# სქესობრივი გადარჩევა

ფარშევანგს კუდი საპირისპირო სქესის მოხიბვლაში ეხმარება.
**სქესობრივი გადარჩევა** — ბუნებრივი გადარჩევის თანმდევი პროცესი, სადაც ერთი ბიოლოგიური სქესის წარმომადგენლები ირჩევენ სქესობრივ პარტნიორებს მეორე სქესის წარმომადგენლებიდან. ისინი ასევე კონკურენციას უწევენ იმავე სქესის დანარჩენ წარმომადგენლებს, რომლებიც შესაძლოა ხელმისაწვდომნი იყვნენ საპირისპირო სქესის წარმომადგენლებისათვის. გადარჩევის ეს ორი ფორმა ნიშნავს იმას, რომ ზოგიერთი ინდივიდი უფრო მეტად აღწევს რეპროდუქციულ წარმატებას, ვიდრე სხვები მის პოპულაციაში, რის მიზეზადაც შესაძლოა დავასახელოთ ის, რომ ეს ინდივიდები აღქმული არიან უფრო მიმზიდველად და შესაბამისად საპირისპირო სქესის წარმომადგენლები ამჯობინებენ უფრო მიმზიდველ პარტნიორთან შთამომავლობის ყოლას. მაგალითად გამრავლების პერიოდში სქესობრივი გადარჩევა ბაყაყებში ხდება შემდეგნაირად, ისინი იკრიბებიან გუბურის წყლის ზოლზე და იწყებენ შეჯვარების ზარის გაშვებას. შემდეგ მოდიან მდედრები და ირჩევენ მამრებს საუკეთესო ზარისა და ტერიტორიის შესაბამისად. არსებობს განზოგადებული აზრი იმის შესახებ, რომ მამრები იღებენ ბენეფიტს სხვადასხვა მდედრთან დამყარებული ხშირი სექსუალური კავშირებიდან, ხოლო მდედრებს კი აქვთ შეზღუდული შესაძლებლობები პირმშოს ყოლაში, შესაბამისად ისინი მაქსიმალურად ცდილობენ რომ დაიბრუნონ ენერგია, რომლის ინვესტირებასაც ახდენენ რეპროდუქციაში.

ჩარლზ დარვინი იყო პირველი პიროვნება რომელმაც შემოგვთავაზა, რომ ე. წ. მეორეხარისხოვანი სქესობრივი მახასიათებლები მამრობითი სქესის წარმომადგენლებისა, მაგალითად, როგორიცაა ფარშევანგის დახვეწილი და ლამაზი კუდი, ნათელი და ფერადი ბუმბული ფრინველებში, ბოხი, დაბალი ტონალობის ხმა მამაკაცებში, განვითარდა გამომდინარე იქიდან, რომ სუსტი სქესის წარმომადგენლებს სწორედ ისეთ ინდივიდებთან ერჩიათ ურთიერთობის დამყარება, რომელთაც გამორჩეული მახასიათებლები ჰქონდათ. სქესობრივი გადარჩევა შესაძლოა მივიჩნიოთ ორი სპეციალური, ბუნებრივი გადარჩევის ერთ-ერთ სახედ.

სქესობრივი გადარჩევის ერთ-ერთ ფორმაში ერთი სქესის წარმომადგენლები ქმნიან რეპროდუქციულ დიფერენციაციას ერთმანეთში კონკურენციის ფონზე. სქესობრივი გადარჩევის მეორე ფორმაში კი ერთი სქესის წარმომადგენლები ქმნიან რეპროდუქციულ დიფერენციაციას სხვა სქესთან მიმართებით სხვადასხვა ინდივიდების მათ მეწყვილეებად მიჩნევის ფონზე.

ფრინველებში სქესობრივი გადარჩევის პირველი ფორმა არის შემდეგნაირი - როდესაც ძლიერი სქესის წარმომადგენლები ერთმანეთს კონკურენციას უწევენ ტერიტორიისთვის. ეს პროცესი ნათელია, როდესაც ვიგებთ რომ ამ ტერიტორიაზე ხდება ტრადიციული შეჯვარების პროცესები. ძლიერი სქესის წარმომადგენელი, რომელიც მოახერხებს მოიპოვოს ჰეგემონობა საუკეთესო ტერიტორიაზე, ცნობილია რომ უფრო მეტ შანსებს ფლობს სუსტი სქესის წარმომადგენლებთან სქესობრივი ურთიერთობის დამყარებაში. ზოგიერთ სახეობაში ამ ფორმის სქესობრივი გადარჩევა აერთიანებს საკუთარ თავში მეორე ფორმასაც, იმიტომ რომ როდესაც ძლიერი სქესის წარმომადგენლები მოიპოვებენ ძალაუფლებას და შექმნიან საკუთარ პოზიციებს, იწყება პროცესი მდედრობითი სქესის წარმომადგენლების მიერ მათი შერჩევის შესახებ.

ეს მეორე ტიპის სქესობრივი გადარჩევაა, რომელშიც ერთი სქესის წარმომადგენლები ირჩევენ პოტენციურ მეწყვილეებს. როგორც ჩანს სქესობრივი გადარჩევის ეს ტიპი ყველაზე ფართოდ გავრცელებული ფორმაა სქესობრივი გადარჩევისა ფრინველებში. თუკი გვსურს დავამტკიცოთ რომ გადარჩევის სწორედ ეს ტიპი არის ყველაზე გავრცელებული ფორმა უნდა განვიხილოთ ნორმალური, სექსუალურად განსხვავებული ორნამენტების შეცვლა ზოგიერთ პოლიანდროუს ფრინველში, სადაც ძლიერი სქესი ირჩევს სუსტი სქესის იმ წარმომადგენელს, რომელიც თავის მხრივ აუცილებელია რომ იყოს მიმზიდველი. შესაბამისად პოლიანდროუს სუსტი სქესის წარმომადგენლები ჩვეულებრივ უფრო ფერადი სხეულის საბურველით გამოირჩევიან, ეს არის მათი მეორეხარისხოვანი სქესობრივი მახასიათებელი, რომელიც გაუმჯობესებულია. ამ ეგრეთ წოდებულ მახეზე წამოეგო აუდუბონიც, რომელიც დაიბნა სქესისმიერ განსხვავებებში, როდესაც ეტიკეტირებას ახდენდა მის ფერწერულ phalaropes-ში. მდედრი phalaropes-ის წარმომადგენლები ერთმანეთს კონკურენციას უწევენ ჩვეულებრივი შეფერილობის მამრების გამო. ეს უკანასკნელი კვერცხების ინკუბაციის პროცესს როგორც წესი ახალგაზრდობისას ახორციელებს.

არსებობს მტკიცებულება იმის შესახებ, რომ ზოგიერთი სახეობის მდედრი ფრინველები მეწყვილეებს იმ მამაკაცებს შორის ირჩევენ, რომლებიც მათთვის სასურველ ტერიოტორიებს ფლობენ. კონტრასტულია, რომ ზოგიერთი მდედრი მეწყვილეს სხვადასხვა ხარისხის გარეგნული ორნამენტების შესაბამისად ირჩევს, რასთან დაკავშირებითაც არსებობს გამორჩეულად საინტერესო კვლევა კენიის მკვიდრი გრძელ-კუდიანი ჩიტების Widowbirds-ის შესახებ. ამ პოლიგონზე მობინადრე მამრებს აქვთ თექვსმეტ დუიმიანი სიგრძის მქონე კუდი. კუდის დემონსტრირებდა ხდება, როდესაც მამრები ნელა დაფრინავენ მათ ტერიტორიაზე საჰაერო ჩვენებისას. ეს სანახაობა ნახევარი მილის დაშორებითაც კი მარტივად ხილვადია. მდედრებს, მამრობითი სქესისგან განსხვავებით აქვთ მოკლე და შეუმჩნეველი კუდები.

შეჯვარების წარმატება მამრებში იზომება ბუდეებში კვერცხების რაოდენობით მათ ტერიტორიაზე. ექსპერიმენტის დაწყებამდე მამრობითმა სქესმა აჩვენა მნიშვნელოვანი განსხვავებები შეჯვარების წარმატებით დასრულებაში, მაგრამ მას შემდეგ რაც შეიქმნა ხელოვნური განსხვავებები კუდის სიგრძეში, გამოჩნდა დიდი სხვაობა თითოეულ ტერიტორიაზე ახალი აქტიური ბუდეებისა. მამრები, რომელთა კუდიც იყო დაგრძელებული იზიდავდნენ კიდევ უფრო მეტ ახალ სექსუალურ პარტნიორს. მდედრობითი სქესის წარმომადგენლებს სურდათ რომ მათი მეწყვილეები ყოფილიყვნენ გამორჩეული სქესობრივი მახასიათებლების მქონენი და ჰქონოდათ გრძელი კუდი.

Widowbird-ის შესწავლამ გვიჩვენა, რომ საჭიროა ფრინველებში ბუნებრივი გარემოს მანიპულირება, რომელიც განსაკუთრებით ხელსაყრელია სხვადასხვა დაკვირვებების დროს. კემბრიჯის უნივერსიტეტის წარმომადგენლის Peter O'Donald-ისა და მისი კოლეგების კვლევა გვიჩვენებს რომ სუსტი სქესის წარმომადგენლებს ურჩევნიათ, რომ სექსუალურ პარტნიორად აირჩიონ შუალედური ფაზის, ძლიერი სქესის წარმომადგენლები. შედეგად ამ ტიპის ძლიერი სქესის წარმომადგენლების ჯიშის სელექციონირება ხდება უფრო ადრე ვიდრე სინათლის ფაზაში მყოფი მამრებისა. ისინი ვინც უფრო ადრე მოახდენენ სელექციონირებას, უფრო წარმატებულ წევრებად არიან აღქმულნი და ამიტომაც მდედრთა კეთილგანწყობა მათ მიმართ კიდევ უფრო დიდია. O'Donald-ი ასკვნის, რომ ზემოთ ხსენებული პოპულაცია არის პოლიმორფული, რადგან ნათელი ტიპის ინდივიდები უპირატესად არჩევანს აკეთებენ ჩრდილოელებზე და ეგრეთ წოდებული „სინათლის გენი“ კი მუდმივად შემოედინება მოსახლეობაში სამხრეთელი მიგრანტებისგან.

