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# 植物の種

植物の種 | 初版の表紙 |
| 著者 | カール・フォン・リンネ |
| 国 | スウェーデン |
| 言語 | ラテン語 |
| ジャンル | 植物学 |
| 出版日 | Laurentius Salvius (1 May 1753) |
| ページ数 | xi, 1200 + xxxi |
| OCLC | 186272535 |

『**植物の種**』（しょくぶつのしゅ、原題（ラテン語）："Species Plantarum"）は、1753年にカール・フォン・リンネによって書かれた本で、当時知られていたすべての植物の種を属に分類してリストアップしたものである。二名法を一貫して適用した最初の著作であり、植物の命名法の原点となった。

## 出版

『植物の種』は、1753年5月1日にLaurentius Salviusによってストックホルムで2巻に分けて出版された。1762年から1763年にかけて第2版、1764年に第3版が出版されたが、これは第2版の内容とほとんど変わらないものであった。1778年にリンネが亡くなった後も、ベルリン植物園の園長だったカール・ルートヴィヒ・ヴィルデノウの指揮により、1800年に全4巻で構成される第5版が出版された。

## 重要性

『植物の種』以前は、この植物は「*Plantago folis ovato-lanceolatis pubescentibus, spica cylindrica, scapo tereti*」と呼ばれ、リンネが*Plantago media*と改名した。
『植物の種』は、二名法を大規模な生物群を対象に一貫して適用した植物学に関する著作の中では最初のものである（リンネが『自然の体系』第10版で初めて動物に同じ手法を適用したのは1758年のことである）。そのため、後世に登場するほとんどの植物の命名法の「出発点」となった（一部の非維管束植物とすべての菌類の命名法はまた別の文献を出発点としている）。『植物の種』以前は、植物種は*Plantago folis ovato-lanceolatis pubescentibus, spica cylindrica, scapo tereti*（「卵状披針形の葉、円筒形の穂、穂状茎を持つオオバコ」の意）や、*Nepeta floribus interrupte spicatis pedunculatis*（「茎で途切れた穂に花を持つネペタ」の意。日本語ではイヌハッカと呼ばれる植物のこと）といったように単語を複数繋げた長い名前で呼ばれていた。『植物の種』では、このような煩雑な名前を、1語の属名と1語の種小名からなる命名に変更し、上記の2例はそれぞれ*Plantago media*と*Nepeta cataria*となった。二名法の使用は、もともと牛が食べる植物についての学生プロジェクトにおいて、略語として考案されたものであった。

リンネは、種小名の後にそれぞれの種の短い説明とシノニムを与えた。その記述は丁寧かつ簡潔で、小さな属では少ない単語で構成された。例えばカンゾウ属では3種（それぞれ*Glycyrrhiza echinata*、*Glycyrrhiza glabra*、*Glycyrrhiza hirsuta*）が「*leguminibus echinatis*」「*leguminibus glabris*」「*leguminibus hirsutis*」として記述されていた。

## 内容

『植物の種』には、当時リンネが知っていた何千もの植物種について記載されている。初版では、*Acalypha australis*（エノキグサ）から*Zygophyllum spinosum*まで5,940種の植物名が紹介された。リンネは序文において、1万以下の植物種が現存していると推定していたが、2016年にキューガーデンが発表した『State of the World's Plants Report — 2016』によれば、顕花植物だけでもおよそ40万種あると考えられている。

本書では、種は約1000の属に分類され、リンネの性分類体系に従って24の綱に分類された。『植物の種』には属についての記述はなく、これらの記載は『植物の種』の初版と同時期に印刷された姉妹編"*Genera Plantarum*"（『植物の属』）第5版に記載されている。リンネの性分類体系は、現在では共通の祖先を正確に反映したものではなく、人為的な分類体系であると認められているが、その分類体系の単純さにより、専門家でなくても、花柄や雄しべなどの単純な数に基づいて、正しい分類を迅速にかつ簡単に見つけ出すことができた。

 ウィキメディア・コモンズには、植物の種に関するメディアがあります。

* Linnaeus, Carl (1753). *Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas* (1st. ed.). Stockholm: Impensis Laurentii Salvii.
	+ *Species Plantarum*, vol. 1, vol. 2 at Biodiversity Heritage Library facsimile
	+ *Species Plantarum*, vol. 1, vol. 2 at Botanicus
* Linnaeus, Carl (1763). *Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas* (2nd. ed.). Stockholm: Impensis Laurentii Salvii.
* *Species Plantarum* at Project Gutenberg I-III IV-V VI-X XI-XIII text
* Linnaeus Link Union Catalogue
# クラドグラム

水平的に表現されたクラドグラムでは、根源は左に置かれる。
2種類の垂直的に表現されたクラドグラム、いずれも根源は下に置かれている。
クラドグラムで表現された、古代犬種の系統樹。
**クラドグラム** (cladogram) は、ギリシア語で「枝」を意味する「クラドス κλάδος (*cládos*)」と、「特徴」を意味する「グラマ γράμμα (*grámma*)」から成る語で、様々な生物分類学上の種の関係を示す手法として、分岐学において用いられるダイアグラムである。クラドグラムは系統樹とは異なり、先祖がどのように子孫たちと関係しているのかを示すものではないし、また、進化の中での変化を量的に表現するものでもなく、ひとつのクラドグラムから様々に異なる系統樹を推測することが可能である。 クラドグラムは、最も近い共通祖先をもち、系統群、ないし、分岐群と称される様々な種が、諸々の方向に分岐した線の集合によって表現される。 クラドグラムには、様々な形態があるが、いずれの場合においても、ある枝線は必ず他の線から分岐して伸びている。線を辿れば、必ず、どこで他の線と分岐したのかが明らかになる。こうした分岐点には、その子孫にあたる種に共通する特徴などから類推して、複数の種に共通した仮想的な共通先祖を想定することができるが、それは実在したとは限らない。この仮想的な先祖は、様々な特徴の進化や、適応、その他の先祖たちの進化についての議論に手がかりを与えることになる場合もある。伝統的には、こうしたクラドグラムは、概ね形態学的特徴に基づいて作成されてきたが、今ではDNAやRNAの配置のデータが解明され、コンピュータを用いた系統学がクラドグラムの作成に常用されるようになっており、純然と分子系統学的手法によって作成されるものもあれば、形態学を組み合わせて作成されるものもある。
# ロバート・チェンバース

