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# 進化生物学

**進化生物学**（しんかせいぶつがく、英: evolutionary biology）あるいは**進化学**は、生物学の一分野で、共通祖先からの種の起源や進化、繁殖、生物多様性などについて研究を行う。進化生物学にはやや異なる二つの側面がある。一つは生物の種は共通祖先からどのような歴史をたどってきたかを明らかにする面で、分子遺伝学、分岐分類学、古生物学などと密接に連携する。もう一方は自然選択や中立進化など、進化を駆動する要因やメカニズムを明らかにする面である。これは分子遺伝学、集団遺伝学、生態学、ゲーム理論などと密接に関連する。

生物の進化は現代生物学の基盤をなしており、究極的には生物学のあらゆる発見は進化の解明と結びついている。したがって進化生物学は学際的な分野で、フィールドと研究室両方の広い分野の研究者が関わる。進化生物学者の中には哺乳類学、鳥類学、爬虫類学などそれぞれの専門分野を持つ者が多いが、これらをケーススタディとして進化の一般的な問題に答えるのである。また進化の速度や様式を研究するのに化石を用いる古生物学者や地質学者、集団遺伝学や進化心理学の分野で活躍する理論科学者も関わることがある。発生生物学は進化の総合説に取り込まれなかったが、1990年代になって進化発生生物学の研究が行われるようになり、再び進化生物学の範疇に加わった。

進化生物学の知見は、人間の社会文化的進化の研究や進化心理学に強く反映されている。また進化生物学の考え方の枠組みや概念的な道具は、今ではコンピューティングからナノテクノロジーまで様々な範囲の分野で適用されている。人工生命はバイオインフォマティクスの一分野であり、進化生物学で記述される生物の進化をモデル化することを目指すものである。通常、これは数学とコンピュータモデルを使って研究される。

## 下位分野

進化は、生物学において、様々な研究を統一する中心的概念であるが、その一方で、生物学という広大な分野は様々な方法で分割することができる。まず生物の階層に応じて、分子生物学、細胞生物学、個体生物学、集団生物学といった分類がある。また動物学、植物学、微生物学といった分類は、伝統的な生物の種類分けに応じたものである。第三に研究アプローチによって、野外研究を行うフィールド生物学、実験室での研究による実験生物学、化石を研究する古生物学、さらに各分野で得られた知見を整理し生物全体に共通した原理究明を行う理論生物学といった分類も可能である。こうした生物学の分類方法を、進化にも適用することで、進化生物学もまた、進化生態学や進化発生学といった下位分類に分けることができる。

さらに最近では、生物科学と他の応用科学を組み合わせることで、進化生物学に関連する領域でも新しい分野が誕生している。これには、たとえば進化ロボティクス、進化工学、進化的アルゴリズム、進化経済学、進化建築学などがある。他の方法では解決が困難な問題について、新しい設計方法や問題解決法を生み出すのに、進化の基本メカニズムは間接的に応用されている。とりわけ、コンピュータサイエンスや機械工学などの工学分野では、進化についての研究を用いることで、いくつもブレイクスルーが得られている。

## 歴史

進化生物学の歴史的なルーツはチャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ウォレスの自然選択説の提唱（1858）にまで遡ることができるが、専門的な学問分野としての進化生物学は1930年代から40年代頃にネオダーウィニズム成立の結果として始まった。「進化生物学」という呼称は1950年代にエルンスト・マイヤーによって細胞学や生理学などの「機能生物学」に対比して用いるために提案された。しかし進化生物学という用語を掲げた学科が多くの大学に創設されるのは1970年代から80年代になってからのことだった。アメリカ合衆国では分子生物学、細胞生物学の急速な進歩により、多くの大学が生物学科を分子・細胞生物学科と生態学・進化生物学科に分割あるいは再編した。かつての古生物学科や動・植物学科などは後者に組み込まれた。

微生物学は近年、進化生物学の関連分野として急速に重要度を高めている。微生物は形態的な特徴に乏しく、微生物学において種の定義が確定できなかったため、進化生物学において従来は重視されていなかった。しかし現在では、生理学的な研究が進んでいること、ゲノム研究が容易であること、世代が短いことなどから進化学の重要なツールとなっている。同様のことはウイルス、特にバクテリオファージの進化についても言える。

## 薬物耐性

薬剤耐性には進化が重要な役割を果たしている。

HIVがどのようにして薬や体の免疫システムに耐性を持つようになるのかを例とする。HIVの耐性の変異は、生き残った人とその子孫の自然淘汰によるものである。免疫系を生き延びたHIVは繁殖し、免疫系にも耐性のある子孫を産む。適切な薬がなければ、病気は患者の死につながることもあるが、体が一定数の薬に抵抗力を持っていると、適切な薬を見つけるのは困難になる。抗生物質の投与を終えないこともまた、細菌やウイルスが進化して体内で広がり続ける耐性の例である。このように、ウイルスは使用薬に対して耐性を持つようになるため、後になって別の病気が発生し、治癒がさらに困難になる。処方薬を飲み終えることは、抗生物質の耐性を防ぐための重要なステップである。また、慢性疾患を持つ患者は、他の患者よりも抗生物質耐性のリスクが高い。これは、薬の使いすぎや高すぎる投与量によって患者の免疫系が弱くなり、病気が進化してより強くなる可能性があるためである。例えば、がん患者は免疫系の機能が低下しているため、より強力で強力な投薬量が必要となる。

## ジャーナル

多くの雑誌で学際的研究として扱われているが、「Evolution」、「Journal of Evolutionary Biology」、「BMC Evolutionary Biology」などは進化生物学全体を扱っている。また、「*Systematic Biology」、「Cladistics」、「Molecular Biology and Evolution*」とその姉妹紙の「*Genome Biology and Evolution」*など、進化生物学を分野として扱う雑誌もある。

## 主要人物

* チャールズ・ダーウィン
* アルフレッド・ウォレス
* テオドシウス・ドブジャンスキー
* エドモンド・ブリスコ・フォード
* ロナルド・フィッシャー
* シューアル・ライト
* ジョン・スコット・ハルデン
* エルンスト・マイヤー
* ジョージ・ゲイロード・シンプソン
* ジョージ・レドヤード・ステビンズ
* ジェームズ・フランクリン・クロウ
* リチャード・ルウォンティン
* ダニエル・ハートル
* マーカス・フェルドマン
* ブライアン・チャールズワース

* 進化
* 進化論
* 進化発生生物学
* 種生物学会
* 生命の起原および進化学会
* ミーム
* 分岐学
* 遺伝学・進化生物学の用語
	+ 赤の女王仮説
	+ 宮廷道化師仮説
# 集団遺伝学