ჩვენ გვაქვს მწირი ინფორმაცია სქესობრივი გადარჩევის შესახებ. შესაძლოა მდედრობითი სქესის წარმომადგენელი ფრინველები მამრებს მათი კუდის შესაბამისად იმიტომ ირჩევდნენ, რომ ეს განსაზღვრავს მათ საერთო გენეტიკურ ხარისხს. აგრეთვე შესაძლებელია, რომ მათი არჩევანი სულაც არ იყოს ადაპტურ საფუძველზე წარმოქმნილი, არამედ იყოს მიზეზი ევოლუციური თანმიმდევრობისა.

### სქესობრივი გადარჩევა ორგანიზმებში

კვლევების თანახმად, სქესობრივ გადარჩევას ადგილი აქვს როგორც ცხოველებში, ისე მცენარეებსა და სოკოებში. ჰერმაფროდიტი ლოკოკინა და მოლუსკთა ლოქორა სახეობები, რომლებიც ეგრეთ წოდებულ „სიყვარულის შუბს“ ისვრიან, ასევე მამრი მწერები, ქერცლფრთიანთა რიგიდან, რომლებიც თავიანთი პარტნიორი მდედრების ვაგინალურ ფორებს ფუთავენ სქესობრივი გადარჩევის მაგალითებს წარმოადგენენ. სქესობრივი გადარჩევის შედეგია მცენარეთა შეფერილობა. მკვეთრი ფერების წყალობით მცენარეები, რომლებიც დამტვერვით მრავლდებიან მწერებს იზიდავენ.

დღეს, ბიოლოგთა აზრით, უამრავი ევოლუციური მოვლენა შეიძლება ავხსნათ შიდასახეობრივი კონკურენციით. სქესობრივი გადარჩევა ორგანიზმში ისეთ ნიშან-თვისებებს აყალიბებს, რომლებიც დაწყვილებას უწყობს ხელს. გამოყოფენ სქესობრივი გადარჩევის ორ სახეს: ინტრასქესობრივ გადარჩევას, როდესაც ერთი ჯგუფის წევრები საპირისპორო სქესზე წვდომის მოსაპოვებლად ერთმანეთს ეჯიბრებიან, და ინტერსქესობრივი გარადჩევა, რომლის დროსაც, ერთი სქესის ინდივიდები ცდილობენ თავი მოაწონონ საპირისპირო სქესის წარმომადგენელს.

ინტრასქესობრივი გადარჩევის დროს, ყალიბდება  ნიშან-თვისებები, რომლებიც ძირითადად მამრებს ეხმარებათ დაწყვილებაში და მათ სიძლიერეს უსვამს ხაზს. მათ მეორეულ სქესობრივ ნიშნებს უწოდებენ (მაგ: რქა). ზემოთქმულ ნიშან-თვისებებს დარვინი „იარაღს“ ეძახდა.

რაც შეეხება ინტერსქესობრივ გადარჩევას, ამ შემთხვევაში ადგილი აქვს ე.წ „ორნამენტების“ გამომუშავებას (მაგ: გრძელი კუდი). თავიანთი გაზვიადებული ბუნების გამო, მეორეული სქესობრივი მახასიათებლები შესაძლოა დამაბრკოლებელი იყოს ცხოველისთვის, ამცირებდეს მისი გადარჩენის შანსებს. მაგალითად, ცხენ-ირემის დიდი რქები, მძიმე და ფართოა და მტაცებლებისგან თავდაცვას უძნელებს. ისინი აგრეთვე შეიძლება გაიხლართონ ბუჩქნარებსა და ხის ტოტებში. თუმცა, მიუხედავად ამისა, უამრავ ინდივიდს მემკვიდრეობით გადაეცემა ასეთი მახასიათებელი. მკვეთრი ფერებიც, რომლებითაც უამრავი მამრი ჩიტი გამოირჩევა, მდედრის ყურადღების გარდა, მტაცებლის ყურადღებასაც იბყრობს. მამრი ფარშავანგის ფართო და ლამაზი კუდიც სქესობრივი გადარჩევის მაგალითია.

უამრავი განსხვავებული თეორიები არსებობს, იმის შესახებ, თუ რატომ ხდება სქესობრივი გადარჩევის შედეგად მამრებში გარკ ვეული მახასიათებლების ჩამოყალიბება. ერთ-ერთი ასეთი თეორიაა ფიშერის “გაქცეული გადარჩევა”. თეორიის მიხედვით მამრის გარკვეული მახასიათებელი, თავდაპირველად, შესაძლოა, მისი გარემოსთან ადაპტაციისთვის გარკვეულ ფუნქციას ასრულებდეს. თუკი მდედრისთვის ეს მახასიათებელი მოსაწონი გახდება, ის სქესობრივი გადარჩევის გზით უფრო მეტ მამრში გამოვლინდება და უფრო მეტად გამოიკვეთება შემდგომ თაობებში. თუმცა ფარშავანგის კუდი უსასრულოდ ვერ გაიზრდებოდა, ვინაიდან გარკვეულ ეტაპზე დიდი კუდის „‘ხარჯები” სარგებელს გადაწონიდა.

არსებობს ფიზიკური მახასიათებლები, რომლებიც ინდივიდების სქესობრივ ქცევაზე მიგვანიშნებს. მაგალითად, თუკი მამრები მდედრებზე სხეულის ზომით საგრძნობლად დიდები არიან, ეს ნიშნავს, რომ მამრებს მრავალი პარტნიორი ყავთ (მაგალითად, გორილა). კიდევ ერთი მახასიათებელი, რაც სქესობრივ ქცევაზე მიგვანიშნებს არის სათესლე ჯირკვლების ზომა სხეულის ზომასთან შეფარდებით.

ცნობილია, რომ შიმპანზეებში სქესობრივი დიმორფულობა ნაკლებია, დომინანტ მამრებს არ აქვთ მონოპოლია მდედრებზე და მდედრებს მრავალ მამრთან აქვთ სექსი. იმისთვის, რომ მამრმა მდედრის განაყოფიერების ალბათობა გაზარდოს, მამრი შიმპანზე დიდი რაოდენობით სპერმას გამოიმუშავებს. ვინაიდან მდედრი შიმპანზეს რეპროდუქციული არი სხვა მამრების სპერმას შეიცავს, დიდი რაოდენობით სპერმის გამომუშავება განაყოფიერების ალბათობას გაზრდის. შესაბამისად, სათესლე ჯირკვლების ზომა სხეულთან შეფარდებით ძალიან დიდია. ამის საპირისპიროდ, გორილების სათესლე ჯირკვლების ზომა ძალიან მცირეა. ეს იქიდან გამომდინარეობს, რომ მამრ გორილას მონოპოლია აქვს ყველა მდედრზე და იმის შანსი, რომ მდედრი სხვა მამრისგან განაყოფიერდება, თითქმის ნულის ტოლია. შესაბამისად, მამრს სპერმის მცირე რაოდენობითაც შეუძლია მდედრების განაყოფიერება.

რა შეგვიძლია ვთქვათ ამ მხრივ ადამიანზე? ადამიანი ამ ორივე ნიშნით გორილებსა და შიმპანზეებს შორისაა. კაცი საშუალოდ 20 პროცენტით დიდია ქალზე, რაც კაცებს შორის შეჯიბრზე და პოლიგენიაზე მიუთითებს. თუმცა ასეთი სქესობრივი დიმორფულობა გორილებთან შედარებით უფრო ნაკლებია, თუმცა შიმპანზეებზე დიდია. კაცის სათესლე ჯირკვლების ფარდობითი ზომა შიმპანზეს სათესლე ჯირკვლებზე მცირეა, თუმცა გორილას ზომას დაახლოებით ოთხჯერ აღემატება. საინტერესო ის არის, რომ ეს ადამიანებში სპერმის შეჯიბრის არსებობაზე მიუთითებს. თუკი სპერმის შეჯიბრი არის კაცებში, ეს გულისხმობს რომ მდედრებს დროის მოკლე პერიოდში (შესაძლოა რამდენიმე დღის განმავლობაში) რამდენიმე მამრთან ჰქონდათ სექსი. ეს აუცილებელი პირობაა იმისთვის, რომ სპერმის შეჯიბრი ჩამოყალიბდეს კაცებში. ერთ-ერთი კვლევის მიხედვით, კაცის სპერმის რაოდენობა იზრდება, როდესაც ის პარტნიორისგან დაშორებულია. ეს შეიძლება იმით აიხსნას, რომ სანამ კაცი დაშორებულია პარტნიორს, ქალს შეიძლება სხვა კაცთან ჰქონდეს სექსი. დაბრუნების შემდეგ კი დიდი რაოდენობით სპერმის გამომუშავება განაყოფიერებას ხელს შეუწყობს, თუკი ქალის რეპროდუქციული არხი სხვა კაცის სპერმას შეიცავს.