ロバート・チェンバース
**ロバート・チェンバース**（Robert Chambers、1802年7月10日 - 1871年3月17日）は、スコットランドの出版業者であり、エディンバラ王立協会とロンドン地質学会に所属していた地質学者であり、法学博士、進化論の考察者であり、兄でビジネスパートナーのウィリアム・チェンバースと共にW＆R チェンバース出版社の創業者であり、雑誌編集者であり、作家でもある。

19世紀半ばにおいて、科学と政治の世界で非常に影響力があった存在である。

初期の骨相学者で、匿名で出版した進化論に影響を与えたことで知られる『創造の自然史の痕跡』は、彼の死後まで著者が誰か物議をかもした。

## 幼年期

19世紀へ変ったばかりの頃、ロバートは兄ウィリアムと共にスコティッシュ・ボーダーズ の片田舎のピーブルズに生まれた。父ジェイムス・チェンバースは綿の製造業者として生計を立て、家はジェイムスの父がジェイムスの結婚祝いに建てたスレート屋根の家で、一階は家族の作業場となっていた。

この町には移動図書館が巡回しており、彼に文学への興味を与えた。父は時折、本を購入し家の書庫に収めていた。その中にブリタニカ百科事典第四版のセットを見つけ、熱心に何年もかけて屋根裏部屋で読み漁った。彼は死の間際に、こう綴っている「人間の叡智のようなコレクションの存在に感謝を、それによって私の仕事机はとても満たされ広げられた。」
ウィリアムはロバートについて思い返し「知識の獲得は彼のこの世で最高の楽しみであった。」と書き残している。

彼は田舎の学校に通うことになった。その学校教育は平凡であったが、彼は才と情熱を発揮した。学校は読み書きしか教えてなかったが、追加料金で算術を教わった。グラマースクールではラテン語と古代ギリシア語、そして多くの英作文を教わった。少年達は互いをいじめ教師は体罰を行った。学校は平和ではなかったので、彼は書店で勉強することになった。

ロバートとウィリアムは両手両足が多指症であった。両親は仕事を通じて治そうと試みウィリアムは成功し、ロバートの左手は不完全な状態で保持することとなった。それによって子供達は外野で暴れ、ロバートは屋内で本を研究することとなった。

父が突然の自動織機の登場によって破産した為、エディンバラに引越し、兄は書店の弟子となり学校に通い、ロバートはLeith Walkで本の立ち売りで稼いでいた。彼の売っていた本は、父の蔵書であった。初年の売り上げは12ポンドとなり、ささやかな成功をおさめた。

## 起業

ロバートはビジネスを考えている間、彼の兄ウィリアムは家庭で印刷できる印刷機を購入し、広告を発行するだけでなく、独自の仕事形態によって事業を拡大した。 その後すぐ、ロバートが記事を書き、ウィリアムが印刷する形で力を合わせることになった。彼らの合弁会社は最初の仕事で The Kaleidoscope, or Edinburgh Literary Amusementという雑誌シリーズを3ペンスで販売した。この雑誌は1821年10月6日から1822年1月12日の間、隔週発行された。

## W. & R. チェンバース出版

→詳細は「チェンバース ハラップ社」を参照
1832年の初頭、ウィリアムは、Chambers's Edinburgh Journalと題した週刊誌を開始し迅速に大規模な利益をもたらした。ロバートは最初だけ貢献するに留めていたが、14巻が発刊された後は共同編集者となった。この週刊誌は成功し、彼の共同作業は何よりも貢献した。2人の兄弟は、最終的にはW. & R. チェンバース出版を立ち上げ、パートナーとして結束した。

ロバートが著作・もしくは一部を手がけた本として、the Biographical Dictionary of Eminent Scotsmen (4 vols., Glasgow, 1832–1835), the Cyclopædia of English Literature (1844), the Life and Works of Robert Burns (4 vols., 1851), Ancient Sea Margins (1848), the Domestic Annals of Scotland (1859–1861) 、the Book of Days (2 vols., 1862–1864) などが上げられる。

チェンバーズ百科事典はアンドリュー・ファインドレイター博士との共同で編集し、兄弟の監督指揮の下に作られた。

### 著作物

創造の自然史の痕跡（1844）
the Book of Days
彼が人生の最後に出版した本で、彼の集大成である。この本を作る為に多くのコネクションを駆使し、有名なアンティークカレンダーを取り寄せ収集した。しかし、この過剰な労働が彼の死を早めたと見られている。
## 死去、そしてその後

1871年3月17日、セント・アンドルーズで「ロバート・チェンバース」は亡くなった。彼の遺志によってSt. Regulusの古い教会に埋葬された。兄ウィリアムは兄弟共に記憶に残るよう兄弟のステンドグラスをセント・ジャイルズ大聖堂に納めた。

ロバートが亡くなった翌年、ウィリアムは「ロバート・チェンバースの記憶、そしてウィリアム・チェンバースの自伝的回想」（ Memoir of Robert Chambers; With Autobiographical Reminisces of William Chambers.）を出版した。ウィリアムは「創造の自然史の痕跡」の著者であることは明かさなかった。それからウィリアムが亡くなった翌年の1884年の痕跡12版、アレクサンダー・アイルランドは最後の著者リストに「ロバート・チェンバース」を記載し公表した。アイルランドは著者の名前をしばらく隠蔽する理由があると感じていた。