**集団遺伝学**（しゅうだんいでんがく、英語: population genetics）は、生物集団内における遺伝子の構成・頻度の変化に関する遺伝学の一分野。

チャールズ・ダーウィンの自然選択説とグレゴール・ヨハン・メンデルの遺伝法則の融合から誕生した分野と呼ぶこともできる。

個体群や生物群集の遺伝子プールを対象とし、進化と遺伝を確率論や統計学などの数学的手法を用いて研究する。ロナルド・フィッシャー、シューアル・ライトや J・B・S・ホールデンらによって考えだされた近代進化論を、ジョン・メイナード＝スミス、ウィリアム・ドナルド・ハミルトンらが発展させ、現在に至る。

扱われる進化のプロセスとしては、突然変異 (mutation)、遺伝的浮動 (genetic drift)、自然選択 (natural selection)、遺伝子流動 (gene flow)、遺伝的組み換え (recombination)、集団構造などがある。そのようなプロセスが適応や種分化に及ぼす影響を論じる。

理論的なアプローチの他、ショウジョウバエを用いた実験的なアプローチも行われている。デオキシリボ核酸（DNA）の二重らせん構造が解明されるまでは、主に数理生物学的な理論的アプローチがとられてきたが、分子生物学の発展に従って、木村資生の中立進化説のように、分子遺伝学的手法もとられるようになった。今日的なテーマとしては、自然集団の遺伝的過程において進化がどのように起こるか研究することも可能となった。

集団遺伝学の手法や理論は、交配実験が不可能な人類集団の遺伝学的組成に関する研究や、動植物の育種学 (breeding) などに寄与している。

* J.F.クロー 著、木村資生、太田朋子 訳『遺伝学概論』培風館、1991年、214-222頁。ISBN 4563038776。
* 野澤 謙 著『動物集団の遺伝学』名古屋大学出版会、1994年。ISBN 978-4815802318。 NCID BN1086565X。
* 原田光 著『林木の集団遺伝学入門』林木育種協会、2008年。doi:10.11519/jjsk.54.0\_61\_1。ISBN 978-4998069164。 NCID BA85140646。
* J.D. R.Frankham 他、著『保全遺伝学入門』文一総合出版、2007年。ISBN 978-4829910672。 NCID BA81487164。
* 『進化―分子・個体・生態系』メディカルサイエンスインターナショナル、2009年。ISBN 978-4895926218。 NCID BB0046157X。

* 遺伝学
* 数理生物学
* 近交係数 (FIS)
* 突然変異
* ヘテロ接合度
* ハプロタイプ
* 選択
* 中立進化説
* 合祖理論
* 遺伝的浮動
* 分子系統学
* Tajima's D
* 工業暗化

* 安田. “集団遺伝学講座”. *Primate Forum*.  （社）予防衛生協会. 2011年11月17日閲覧。
* “集団生物学研究室-東京海洋大学”.  東京海洋大学. 2022年8月3日閲覧。
# 遺伝的変異

**遺伝的変異**（いでんてきへんい、英: genetic variation）とは、遺伝的な基盤に基づく、ある種の個体間、または集団間での違いのこと。種内、集団内における遺伝的多様性の実体を指し、遺伝的変異の量が多いことを、「遺伝的多様性が高い」と表現される。類義語に'genetic diversity'、'genetic variance'があり、語句の運用は各専門分野の文脈に従う。

遺伝的変異が生じる仕組みは、第一に遺伝的突然変異が起こることによるが、遺伝的浮動や、自然選択、距離による隔離は対立遺伝子の頻度を増減させ、そして、遺伝的組換え、有性生殖など遺伝子の組み合わせを増やす効果、水平伝播など様々な働きが絡み合った結果、生じている。
生物多様性において重要な要素であり、進化の原動力となる。

* 遺伝・遺伝子
* 遺伝子変換
* 遺伝学
* 進化
* 遺伝的多様性
# 遺伝的多様性

**遺伝的多様性**（いでんてきたようせい、英: genetic diversity）とは、ある一つの種の中での遺伝子の多様性。生態系の多様性および種多様性と並んで生物多様性を構成する要素の一つ。生態学・遺伝学用語。

種内の多様性には、「個体の遺伝子構成（遺伝子型）」間での多様性と「個体群の遺伝子構成（遺伝子プール）」間の多様性があり、遺伝的多様性はそれら二つの多様性を合わせたものである。遺伝的多様性を特定の遺伝子座に限定して捉えた場合、多型現象として把握される。

## 保全活動での認知

遺伝的多様性は、生態系の多様性や種多様性と比べて目で見て理解することが難しく、この概念の認知度も低いことから、環境保全活動の中で十分考慮されているとは言い難い事例がある。例えば、河川環境活動として魚を放流する事業で、在来個体群が存在するにもかかわらず近縁の別個体群を放流するなど、遺伝的多様性を損なう例があり問題となっている（遺伝子汚染、錦鯉の放流と生態系の破壊問題、メダカ#絶滅危惧と保護活動を参照）。

## 種の生存と適応

遺伝的多様性は、種の生存と適応において重要な役割を演じる。遺伝的多様性が高いことは、種に含まれる個体の遺伝子型に様々な変異が含まれ、種として持っている遺伝子の種類が多いことを意味する。このような場合、環境が変化した場合にも、その変化に適応して生存するための遺伝子が種内にある確率が高い。逆に、遺伝的多様性が低い場合には、環境の変化に適応できず種の絶滅を招く可能性が高くなる

## 進化との関係

進化における自然選択説によれば、遺伝的多様性は平衡選択によって個体群中に維持されると説明される。中立進化説によれば、遺伝的多様性の多くの部分は中立的な突然変異の蓄積に由来することになる。両理論をともに組み込んだ進化の総合説では、突然変異によって生じた遺伝子の変異の蓄積（≒遺伝的多様性）が、新しい形質の出現・種分化などの進化の要因になっているとみなされている（進化の実体および進化のしくみを参照）。

## 農業との関連

一般には遺伝的多様性は野生生物について論じられるが、農業においても農作物の多様性が問題となることがある。

農作物は野生の植物（野生種）から人為的に好ましい形質を選抜する育種によって作物化されてきた。その過程で、野生種の遺伝的多様性は狭められ、農業に適した性質を残すようになっている。この傾向は現代の品種でより顕著であり、現在栽培されている品種では、ほぼ1品種＝1遺伝子型に近い状態になっている。さらには、特定の地域では特定作物・特定品種が栽培されることもある（単一栽培）。

このような場合、冷害などの環境悪化や病害虫の発生が起こると、遺伝的多様性が低く適応できない作物・品種は大きな被害を受けることになる（遺伝的脆弱性）。このような例として、アイルランドのジャガイモ飢饉、T型細胞質雄性不稔をもつトウモロコシのごま葉枯病被害がある。日本においても、イネのいもち病に対する遺伝的脆弱性が問題になることもある。異なる耐病性遺伝子もつ品種を混合栽培し、耐病性を高める試みとして、コシヒカリBLという品種群が育成されている。

