა მოსკოვის უნივერსიტეტის სამედიცინო ფაკულტეტზე. XIX საუკუნეში ფიზიოლოგიის განვითარებაში დიდი როლი ითამაშა ორგანული ქიმიის მიღწევებმა, ენერგიის შენახვისა და გარდაქმნის კანონის დადგენამ, უჯრედის აღმოჩენამ და ორგანული სამყაროს განვითარების თეორიის შექმნამ. ენერგიის გარდაქმნის შესწავლა ცოცხალ ორგანიზმში მტკიცე ნიადაგზე დადგა მას შემდეგ, რაც რ. მაიერმა, ჯ. ჯოულმა და ჰ. ჰელმჰოლცმა დაადგინეს ენერგიის შენახვის კანონი. ამით გასაგები გახდა როგორც ენერგიის გარდაქმნა ცოცხალ ორგანიზმში, ისე ენერგიის ბრუნვა ბუნებაში. კ. ტიმირიაზევმა მწვანე მცენარეებში აღმოაჩინა ფოტოსინთეზის პროცესი. ორგანიზმში საკვების სახით მიღებული ქიმიური ენერგია გარდაიქმნება სხვადასხვა სახის – მექანიკურ, სითბურ და ელექტრულ ენერგიებად. შეისწავლეს ძირითად საყუათო ნივთიერებათა კალორიული ღირებულება და მათ მიერ ორგანიზმში წარმოქმნილი ენერგია მოსვენებისას და სხვადასხვა სახის მუშაობის დროს (მ. რუბნერი, ვ. პაშუტინი, ა. ლიხაჩოვი, ფ. ბენიდიქტი, უ. ეტუოტერი და სხვ.), დამუშავდა ცოცხალი ქსოვილების ელექტრული გაღიზიანებისა და მათი მოქმედების რეგისტრაციის მეთოდები (კიმოგრაფია, მიოგრაფია, სფიგმოგრაფია და სხვა) სათანადო ხელსაწყოების გამოყენებით (ე. დიუბუა-რაიმონი, კ. ლუდვიგი, ი. სეჩენოვი, ე. მარეი, ა. მოსო და სხვა). შეისწავლეს აგრეთვე მუდმივი დენის მოქმედება ცოცხალ ქსოვილებზე (ე. პფლუგერი, ბ. ვერიგო). კვლევის ფიზიოლოგიური მეთოდების გამოყენებამ დიდი როლი ითამაშა შეგრძნებს: თორგანოებისა და გარე სამყაროს აღქმის პირობების შესწავლაში (ჰ. ჰელმჰოლცი და სხვ). შეისწავლეს სხეულის, საკვებისა და ორგანიზმიდან გამოყოფილ ნივთიერებათა ქიმიური შედგენილობა, საჭმლის მონელების ქიმიზმი. დამკვიდრდა ორგანული სამყაროს განვითარების თეორია, აღმოაჩინეს ორგანიზმების უჯრედული სტრუქტურა, ჩაისახა მეცნიერება – უჯრედის ფიზიოლოგია, წარმოიშვა შედარებითი ფიზიოლოგია ორგანიზმისა და შემადგენელ უჯრედებს შორის ურთიერთობის პრობლემა რამდენიმე მიმართულების ბრძოლის სარბიელად იქცა. ვიტალისტურ და იდეალისტურ კონცეფციებს და ვირხოვის შეხედულებებს დაუპირისპირდა პროგრესული მატერიალისტური მიმართულება – ნერვიზმი (ი. სეჩენოვი, ი. პავლოვი, ს. ბოტკინი, ა. ოსტროუმოვი, ვ. ბეხტერევი და სხვა), რომლის თანახმადაც ორგანიზმი წარმოადგენს ერთ მთლიანს და სხეულის ნაწილები ექვემდებარება მთლიანს ნერვული სისტემის საშუალებით. მრავალი მკვლევრის (ფ. მაჟანდი, კ. ბერნარი, კ. ლუდვიგი, რ. ჰაიდენჰაინი, ძმები ე. ჰ. და ე. ვებერები, ა. ვალტერი, ი. ციონი, ფ. ოვსიანიკოვი, ნ. მისლავსკი, ი. პავლოვი, ი. თარხნიშვილი, უ. გასკელი, ჯ. ლენგლი და სხვა). გამოკვლევის შედეგად დადგინდა შინაგანი ორგანოების ნერვული სარეგულაციო მექანიზმები. XIX საუკუნეშივე გამოითქვა და დასაბუთდა წარმოდგენა ნერვული სისტემის ტროფიკული ფუნქციის შესახებ. ფართოდ გავრცელდა ნერვული მოქმედების რეფლექსური თეორია. შეისწავლეს ჭურგის ტვინის რეფლექსები, ზურგის ტვინის ფესვებში აფერენრული და ეფერენტული ნერვული ბოჭკოების განაწილება, დიდი ტვინის ჰემისფეროების როლი შეგრძნებათა და ნებითი მოძრაობების განხორციელებაში. უაღრესად დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა ი. სეჩენოვის მიერ ცენტრალური შეკავების აღმოჩენას (1862). განსაკუთრებით აღსანიშნავია 1863 წელს გამოქვეყნებული მისივე ნაშრომი „თავის ტვინის რეფლექსები“. XIX საუკუნეში ფართოდ გავრცელდა ექსპერიმენტული ქირურგიის მეთოდიკა (ვ. ბასოვი, ლ. ტირი, რ. ჰაიდენჰაინი, ი. პავლოვი და სხვ.) და მისი გამოყენებით საფუძველი ჩაეყარა საჭმლის მონელების თანამედროვე ფიზიოლოგიის შექმნას. XIX საუკუნის ფიზიოლოგიურმა მონაპოვარმა ძირი გამოუთხარა იდეალისტურ კონცეფციებს. მათ დაუპირისპირდა მატერიალიზმი.