「創造の自然史の痕跡」は神に配慮した内容だったが、保守的な教会と創造論者達の批判と憎悪の標的となっていた為と思われる。

* Robert Chambersに関連する著作物 - インターネットアーカイブ
* ロバート・チェンバースの公開著作物 （Google ブックスに電子化されたもの一覧）
* ロバート・チェンバースの作品 （インターフェイスは英語）- プロジェクト・グーテンベルク
* Robert Chambers, *Poems* (1835), and *Popular Rhymes, Fireside Stories, & Amusements of Scotland* (1842), complete texts.
* “ロバート・チェンバースの関連資料一覧” (英語). イギリス国立公文書館.
# 側系統群

伝統的な爬虫類（青い部分）は側系統群である。右端の鳥類を含めてはじめて単系統となる。尚、分子分類学の結果、カメ類の位置は鱗竜類とワニ類の間である事が判明してきている。
**側系統群**（そくけいとうぐん）とは、生物の分類群のうち、単一の進化的系統からその中の特定の単一系統を除いたすべてをまとめた群をいう。系統樹でいえば、1つの枝の中からいくつかの小さい枝を除き、残りをまとめたものに当たる。

それに対し、単一の系統全体からなる分類群を単系統群といい、全く異なる系統をまとめた群を多系統群という。

## 概説

一般には多系統群は自然分類でない（作為的な分類である）として排除される傾向にある。側系統群も広い意味では多系統群ということになり、これを分類群として認めない分類学の立場（分岐分類学）もある。

特にDNAの塩基配列を基にした分類（分子分類学）では、特定の系統だけを区別する一般的な手立てはなく、側系統群というものは必ずしも定義できるものではない。

しかし進化分類学では、これも分類群として認める。これは、系統だけでなく形質の類似性も重視するためである。顕著な形質を有する一部の系統群だけを独立させ、残りの生物をまとめて1分類群（つまり側系統群）としてまとめるわけである。

## 具体例

身近な例では、爬虫類と鳥類の問題がある。鳥類には翼や羽毛という特異な派生形質があるため、鳥類を一つにまとめるのは当たり前に思える。また爬虫類と鳥類を分けることは一般の人々にとっても直感的にわかりやすい。他方、鳥以外の爬虫類は互いに共通の特徴が多いから、これをひとつの分類群にまとめるのもそれなりに無理がないように見える。

しかし、これらの系統樹を作ると、鳥類は爬虫類の枝分かれの一つに位置することになる。いわば爬虫類の中のある群が特別に適応放散し、特徴的な進化を遂げたものにすぎない。したがって分岐分類学の立場では、爬虫類をまとめるならば、鳥類もそこに含まれなければならない。この立場からすると、翼・羽毛のような特定の形質だけを取り上げ、鳥類を爬虫類から除外するのは作為的な人為分類にすぎず、そのような分類は認めるべきではないと考える。

実際に変更を受けた例もある。例えばシロアリは独自のシロアリ目を立てるのが標準的な扱いであった。この群はゴキブリとごく近縁なものと従来から考えられていたが、現在ではゴキブリ目の系統樹内に収まってしまうとの判断に基づき、ゴキブリ目内にシロアリ科として納められた。有髭動物（ハオリムシなど）は独立の門とされたが、現在では多毛類（ゴカイの仲間）の中の科に収まった。ウシやイノシシ、カバなどの2つに割れた蹄をもつ動物はウシ目として、クジラやイルカといった魚類体形の水生哺乳類はクジラ目として分類されていたが、現在はまとめて鯨偶蹄目とされている。

この他に側系統群と考えられている分類、呼称として、サル（ヒトを除いた霊長目）、ガ（アゲハチョウ上科、セセリチョウ上科を除いた鱗翅目）、ハチ（アリ科を除いた膜翅目）、魚類（四肢動物を除く全ての脊椎動物）、双子葉植物（単子葉植物がこの中から分化したと考えられる）などがある。

## 関連事項

* 単系統群
* 多系統群
* 分類学
* 分岐学
# 多系統群

「恒温動物」（哺乳類と鳥類からなる青い部分）は多系統的である
**多系統群**（たけいとうぐん）とは、生物の分類群のうち、異なる複数の進化的系統からなるものをいう。系統樹でいえば、複数の枝をまとめて1つの群としたものである。例としては、「原生動物」などがある。

それに対し、単一の系統全体（系統樹の1つの枝全体）からなる分類群を単系統群という。

進化論が出されて以後、多系統群は自然分類でないとして排除される傾向にある。かつては単系統群とされた群がそうでないと考えられるようになった場合、分類体系の見直しが行われるのが常である。それらが側系統であった場合、その分類群は認められ続ける可能性があるが、多系統と判断された場合、それらを別の群として分けるのが普通である。

## 具体例

ある群が多系統であることが発覚した場合、それは異なった祖先からよく似た生物が進化したことを意味する。つまり、収斂進化が生じたことを意味すると考えられる。

上の図の脊椎動物の例であれば、恒温性は哺乳類と鳥類に見られる性質であるが、これが脊椎動物の進化においてただ一回獲得されたものであれば、両者は共通の祖先を持つことになるから、それ以外の群と区別して恒温動物類という分類群が成立する。

しかしながら、様々な形質から考えて、脊椎動物の系統樹は上の図のようになっている。これから判断すると、この性質はむしろ両者において独自に獲得されたと考えられる。したがって、恒温動物という言葉は生理的特徴による類別としては成立するが、分類学上の群としては成立しない。