## 遺伝的多様性の尺度

集団の遺伝的多様性の尺度をいくつか記す。

* 解析した遺伝子座における多形型遺伝子座の割合
* 遺伝子座あたりの対立遺伝子の数
* 遺伝子座当たりの有効な対立遺伝子数
* ヘテロ接合度（Heterozygosity）：集団中のヘテロ接合体の割合
* nucleotide diversity

これらの尺度は、アロザイム分析、PCR-RFLP分析、AFLP分析、RAPD分析、マイクロサテライト分析、塩基配列分析（オルガネラマーカー、核マーカー）などどのような遺伝的マーカーを用いるかで特性が変わる。

* 生殖
* 集団遺伝学・ボトルネック・遺伝子プール・多型
* 遺伝資源
* 生物多様性・種多様性
* 環境省生物多様性センター - 自然環境保全基礎調査の一環として、野生生物についての遺伝的多様性調査を定期的に行い、情報の把握に努めている。
* 生物系統地理学
* 遺伝子移入
* 1000人ゲノムプロジェクト
* アリー効果
* ニューロダイバーシティ

* EICネット環境用語集：「遺伝的多様性」
* 広葉樹の種苗の移動に関する遺伝的ガイドライン - 森林総合研究所
# 多型

**多型**（たけい、また多形、あるいは多形性：英語 polymorphism）とは、生物において、本来同一であるはずのものが不連続的に異なった形態を示すことを指す。たとえば同一種の個体間で形態が異なる場合や、個体の中に複数の同一の器官があって、それらの間に差異がある場合などがある。

特に、2通りに分かれる場合が多く、その場合二形（性）という。

多型は表現型多型と遺伝的多型に分けられる。表現型多型とは二つ以上の異なる表現型が同じ種の集団の中に存在する状態を指す。遺伝的多型とは同じ生物種の集団のうちに遺伝子型の異なる個体が存在すること、またはその異なる遺伝子・DNA配列のことをいう。

## 表現型多型

真社会性の動物であるアリのカースト制は表現型多型の典型例である。このような多型は非常に一般的に見られる。それは生物多様性、遺伝的変異、適応に関連して維持されている。多型の他の代表例は、昆虫、ほ乳類や鳥類に見られる性的二形である。蝶の模様（擬態も参照）、蛾の羽の形、カタツムリの貝の形状、人の血液型なども多型の典型であり、また個体群密度の変化によって生じる相変異なども多型である。多型は進化的プロセスの結果として生じる。多型は遺伝し、選択によって修正される。同じ遺伝子型が異なる表現型の多型を生み出す場合、その性質を表現型の可塑性という。

## 遺伝的多型の種類

一般には普通と異なる遺伝子の頻度が全体の1%以上の場合をいい、それより少ない場合は**変異**という。例えば同種の酵素に異なるものがあれば、「酵素多型」と呼ぶ。
分子生物学および遺伝学ではDNA配列上の多型、すなわち**遺伝的多型**のことを指す。ヒトゲノムの大まかなデザインが明らかになってきたことにより、次はヒトの多型と疾病などとの関係を明らかにすることが医学上の重要課題となっている。

### VNTR（variable number of tandem repeat）

**VNTR**は数塩基～数十塩基からなる配列が繰り返し存在するもので、ゲノム中に数百～数千箇所ある。この繰り返しの数が個体によって異なる（つまり多型が見られる）。ゲノム中で目的とする遺伝子の位置を明らかにするためのマーカーとして連鎖解析等に用いられてきたが、最近では、より多く分布するSTRPを用いることが多い。

### STRP（short tandem repeat polymorphism）

**STR**（**マイクロサテライト**ともいう）は2～7塩基からなる配列が2～数十回反復するもので、この回数に多型が見られ、**STRP**と呼ぶ。VNTRに比べて多く存在し、突然変異により変化する率が高い。また特定の遺伝子または近傍で、反復回数の異常が疾患の直接的な原因になる例も知られている。現在、連鎖解析において多く用いられている。

### 一塩基多型（single nucleotide polymorphisms）

**一塩基多型**（**SNPs**）は一塩基の置換（点突然変異）によって生じた多型である。突然変異率はSTRPよりは低いが、ゲノム中に高頻度に分布し多型性が失われることが少ないため、連鎖解析や関連解析に用いられている。またアミノ酸配列や転写調節領域の塩基配列の変化により遺伝子の機能に影響する可能性も高いので、疾患関連遺伝子の研究で特に注目されている。

* マイクロサテライト
* 一塩基多型
* RAPD
* RFLP
* SSCP
* ヒトゲノム計画
* ゲノムプロジェクト
* 遺伝的多様性 - 特定の生物種中に含まれる多型現象を総体で捉えた場合
# 遺伝子流動

**遺伝子流動**（いでんしりゅうどう、gene flow、gene migration）とは、ある集団から別の集団への対立遺伝子、あるいは遺伝子の移動のこと。

集団の中、あるいは外への移住は、集団中の対立遺伝子頻度（ある遺伝的変異を持った構成個体の割合）を変化させる。場合によっては、ある種、集団からなる遺伝子プールに新しい遺伝的変異を加えることにもなるかもしれない。

異なる集団間での遺伝子流動の比率に影響する要因は様々である。最も重要な要因の一つは生物の持つ移動性であり、一個体が高い移動性を持つほど、移住のポテンシャルは高くなる。平均的には、植物より動物が高い移動性を持つ傾向にある。

二つの集団間で維持される遺伝子流動は二つの遺伝子プールを結合し、集団間で比較した遺伝的変異を減少させる。遺伝子流動は、遺伝子プールを融合させることにより種分化とは正反対に働く力であり、種分化や姉妹種を生み出す原因である遺伝的分化を成立させないのだ。

例えば、道路の両脇に生えたイネ科植物を想像してほしい。植物の花粉は一方から反対側に飛び、逆もまた同様である。花粉は植物を受粉させ、子孫が成長する。その結果、子孫の花粉の対立遺伝子は反対側の集団から飛んできた対立遺伝子に置き換わっている。

* 生殖的隔離
* 種分化
# 遺伝的浮動

遺伝的浮動のシミュレーション。ある一つの対立遺伝子について、異なる集団サイズ別に、50世代にわたる10回のシミュレーション結果を示している。シミュレーション条件は、集団サイズ, nが上から、n=20, 200, 2000. 対立遺伝子の初期頻度が0.5. これらの結果を見ると、**対立遺伝子が集団から除かれる(頻度が0の場合)、あるいは、集団に固定する(頻度が1の場合)ことは、集団サイズが最も小さいシミュレーションでのみ起こっている。遺伝的浮動**（いでんてきふどう、英語: genetic drift）とは、無作為抽出の効果によって生じる、遺伝子プールにおける対立遺伝子頻度の変化である。機会的浮動ともいう。この対立遺伝子頻度の変化には自然選択の効果は含まれていない。