რაც შეეხება უშუალოდ მონოგამიურობას. ქალები არ არიან ისეთი მონოგამიურები, როგორც ადრე ეგონათ. ეს არაერთმა კვლევამ დაადასტურა. ერთ-ერთი კვლევის მიხედვით, გამოკითხულ ქალთა 40-50 %-ს ჰქონდა ქორწინების გარეშე სექსი. ბრიტანეთში ჩატარებულმა გენების კვლევამ აჩვენა, რომ ხუთიდან ერთი ბავშვის მამა, შესაძლოა, დედის ქმრისგან განსხვავებული კაცი ყოფილიყო. კაცების შემთხვევაში გასაგებია თუ რატომ ირჩევენ ხანმოკლე სქესობრივ ურთიერთობას, მაგრამ რა სარგებელი უნდა ყოფილიყო ქალისთვის ხანმოკლე ურთიერთობაში?

ერთი არგუმენტი არის ის, რომ ქალი მრავალ მამრთან დაწყვილებით გაზრდიდა საკუთარი შთამომავლობის ვარიაციულობას. ვარიაცია, როგორც ვიცით, ადაპტაციური მექანიზმია შეგუებულობისთვის. გარდა ამისა, ერთზე მეტ კაცთან დაწყვილებით ქალი უფრო მეტ რესურსს მიიღებდა ვიდრე მხოლოდ ერთ კაცთან ურთიერთობის დროს. ასეთ ჰიპოთეზას რესურსების ამოღებას უწოდებენ. კვლევებმა ასევე აჩვენა, რომ როდესაც ქალებს სხვა კაცთან აქვთ სექსუალური ურთიერთობა, ჩვეულებრივ, ამ კაცებს ქმრებთან შედარებით უფრო მაღალი სოციალური სტატუსი აქვთ. ეს გაზრდის იმის შნასს, რომ ქალის შვილებსაც მაღალი სოციალური სტატუსი და შესაბამისად გამრავლების მეტი შანსი ექნებათ. გასაგები მიზეზების გამო ამას „სექსუალური ვაჟიშვილის ჰიპოთეზა“ ჰქვია.

სქესობრივი გადარჩევის დროს მხოლოდ მამრებს როდი უვითარდებათ სხვადასხვა მახასიათებელი. ზოგჯერ სახეობათა მდედრი ინდივიდები ცდილობენ მამრებს აუწყონ, რომ მზად არიან განაყოფიერებისთვის. მაგალითისთვის, შიმპანზეებში ესტრუსის პერიოდში, მდედრის გენიტალიების გარშემო არე სივდება და მკვეთრი წითელი ხდება. ამ მხირვ ადამიანებთან განსხვავებული ვითარებაა. არსებობს ფარული ესტრუსის ჰიპოთეზა, კერძოდ, დიდი მაიმუნებისგან განსხვავებით, ესტრუსის პერიოდი ქალს გარეგნულად არ ეტყობა, მაშინ როცა დიდ მაიმუნებში მდედრებს გენიტალიების გარშემო არე უსივდებათ და უწითლდებათ. ეს მამრს სიგნალს აძლევს, რაზეც მამრი რეაგირებს. ვინაიდან ქალს ასეთი გამოხატული ნიშნები არ აქვს, კაცისთვის ‘მომგებიანი’ იქნება მუდამ თან ახლდეს მას, რათა ესტრუსის პერიოდი ‘ხელიდან არ გაუშვას’ და დარწმუნებული იყოს, რომ ქალის ბავშვის მამა თავად იქნება და არა - სხვა კაცი.

ამ ახსნას ერთი ნაკლი აქვს - თუკი რაღაც პერიოდში ზოგი მდედრი ესტრუსის ნიშნებს არ გამოავლენდა, ცხადია ასეთ მდედრებთან მამრები არ დაწყვილდებოდნენ და შთამომავლობასაც ვერ დატოვებდნენ. ამიტომ, ვარაუდობენ, რომ შესაძლოა, მკერდი უკავშირდებოდეს ესტრუსს. გელადას მაიმუნებში, მდედრებს ესტრუსის დროს მკერდი უსივდებათ. ქალებს კი მთელი რეპროდუქციის ასაკის განმავლობაში აქვს მკერდი შესიებული. ეს, შესაძლოა, მამრს ცრუ სიგნალს უგზავნის, რომ ქალი ესტრუსის მდგომარეობაშია. ეს, თავის მხრივ, მამრს ‘უბიძგებს’ მუდმივად მდედრის გვერდით იყოს. ასეთი ევოლუციური ადაპტაციები ხელს უწყობს მონოგამიური წყვილების ჩამოყალიბებას.

გარდა ფიზიკური მახასიათებლებისა, და ადამიანებში ისეთი გენეტიკური ნიშნები, რომლებიც  ხშირად გასხვავებულია საცხოვრებელი არეალიდან გამომდინარე, ჯოფრი მილერმა გამოთქვა ჰიპოთეზა, რომ ადამიანების მრავალი თვისება, როგორებიცაა, იუმორი, მუსიკისა და ხელოვნების სიყვარული, ვერბალური კრეატიულობა, ალტრუიზმის ზოგი ფორმა, ადაპტაციის შედეგია და ეს ნიშან-თვისებები სქესობრივი გადარჩევის პროცესში ჩამოყალიბდა. რეალურად უამრავი არტეფაქტი შეიძლება მივიჩნიოთ სქესობრივ გადარჩევად, მაგალითად გამორჩეული ფენოტიპი, ადამიანების ქცევა, რომელიც პარტნიორის მიზიდვისკენაა მიმართული: ლამაზი ტანსაცმელების ჩაცმა, მაკიაჟის ტარება და ა. შ ზოგის აზრით ადამიანის ინტელექტის ევოლუციაც კი უკავშირდება სქესობრივ გადარჩევას, რადგან მაღალი ინტელექტის ინდივიდები ბევრად უფრო დაფასებულები არიან საპირისპირო სქესის მიერ. თუმცა ეს ჰიპოთეზა უამრავ კითხვას ჰბადებს. მეცნიერთა დიდი ნაწილი ფიქრობს, რომ ინტელექტი ბუნებრივი გადარჩევის ხელშემწყობი იყო და სწორედ მისი წყალობით განვითარდა.

### სქესობრივი გადარჩევა დარვინის ნაშრომებში

იდეა სქესობრივ გადარჩევასთან დაკავშირებით გვხვდება დარვინის ნაშრომებში მაშინაც, როდესაც ის თავისი ბუნებრივი გადარჩევის თეორიის შემუშავების ჯერ კიდევ საწყის ეტაპზე იმყოფება. “1842-ის წლის სკეჩში” დარვინი ადარებდა გადარჩევის თეორიას “სიკვდილით გადარჩევას” და წერდა, რომ “მამრობითი სქესის წარმომადგენელი, რომელიც უკეთ არის აღჭურვილი იარაღით ან აქვს უკეთესი გარეგნობა, მიიღებს მეტ უპირატესობას და გადასცემს ამ უკანასკნელს თავის შთამომავლობას”. 1844 წელს თავის ნაშრომებში ის განაგრძობს ამ თემაზე მუშაობას და ამტკიცებს, რომ “ბუნებრივი გადარჩევის მეთოდების” (როდესაც იმათ შეუძლიათ გადარჩენა, ვინც უკეთ არის მორგებული და ადაპტირებული გარემოსთან) გარდა, არსებობს კიდევ ერთი მეთოდი, რომელიც მიმართულია იგივე შედეგის მიღებისაკენ, უფრო დაზუსტებით რომ ვთქვათ - ბრძოლა მამრობითი სქესის წარმომადგენელთა შორის მდედრისათვის. ამ დროს გამარჯვებული სახეობა, ძირითადად, ხდება ის, ვინც დაამარცხებს მოწინააღმდეგეს ბრძოლის შედეგად, თუმცა მაგალითად ჩიტების შემთხვევაში გამარჯვებული ვლინდება სილამაზით და თავისი სიმღერის ხიბლით. ასეთი გზით გადარჩევის მეთოდები, რა თქმა უნდა, ნაკლებად მძიმეა, ვიდრე ბრძოლის გამოყენებით. ის არ ითხოვს დამარცხებული სახეობის სიკვდილს, მხოლოდ ნაკლებ შთამომავლობას უტოვებს მას. “სახეობათა წარმოშობაში” დარვინი სქესობრივ გადარჩევას უფრო მეტ ყურადღებას ანიჭებს და ცალკე თავსაც კი უთმობს ამ თემას. თავის ყველა ნაშრომში დარვინი გამოყოფდა სქესობრივი გადარჩევის ორ მეთოდს: პირდაპირი ფიზიკური მეტოქეობა მამრობითების შორის და თვითონ მდედრობოთი სქესის მიერ გაკეთებული არჩევანი ამა თუ იმ მამრობითის სასარგებლოდ. ეს ორივე მეთოდი განავითარებს “მეორად სქესობრივ ნიშნებს”, შესაბამისად მომავალ თაობებში სულ უფრო იზრდება სქესობრივი დემორფიზმი.