## 関連事項

* 分類学
* 分岐学
* 単系統群
* 側系統群
* 相似 (生物学)
* 収斂進化
# カール・ウーズ

| Carl Woese カール・ウーズ |
| --- |
| カール・ウーズ(2004) |
| 生誕 |  (1928-07-15) 1928年7月15日  アメリカ合衆国 ニューヨーク州シラキュース |
| 死没 |
2012年12月30日(2012-12-30)（84歳没）  アメリカ合衆国 イリノイ州アーバナ |
| 市民権 |  アメリカ合衆国 |
| 研究分野 |
微生物学 |
| 研究機関 |
イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校 |
| 出身校 |
アマースト大学 イェール大学 |
| 博士論文 | *Physical Studies on Animal viruses* (1953) |
| 主な受賞歴 |
レーウェンフック・メダル(1992) アメリカ国家科学賞(2003) |
| プロジェクト:人物伝 |

**カール・リチャード・ウーズ**（Carl Richard Woese, 1928年7月15日 - 2012年12月30日）は、アメリカ合衆国（ニューヨーク州シラキューズ出身）の微生物学者。1977年に六界説、1990年に三ドメイン説という生物の分類体系を提唱したことで有名である。イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校の教授を務めた。

## 来歴

ウーズはニューヨークのシラキュースにて1928年、7月15日に誕生した。彼の家族はドイツ系アメリカ人であった。1950年、ウーズはアマースト大学で数学と物理学の学士を取得する。アマースト大学での彼は、生物学は1科目（後には生化学を専攻する）のみを取得しており、アマースト大学で物理学を研究していたウィリアム・M・フェアバンクからエール大学で生物物理学を研究するというアドバイスを受けるまで、植物や動物に対して何の興味も抱いていなかった。

1953年、彼はエール大学で生物物理学の博士号を取得した。当時の博士課程の研究は放射線と熱によってウイルスを不活化させることについてだった。その後、二年間医学をロチェスター大学にて学ぶ。そして彼は生物物理学の博士研究員としてエール大学で細菌の芽胞について研究した。1960年から1963年にかけて、彼は生物物理学者としてGeneral Electric Research Laboratoryにて勤務していた。1964年、ウーズがアーキアやゲノミクス、分子進化を自分の専門科目として着目していた時、、イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校の微生物学の教授となる。

rRNAによる系統学の分岐図
リボソームRNA（rRNA）による生物分類学の先駆者であり、1977年にRNAワールド仮説を考案している(RNAワールドという呼び方はギルバートによる)。彼は、遺伝子の類似点から生物を23の門に分け分岐図を描き、細菌、古細菌、真核生物の3つを比べ、古細菌は細菌でも真核生物でもないと考えた。それまでは生物の分類には、形態などの物理的分類、代謝などの化学的分類が主であり、遺伝子による分類は生物学・細菌学では用いられておらず、旧来の方法とは全く異なる新しい手法であった。この理論はサルバドール・エドワード・ルリア、エルンスト・マイヤーらに代表される生物学者たちから激しい反発を招き、受容に時間を要した。

2006年にはロンドン王立協会の国外メンバーに選出された。

*Pyrococcus woesei*、*Methanobrevibacterium woesei*、*Conexibacter woesei*などの微生物は、彼に献名されたものである。

2012年12月30日、イリノイ州アーバナの自宅で死去。84歳没。

## 受賞歴

* 1992年 - レーウェンフック・メダル（微生物学の最高栄誉）
* 1997年 - セルマン・A・ワクスマン微生物学賞
* 2000年 - アメリカ国家科学賞
* 2003年 - クラフォード賞

* 16S rRNA系統解析
# モネラ界

| モネラ界 |
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|  ピロリ菌の電子顕微鏡写真 |
| 分類（五界説） |
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|  |  |  |
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| 界 | : | **原核生物界 Procaryoteae** |

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| 下位分類（門） |
| * グラキリクテス門 Gracilicutes
* フィルミクテス門 Firmicutes（放線菌等含）
* テネリクテス門 Tenericutes
* メンドシクテス門 Mendosicutes

※1990年頃に使用されていた分類の一例 |

**モネラ界**(モネラかい、*Monera*)または**原核生物界**は、ロバート・ホイッタカーの五界説で唱えられた生物の最上位分類の一つ。界に所属するとされていたのは全て原核生物であり、リン・マーギュリスによる分類のもとでは以下の16門に分けられていた。

* アフラグマバクテリア門
* 発酵細菌門
* スピロヘータ門
* 硫黄細菌門
* メタン細菌門
* 嫌気性光合成細菌門
* シアノバクテリア門
* 黄緑色細菌門
* 窒素固定好気性細菌門
* シュードモナス門
* 好気性内生胞子形成細菌門
* ミクロコッカス門
* 化学合成細菌門
* オムニバクテリア（Omni bacteria）門
* 放線菌門
* 粘液細菌門

この中には、いわゆる細菌と、かつて植物として分類されていた藍藻類（シアノバクテリア）、あとになって細菌とは区別されるようになった古細菌なども属する。モネラ界は1956年に原生生物界から分離する形で提唱されると、1969年に提唱された五界説のもとで標準化され、原核生物全てを含む分類群として定着した。
しかしながら、1970年代後半以降、DNAおよびRNAの解析により、原核生物が系統的に極めて大きく異なる2群（細菌と古細菌）より構成されることが示され、モネラ界の概念は破綻、解体へと向かった。ゆえに現在、学術界において「モネラ界」という用語は生物史学のように過去情報を扱う分野や高等学校や大学の一般教養等の教育分野で限定的に用いられるのみである。ただし、系統樹での位置こそ大幅に変化しているものの、スピロヘータ門やシュードモナス属のように現在でも分類名を残す生物群も存在している。