具体的には、ある子世代における対立遺伝子（allele）は親世代の対立遺伝子からの無作為抽出で決定される、生物学的なモデルを考える。このモデルが仮定していることを現実的に解釈すると、「個体が生殖可能年齢まで生き残り、繁殖に成功するか否かはすべて**偶然**によって決定されている」ということである。この仮定においては、自然選択や性選択などの効果は無視されている。

この無作為抽出による手順が、子世代から孫世代、さらに曽孫世代・・・と繰り返されるとき、生物集団中の対立遺伝子頻度（allele frequency）はランダムに増減する。このランダム性により、遺伝的浮動は集団から遺伝的変異を取り除く。すなわち、集団中の遺伝的多様性を減少させる効果を持つ。この効果は集団が小さいとき強くなり、集団が大きいとき弱くなる。

遺伝的浮動を含む、中立説の進化における重要性については、自然選択説と対比され、激しい論争を引き起こした。

## 進化との関係

遺伝的浮動は、小規模な交配集団の遺伝子頻度に特に大きな影響をもたらす。その典型的な例として、ボトルネック効果や創始者効果が挙げられる。前者では一時的な個体数の減少、後者では個体群の隔離によって、集団サイズが小さくなった状況を想定する。このような集団では遺伝的浮動による遺伝子頻度の変動は、ときには集団内からのそれらの遺伝子の偶発的な消失を招く。いったん集団から消失した遺伝子は当然ながら後代に受け継がれることはない。このため、その集団の見かけ上の遺伝子の進化速度が速まることになる。

### 中立進化説

中立進化説では、生物の生存に有利でも不利でもない遺伝子の変化、すなわち遺伝的浮動が分子レベルでの進化の主因であると考える。

## 数学的モデル

理想集団における対立遺伝子頻度変化を遺伝的浮動の数学的モデルとして記述するとき、分岐過程や拡散方程式が用いられる。

### Wright–Fisher モデル

ある遺伝子座には２つの対立遺伝子, A, aがあり、各々の頻度をp, qとする。N個体からなる二倍体生物の集団にを考えると、遺伝子のコピー総数は2Nであり、一個体がもつ２つの遺伝子の組み合わせは、ホモ接合の場合とヘテロ接合の場合が考えられる。シューアル・ライトとロナルド・フィッシャーが名づけたWright–Fisher モデルとは、世代が重複しない(例えば、一年生植物)、かつ、子世代に出現する遺伝子のコピーは親世代の遺伝子プールからの無作為抽出であると仮定したモデルである。

このモデルにおいて、子世代集団中で対立遺伝子Aがkコピー得られる確率を表す式は、

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0
二項係数を用いると、

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_2
### Moranモデル

Moranモデルは世代が重複することを想定したモデル。各タイムステップにおいて、自身のコピーを生む1個体、死亡する1個体を選ぶ。その結果、任意の対立遺伝子のコピー数は1上昇したり、1減少したり、或いは一定となる。よって、このモデルの遷移確率行列は、一般的に三重対角行列となる。これより、Wright–Fisher モデルよりも、Moranモデルの方が、数学的に解を求めやすいと言える。その一方で、実際のコンピュータシミュレーションではWright–Fisher モデルを使ったほうが、計算にかかるステップ数が少なくすむため楽である。これは、Moranモデルでは、一世代の計算をするために*N*タイムステップ(*N*：有効集団サイズ)かかるのに対し、Wright–Fisher モデルは1ステップで済むためである。

実際、MoranモデルとWright–Fisher モデルは似た結果が得られる。しかし、Moranモデルの方が遺伝的浮動の進行が速い。

### 拡散近似

遺伝子頻度変化の連続的な変化は拡散方程式を用いて記述できる。

集団における対立遺伝子の初期頻度をp, 時間t 経過後の対立遺伝子頻度をx として、確率分布を WIKINIUM\_MATH\_PH\_4 とする。

時間の流れに従って確率分布を記述する場合、

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_6 ,
これは、コルモゴロフの前向き方程式と呼ばれる。

生物学的に解釈すれば、M(x)は世代あたりの定方向性を持つ効果(突然変異、自然選択等)による対立遺伝子頻度変化が起こる確率、V(x)は遺伝的浮動による対立遺伝子頻度変化が起こる確率である。

また、時間の流れに逆らって確率分布を記述する場合、

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_8 ,
これは、コルモゴロフの後ろ向き方程式と呼ばれる。

この式において、左辺が0のとき、全ての集団においてある対立遺伝子が固定している状態を表す。
この場合の式は特に次のように記述される。

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_10 ,
 WIKINIUM\_MATH\_PH\_12 は、初期頻度pの対立遺伝子が完全に固定する確率である。

* 『遺伝学概論』 275p（J.F.クロー著、木村資生、太田朋子訳、培風館、1991年） ISBN 4563038776

* 中立進化説
* 分子進化のほぼ中立説
* 集団遺伝学
* 合祖理論
* 自然選択
* ボトルネック効果

* 外来生物の小進化 : 遺伝的浮動と自然選択の相対的役割(<特集1>生物学的侵入の分子生態学)
# 適応放散

カンガルーは草原や疎林を好み、属名 *Macropus* にもある巨大な後肢を使い、短距離であれば時速70kmで移動できる。
適応放散の一例 キノボリカンガルーの後肢は他のカンガルー属のものと似ている。衝撃を吸収する能力が備わっており、20m程度の樹上から地上に着地できる。木に登る際は、もっぱら前肢の鋭い爪を用いる。
**適応放散**（てきおうほうさん、英: adaptive radiation）は、生物の進化に見られる現象のひとつ。単一の祖先から多様な形質の子孫が出現することを指す。

## 定義

生物の進化は、一つの種が次第に複数の種に分かれることを繰り返すことで起こったものと考えるのが、現在の進化論の定説である総合説の判断である。したがって、一つの祖先から多様な子孫が出現する、というだけでは、全ての進化に当てはまってしまう。しかし、その分かれ方が、あまりに甚だしく、広範囲にわたる場合に、特にそれを指して**適応放散**と呼んでいる。

最も代表的な例は、哺乳類の有袋類におけるものである。有袋類は有胎盤類と並行して適応放散を遂げた。ティラコスミルスとスミロドン、フクロモモンガとモモンガ、コアラとナマケモノに代表されるような、非常に形態の似通った分類群が両者には出現した。これは、有胎盤類の多くが進出できなかった大陸では、外の地域で様々な有胎盤類が奪い合ったニッチ（生態的地位）を、有袋類だけで埋めることができたためと考えられる。現生の有袋類の分布はほとんどオーストラリア大陸に限定され、また南アメリカ大陸からも化石記録が報告されている。有胎盤類が進出する以前に両大陸が大陸移動によって孤立し、その後も他の大陸と繋がらずに孤立を続けたため、両大陸では有袋類の支配的な状況が続いたとされている。

先にも述べたように、適応放散そのものは一般的な種分化によって起こるものと考えられているから、この両者の明確な区別はなく、適応放散はさまざまな規模のものに対して使われる言葉である。