დარვინი ხვდებოდა, რომ სქესობრივი გადარჩევის თეორიის გარეშე, ბუნებრივი, ევოლუციური, კონცეფცია სრულყოფილი ვერ იქნებოდა. ამიტომ, როდესაც ის ხსნის თავის ბუნევრივად გადარჩევის თეორიას, ის იყენებს ტერმინს “ბრძოლა გადარჩენისათვის” უფრო ფართო და მეტაფორიული გაგებით. სქესობრივი გადარჩევის დეტალური შესწავლა დარვინს კუდევ იმისთვის სჭირდებოდა, რომ გაეკეთებინა შემდეგი ლოგიკური ნაბიჯი თავისი თეორიის გასავითარებლად - გაიგოს, რა გზის გავლა მოუწია ადამაიანს, რომ ბიოლოგიურ სახეობად ჩამოყალიბებულიყო. ამიტომ, ის აერთიანებს ერთ ნაშრომში ადამიანის წარმოშობის და სქესობრივი გადარჩევის პრობლემებს და გამოსცემს წიგნს “ადამიანის წარმოშობა და სქესობრივი გადარჩევა” (1871 წ.) ამ წიგნში ის ისევ გამოყოფს სქესობრივი გადარჩევის მეთოთებს: “სქესობრივი ბრძოლის ორი სახეობა არსებობს: პირველ შემთხვევაში ბრძოლა ხდება ერთი და იმავე სქესის მქონე სახეობათა შორის, მათი მიზანია განდევნონ ან მოკლან თავისი მეტოქე, ამ დროს კი მდედარი პასიურია; მეორე შემთხვევაში ბრძოლა მამრების შორის ხორციელდება იმისათვის, რომ მდედრის ყურადღება მიიქციონ, მდედრი აღარ რჩება პასიურ მდგომარეობაში და ირჩევს პარტნიორს, რომელიც უფრო მეტად მოეწონა მას”.

სქესობრივი გადარჩევის თემა, ცალსახაა, დარვინის სხვა ნაშრომებშიც არის ნახსენები. თავის წიგნში “ცხოველების და მცენარეების ცვლილებები” (1868 წ.) ის პოულობს პარალელებს სქესობრივი გადარჩევის და ხელოვნურის შორის, ან “გადარჩევის, რომელიც ხორციელდება ადამიანის მიერ”. ასევე კიდევ წიგნში “ ემოციების გამოხატვის შესახებ” (1872), სადაც მას არგუმენტები მოჰყავს იმ დებულების სასარგებლოდ, რომ ადამიანი ჰგავს ცხოველთა სამყაროს წარმომადგენლებს, ის გაკვრით ახსენებს სქესობრივ გადარჩევას.

დარვინის დროს სქესობრივი გადარჩევის თეორია იქცა დაპირისპირების და კამათის საგნად, რადგან დარვინის თანაავტორი უოლესი არ აღიარებდა ამ თეორიას, და ამ უკანასკნელის მიდგომა მეტისმეტად საშიში იყო ზოგადად სქესობრივი გადარჩვის იდეის არსებობისათვის. უცნაურია, რომ სქესობრივი გადარჩევის თემა დიდი ხნის განმავლობაში არ ითვლებოდა მნიშვნელოვან საკითხად. თუმცა, სიტუაცია შეიცვალა ისეთი მეცნიერების გამოჩენის შემდეგ, როგორებიც იყვნენ რონალდ ფიშერი (Fisher, 1930), ჰაქსლი (Huxley, 1938), ბეიტმანი (Bateman, 1948) და სხვ. მათ სხვა პოზოციებიდან განიხილეს ეს თემა, ბევრი ახალი თეორია და პრინციპი შემატეს ამ საკითხს და გაამდიდრეს ის. უფრო მეტად კი, მისი მნიშვნელობა გაიზარდა ევოლუციურ ეკოლოგიაზე კონცეფციების რევიზიის შემდეგ 1970-იან წლებში. ამ დროიდან სქესობრივი გადარჩევის თემას უთმობდნენ უამრავ დროს, ატარებდნენ ექსპერემენტებს და სხვადასხვა სამეცნიერო სახის კონფერენციებს.

### ფიშერის პრინციპი

ფიშერის პრინციპი - ევოლუციური მოდელი, რომელიც განმარტავს, თუ რატომ ჭარბობს ბუნებაში ცოცხალი ორგანიზმების სახეობების თანაფარდობა,  დაახლოებით 1:1, რომლის დროსაც, გენების რაოდენობა, რომლებიც აწარმოებენ ორივე სქესის ორგანიზმებს, თანაბარია, რადგან თითოეული სქესის წარმომადგენელი უშვებს ზუსტად გენებს ნახევარს ყველა მომავალი თაობისათვის.

ეს თეორია იყო საფუძვლიანად წარმოდგებილი რონალდ ფიშერის წიგნში „ბუნებრივი გადარაჩევის გენეტიკური თეორია”, რომელიც 1930 წელს გამოიცა. გენეტიკურ ბიოლოგმა ანტონი უილიამ ედვარდსმა აღნიშნა, რომ ეს “ალბათ, ყველაზე ცნობილი პრინციპია ევოლუციურ ბიოლოგიაში”. ფიშერმა ჩამოაყალიბა თავისი თეორია მშობლის ხარჯის თვალსაზრისით, და მან ივარაუდა, რომ მშობლის მიერ გაწეული ხარჯები ორივე მხრიდან თანაბარი უნდა ყოფილიყო. სქესებს შორის  თანაფარდობას, რომელიც ახლოსაა პროპორციასთან 1:1, მას ეწოდება “ფიშერული ბალანსი” და როდესაც თანაფარდობა ემიჯნება ამ პროპორციას, მას “არაფიშერულს” ან “ექსტრაორდინალურს” უწოდებენ, რადგან ისინი არღვევენ ფიშერის მიერ შედგენილ მოდელს.

უილ გამილტონმა თავის ნაშრომში “ექსტრაორდინალურ სქესობრივ თანაფარდობაში” (1930 წ.) მოძებნა შემდეგი ახსნა: დავუშვათ მოცემულია საწყისი მდგომარეობა, რომ მშობლების დანახარჯი ერთნაირია, როგორც მამრობითი საქსისათვის, აგრეთვე მდედრისათვისაც:

1. ვთქვათ, უფრო მეტი მამრობითი სქესის წარმომადგენელი რომ ჩნდებოდეს.

2. მდედრებისათვის კონკურენცია ჩნდება ახლომონათესავე მამრებს შორის, ზოგიერთი მათგანი უფრო მეტ შთამომავლობას დატოვებს, რადგან ყოველი მდედარისთვის ერთი მამრობითიც საკმარისია განაყოფიერებისათვის.

3. მდედრობითი სქესისათვის კონკურენციის დროს თანაფარდობა ინაცვლებს და მდედრები დომინანტები ხდებიან. ამიტომ იმათ, ვისაც გენეტიკურად შეუძლია მეტი მამრის გაჩენა, ნაკლებ შთამომავლობას დატოვებს ვიდრე ის, ვინც მდედრობითი სქესის გაჩენისკენ უფრო არის მიდრეკილი.

4. გაჩენილი უპირეტესობების შედეგად ხდება თანაფარდბის ბალანსის 1:1 მიყვანა.

5. ზემოდ ჩამოთვლილი არგუმენტები იმ შემთხევაშიც სამართლიანი იქნება, როდესაც მეტი მდედრი გაჩნდება, აქედან გამოდინარე 1:1 ყველაზე ოპტიმალური ბალანსირებული თანაფარდობაა. თანამედროვე თვალსაზრისით, თანაფარდობა 1:1 არის ევოლიციურად სტაბილური სტრატეგია (ESS).

თვითინ ფიშერმა აღიარა კიდეც, რომ მისი პრინციპი მოქმედებს მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ დაცულია დანასწორობა მშობლების მიერ ხარჯების გაცემაში. თუ კი მამრების წარმოშობა უფრო “ძვირი” უჯდებათ, რაც იგივე რაოდენობის მდედრებისთვის არის საჭირო, ამ შემთხვევაში პროპორცია 1:1 დაირღვევა და მდედრი დომინანტი გახდება, ან პირიქით. ამავე დროს, ის, ვინც უფრო “ძვირადღირებულ” მამრებს გააჩენს, პერსპექტივაში დატოვებს ისეთ შთამომავლობას, რომელსაც მეტი რეპროდუქციული მნიშვნელობა ექნება. ეს, თავის მხრივ, ხელს შეუწყობს ბუნებრივ გადარჩევას, რომელიც გააძლიერებს იმათ შთამომავლობას, ვინც შეძლებს შეამციროს თავისი მშობლის ხარჯები მამრობითის გაჩენა / გაზრდაში. ამდენად, ეს გამოიწვევს მათი სქესის კოეფიცენტის გაზრდას პოპულაციაში მანამ, სანამ მშობლის ხარჯები მამრებზე არ გახდება თანაბარი მშობლის ხარჯებისა - მდედრებზე.

ფიშერის პრინციპი ეფუძნება სიხშირეზე დამოკიდებულ შერჩევის კონცეფციას, თუმცა ეს არსებითად არ არის დამოკიდებული შერჩევის სიხშირეზე. ფიშერის პრინციპი, მაგალითად ხსნის, თუ როგორ შეიძლება იმოქმედოს ბუნებრივმა გადარჩევამ გენებზე, რომლებსაც გავლენა აქვს ადამიანის შვილიშვილების რაოდენობზე და ამავდროულად არ ახდენენ გავლენას საკუთარი შვილების რაოდენობაზე. ფიშერმა ივარაუდა, რომ  მშობლები თავის რესურსებს თანაბრად გაანაწილებდნენ შვილებს შორის, სქესის მიუხედავად, რადგან ყოველი სქესის წარმომადგენელი თანაბრად უშვებს გენებს შემდეგი თაობებისთვის. საბოლოო ჯამში, ის გენები, რომლებიც აიძულებენ მშობელს არათანაბარ “ინვესტირებას” სქესის გამო, როგორც წესი ბუნებრივი გადარჩევის დროს გვშორდებიან. ფიშერმა იცოდა, რომ მშობლებს მეტი ბიჭები ებადებოდათ, ვიდრე გოგონები, მაგრამ ამავდროულად, ბიჭებს მეტი შანსი აქვთ, რომ დაიღუპონ ჯერ კიდევ ჩამოყალიბების სტადიაში, ვიდრე გოგონებს. ის ფიქრობდა, რომ ამის გამო  მშობლის ხარჯები ბიჭებზე, როგორც წესი ნაკლებია, ამიტომ უფრო დიდი პროცენტი ბიჭებისა იბადება, იმისათვის რომ გათანაბრდეს მშობელთა ინვესტიციები თითოეული სქესის წარმომადგენელზე.