## モネラ界に分類されていた生物の一例

* 大腸菌
* 乳酸菌
* 納豆菌
* ブドウ球菌
* 古細菌
* ウイロイド
* マイコプラズマ
* グラム陽性菌
* コレラ菌
* 原核緑藻

* 「五つの王国」（リン・マーギュリス、カーリーン・V・シュヴァルツ（Karlene V. Schwartz）著、川島誠一郎・根平邦人 訳　日経サイエンス社刊、1987年8月）ISBN 978-4-532-06267-5
# トーマス・キャバリエ＝スミス

**トーマス・キャヴァリエ＝スミス** (Thomas Cavalier-Smith, 1942年10月21日 - 2021年3月19日) は、イギリスの進化生物学者。オックスフォード大学教授。ロンドン出身。

## 業績

原生生物や原核生物の進化と分類に関する大部の論文を多数著している。現時点での重要な功績は、6番目の界であるクロミスタ界の提案である。しかし、クロミスタ界そのものは比較的受け入れられているものの、自然分類群として本当に存在しているかどうかは現在でも議論が続いているところである。またクロミスタとアルベオラータが単系統群を成すとして、クロムアルベオラータという分類群を提案している。その他、オピストコンタ、リザリア、エクスカバータなどの高次分類群を提案・命名したのも彼である。また細胞小器官の起源や、ゲノムサイズの進化、細胞内共生などに関する論文を多く著している。

彼は、最近まであまり手をつけられていなかった分野において、広範な分類群に渡る知識でそれまで考えられなかったような革新的な説を次々に打ち出し、非常に有名ではある。一方で、前説を翻すことも度々ある。また、その主張には議論の余地があり、広く受け入れられるには至っていないものが多い。

## 略歴

* 1967年 Ph.D. in Biophysics （ロンドン大学）
* 1967年 ロックフェラー大学細胞生物学科 客員研究員
* 1969年-1989年 キングス・カレッジ・ロンドン生物物理学科 講師
* 1982年 B.A. in Mathematics （オープン大学）
* 1989年-2000年 ブリティッシュコロンビア大学植物学科 教授
* 1998年　王立協会フェロー選出
* 2000年- オックスフォード大学動物学科 教授

## 受賞歴

* 2004年 - 国際生物学賞
* 2007年 - リンネ・メダル
# ネオムラ

| ?ネオムラ |
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|  古細菌の一種*Ignicoccus hospitalis* |
| 分類 |
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| 亜界 : | 単膜細菌亜界 Unibacteria |
| クレード : | グラム陽性菌門 Psibacteria |
| クレード : | 放線菌亜門 Actinobacteria |
| クレード : | プロテアテス Proteates |
| クレード : | **ネオムラNeomura** |

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| 下位クレード |
| * 古細菌
* 真核生物
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**ネオムラ**（**Neomura**、単:Neomuran）とは、古細菌と真核生物の系統についての仮説である。

トーマス・キャバリエ＝スミスらが提唱した古細菌と真核生物を含むクレード（単系統群）である。ネオムラの祖先は、3ドメイン説におけるLCAAE（the last common ancestor of Archaea and Eukarya）、エオサイト説におけるLACA（the last common archaeal ancestor）と同じだが、その上位構造が異なっている。LCAAEやエオサイトLACAは真正細菌とは異なる系統と想定されているが、ネオムラの祖先は8億5000万年程前に好熱環境に適応した放線菌の1系統とされ、姉妹群は放線菌目である。

ネオムラに共通する性質として、ペプチドグリカン細胞壁に代わる細胞壁、DNA複製・翻訳・転写の改変、ヒストン H3、H4の獲得など19個の生化学的性質が挙げられている。また、ネオムラ説を述べる根拠として、プロテアソームやステロールなど放線菌と真核生物が関連する15の性質が挙げられている。

この仮説は現在それほど有利な説という訳ではないが、数ある真核生物の起源に関する仮説の中でも、その具体的なシナリオが詳細に述べられていることで知られており、論文は非常に大型である。なお、ネオムラ（Neomura）はギリシャ語で新しい壁（neo+murans）を意味し、英語のnew wallに相当する。ペプチドグリカン細胞壁に代わる新たな細胞壁構造の獲得に因んだものである。

## ネオムラ説における原核生物の分類

* 細菌界/Bacteria
	+ グラム陰性細菌亜界/Negibacteria
		- クロロバクテリア門/Chlorobacteria
		- ハドバクテリア門/Hadobacteria
		- シアノバクテリア門/Cyanobacteria
		- エウリバクテリア門/Eurybacteria
		- スピロヘータ門/Spirochaetae
		- プロテオバクテリア門/Proteobacteria
		- プランクトバクテリア門/Planctobacteria
	+ 単膜細亜界/Unibacteria
		- グラム陽性細菌門/Posibacteria
		- 古細菌門/Archaebacteria

## ネオムラ説を含む、生物の進化系統樹の例

3ドメインの関係の例。それぞれ3ドメイン説、エオサイト説、ネオムラ説。
青：真正細菌、赤：古細菌、緑：真核生物

## 参考・関連文献

* Cavalier-Smith T (2002). “The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification”. *Int J Syst Evol Microbiol* **52** (Pt 1): 7–76. PMID 11837318.
* Cavalier-Smith T (2002). *The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa*. **52**. pp. 297–354. PMID 11931142.
* Cavalier-Smith T (2006). *Rooting the tree of life by transition analyses*. **1**. pp. 1–83. PMID 16834776.
* 井上勲『藻類30億年の自然史（第2版） - 藻類から見る生物進化・地球・環境』東海大学出版会、2007年。ISBN 978-4-486-01777-6。
# 原生生物

| 原生生物界 |
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| 生息年代: 古原生代 – 現世
Had'n

Archean

Proterozoic

Pha.