## 適応放散の起こりやすい場

適応放散という現象は、単一の先祖が多様なニッチに適応して行くことで、それぞれが別の種に分かれて行ったことによるものと考えられる。したがって、このような現象が起きやすいのは、沢山のニッチが空きになって潤沢な資源のある環境である。

しかし、一般に長期にわたって安定した生物群集においては、ニッチはある程度一杯になっているものと考えられる。空きがあれば、そこを利用するものが出現するはずだからである。したがって、大きく空きがあるのは、何らかの理由で撹乱を受けたか、あるいは始めから埋められていなかった場所ができた場合であると考えられる。

### 大規模な撹乱

撹乱と言っても、大規模なものでなければ遷移が起こる。例えば山火事程度であればせいぜい百年単位で回復するだろうし、火山の噴火でも約1000年で極相に達してしまう。多数の種の絶滅を伴う程度の撹乱、例を挙げれば地球で過去に数回発生した大量絶滅の後には、それに続く回復の時期にさまざまな生物群において適応放散が行われたと考えられる。具体的には三畳紀末の大量絶滅で空いた偽鰐類のニッチを恐竜が、白亜紀末の大量絶滅で空いた恐竜のニッチを哺乳類が埋めている。

### 初めから空いていた場合

もう一つの、初めから埋められていなかった場がある場合として考えられるのは、近隣に場を占める生物群が生息していない隔離された島である。実際に適応放散は海洋島においてよく知られている。大陸から海洋島に進出した生物は島に定着して異所的種分化を遂げ、やがて新たに出現した種は別の島にも移入し、複数種が一つの島に生息するようになる。島の環境に適応した特殊化は大陸から島への進出時にも、複数種の共存の下での相互作用の結果としても、すなわち異所的段階でも同所的段階でも生じる。これがこの場合の適応放散である。

最も有名な例は、チャールズ・ダーウィンが進化論の着想を得たと言われるガラパゴス諸島であろう。有名なゾウガメは島ごとに別亜種とされ、最大のイザベラ島には五つの亜種があり、全部で15亜種が知られている。これは異所的な種分化の例であるが、同所的な種分化の例で有名なのがダーウィンフィンチという小鳥の一群で、系統的には極めて近いものが、様々な餌を取り、それに応じて嘴の形が大きく異なっている。最も嘴が太いものは植物の種子を主として食べ、昆虫はほとんど取らない。嘴が細いものは、逆に昆虫を中心として餌を漁る。最もとがった嘴を持つ種は、木の割れ目などから昆虫をつまみ出して食べる。これはキツツキの生態的地位に当たると考えられる。それらは全部で13種に分けられているが、その祖先は多分1種であると考えられている。

しかし、最も派手な適応放散が知られているのはハワイ諸島である。この島では極めて独特な生物相が知られていた。鳥類ではハワイミツスイ科がこの諸島の特産で、40種以上が知られ、それらは嘴やその外見が大きく異なっている。また、昆虫ではハワイトラカミキリ属はハワイ諸島特産で、130種以上が知られている。この祖先は、おそらく北アメリカ南部のトラカミキリの一種だと言われる。また、世界で他に例のない肉食性のシャクトリムシすらも発見されている。ただし、現在では持ち込まれた外来種等の影響により、その多くが損なわれている。昆虫の三分の一が絶滅したとの見積もりもある。

## 地質学的視点から

さらに視野を広げれば、生物進化の初期における地球も、多くの空きニッチを持つ環境だったと言える。例えば多細胞動物が進化を始めたころは、そういった動物のためのニッチは山ほど空いていたはずである。カンブリア紀爆発というのは、そのような適応放散の一つであったのかもしれない。同様なことは、初めて陸上進出した最初の植物や節足動物にもあったはずである。

## 適応放散と収斂

適応放散の結果として出現した様々な姿の生物は、系統が異なっていても似た生活をする他地域の生物と互いに似通った姿になる場合がある。先述した有胎盤類と有袋類の例がこれである。このことを収斂進化または収束進化と言う。またこの場合、異なった場所で異なった生物に共通な方向の進化が起きたと考えられ、これを平行進化という。

## よく取り上げられる例

* オーストラリアの有袋類
* 新生代の哺乳類・中生代の恐竜
* マダガスカルのキツネザル
* ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチ
# 種分化

**種分化**（しゅぶんか：Speciation）とは、新しい生物学的種が誕生する進化プロセスの一つである。**種形成**とも言う。種分化には四つのモデルがある。

1. 異所的種分化
2. 周辺種分化
3. 側所的種分化
4. 同所的種分化

これは種分化しつつある集団がどの程度母集団から地理的に隔離されているかで分類される。新種はまた畜産や実験を通しても形成される可能性がある。各々の種類の種分化は実際に観察された例がある。

## 自然における種分化

左から順に異所的、周辺、側所的、同所的種分化
生物多様性の要因として、各々のメカニズムの相対的な重要性には議論があるが、以下の種分化はすべて進化の過程を通して起きた。

種分化が地質学的時間の中でどれくらいの期間をかけて起きるかについて議論がある。一部の進化生物学者は種分化が一定の速度で進むと仮定した。ナイルズ・エルドリッジとスティーヴン・ジェイ・グールドのような一部の古生物学者は種分化が短期間で急速に起こり、長い期間は不変であると主張した。この主張は断続平衡説として知られている。ただし種分化と形態の進化的変化は同一ではない。

ダーウィンは地理的種分化の重要性を示唆したが、種分化のメカニズムについてそれ以上深く追求しなかった。そのために長い間新種がどのように形成されるか議論があった。種分化メカニズムの解明への一歩を踏み出したのはエルンスト・マイヤーであった。

### 異所的種分化

異所的種分化は地理的に隔離された二つの集団に見られる。地理的な隔離は例えば山岳の形成のような地理的変化や、離島への移住などで起きる。孤立した集団は異なる選択圧を受けたり、異なる遺伝的浮動を経験することで、遺伝子型または表現型、あるいはその両方に違いが生じる。二つの集団が再び接触しても、すでに遺伝子を交換できないほど両者が異なっていれば（生殖的隔離）、それらは二つの種に分かれた（種分化した）と言うことができる。

**観察例**

島嶼に住む生物では珍しい特徴を生じる傾向がある。コモド島やガラパゴス諸島のような有名な地域でそれは島嶼化や急速な進化として観察されている。後者での代表例はチャールズ・ダーウィンによって観察された後、現代的な進化理論の例としてよく取り上げられるようになったダーウィンフィンチ類である。

### 周辺種分化

周辺種分化では、新種は元の集団から隔離され遺伝子の交換が制限された小集団で誕生する。これは創始者効果の概念と関連がある。また遺伝的浮動は周辺種分化に大きな役割を果たすとしてしばしば強調される。