ფიშერის პრინციპი გადაამოწმეს ფრანგმა და პორტუგალიელმა ბიოლოგებმა, ექსპერემენტების შედეგები დადებითი აღმოჩნდა და მათ გამოაქვეყნეს სტატია ჟურნალ “Science”-ში. ამასთან ფიშერის პრინციპი ერთგვარი წინამორბედია ევოლუციური თამაშთა თეორიისა. ფიშერის კონცეფციას მშობლის ხარჯებზე დიდი მნიშვნელობა აქვს ასევე ეკოლოგიაშიც.

### ინტრასქესობრივი გადარჩევა

ინტრასქესობრივი გადარჩევა გავლენას ახდენს ნიშან-თვისებებზე (მაგ: ფერზე, სხეულის სიდიდეზე, კბილებზე და ა. შ), რომლებიც ერთსა და იმავე სქესის წარმომადგენლებს შორის, პარტნიორის ძიების და დაწყვილების პრცესში წარმოქმნილი კონკურენციისთვის მნიშვნელოვანია. ასეთი ნიშან-თვისებები, ერთი სახეობის წარმომადგენლებს შორის ბრძოლაში, ერთგვარ იარაღს, ან დაზიანებებისგან თავდაცვის საშუალებას წარმოადგენენ, ან ძალადობრივი ქცევის დროს სოციალური სიგნალების სახით მუშაობენ. ამ სახის სქესობრივ-დიმორფიზმების მნიშვნელოვანი გამოხატულებაა პოლიგამიური დაწყვილება. ამიტომაც მონოგამიურ სახეობებში ზემოთზსენებულ ნიშან-თვისებებს იშვიათად, ან საერთოდ არ ვხვდებით. როდესაც მამრების მცდელობა და გაღებული დანახარჯი მდედრის თვალში მოსახვედრად დიდია, მათში სულ უფრო იზრდება სტიმულიც იმისა, რომ საბოლოოდ სასურველნი გახდნენ. ამის კარგი მაგალითები არიან მდედრი მარმოსეტები, რომლებიც ერთმანეთს სწორედ მიმზიდვლი პარტნიორით უწევენ კონკურენციას.

როდესაც ინტრასქესობრივი გადარჩევა ორივე სქესზე სიმეტრიულად მოქმედებს, ფაქტი არ ვითარდება მკვეთრად გამოხატულ სქესობრივ დიმორფულობამდე. ამის მაგალითია მონოგამიურ წყვილთა ურთიერთობა: მამრისა და მდედრის პერმანენტული სიჭარბე, უამრავი სხვადასხვა კოპულაცია ძირს უთხრის მონოგამიას და შესაძლო პარტნიორთა გენეტიკური ხარისხიც მკვეთრად განსხვავებულია. ამ შემთხვევაში, ორივე სქესში ჩნდება გადარჩევის სტიმული, ნიშანი ხარისხისთვის, რომელიც ჯანმრთელობის განვითარებას გულისხმობს. ამავე მიმართულებით ვლინდება წყვილთა ფლირტი, დაკავშირება - რიტუალი ორივე სქესის მონაწილეობით. ეს ფაქტი ჩარლზ დარვინისთვის ცნობილი იყო. ძლიერი დიმორფიზმი, როგორც წესი, არათანაბარი სისტემის ნიშანია, სადაც რეპროდუქციული წარმატების დროს ერთ-ერთის ვარიაციულობა, ძირითადად მამრების, უფრო დიდია, ვიდრე სხვა სქესის წარმომადგენლისთვის.

სახეობებში, სადაც მამრები მდედრთან ხელმისაწვდომობისთვის იბრძვიან, როგორც წესი, მამრები მდედრებზე დიდები არიან. ხოლო სახეობებში, სადაც შეჯიბრი მიმდინარეობას წყვილთა შორის გამოხატული ფლირტითა და სხვადასხვა დემონსტრაციებით, ტენდენციის თანახმად, მამაკაცები უფრო პატარები არიან. რენშის (ფილოსოფოსი, ზოოლოგი, ქცევათა მკვლევარი...) წესით, რომელიც სანაპირო ფრინველებს აკვირდებოდა, სქესობრივად დიდი დიმორფულობით გამორჩეული სახეობების შემთხვევაში პატარა სახეობებში მამრები მდედებთან შედარებით პატარები, ხოლო დიდ სახეობებში - დიდები არიან. ამფიბიებში, წესის მიხედვით, მამრები მდედრებზე პატარები არიან. რამდენიმე პატარა სახეობის შემთხვევაში, დაწყვილებისთვის მებრძოლ მამრებს ერთმანეთთან სიგნიფიკატური დამოკიდებულება აქვთ.

#### სპერმათა კონკურენცია

მრავალ სახეობაში, მდედრის „აღვირახსნილობის“ გამო, მამრებს შორის სპერმის კონკურენცია ჩნდება. გადარჩევის ამგვარი წნეხის გამო, მამრებში მოხდა ცვლილებები განსაკუთრებული სპერმის, მდედრების კონტროლის, დიდი სათესლე ჯირკვლების, მოცულობითი და სპერმით მდიდარი ეაკულატის პროდუცირების სახით, ასევე სპეციფიკური, სპირალური კუდის მქონე „კამიკაძე-სპერმის“, რომლებიც კონკურენტ სპერმას ეხვევიან და მათთვის ხელის შეშლა შეუძლიათ, ან მასტურბაცია, სპერმის ვარგისიანობა რომ გაზარდონ შემდეგი კოპულაციისთვის. მდედრებმა ამ კონკურენციისთვის ტექნიკა და სტრატეგიები განავითარეს, რაც კოპულაციის შემდეგ მამრებს შორის არჩევნის საშუალებას აძლევთ, იმისთვის, რომ განაყოფიერებისთვის საჭირო სპერმა შეარჩიონ. სხვადასხვა განაყოფიერება იძლევა შესაძლებლობას მდედრებისთვის, რომ შთამომავლობისთვის კარგი გენი მიიღონ და ნაკლებად ეფექტიანი ან გენეტიკურად შეუთავსებელი სპერმა აირიდონ.

### ინტერსქესობრივი გადარჩევა

სქესობრივი დიმორფულობის სხვა ფორმები, მაგალითად ფარშავანგისა და ბულბულის შემთხვევაში, დიდებული ბუმბულით თავის მოწონება, მათი გაფურჩქვნა, არ შეიძლება ავხსნათ, როგორც ბუნებრივი ან ინტრასქესობრივი გადარჩევის პროცესი, თუმცა შეგვიძლია ავხსნათ როგორც მათი მატარებლების უპირატესობა, სქესობივი პარტნიორის არჩევის დროს. არჩევნის უფლება ეძლევა მას, ვისაც მეტი დანახარჯისა და ინვესტიციის გაღება უწევს. ზოგიერთი სახეობის შემთხვევაში ის მდედრია, ზოგიერთში კი - მამრი. პარტნიორის არჩევა სხვადასხვა კრიტერიუმით ხდება, მაგალითად: საკვბის მოპოვების უნარით, რაც შემდგომში სპერმის ხარისხზე აისახება, რასაც მდედრები მამრებისგან იღებენ.

შერჩევის კრიტერიუმის მაგალითები:

* დაძახება ან სიმღერა: ხმის სიძლიერე (კალიები), სიხშირე (ამერიკული ბაყაყი), ხანგრძლივობა (ნაცრისფერი ხის ბაყაყი), კომპლექსურობა.
* მომღერლის მრავალფეროვანი რეპერტუარი. (ჩრდილო-ამერიკული ბულბული)
* არშიყობის, დაწყვილების სიხშირე (ჩრდილო-ამერიკული ინდაური)
* სხეულის სიდიდე (ჭრელი ქორჭილა)
* ჯანმრთელობა (ჩრდილო-ამერიკული ინდაური)

დარვინმა ინტერსქესობრივი გადარჩევა მიიღო, თუმცა არ აუხსნია. როდესაც წყვილს, გარკვეული ნიშანთვისებების გამო, სიცოცხლის უნარიანი შთამომავლობის დიდ რაოდენობამდე მივყავართ, შესაძლებლობაა განვითარდეს პრეფერენცია ამ თვისებების სასარგებლოდ. ზოგიერთი თვისება, მაგ. ბუმბულის გაფურჩქვნა, როგორც ჩანს მდედრისთვის არაჯანსაღია, რადგან მსგავსი ბუმბული მამრ შთამომავალზე ცუდად აისახება. ასევე ხდება სხვა მრავალ ნიშან-თვისებაზე. მაგალითად, ზოგიერთი მონოგამი და ამავდროულად პოლიგამი მამრების შემთხვევაში. მთლიანობაში მდედრებს პოლიგამ მამრებთან რეპროდუქციული წარმატების ცოტა შანსი აქვთ, რაც შთამომავლობის აღზრდაში დახმარების სიმცირეს ნიშნავს. მიუხედავად ამისა, მდედრები, თავისუფალი მამრების ნაცვლად, უკვე დაწყვილებულ მამრებთან წყვილდებიან.