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|  |
| 分類 |
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|  |  |  |
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| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | **原生生物界** Protista Haeckel, 1866 |

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| 下位分類 |
| * アメーボゾア
* アプソモナディダ
* アーケプラスチダ （陸上植物を含む）
* ブレビアテア
* クルマリア
* クリプチスタ
* ディスコバ
* ハプティスタ
* ヘミマスティゴフォラ
* マラウィモナディダ
* メタモナス
* オピストコンタ
* プロヴォラ
* SARスーパーグループ
* テロネミア
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**原生生物**（げんせいせいぶつ、**Protist**）とは、生物の分類の一つで、真核生物のうち、菌界にも植物界にも動物界にも属さない生物の総称である。もともとは、真核で単細胞の生物、および、多細胞でも組織化の程度の低い生物をまとめるグループとして考えられたものである。単系統群ではなく、現在では正式な分類群としては認められない。

## 概要

単細胞のもののほかに、多細胞であっても、ごく小さくて微生物として扱われるものが多いが、褐藻類（褐藻植物門：コンブなど）、紅藻類（紅藻植物門：テングサ、アマノリなど）のような大型になるものもある。また、細胞性粘菌のように、単細胞で独立して食物を摂取する期間と、多細胞の子実体を形成する期間の双方を生活史のうちにもつ生物も属している。

原生生物界には以下の様な生物が含まれる。

* 褐藻類、紅藻類といったすべての真核藻類
* 鞭毛をもつ菌類的生物（卵菌類・いわゆるミズカビ類など）
* 変形菌、細胞性粘菌などのいわゆる粘菌類
* アメーバ、ゾウリムシなどの原生動物

原生生物は、水中や水を多く含む土壌中に生息している。陸上でも、ひなたや岩の上など、乾燥の強い場所でも、地衣類のように他の生物と共生したり、乾燥しているときは休眠して、水があるときだけに活動するなどの方法で生活しているものがある。他の生物に寄生して生活する種もいる。動物の腸などの中にも、特殊なものが生息しているが、寄生の場合、共生関係がある場合、不明の場合など、様々である。腸内や砂泥層の内部は、有機物が豊富で、酸素がきわめて少ない。これを、植物出現以前の地球上の環境に近いとみなして、そのような条件で生息していた生物の、現在における生息地であると見る向きもある。

## 歴史

古くから、生物を動物界（動いて餌を採るもの）と植物界（動物ではないもの）に2分する二界説が生物の分類法の主流であった。この場合、菌類は当然のように植物と考えられており、このような判断で、特に問題は生じていなかった。

この状況はアントニ・ファン・レーウェンフックが微生物を発見したことで大きく変化した。彼の発見の後、多くの研究者が様々な微生物を発見していった。それらの生物のなかには、アオミドロのように、動かず、光合成している植物と見なせるもの、ゾウリムシのように活発に運動し、餌を食べる動物とみなせる種、カビのように胞子を形成する菌類とみなせる種など、それまでの枠におさまるものもあった。

ところが、たとえばミドリムシのように、光合成能力がありながらも鞭毛で運動をする動物とも植物ともつかないもの、変形菌のように胞子を作る菌類のようでありながら、栄養体はアメーバ運動をして餌を食べる動物のようなもの、珪藻のように、固い殻を持ち、光合成をしながら、移動能力があるもの、といった風に、これまでの枠組みにおさまりきれない生物が多数発見された。

19世紀に入り、エルンスト・ヘッケルは動物とも植物ともとれる原始的な生物を3番目の生物界、原生生物界として分離し、動物界、植物界、原生生物界の三界とした（三界説）。 当初ヘッケルが原生生物界に分類した生物は細菌類、真菌類、単細胞藻類、原生動物、海綿動物であったが、後に単細胞生物に限定した。

1959年、ロバート・ホイッタカーは生物をモネラ界、原生生物界、植物界、菌界、動物界の5界に分類する五界説を提唱した。彼の考えは、生物の進化に大きく3つの方向があると考えたことである。一つは、光合成をして、動かずに生活する植物の方向、2番目に運動して餌を食べる動物の方向、3番目に、体の表面で有機物を溶かして吸収して生活する菌類の方向である。彼はまず、細胞の構造が異なる原核生物を区別し、前述の3つの方向に進化して、よく発達した構造を持った仲間をそれぞれに植物界、動物界、菌界としてまとめた。そして、単細胞の生物では、それぞれが3つのどれかの方向に進化してきたのだとしても、その程度が低いので区別が難しい状態であるとして、まとめて**原生生物界**と名付けた。つまり、系統的にまとまっていると見なしたわけではなく、発達段階で分けたということである。

当初、原生生物界は単細胞生物のみを含んでいたが、その後、ホイッタカーやリン・マーギュリスらによって、真核多細胞生物を含めた再定義がなされた。この定義によると原生生物は「胚を作らず、組織の分化または形成も行わず、波動毛（鞭毛）をもつ場合は微小管が9+2構造に配列する真核生物」と定義される。従来、 原生生物界の学名は Protista（プロティスタ）とされてきたが、上記の真核多細胞生物を含めた分類では学名を Protoctista（プロトクティスタ）とすることがある。

## 五界説以降の展開

近年、鞭毛根構造などの細胞内の微細構造や遺伝子の解析を通じて生物間の系統を解析する方法の進歩により、原生生物の中でも類縁関係の検討が進んでいる。また、細胞内共生説が想定していなかった、真核細胞間での細胞内共生の発見も大きな影響力を持っている。