XIX საუკუნეში რუსი ფიზიოლოგებისათვის დამახასიათებელია თანამედროვე მატერიალისტური შეხედულებებისათვის ბრძოლა, რაც განპირობებული იყო ფილოსოფოს-მატერიალისტების ა. გერცენის, ბ. ბელინსკის, დ. პისარევის, ნ. ჩერნიშევსკის ძლიერი გავლენით.

XX საუკუნეში დაიწყო ფიზიოლოგიის განვითარების ახალი ეტაპი — ი. პავლოვის მიერ პირობითი რეფლექსის აღმოჩენა და შესწავლა. დადგინდა, რომ ის მექანიზმი, რომელიც ახორციელებს ადამიანისა და უმაღლეს ცხოველთა სრულყოფილ ადეკვატურ რეაგირებას გარე სამყაროს მოქმედებაზე, არის პირობითი რეფლექსი, ხოლო უმაღლესი ნერვული მოქმედების ორგანო-დიდი ტვინის ჰემისფეროების ქერქი ცხოველთა უმაღლესი ნერვული მოქმედების კანონზომიერებათა შესწავლის საფუძველზე ი. პავლოვმა ჩამოაყალიბა მოძღვრება ცხოველთა ორი სასიგნალო სისტემის შესახებ, რომელთაგან პირველი საერთოა ადამიანთან, ხოლო მეორე სპეციფიკურია ადამიანისათვის და დაკავშირებულია მეტყველებასა და აბსტრაქტულ აზროვნებასთან.

დიდია ი. ბერიტაშვილის დამსახურება ადამიანისა და ცხოველთა უმაღლესი ნერვული მოქმედების შესწავლაში. მისი აზრით, დიდი ჰემისფეროების ქერქი უმაღლეს ხერხემლიან ცხოველთა ინდივიდუალური ქცევას არეგულირებს უმთავრესად სიცოცხლისათვის მნიშვნელოვანი ობიექტების ხატის რეპროდუქციით ქერქის ამ ფსიქონერვულ მოქმედებას ი. ბერიტაშვილმა ხატისმიერი ფსიქონერვული მოქმედება უწოდა და იგი განასხვავა ზრდასრული ადამიანის ფსიქონერვული მოქმედებისაგან, რასაც შეგნებული მოქმედება ჰქვია.

სინთეზური ფიზიოლოგიის პარალელურად მნიშვნელოვანი მიღწევები მოიპოვა ანალიზურმა ფიზიოლოგიამ. ამჟამად ორგანიზმის სისტემების ორგანოებისა და ქსოვილების ფიზიოლოგიასთან ერთად დიდი ყურადღება ეთმობა უჯრედისა და მისი სტრუქტურული ელემენტების შესწავლას. წარმოიშვა მეცნიერება მიკროფიზიოლოგია, რომელიც შეისწავლის მიკროობიექტებს და მათს მიკროინტერვალებში მიმდინარე პროცესებს.