ამ ფაქტის ახსნა, ევოლუციური თეორიის თანახმად, ამგვარად შეიძლება: უკვე გადარჩეული თვისებების მატარებელს, ხანგრძლივი პერსპექტივით, მეტი შთამომავლის ყოლა შეუძლია, ვიდრე ამ თვისებების არმქონე ინდივიდებს. შესაბამის დაწყვილების სისტემებში, დამაფიქრებელია სხვადასხვა მოდელის ჰიპოთეზა, რომლებზეც, ზემოთხსენებული ფაქტი, მიუხედავად უარყოფითი მხარეებისა, ბუნებრივი გადარჩევის გზით ვრცელდება.

1. პირდაპირი გადარჩევის მექანიზმები: ნიშან-თვისებების მატარებელს ამომრჩევლის თვალში აქვს უპირატესობა, მეტი შთამომავლის ყოლის პერსპექტივით.
2. არაპირდაპირი გადარჩევის მექანიზმი: ნიშან-თვისებების მმატარებელს ნაკლები შთამომავალი ეყოლება, თუმცა იგი ფლობს სიჯანსაღეს, ვარგისიანობას, რისი მეშვეობითაც პოპულაციაში, ხანგრძლივი პერსპექტივით რჩებიან. ამასთან, თვისება არა თავაად, არამედ მასთან კორელირებად თვისებასთან ერთად გადაირჩევა (მაგ: წყვილის ხმამაღალი დაძახილი, კორელირებას ახდენს გენეტიკის ხარისხთან).
3. სქესობრივი კონფლიქტი: თვისებას დადებითი მხარე მხოლოდ ერთ-ერთი სქესის წარმომადგენლისთვის აქვს. რადგან მშობლები გენეტიკურად განსხვავებულნი არიან, ფაქტი ხელს უწყობს, თუნდაც ეს მდედრისათვის საზიანო იყოს, მაგ: მამრისაგან შთამომავლობით გარდამავალ თვისებას, რომელიც მამრის უპირატესობას უსვამს ხაზს.

ბუნებრივი დაწყვილების  სისტემებში ეს შესაძლებლობები არ უნდა იყოს სპეციალურად განხორციელებული. გარკვეული თვისება შესაძლოა წახალისდეს და იყოს გადარჩევით და მრავალი გზით განპირობებული, რაც კვლევას უფრო პრეტენზიულ, მკაცრ სახეს მისცემს. ამავე თვისებას შესაძლოა თანაბარი მნიშვნელობა ჰქონდეს როგორც ინტრა-, ასევე ინტერსქესობრივი გადარჩევისთვის.

სხვადასხვა სქესის სხეულის აგებულებებს შორის განსხვავებები და მათი ქცევები, რაც სქესობრივი გადარჩევის ამომავალი წერტილია, კლასიკური თვალსაზრისით, უკვე გამეტების სხვაობებისგან მოდიან. შედარებით დიდი გამეტის მქონე სქესი მდედრობითია. ამ სხვაობების წარმოშობას „დესტრუქციული გადარჩევის“ წესის მიხედვით მარტავენ: ინდივიდს შეუძლია ძალიან ბევრი, მაგრამ ამასთან, აუცილებლად ძალიან პატარა, ან ცოტა და ამავდროულად, უკეთესად გამოკვებილი, მაღალი სიცოცხლისუნარიანობით დაჯილდოვებული გამეტის შექმნა. გამეტების განსხვავებული ზომების გათვალისწინებით, ძირითადად მტკიცდება, რომ მამრობით სქესს, ბევრად მაღალი პოტენციური რეპროდუქციული შეფასების გამო, პრივილეგია აქვს იმისა, რომ ორიენტირებულია თითო შთამომავალში ნაკლები, ხოლო ამის ნაცვლად შთამომავალთა დიდ რაოდენობაში ჩადოს ინვესტიცია. ამან შესაძლოა თავდაპირველად, სქესის სტრატეგიებში პატარა სხვაობები გაამძაფროს. ყველაფრის მიუხედავად, შესაძლოა დიპლოიდურ სახეობებში ერთ-ერთი სქესის შთამომავალთა რიცხვი მეორის შთამომავალთა რიცხვს არ აღემატება. ე. ი სხვაობები შესაძლოა იმაზე იყოს დაფუძნებული, რომ ცოტა მამრი მდედრის დიდ ნაწილს გაანაყოფიერებს და გენოფონდში თავისი გენის რელატიურ წილს აამაღლებს. მსგავსი სტრატეგია მდედრის შემთხვევაში შეუძლებელია.

როდესაც ინდივიდი გარკვეულ შესაძლო პარტნიორს არ მიიღებს, ესე იგი ის პრეტენზიულია, მის პრეტენზიულობას კი გარკვეული დანახარჯები განაპირობებენ, რომელიც მან დაწყვილების დროს უნდა გაიღოს: ძიების ხარჯები- რისკები და დახარჯული სასიცოცხლო დრო. ამგვარი სტრატეგია გადარჩევის მექანიზმების არსებობას განაპირობებს. ექსპერიმენტის სახით ნაჩვენებია კავშირი, მაგ. ანტილოპას შემთხვევაში: მდედრებს თავისუფლად შეუძლიათ პარტნიორის არჩევა, ამ შემთხვევაში მეტი შთამომავლის ყოლის შესაძლებლობა აქვს, ვიდრე შემთხვევითი დაწყვილების დროს.

სხვადასხვა სახეობებში სქესობრივი დიმორფიზმისა და დაწყვილების სისტემის განსამარტად, მრავალი თეორია არსებობს. მალგან ყველაზე უფრო ცნობილია “Runaway Selection” ფიშერისგან და „Handicap- Prinzip”.

#### პირდაპირი სარგებელი

მდედრი, თავისი თავისუფალი არჩევანის მეშვეობით, იღებს პირდაპირ სარგებელს შთამომავლობისთვის, როდესაც მამრი მნიშვნელოვან ტერიტორიას იცავს და მონაწილეობას იღებს თაობის აღზრდაში, ან თავდამსხმელის მოგერიებაში. ეს ფაქტი, დიდი ხნის განმავლობაში ტრივიალურად მიიჩნეოდა და მასზე დაკვირვება არავის განუხორციელებია. სისტემურმა მიმოხილვამ აჩვენა მდედრის დაწყვილების პირდაპირი სარგებლის რამდენიმე სასარგებლო კომპონენტი, რომელიც მცირე ეფექტით განსხვავდებოდა არაპირდაპირი სარგებლისაგან (მაგ. შთამომავლის გენეტიკური ტექნიკის საფუძველზე). იმისათვის რომ ეს სარგებელი შეიცნოს, მდედრი მამრის სიგნალს მიჰყვება, თუმცა მას ამ პროცესში თვალთმაქცების მოგერიებაც უხდება, რომლებიც სიგნალის იმიტირებას ახერხებენ.

### რეპროდუქციული წარმატება

ორგანიზმის რეპროდუქციული სისტემა ფასდება პირმშოს რაოდენობისა და მათი ფიზიკური ჯანმრთელობის მდგომარეობის შესაბამისად. სექსუალური უპირატესობა ქმნის სხვადასხვა ტენდენციებს. სექსუალური დისკრიმინაციის ზოგადი პირობები, როგორც ჩანს მიმღეობას უკავშირდება, ანუ შემთხვევას, როდესაც ერთი მხარე უარს ამბობს ალტერნატიული მეწყვილეების ყოლაზე.

რეპროდუქციული წარმატება განსხვავდება ძლიერი სქესისა და სუსტი სქესის წარმომადგენლებში. ხშირად დაობენ იმის შესახებ, რომ განსხვავება რეპროდუქციულ წარმატებაში არის ერთგვარი მონოგამიური სახეობების ორ სქესში, მაგრამ მსგავსი მონაცემები უფრო ხშირად ფიქსირდება მამრობითი სქესის წარმომადგენლებში, ვიდრე სუსტი სქესის წარმომადგენლებში. სხვადასხვა ვარიაციების შეჯამება ნათელს ჰფენს, რომ შეჯვარებითი წარმატება მეტწილად მოკლევადიანი ეფექტის მქონე უფრო იყო, ვიდრე ხანგრძლივი პროცესი.

სელექციასთან დაკავშირებით მნიშვნელოვანია გავაანალიზოთ ის ფაქტიც, რომ დღეს-დღეობით არსებობს სელექციის დეფინიციის უამრავი სახესხვაობა, რომელიც გარკვეულ ბარიერს ქმნის საერთო აზრის ფორმირებაში.

თავის მხრივ რეპროდუქციული წარმატება მიჩნეულია გენების გადატანის ერთგვარ პროცესად მომდევნო თაობებში. რეპროდუქციული წარმატება არის ნაწილი გაანგარიშებითი ფიტნესისა და ის ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი ელემენტია ბუნებრივი სელექციისა და ევოლუციისა.

### თანამედროვე ინტერპრეტაციები

ევოლუციური ფსიქოლოგიის მეცნიერება, ადამიანის ქცევითი ეკოლოგია და სოციობიოლოგია გავლენას ახდენს ადამიანებში სქესობრივ გადარჩევაზე, სადაც გარკვეულ შემთხვევებში ჩვენ წინააღმდეგობებს ვაწყდებით.