そうした中、トーマス・キャバリエ＝スミスは八界説を提出し、原生生物界をさらに三つに分けた。それによると、褐藻植物を含む黄色植物などの藻類群は、真核細胞由来の葉緑体を持ち、さらに葉緑体を持たない卵菌類、ラビリンチュラ類とともに、鞭毛が前方に向かうマスチゴネマを持つ羽型のものと後方に向かう鞭型のものの2本がセットになっている点で共通し、これらが単系群をなすということで、さらに体制に共通点があるハプト藻類とクリプト藻類を合わせ、これをクロミスタ界として独立させた。また、微胞子虫を含むいくつかの単細胞生物はミトコンドリアを持たず、これをミトコンドリアが共生する以前の真核細胞生物の生き残りと判断し、これをアーケゾア界とした。残りの原生生物界のものは、原生動物界という名を与えている。ただし、アーケゾア界には疑問の声もあり、ミトコンドリアを持たないのは、二次的に退化したのだとの指摘がある。キャバリエ＝スミス自身もその後撤回している。

現在もこれらの生物の分類については見直しが続いている。他方で2011年現在の日本の高等学校教科書においては、五界説はひとまず標準としての位置を保っており、原生生物については生物の教科書が扱っている。しかし、1990年にカール・ウーズが生物界を細菌、古細菌、真核生物の3つに大別する3ドメイン説を発表するとこれが主流となり、原生生物は真核生物ドメインの中に含まれることとなった。

* 原生生物情報サーバ
* 『原生生物』 - コトバンク
# 非細胞生命

ウイルス。画像はSARSコロナウイルス2のイメージ画像。
**非細胞生命**（ひさいぼうせいめい、英: Non-cellular life、Acellular life）とは、生活環の一部もしくは全体で細胞を持たない生物を指す。日本語訳では**無細胞生命**、**非細胞生物**などとも呼ばれる。

歴史的にほとんどの生物の定義は「一つ以上の細胞を有すること」が前提とされてきたが、近年ではもはや不要な条件だとする声も上がっており、細胞性以外の構造配置に基づく生命の存在が徐々に認められつつある。

## 非細胞生命に該当する感染因子

### ウイルス

→詳細は「ウイルス」、「ウイルスの進化」、および「ウイルスの分類」を参照
発見当初、学者間ではウイルスのことを「毒素」（Poisons）あるいは「感染性タンパク質」（Infectious proteins）などと表現していた。しかし、遺伝物質や明確な構造、自発的に構成要素から同体を組み立てる能力を持っていることから、ウイルスは基本的に生物か非生物か、具体的に言えは「非常に小さい生物学的な有機体」と見なすべきか、それとも「非常に大きい生物学的な分子」と見なすべきか、という点で広く議論をもたらした。ウイルスは宿主となる細胞を無くして代謝、成長、生殖といったいかなる生理機能を果たすことは不可能である。そのため1950年代以降、多くの科学者がウイルスを化学と生命、生命と非生命の境界線に位置している存在と考えている。

### ウイロイド

→詳細は「ウイロイド」を参照
もしもウイルスが境界線上の存在であるか、そもそも生きているの定義に含まれないのであれば、ウイロイドは更に「生き物」から遠ざかっていると言える。ウイロイドはカプシドのようなタンパク質の殻を一切持たず、環状で短い一本鎖RNAから成る最小の病原体である。維管束植物に感染することが知られており、中には産業として重要な植物に感染する種類（ジャガイモやせいもウイロイドなど）もいる。ウイロイドのゲノムはたった246～467の核酸塩基しか持たず、非常に小さい。これと比較して、感染を引き起こすことができる最小のウイルスのゲノムは約2000ほどである。ウイロイドのRNAはいかなるタンパク質もコードしない。

複製の仕組みとしては、通常のDNAからmRNAの合成に関与する宿主細胞の酵素にあたるRNAポリメラーゼIIを乗っ取り、代わりにウイロイドのRNAをテンプレートとして使わせ合成させる（ローリングサークル）。一部のウイロイドはリボザイムをもってしてより大きな複製中間体からゲノムの単位レベルでの切断や複合体の形成を可能とする特性を持つ。その起源の説明としては、DNAあるいはタンパク質を獲得する以前の、古代のRNAワールドに由来する「生きた化石」ではないかという仮説がある。

1980年代の内に初めて提案されたこの見解は、無生物から生物への進化の重要な中間段階（生命の起源）を説明するにあたって、2010年代から再び流行した。

### オベリスク

2024年、ウイロイドとは似て非なるRNAベースの構造体の発見が示唆された。オベリスクは、ヒト体内における微生物叢の配列データベースから発見され、腸内細菌を宿主に持つと考えられている。タンパク質をコードしないウイロイドとは異なり、**オブリン**（oblin）と呼ばれる二種類のタンパク質と、棒状と予想される二次構造のRNAをコードする。

### プリオン

プリオンはいかなる核酸（DNAやRNA）を持たず、ミスフォールドタンパク質だけで構成されている病原体である。その特性から、従来の生命と遺伝に関する常識から外れた、特異な感染形態の代表ともいえる存在である。プリオンは主に伝達性海綿状脳症（通称**プリオン病**）と呼ばれる中枢神経系への変性疾患を引き起こすことで知られており、代表的な例はヒトに罹患するクロイツフェルト・ヤコブ病、ウシに罹患する牛海綿状脳症（通称**狂牛病**）、ヒツジやヤギ類に罹患するスクレイピーなどが挙げられる。

ウイルスやウイロイドとは異なり、プリオンはヌクレオチドにコードされた遺伝的命令を持っていない。その代わりに、正しくフォールディングされたプリオンタンパク質（PrPc）を病原性のもの（PrPSc）へ変質させることによって増殖する。この異常な形態が神経組織に累積していき、プロテアーゼによる分解に抵抗を示すため、結果的に細胞へのダメージや神経系の変性に繋がる。感染性のタンパク質と一般的なタンパク質との違いは立体的な構造の違いのみである。