XX საუკუნეში დიდად განვითარდა ინტერმედიალური ცვლის შესწავლა — სხვადასხვა ქიმიური ნაერთის თანამიმდევრული გარდაქმნის პროცესები — უჯრედებში, ქსოვილებში. განსაკუთრებით აღსანიშნავია ქიმიური დინამიკისადმი მიძღვნილი გამოკვლევები, ამ მხრივ დიდი როლი ითამაშა ნიშანდებული ატომების მეთოდის გამოყენებამ. ორგანიზმში ქიმიური დინამიკის შესწავლით შესაძლებელია ქიმიურ პროცესთა დაკავშირება ფუნქციურ ცვლილებებთან, ფიზიოლოგიურ მოქმედებებთან, რის შედეგადაც ჩაისახა ახალი მიმართულება ქიმიური ფიზიოლოგიის ანუ ფუნქციური ბიოქიმიის სახით. დადგინდა, რომ კუმშვადი ცილების — მიოზინისა და აქტინის ადენოზინტრიფოსფორის მჟავასთან ურთიერთქმედებისს თავისუფლდება მექანიკური ენერგია, ე. ი. სრულდება გარეგანი მუშაობა.

ქიმიური ფიზიოლოგიის დარგში კვლევის განვითარების შედეგად შეიქმნა ახალი მეცნიერული დისციპლინები: ენდოკრინოლოგია, ვიტამინოლოგია და მოძღვრება მედიატორების შესახებ.

ელექტრული აპარატურის განვითარებამ განაპირობა ცენტრალური და პერიფერიულ ნერვულ სისტემაში, ეფექტორებში აღმოცენებული ელექტრული მოვლენების დეტალური ანალიზი და ელექტროკარდიოგრაფიის, ელექტრომიოგრაფიის, ელექტროენცეფალოგრაფიისა და პერიფერიული ნერვების აგზნების ელექტრული გამოვლინების აღრიცხვა. შესაძლებელი გახდა ბიოელექტრული პოტენციალების გაზომვა, მათი წარმოშობის ახსნა (ვ. ჩაგოვეცი, ი. ბერნშტაინი, ა. ჰოჯკინი, ა. ჰაქსლი და სხვა). დადგინდა, რომ ნერვული იმპულსის გატარება რთული პროცესია, რომლის საწყის რგოლს წარმოადგენს მოქმედების პოტენციალის წარმოშობა. მას მოსდევს რთული ბიოქიმიური პროცესები, დაკავშირებული ნივთიერებათა ენერგეტიკული ცვლის გაძლიერებასთან, რის შედეგადაც ხდება იონთა კონცენტრაციის აღდგენა ბოჭკოს მემბრანის შიგნით და გარეთ და ბოჭკო ხელახალი აგზნების უნარს იძენს.

ამჟამად დაწვრილებით არის შესწავლილი შინაგან ორგანოთა მოქმედების სარეგულაციო მექანიზმები, დიდი ასპარეზი აქვს ცენტრალური ნერვული სისტემის ფიზიოლოგიის შესწავლას (ჩ. შერინგტონი, რ. მაგნუსი, ნ. ვედენსკი, ი. ბერიტაშვილი, ე. ასრატიანი, პ. ანოხინი, ჯ. ეკლზი და სხვები). უნდა აღინიშნოს მნიშვნელოვანი მიღწევებით შედარებით და ასაკობრივ ფიზიოლოგიაში (ლ. ორბელი, ხ. კოშტოიანცი).

ფრიად დიდია ქართველი ფიზიოლოგების წვლილი რევოლუციამდელი რუსეთის ფიზიოლოგიის განვითარებაში — ი. თარხნიშვილი და ი. ბერიტაშვილი დიდხანს მოღვაწეობდნენ რუსეთში და ღრმა კვალი დატოვეს მეცნიერებაში. საქართველოში საბჭოთა ხელისუფლების დამყარების შემდეგ შეიქმნა ძლიერი ფიზიოლოგიური სკოლა ი. ბერიტაშვილის მეთაურობით (ა. ბაკურაძე, ს. ნარიკაშვილი, ნ. ძითიშვილი, ა. როიტბაკი და სხვები). ამ სკოლამ მოწინავე პოზიცია დაიკავა სსრკ-ში და მსოფლიო აღიარება ჰპოვა. ი. ბერიტაშვილისა და მისი მოწაფეების გამოკვლევათა პირველი პერიოდის შედეგებია ნერვ-კუნთური გადაცემის შესწავლა, ჩონჩხის მუსკულატურაზე ზურგის ტვინის მაკოორდინირებელი მოქმედება, ზოგადი შეკავების ფენომენის დადგენა და ზურგის ტვინში შებრუნებითი შეკავების აღმოჩენა.