დარვინის იდეებს სქესობრივი გადარჩევის შესახებ საზოგადოებისა და მეცნიერების გარკვეული ნაწილი სკეპტიკურად უყურებდა. 1930-იან წლებში ბიოლოგებმა გადაწყვიტეს, რომ სქესობრივი გადარჩევა ბუნებრივი გადარჩევის ერთ-ერთ ტიპად აღექვათ. მხოლოდ და მხოლოდ XXI საუკუნეში გახდა ზემოთ ხსენებული საკითხები ბიოლოგებისთვის განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი.

ახალი თეორია სქესობრივი გადარჩევის შესახებ ხაზს უსვამს გარეგნულად სასარგებლო თვისებებს მაგალითად; ირმის რქები, რომელიც შესაძლოა ცხოველმა გამოიყენოს მტაცებლისგან თავის დასაცავად, ასევე კონკურენციის გასაწევად იმავე სქესის დანარჩენ წარმომადგენლებთან. გამარჯვებული, რომელიც როგორც წესი ხდება დომინანტი იმ ცხოველების პოპულაციას შორის სადაც ცხოვრობს, უფლებას აძლევს მდედრობითი სქესის წარმომადგენლებს განთავსდნენ მის ეგრეთ წოდებულ „კუთვნილ ტერიტორიაზე“. ყოველივე ეს უზრუნველყოფს რეპროდუქციულ შედეგს.

ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში დაიწყეს დამატებითი დაკვირვებების ჩატარება და სხვადასხვა სფეროების შესწავლა. 2015 წელს გამოქვეყნებული კვლევები გვიჩვენებს, რომ სქესობრივი გადარჩევა და მეწყვილეების შერჩევის პროცესი აუმჯობესებს მოსახლეობის ჯანმრთელობის დონეს და იცავს მათ გადაშენებისაგან, თუნდაც სახეზე გვქონდეს მაღალი დონის გენეტიკური სტრესი. სქესობრივი გადარჩევა უდავოა, რომ საკმაოდ ძლიერი ევოლუციური ძალაა.

### სქესობრივი დიმორფიზმი

სქესობრივი დიმორფიზმი არის მდგომარეობა, სადაც ერთი სახეობის ორი სქესის წარმომადგენელი ავლენს განსხვავებულ ფიზიკურ და ქცევით მახასიათებლებს.

სქესთა შორის განსხვავებებს, რომლებიც პირდაპირკავშირშია რეპროდუქციასთან, ეწოდება პირველადი სქესობრივი მახასიათებლები. იმ თვისებებს კი, რომლებიც ექვემდებარებიან სქესობრივ გადარჩევას, ორგანიზმს ანიჭებენ უპირატესობას კონკურენტებთან შედარებით და არ არიან პირდაპირკავშირში რეპროდუქციასთან, მეორად სქესობრივ მახასიათებლებად მოიხსენიებენ. სწორედ მეორად სქესობრივ მახასიათებლებს შორის არსებული განსხვავებები მდედრობითი და მამრობითი სქესის წარმომადგენლებს შორის, წარმოადგენს სქესობრივი დიმორფიზმის საფუძველს და ის სქესობრივი გადარჩევის შედეგია.

მდედრი და მამრი ხოხობი. გვიჩვენებს სქესთა შორის არსებულ რადიკალურ განსხვავებას ფერსა და ზომაში
ნაშრომში „ადამიანთა წარმოშობა“ დარვინი აღნიშნავდა, რომ სხეულის დიდი ზომა, სიძლიერე, სპეციალური, განსაკუთრებული ორგანოები თავდასხმისა და თავდაცვისთვის, ანუ მეორადი სქესობრივი მახასიათებლები, შეძენილი ან შეცვლილია სწორედ სქესობრივი გადარჩევის შედეგად. დარვინის ხაზგასმა გადარჩევის ეფექტზე მამრობითი სქესის  სხეულის ზომებში, „აღჭურვილობაში“, მიმზიდველ მორთულობასა და შტრიხებში შეესაბამება იმ ფაქტს, რომ მდედრობითი სქესი, როგორც წესი, წარმოადგენს შეზღუდულ რესურს მამაკაცებისთვის.

მდედრობითი სქესი დებს დიდ ფიზიოლოგიურ თუ ფსიქოლოგიურ ინვესტიციას როგორც რეპროდუქციაში, ასევე, პირმშოზე ზრუნვასა და აღზრდაში, ამიტომ მოსალოდნელია, რომ ისინი იქნებიან მეტად მომთხოვნი, ფრთხილები და პრეტენზიულები. მაშინ როცა, მამრობითი სქესის წარმომადგენლებში სავარაუდოა ერთმანეთთან სერიოზული კონკურენცია და ძირითადად, ინვესტირება მომავალი პარტნიორის მიზიდვის მცდელობებში. თუმცა ეს არ გულისხმობს, მდედრობითი სქესის პასიურობას და იმას, რომ სქესობრივი გადარჩევა არ მოქმედებს მათ ფიზიკურ მახასიათებლებზე. მომწიფების პერიოდში, მაგალითად, ქალური ჰორმონის ესტროგენის მაღალი დონე განაპირობებს მკერდის, წვრილი წელის და მდედრობითი სქესისთვის დამახასიათებელი სხვა ფიზიკური ნიშნების ჩამოყალიბებას. ეს ერთ-ერთი ძირითდი მაგალითია მდედრებში სქესობრივი გადარჩევის ეფექტისა, რომელიც უზრუნველყოფს ქალური მომხიბვლელობის გაზრდას საპირისპირო სქესის მიზიდვის მიზნით.

საინტერესოა რამდენად ახდენს გავლენას სქესობრივი გადარჩევა ქალისა და მამაკაცის ფიზიკური თავისებურებებისა და მეორადი სქესობრივი მახასიათებლების ევოლუციაზე.

#### სხეულის წონა, დაწყვილების სისტემები

სქესობრივი დიმორფიზმი ზრდასრული სხეული წონაში, ყველაზე მეტად გამოხატულია იმ პრიმატებსა და ზოგადად, იმ სახეობებში, რომლებსაც ახასიათებთ პოლიგამია. სქესობრივი გადარჩევა მამაკაცის გაზრდილი სხეულის წონაში, ასევე, შეინიშნება ადამიანის მსგავს მაიმუნებში, რომელთა ჯგუფებიც შედგება ორივე სქესის ერთზე მეტი ზრდასრული წარმომადგენლისა და მათი ნაშიერებისგან.

ადამიანებიც სქესობრივად დიმორფულები არიან სხეულის ზომის მიხედვით. წონის თანაფარდობა საშუალოდ დაახლოებით 1.1-1,2, ხოლო სიმაღლისა 1,06-ის ფარგლებშია. ამ კუთხით სქესთა შორის განსხვავება საკმაოდ მოკრძალებულია; მცირედით მეტი ვიდრე სხვა მონოგამიურ პრიმატებში და გაცილებით ნაკლები, ვიდრე პოლიგამიურ ფორმებში. შედარებით ზომიერი და თანმიმდევრული ტენდენცია, რომ მამაკაცებს აქვთ მეტი  წონა, როგორც წესი გამოირჩევიან სიმაღლითა და სხეულის დიდი ზომებით ქალებთან შედარებით, შეიძლება იყოს ანარეკლი აფრიკის კონტინენტზე ადამიანის ევოლუციის პროცესში მიმდინარე სქესობრივი, კერძოდ კი, ინტერსქესობრივი გადარჩევისა.

ადამიანის სხეულისა და სახის კვლევა ავლენს სქესობრივად დიმორფული ნიშნების ფართო სპექტრს. სქესობრივი გასნხვავებები სხეული ზომასა (წონა, სიმაღლე) და შემადგენლობაში (განსაკუთრებით ცხიმების რაოდენობა და კუნთების საერთო მასა) შეესაბამება პოლიგამიური წინაპრების ევოლუციურ მემკვიდრეობას. შედარებითი კვლევები მაიმუნებსა და ადამიანებში, რომლებიც ეფუძნებოდა მამაკაცების სასარგებლოდ მიმართული ვიზუალური მახასიათებლების გადარჩევას, ერთნაირად ამყარებს იმ აზრს, რომ პოლიგამიამ დიდი როლი ითამაშა მამაკაცური მეორადი სქესობრივი ნიშნების გამოვლენაში (ასეთი ნიშანია, მაგალითად, წვერი).

კულტურათაშორისმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ქალებისთვის საპირისპირო სქესში მიმზიდველად ითვლებოდა ფართო მხრები და შედარებით წვრილი წელი. სავარაუდოა, რომ ძალიან ადრე, ჯერ კიდე ჰომოს გვარის ევოლუციისას გადარჩევამ (როგორც ბუნებრივმა, ასევე სქესობრივმა) ხელი შეუწყო მსგავის ფიზიკური ნიშნების ჩამოყალიბებას, სასურველი მეწყვილის მოპოვებისა და თვითგადარჩენის საჭიროების გამო.

მამრი (მარცხნივ) მდედრი (მარჯვნივ). მკვეთრი შეფერილობა საპირისპირო სქესის მიზიდვასა და უპირატესობის მოპოვებას ემსახურება
ქალების სხეულის აგებულებაზე დიდი გავლება აქვს ლიპიდების (ცხიმის) მარაგებს, რომელიც აუცილებელია წარმატებული რეპროდუქციისთვის. ქალებში ამ პროცესებს აკონტროლებს ჰორმონი ესტროგენი, რომელიც ასევე გავლენას ახდენს თეძოების, ბარძაყებისა და მკერდის ნორმალურად ჩამოყალიბებაზე. აღსანიშნავია, რომ ე.წ. ქვიშისსაათის ფორმის ქალის სხეული და დაბალი WHR-ის დონე **(**waist-hip ratio-წელისა და ბარძაყის ზომების თანაფარდობა, მის დაბალი დონე არის სიგნალი ქალის ჯანმრთელობისა და მაღალი რეპროდუქციული პოტენციალისა**)** მიმზიდველი იყო მამაკაცებისთვის მსოფლიოს სხვადასხვა კულტურებში.