**観察例 マイヤーの鳥類動物相
* オーストラリアのサンショクヒタキ
* 実験室のショウジョウバエ

ロンドン地下鉄の蚊は19世紀にロンドンの地下鉄に入り込んだアカイエカの変種である。遺伝的分布、行動の違いによる配偶の困難がこのケースの種分化の証拠である。

### 側所的種分化

側所的種分化では、二つの集団の生息地は基本的には離れているが、部分的に重複する。双方の集団の個体はしばしば地理的障壁を行き来する。しかし交雑個体の適応度の低下は二種の融合を妨げる選択圧をもたらす場合がある。生態学者はニッチに関して周辺種分化と側所的種分化に言及する。新たな種が成功するにはニッチを利用できなければならない。

**観察例 輪状種
	+ 北極圏を囲むように分布するカモメ属
	+ カリフォルニアセントラルヴァレーの周辺に分布するエシュショルツサラマンダー（エシュショルツサンショウウオ）
	+ ヒマラヤ山脈周辺のヤナギムシクイ

### 同所的種分化

同所的種分化とは全く地理的に隔離されていない集団から新種が誕生することである。同所的種分化の例としてよく言及されるのは、同じ場所で異なる植物に依存している昆虫である。昆虫は幼虫の頃食べていた植物に産卵するために、親が間違えて異なる植物に産卵した場合、その子孫は新たな植物だけに産卵するようになるかも知れない。しかし同所的種分化に関してはまだ議論がある。反対者はそれがスケールの小さな異所的種分化かニッチ選択の結果のヘテロパトリックな種分化であると主張した。同所的種分化としてもっとも認められている例は東アフリカのナブガボ湖のシクリッドである。

同所的種分化に分類される特殊な種分化として、倍数体がある。ゲノムが倍数化し、にもかかわらず繁殖能力を失わなかった場合、他の個体からは生殖隔離され、新たな種が誕生する。同質倍数体、異質倍数体のいずれでも種分化は起こりうる。倍数体による種分化は植物ではありふれているが、動物では非常にまれで、そのほとんどは単為生殖をする種である。これは動物が自家受粉を起こさないため、倍数体が1個体で繁殖するのが困難だからと推測されている。

## ウォレス効果

**ウォレス効果**、あるいは**強化**とは自然選択が生殖的隔離を促すプロセスであり、一つの種が分断された後、再び接触した時に起きる可能性がある。二つの集団の生殖的隔離が終了していれば、二つの異なる種になったと言うことができる。生殖的隔離が不完全であれば集団間で雑種が生じる。その際、雑種は高い適応度を持つかも知れないし、持たないかも知れない。

雑種に生殖能力がないか（例えば馬とロバのように）、彼らの親よりも適応度が低ければ生殖的隔離と種分化が進む。通常、親の特徴は自然選択によって形成されており、異なる集団・環境で特徴を発達させてきた親両方の特徴を半分ずつ受け継ぐことは適応度の低下をもたらす。従ってこの効果はある程度の近縁者との配偶を支持し、特定の地域に住む集団が一つの種としてまとまる原因となる。この名称は19世紀後半にこのメカニズムを指摘した進化学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスにちなむ。
# 生物地理学

アルフレッド・ラッセル・ウォレス著『動物の地理的分布』より、6動物地理区を記した地図
**生物地理学**（せいぶつちりがく、英語: biogeography, biological geography）は、地球上の生物の分布や生態系について、地理空間や地質年代との関係を研究する自然科学の一部門である。

個体群や生物群集は、地理的勾配（緯度、高度、空間的な隔離、生息環境）にしたがって異なる適応が観察され、地理的勾配に依存した強い規則性を持っている。
私たちヒトの初期の祖先が、自然地理を予測し、異なる様々な環境に適応してきたように、生物の数や種類の空間的変化を知ることは極めて重要である｡

生物地理学は生態学、進化生物学、地質学、自然地理学の概念や情報を統合した、学際的な探求分野である。

扱う対象によって動物地理学・植物地理学等に分けられることもあるが、植物と動物の間には、共進化や食う食われるの関係などの密接な種間関係があり、分布の状況が似る傾向があるため、生物地理学として一括で扱われることが多い。

特定の地域（あるいは地球全体）の生態の解明に重点を置いた**生態地理学**、生態の区分論・区分の成立過程を解明する**区系地理学**、そしてプレートテクトニクス理論と生物分布の変遷の関係を解明する**歴史生物地理学**に細分化されるが、現在は歴史生物地理学が主体的で、古生物学との連携も大きい。こうした分布域とプレートの動きの連関を探るには、広範な分野への関心が必須である。

現代の生物地理学研究は、生物の分散に関する生理的、生態的制約から、世界的な空間スケールや進化的なタイムスケールではたらいている地理的、気候的現象まで、多くの分野の情報やアイデアを組み合わせている｡

## 魚類生物地理学（Ichthyogeography）

魚類生物地理学（Ichthyogeography）とは、魚類の地理的分布を、進化史、地史、気候変動、河川・海洋環境などの要因から解明する学問分野であり、生物地理学および魚類学の一分野である。大陸移動、氷期・間氷期の変動、海退・海進、河川系の変遷などが、魚類の分布や系統分化に与えた影響を明らかにすることを目的とする。

### 魚類生物地理学が独立分野として発展した背景

魚類生物地理学が独立した研究分野として発展した背景には、魚類が持つ分布様式の特殊性がある。魚類は、海水域と淡水域を行き来する進化史を持ち、さらに河川という分断性の高い水系ネットワークに強く支配されるため、他の動物群と比べて地理的分布の成立過程が極めて複雑である。

河川は流域ごとに隔離された分断型ネットワークを形成するため、魚類集団は地理的隔離を受けやすく、急速な系統分化や高い固有性を示す傾向がある。また、魚類は海水域から淡水域、あるいは淡水域から海水域へと進出・回帰を繰り返してきたことから、分布史は地史的変動と密接に結びついている。

さらに、氷期・間氷期の繰り返しによる河川網の消失や再形成、氷床の拡大、氷河湖の形成、海退・海進といった大規模な地史的イベントは、淡水魚類の分布を幾度となく再編成し、現在の分布パターンに決定的な影響を与えてきた。

このように、魚類の分布は、進化史、地史、河川環境、海洋環境、生態的要因が複雑に絡み合って形成されていることから、魚類生物地理学は、魚類学、**生物地理学**、地史学、進化生物学、生態学などの学問分野が融合した学際的研究領域として発展してきた。

### 生物系統地理学（Phylogeography）

近年、魚類生物地理学においては、生物系統地理学（Phylogeography）が主要な研究手法として発展している。生物系統地理学は、DNA解析や分子系統樹の構築を通じて、生物集団の系統関係と地理的分布の対応関係を解析し、過去の分布変遷や地史的イベントの影響を復元する学問分野である。

魚類を対象とした研究では、氷期・間氷期に伴う河川網の分断や再編、氷河湖の形成、海退・海進などが集団の遺伝構造に及ぼした影響が明らかにされており、現存する遺伝的多様性から、過去の河川流路や分布史を推定することが可能となっている。