プリオンは遺伝形質ならび代謝のプロセスも果たすことができないため、その点においてはウイルスやウイロイドよりもさらに従来の定義を外れていると言える。いずれにせよ、繁殖（自身のミスフォールドタンパク質を介して）、進化（異なる株同士で遺伝可能な形質に違いがある）、その他個体同士、場合によっては種までもを超えて伝達を行う。

プリオンの起源については現在も議論され続けている。プリオンは古代の核酸を持つ生命以前の生命の生き残りであると主張する学者もいれば、一方で自己増殖するタンパク質構造として現代の生物達の中で進化したと指摘する者もいる。プリオンのような仕組みは現在、例えば神経細胞中の記憶の制御や酵母菌の後成遺伝など、病症以外の側面においても注目が集まっている。

## 最初普遍共通祖先

最初普遍共通祖先（FUCA）は、最終普遍共通祖先（LUCA）及びそれらの姉妹系統、そして現存する全ての細胞の最も古い祖先にあたる存在として提案された、非細胞生物の一例となっている。

* 炭素ショービニズム
* 代わりの生化学
* ナノバクテリア
* プラスミド
* 前細胞
* プリオン
* 原始生命体
# エドゥアール・シャットン

**エドゥアール・ピエール・レオン・シャットン** (Édouard Pierre Léon Chatton) は、フランスの動物学者、海洋生物学者。
1883年10月11日にロモンで生まれ、1947年4月23日にバニュルス＝シュル＝メールで没した。
植物分類命名者 "Chatton" である。

生物を、細胞の構造によって真核生物および原核生物という二つの超界 (empire) に分類すること、すなわち二帝説を提唱した。動物界や植物界といった界 (kingdom) よりも上位階級の分類（現在はドメインと呼ばれる）をいち早く提唱した先駆者であり、現在も五界説や三ドメイン説において広く使われている原核生物 Prokaryota および真核生物 Eukaryota という分類名（学名）の命名者である。

## 生涯

ベルフォールで学び、1901年にバカロレア、1905年に修了証書と自然科学の学士号、そして1919年に博士号を取得した。
1907年から1919年までパスツール研究所で、フェリックス・メニル (1868-1938) のもと、研究室長を務めた。
第一次世界大戦中の1914年8月に戦地へ送り込まれ、翌年負傷した。
1918年、チュニス・パスツール研究所（チュニジア）へ赴き、助手を務めた。
軍功章 (croix de guerre) や 植民功績章 (médaille coloniale) など、いくつかの勲章を受けた。

1919年にストラスブール大学の講師となり、さらに1922年には教授となった。
1925年、細胞の種類によって生物を二つに分類することを提唱した。細胞核を持つ真核生物と、細胞核を持たない原核生物である。

ストラスブール大学において1927年より、動物学および一般生物学の研究所の長を務めた。
1930年、高等研究実習院の微生物研究所の長となった。
1932年よりモンペリエで動物学および一般生物学を教え、セットで海洋生物学の研究施設の長となった。

彼はパリ理科大学 (Faculté des sciences de Paris) で1937年より海洋生物学の教授を務め、バニュルス＝シュル＝メールとヴィルフランシュ＝シュル＝メールのアラゴ研究所 (le laboratoire Arago) の長を任された。

シャットンは1932年にストラスブールで、1937年にモンペリエで名誉教授の称号を受けている。
様々な学会で活動し、フランス動物学会 (Société zoologique de France) では1928年より、熱帯病理学会 (Société de pathologie exotique) では1912年より代表を務めた。
シャットンの著作は約240を数え、とりわけ海洋学、生物学、動物学、熱帯病関連の定期刊行物（学会誌等）が挙げられる。

* エドゥアール・シャットン (1925). *Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires.* Ann. Sci. Nat. Zool. 10e serie, VII:1-84
題名 *Pansporella perplexa* は、アメーバ目エントアメーバ科の種の学名。副題はおよそ「原生生物の生態と系統発生に関する考察」のような意味。
* Christophe Charle et Eva Telkes (1989). *Les Professeurs de la Faculté des sciences de Paris. Dictionnaire biographique (1901-1939)*, Institut national de recherche pédagogique (Paris) et CNRS Éditions, collection Histoire biographique de l’Enseignement : 270 p. (ISBN 2-222-04336-0)
パリ理科大学の教授陣を収録した人名事典である。
# ロバート・ホイッタカー

**ロバート・ホイッタカー**（Robert Harding Whittaker、1920年12月27日 - 1980年10月20日）は、アメリカ合衆国の生物学者。コーネル大学教授を務めた。カンザス州出身。ワッシュバーン市立大学を卒業後、イリノイ大学大学院でPh.D.を所得する。専門は植物生態学であり、植生分布の環境傾度分析 (gradient analysis) の手法を確立し、極相パターン説 (climax pattern theory) を提唱した。その他にも植生・植物群落の分布や分類、多様性に関する研究を数多く残している。また五界説の提唱者でもある。

## 著書・論文

* Robert H. Whittaker (1965) *Dominance and diversity in plant communities.* Science, 147; 250-260.
* Robert H. Whittaker (1967) *Gradient analysis of vegetation.* Biol. Rev., 42; 207-264.
* Robert H. Whittaker (1969) *New Concepts of Kingdoms of Organisms.* Science, 10; 150-160.
* Robert H. Whittaker (1972) *Evolution and measurement of species diversity.* Taxon, 21; 213-251.
* Robert H. Whittaker (1975) *Communities and Ecosystems.* Macmillan. ISBN 0-02-427390-2.
* Robert H. Whittaker(Ed) (1978) *Classification of Plant Communities.* (*Handbook of Vegetation Science.*) Kluwer Academic Publishers. ISBN 90-6193-566-0.

* 沼田真 編 『生態学辞典』（増補改訂版） 築地書館、1995年（第5刷）、505頁、ISBN 4-8067-2350-9。