სქესობრივმა გადარჩევამ, ასევე, გავლენა იქონია ადამიანის სახის მორფოლოგიის ევოლუციაზე, რადგან ის პირდაპირკავშირშია მომხიბვლელობასთან. სქესობრივი განსხვავებები კანის ფერში, ის, რომ პოპულაციების უმეტესობაში ქალები უფრო ღია ფერის კანით გამოირჩევიან, ჯერ კიდევ დარვინისთვისაც იყო ცნობილი და ის ამ ფაქტს სქესობრივ გადარჩევას უკავშირებდა. მიუხედავად იმისა, რომ ზოგიერთი კულტურათშორისი კვლევა და შემთხვევა მხარს უჭერს დარვინისეულ მოსაზრებას, დადასტურებით რაიმეს თქმა შეუძლებელია.

### სქესობრივი როლები

სქესობრივი როლი არის სოციალური ქცევის მოდელი, რომელიც ფართოდ ეხება იმ სოციალურ ფუნქციებს, რომელიც მიეწერებათ ინდივიდუალებს საკუთარ სქესზე დაყრდნობით. სქესობრივი როლი არის სოციალური როლების ერთ-ერთი კატეგორია, რომელიც ვითარდება საზოგადებებში ადამიანთა ქცევისა და ურთიერთობების რეგულირების მიზნით. სქესობრივი როლების ჩამოყალიბება ბუნებრივი და სქესობრივი გადარჩევისა და ორგანიზმთა ევოლუციური განვითარების პროცესში მომხდარი ცვლილებების შედეგია.

სქესთა როლი საზოგადოებაში მეტწილად უკავშირდება საარსებო მოდელს, რაც გულისხმობს ოჯახზე ზრუნვას, გამოკვებასა და მინიმალური საარსებო პირობების შექმნას. საარსებო საქმიანობებზე დაყრდნობით, სამუშაო ძალის დაყოფა სქესობრივი კუთხით სხვადასხვაგვარად ხდება. ქალები, როგორც წესი, ერთვებიან იმ ამოცანების მოგვარებასა და მოწესრიგებაში, რომლებიც თავსებადია ძუძუთი კვებასთან ან ბავშვის აღზრდისთვის საჭირო სხვა საქმიანობებთან, მაშინ როდესაც, კაცები ძირითადად, ისეთ საქმეში ერთვებიან, რომელიც შორს დგას საყოფაცხოვრებო მოვალეობებისგან. თუმცა, ახალ ტენდენციებთან ერთად, გაჩნდა გამონაკლისებიც და უკვე არსებობს, როგორც მამაკაცთა, ასევე ქალთა საქმიანობის ფართო სპექტრი და მათ შორის მკვეთრი ზღვარი თანდათან ქრება.

#### მშობლების ინვესტიცია

ადამიანის ცხოვრების ერთ-ერთი მთავარ ასპექტს, რომელიც ხელს უწყობს სქესობრივი როლების ჩამოყალიბებასა და განვითარებას, წარმოადგენს რეპროდუქციული პოტენციალი. ქალები დასაბამს აძლევენ ახალ სიცოცხლეს და საზოგადოებათა უმეტესობაში, სწორედ ქალები კვებავენ და განსაკუთრებით ზრუნავენ თავიანთ შვილებზე პირველი რამდენიმე წლის განმავლობაში; მათ ამის საშუალებას აძლევს, თუნდაც ძუძუთი კვების შესაძლებლობა და უნარი. კაცის მთავარი წვლილი რეპროდუქციულ პროცესში კი კვერცხუჯრედის განაყოფიერებით შემოიფარგლება. აღსანიშნავია, რომ საზოგადოებები და კულტურები განსხვავდება ბავშვის აღზრდაში მამის თანამონაწილეობის კუთხით.

ჯორჯ უილიამმა, ნატურალისმა და ევოლუციის თეორეტიკოსმა, განაზოგადა სხვადასხვა მეცნიერების მოსაზრებები და შემოგვთავაზა ძლიერი და საკმაოდ ლოგიკური აღწერა სქესობრივი გადარჩევის შედეგად, სქესთა როლების ფორმირებისა, რასაც შეიძლებოდა გამოეწვია მდედრობითი სქესის მომთხოვნი, პრეტენზიული ხასიათისა და მამრობითი სქესის ერთგვარი წინდაუხედაობის ჩამოყალიბება; ასევე, შიდა კონკურენცია. მისი მოზასრების თანახმად: საყოველთაოდ დაფიქსირებულია, რომ მამაკაცებს გააჩნიათ მეტი მზაობა რეპროდუქციისთვის, ვიდრე ქალებს. ეს გასაგებიაცაა, იმ შედეგის გათვალისწინებით, რომ მდედრობით სქესს უწევს დიდი ფიზიოლოგიური მსხვერპლის გაღება თავისი პირმშოს გასაჩენად და აღსაზრდელად. ასევე, კვებითი და სხვა მექანიკური ტვირთი ორსულობისას ნიშნავს დაუცველობის ხარისხის ზრდას, დაავადებებისადმი გამძლეობის შემცირებას. მაშინაც კი თუ მდედრი წარმატებით უმკლავდება სტრესსა და არსებულ რისკებს, მაინც არსებობს მარცხის შანსი, იმ შემთხვევაში თუ ის დაკარგავს თავის ნაშიერს. მამრობითი სქესის ძუძუმწოვრის არსებითი როლი კი შეიძლება დამთავრდეს სქესობრივ აქტთან ერთად, რომელიც მათთვის მოიცავს უმნიშვნელო ენერგეტიკულ დანახარჯს და დროებით ყურადღების მოდუნებას საკუთარ უსაფრთხოებასა და საზრუნავზე. შესაბამისად, მამრს აქვს მცირე დანაკარგი რეპროდუქციისას, ამიტომ ის ავლენს აგრესიულ და უშუალო სურვილს დაწყვილდეს რაც შეიძლება მეტ მდედრთან. მდედრობითი და მამრობითი სქესისთვის დამახასიათებელი ეს თვისებურებანი ძირითადად ძუძუმწოვარ ცხოველებში ვლინდება, თუმცა გარკვეული ფორმით გამოხატულია სხვა კლასებშიც.

ევოლუციური ბიოლოგიის მკვლევარი ბობ ტრივერსი დაარქივებული 2016-07-21 საიტზე Wayback Machine.  ამ საკითხთან დაკავშირებით აღნიშნავდა, რომ „მშობლის ინვესტიციის’ დამკვიდრებული ფორმა იყო სქესთა განსხვავებული, მომთხოვნი და წინდაუხედავი ქცევების გადარჩევის ერთ-ერთი წყარო. მისი თეორიის მიხედვით, სქესი რომელიც დებს მეტ ინვესტიციას შვილის გამოკვებაში, დაცვასა და აღზრდაში მეტად დისკრიმინაციულია მეწყვილის არჩევისას, თუმცა ეს არ გულისხმობს მხოლოდ მდედრობით სქესს. ტრივერსი ვარაუდობდა, რომ თუ მამაკაცის ინვესტიცია გადააჭარბებს ქალისას, მაშინ მდედრობითი სქესის წამომადგენლებში იწყება კონკურენცია, ხოლო მამრები ხდებიან უფრო პრეტენზიულები.

არსებობს კიდევ ერთი, პარკერის ჰიპოთეზა, რომელიც ანიზოგამიას (ფორმითა და სიდიდით განსხვავებული გამეტების შერწყმა) ეფუძნება. თეორიის მიხედვით, უძველესი სქესობრივი გადარჩევის გზით ჩამოყალიბდა ორივე სქესისთვის შესაფერისი ზომის გამეტები; გამეტების განსხვავებული ზომების გამო კი, მოხდა მამრობით სქესში კონკურეტული გარემოს ფორმირება, ხოლო მდედრობით სქესს მიენიჭა არჩევანის უფლება და განუვითარდა პრეტენზიული, მეტად მომთხოვნი ხასიათი.

## ლიტერატურა

* *ჭუჭულაშვილი, ი.*, ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 9, თბ., 1985. — გვ. 623.

## რესურსები ინტერნეტში

ვიკისაწყობში არის გვერდი თემაზე:
სქესობრივი გადარჩევა Natural & Sexual Selection Video დაარქივებული 2013-05-15 საიტზე Wayback Machine.  by the Cornell Lab of Ornithology
* Sexual Selection: Stanford University
* The Great Debate: Sexual Selection
* An Introduction to Sexual Selection: University of Siegen დაარქივებული 2016-05-14 საიტზე Wayback Machine.
* Intralocus Sexual Conflict Diminishes the Benefits of Sexual Selection დაარქივებული 2008-01-13 საიტზე Wayback Machine.
* A New Interpretation of Natural Beauty and Sexual Selection
* Review of GF Miller's *The Mating Mind* დაარქივებული 2016-03-03 საიტზე Wayback Machine.
* Why Sex Evolved დაარქივებული 2016-07-01 საიტზე Wayback Machine.
* "The sexual propaganda theory"
* "Sexual Selection Theory and Human Reproductive Behaviour " დაარქივებული 2015-09-09 საიტზე Wayback Machine.
*

## სქოლიო