### 主要な研究者

魚類生物地理学の発展において、特に重要な役割を果たした研究者として、チャールズ・テート・レーガン（Charles Tate Regan）、ミクローシュ・ウドヴァルディ（Miklós D. F. Udvardy）、ジョン・アヴィーズ（John C. Avise）の3名が挙げられる。

レーガンは、20世紀初頭に淡水魚類の地理的分布を体系的に整理し、魚類生物地理学の基礎を確立した人物として知られる。ウドヴァルディは、生物地理区分の体系化を行い、淡水魚を含む多様な生物群の分布を統合的に整理することで、現代生物地理学の枠組みを構築した。アヴィーズは、DNA解析と分子系統樹を用いる生物系統地理学（phylogeography）を確立し、遺伝情報から過去の分布史や地史的過程を復元する手法を発展させ、魚類生物地理学に分子進化学的視点を導入した。

これら3者の研究は、魚類の分布を地史および進化史と結びつけて理解する現代的枠組みの形成に決定的な影響を与えた。

* 八杉竜一ほか編集『岩波生物学辞典』（第4版）岩波書店、1996年、762頁。ISBN 4-00-080087-6。

* 「生物系統地理学―種の進化を探る」（ジョン・C. エイビス 著、 西田 睦、 武藤 文人訳、東京大学出版会、2008年）ISBN 978-4130602198

* 生物
* 生物学
* 生態
* 生態学
* 生物群系 （バイオーム）
* 生物地理区 ・エコリージョン
* 植物地理学（Phytogeography）
* 動物地理学 Zoogeography
	+ 魚類生物地理学（Ichthyogeography）
	+ 鳥類地理学（Ornithogeography）
	+ 哺乳類地理学（Mammal geography、Mammalian zoogeography）
* 動物学
* 植物学
	+ 植生
	+ 植生地理学
	+ 自然地理学
* 魚類学（Ichthyology）
* 地理学
* 体系学
* 生物系統地理学
* 生物多様性と生物地理学に関する統一中立説

* 関連人物
	+ アルフレッド・ラッセル・ウォレス
	+ チャールズ・ダーウィン
	+ ミコラス・アドゥヴァーディ Miklós Udvardy（ミクローシュ・ウドヴァルディ）

* + スティーブン・P・ハッベル

* 日本生物地理学会
# 進化分類学

**進化分類学**（しんかぶんるいがく）は分類学における1つの立場であり、生物を系統関係（進化の道筋）と表現型の類似性との両方に基づいて分類する考え方である。

伝統的な分類学では生物を表現型の類似に基づいて分類している。これは、原始的な進化段階にある生物に共通の形質＝共有原始形質を持つ一群（系統樹で表現すれば、系統樹の枝の根元のあたりの塊）をまとめて1つのタクソン（側系統群 Paraphyletic group）とし、そこから出た共有派生形質を持つ（ひときわ抜きん出た）一群をまた別のタクソン（単系統群 Monophyletic group）とする。一方、分岐分類学は側系統群を認めず、表現型の類似性が完全に無視される。よく知られた例として、爬虫類と鳥類の分類がある。鳥類は爬虫類の中の1つの単系統群であり、分岐分類学では鳥類と爬虫類を排他的なタクソンとして扱うことができず、この分類は人間の直観と反する。

進化分類学は系統樹における枝分かれのパターンを考慮する（類縁関係が離れた枝を1つにまとめることはしない）一方で、伝統的な表現型の類似性による分け方も認めている。したがって側系統群をタクソンとして容認する。

しかし分岐分類学からの伝統的な分類学への批判、「派生形質を恣意的に選ぶことになる」および進化に関する「単純なものから複雑なものへ進歩する」という古典的誤解も助長しかねないという問題は残り続ける。

進化分類学の用語法で言えば、「側系統群はすべて、ある共通祖先の子孫だという意味で単系統群でもあるが、ただ完系統群（Holophyletic group：これは分岐分類学の用語法でいう単系統群）ではない」ということになる。

なお日本語では、進化分類学的な考え方を系統分類学と呼ぶことも多いが、分岐分類学のことを系統分類学（Phylogenetic taxonomy）ともいうので注意が必要である。

* 分岐分類学
# ミッシングリンク

**ミッシングリンク**・**ミシングリンク**（Missing link）とは、生物の進化過程を連なる鎖として見た時に、連続性が欠けた部分（間隙）を指し、祖先群と子孫群の間にいるであろう進化の中間期にあたる生物・化石が見つかっていない状況を指す語。**失われた環**とも。

## 概要

チャールズ・ダーウィンの進化論によると、生物が自然淘汰の生存競争を勝ち残るために、時に変異を遂げてA種⇒B種⇒C種と徐々に進化したのであれば、祖先Aと子孫Cの中間的な特徴を持つB生物も世の中にいて当然と考えられる。しかし、そうした進化の中間期にあたるB生物が（絶滅したとしても）化石からも発見されていないケースが見られる。これは進化の過程を「つなぐ環が失われている」状態ではないか、という意味合いから、後年になってミッシングリンクと呼ばれるようになった。別パターンとして、子孫C生物は確認されているが、以前の始祖がどのような形態であったのかが不明なケースもある。

なお、ダーウィン自身はこの言葉を使っておらず、著書『種の起原』の中では「中間種（intermediate varieties）」や「移行期のつながり（transitional links）」という表現をしていた。

ミッシングリンクは、種と種の間をつなぐ小さな移行よりも、やや大きい群の間での進化移行期や分岐点となる生物について言及されることが多く、過去に発見された例では、爬虫類と鳥類の中間種と言える**始祖鳥**が有名である。これ以外にも進化中間期の化石生物は様々見つかっていることから、ミッシングリンクは進化における謎の間隙ではなく、単に進化中間期の化石証拠がまだ見つかっていない状況を示している。

## 古生物学におけるミッシングリンク

中間型化石が発見され、ミッシングリンクが埋められていく様子
古生物を扱う分野において、ミッシングリンク（失われた環/鎖）とは、進化の途上に位置する、発見されていない中間形の化石のことを指す。ただし学術用語ではない。学術的には「未発見の中間型化石」などと呼ぶ。

通常、古生物の化石は進化過程のうちの一部分しか発見されず、ゾウやウマのように各進化段階で多くの化石が発見され、進化の様子がはっきりしているものは例外的である。生息した時代が古い種は化石が発見されにくく、ミッシングリンクになりやすい。一方クジラやコウモリのように、比較的時代が新しい種でも、その属する綱（この場合は哺乳綱）の基本型から大きく外れた形態のものは、両者をつなぐ中間的な形の化石がほとんど出ず、ミッシングリンクを生じる例が多い。