დიდია ქართველი ფიზიოლოგების დამსახურება უმაღლესი ნერვული მოქმედების შესწავლაში. დადგინდა, რომ ყოველი პირობითი რეფლექსის გამომუშავებისას არა მხოლოდ ერთმხრივი, არამედ ორმხრივი-პირდაპირი და უკუკავშირები წარმოიშობა, დიდი ჰემისფეროების ქერქი აღჭურვილია არა მხოლოდ ანალიზური, არამედ სინთეზური მოქმედებითაც, რომ დროებითი ნერვული კავშირების წარმოშობაში მონაწილეობს არა მხოლოდ ქერქი, არამედ ქერქქვეშა სტრუქტურებიც.

ყოველი ქცევითი აქტის დროს აღმოცენდება ზოგადი შეკავება ნეირონთა გარკვეული კომპლექსის ერთდროული აგწზნებისას. უმაღლეს ხერხემლიანებში აღმოჩენილია ფსიქონერვული მოქმედების არსებობა და დადგენილია მასში მონაწილე ცენტრალური ნერვული სისტემის ქერქული და ქერქქვეშა სტრუქტურები; ინდივიდუალურად შეძენილი კვებითი ან თავდაცვითი ქცევის განხორციელების შესაძლებლობა საკვების ან დამაზიანებელი აგენტის ერთჯერადი აღქმის დროს და ქცევის რეგულაცია, საკვების ან მტრის ადგილმდებარეობის ხატის რეპროდუქციით.

საფუძვლიანად არის შესწავლილი ანალიზატორების როლი სივრცეში ორიენტაციისათვის. პირველად ჩვენთანაა ნაჩვენები ალფა-რიტმის არსებობა კატის ელექტროენცეფალოგრამაში და ძილის ნელ და სწრაფრხევებიანი ფაზები (ორთოდოქსული და პარადოქსული). დადგენილია ტვინის ჰემისფეროთა “შორის ურთიერთქმედება. ძალიან ფართოდ არის შესწავლილი და ისევ გრძელდება მეხსიერების კვლევა, შემუშავებულია მეხსიერების კლასიფიკაცია და სხვა.

დიდია ქართველი ფიზიოლოგების დამსახურება საჭმლის მონელების, სისხლის მიმოქცევის, ნივთიერებათა ცვლის, სპორტის ფიზიოლოგიის და განსაკუთრებით კურორტოლოგიისა და ფიზიოთერაპიის ფიზიოლოგიური საკითხების კვლევაში. საქართველოში ფიზიოლოგიური კვლევის ცენტრია მეცნიერ აკადემიკოსის ი. ბერიტაშვილის ექსპერიმენტული ბიომედიცინის ცენტრი. ფიზიოლოგიური კვლევის მნიშვნელოვანი კერებია თბილისის სამედიცინო ინსტიტუტის ნორმალური ფიზიოლოგიური კათედრა, თსუ-ის ადამიანისა და ცხოველთა ფიზიოლოგიის კათედრა და სხვა უმაღლესი სასწავლებლებისა და სამეცნიერო კვლევითი ინსტიტუტების პრობლემური ლაბორატორიები.

## ლიტერატურა

* *ბაკურაძე ა.*, ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 10, თბ., 1986. — გვ. 294-296.

**ადამიანის ფიზიოლოგია Widmaier, E.P., Raff, H., Strang, K.T. *Vander's Human Physiology*. 11th Edition, McGraw-Hill, 2009.
* Marieb, E.N. Essentials of Human Anatomy and Physiology. 10th Edition, Benjamin Cummings, 2012.

**ცხოველთა ფიზიოლოგია Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. *Animal Physiology*, 3rd ed. Sinauer Associates, Sunderland, 2012.
* Moyes, C.D., Schulte, P.M. *Principles of Animal Physiology*, second edition. Pearson/Benjamin Cummings. Boston, MA, 2008.

## რესურსები ინტერნეტში

* physiologyINFO.org დაარქივებული 2010-02-02 საიტზე Wayback Machine.