これは往々にして進化論の疑問点ないし急所として反進化論者の攻撃対象になる。それに対する一つの反論は、「陸棲生物が水棲生活や飛翔生活に適応するなどの大きな進化は、地理的条件などによって隔離された比較的小さな集団内で起こり、新しい適応的遺伝形質も短期間で集団全体に広がる。そのため、変化した系統と元になった系統の接点となる種の化石は個体数・生息した地域・時期が限定されるので発見されにくい」というものである。

ある生物の中間型化石が見つかっていないから、またある生物の断片的な中間型化石がいくつか見つかったからという理由で、進化論全体の妥当性を判断することはできない。進化論の証拠物件の一つである中間型化石も、他の分野の科学の証拠物件と同様、科学的方法で（この場合は統計的な有意性という観点で）扱われるべきである。

人類は類人猿の中から500〜600万年前に分岐して直立二足歩行するように進化したと考えられている系統であるが、分岐の直後については化石証拠が乏しくミッシングリンクとされている。また、どのような環境に適応して進化の途についたのかも諸説あり結論を得るには至っていない。
ダーウィンが進化論を発表した1859年当時は、進化の過程を裏付けるサルと人類の間の中間種の化石が発見されていなかった。ダーウィンは、1871年に発表した著書の中で「将来、必ずヒトとサルを結ぶミッシングリンクが発見されるに違いない」と述べており、その後の発掘調査によって猿人（アウストラロピテクス）、ジャワ原人や北京原人（ホモ・エレクトス）、ネアンデルタール人、クロマニヨン人などの化石人類が発見されている。
20世紀末には分子生物学の進歩により、人類は500 - 600万年前頃にチンパンジーの祖先と分岐した可能性が示唆されており、またこの時期に近い時代のものと推定されるオロリン、サヘラントロプスなどの化石も発掘されている。

* Charles Darwin,"On The Origin of Species ",The TalkOrigins Archive.　アーカイブより全英文テキスト。

* 進化論
* 進化生物学
* 断続平衡説 アメリカの古生物学者 S.J.グールドとN.エルドリッジが提唱した、生物は適応放散などで（地質時間から見れば）ごく短期間のうちに進化が進み、そして安定状態になるという説。つまり中間種は絶対数が少なく化石にのこりにくいと考える。
* ピルトダウン人 当初人類の進化論のミッシングリンクとして扱われたが、捏造と発覚した。
# 生物変移説

**生物変移説**（Transmutation of species もしくはTransformism）とは、19世紀のチャールズ・ダーウィンが自然選択説を提唱する前に存在した「一つの種が環境や時間経過で変移して進化した」という学説である。フランス語のTransformismeはジャン＝バティスト・ラマルクが1809年に理論を説明する際に用いた用語で、この前ダーウィンの進化論とも言える学説の支持者にはエティエンヌ・ジョフロワ・サンティレール、ロバート・エドモント・グラント、そして創造の自然史の痕跡を匿名で出版したロバート・チェンバースが含まれる。

彼らと反進化論派である比較解剖学者ジョルジュ・キュヴィエ、リチャード・オーウェン、そしてダーウィンの友である地質学者チャールズ・ライエルとの議論は、ダーウィンの進化論に多大な影響を与えた。

* 突然変異説（mutation-selection theory）
* 用不用説（Lamarckism）
* 天変地異説
* 進化論
# 犯罪生物学

**犯罪生物学**（はんざいせいぶつがく、英: Biosocial criminology）は、犯罪の原因を生物学的に探求する学問を指す。

古典的なところでは、チェーザレ・ロンブローゾによる解剖学的、人類学的研究を祖とする。

## おもな犯罪生物学者の業績

### チェーザレ・ロンブローゾ

* A: 隔世遺伝 犯罪者の身体的な特徴及び異常は、先祖返り的に現出する。
* B: 骨相学 頭蓋骨の特徴。断崖のような前額など。
* C: 身体的特徴 斜眼、三白眼など、目の特徴。直立耳、尖り耳など、耳の特徴。指の奇形など。

そのほか、利き手の関係や発毛の程度など、あらゆる側面を検討した。

### エルンスト・クレッチマー

クレッチマーは「体格と性格」の中で、おおよそ犯罪者の傾向を次のように分類した。

* A: 細身型 分裂気質・窃盗犯が多い。
* B: 闘士型 粘着気質・対人犯罪、性犯罪が多い。
* C: 肥満型 循環気質・詐欺犯が多い。

### 吉益脩夫

日本の吉益は双生児と犯罪の関係について研究し、罪を犯した一卵性双生児はおおよそ25歳未満で犯罪に陥る早発型であって、遅発型は稀であるということを突き止めた。

### リチャード・ルイス・ダグデール

ダグデールは犯罪者が集中する一族を「犯罪家族」とし、アメリカのジューク家について研究を行った。ジューク家の親族である6名が同時期に同じ刑務所へ収容されていたことから、一族と犯罪の関係を検討したところ、過去1200名の一族中、140名が犯罪者であったという。

この成果は、アーサー・ハワード・エスタブルック（Arthur Howard Estabrook）により引き継がれ、ジューク一族2094名に対象を広げたところ、犯罪者は140人であった。

## 犯罪生物学の現況

おおよそ、犯罪生物学派が示した業績の多くは、その整合性を否定されているが、犯罪精神医学分野での業績では精神鑑定などの分野で応用されている部分が多く、また遺伝的要因、双生児研究など、現在でも支持されている一面も多い。

精神鑑定などでは「既往症」「生活歴」などを示すのは、こうした犯罪生物学的側面を有しているからである。

## 栄養と犯罪

偏食を始めとする不適切な食生活が犯罪の要因となっているとする研究がある。

「キレやすい子供はカルシウムが不足している」というものがそのステレオタイプの代表格であるが、「犯罪者の98％はパンを食べている」と言う有名なジョーク（→「DHMOは、犯罪者の血液や尿から大量に検出される」とも）が存在することからもわかるように、その因果関係は明確に立証されてはいない。

### トゥインキー・ディフェンス

トゥインキーの抗弁も参照。

1978年11月27日に当時のサンフランシスコ市長ジョージ・モスコーネと市議会議員ハーヴェイ・ミルクが殺害される事件（ホワイト・ケース）が発生した。この事件の裁判で弁護人の「日頃、健康に気をつけている被告人がジャンクフードの過食にいたるほど、精神的に追い詰められており、犯行時、善悪の判断が付かない状態に陥っていた」とする主張が認められ、懲役5年に減刑された。殺害された市議会議員が同性愛者であったことに対する偏見が複数人殺害の量刑としては異例ともいえる評決の背景にあると指摘されている点を始め、犯罪行為を裁く場において必ずしも専門家でない者の判断が優先される陪審制の問題点も関係している。

このエピソードが、「ジャンク・フードを過食した**ことにより**、犯行時、善悪の判断がつかない状態に陥っていた」との抗弁が認められた事件として広まり、当時のアメリカで人気だったジャンクフードのトゥインキー（スポンジケーキ菓子の一種）の名前をとって、トゥインキー・ディフェンス（*Twinkie defense*）と呼ばれるようになった。