Rikunarita-ORG/Wikinium huggingface dataset:
# キーストーン種

**キーストーン種**（キーストーンしゅ、英: Keystone species）または**中枢種**（ちゅうすうしゅ）とは、生態系において生物量や個体数が比較的少ないにもかかわらず、不釣り合いに大きな影響を与える生物種を指す生態学用語。生態学者のロバート・トリート・ペインによって提唱された概念。生態系へ大きな影響を与える生物種であっても、生物量が多く群集を占有する優占種とは区別される。

## 判定

ある生物種がキーストーン種であるか否かという判断は、「少ない生物量」と「大きな影響」という2つの条件を満たす必要がある。具体的には、生物が生物群集に与える影響である群集重要度 (CI: *community importance*) と、その生物の生物量が群集全体に占める割合を算出し、先述の2条件を満たすかどうか確認することが提示されている (Power *et al.* 1996)。ただし、実際の生態系において定量的に評価することは容易ではない。

また、群集構造や環境条件が異なると生物と生態系の相互作用も異なるので、生態系ごとにキーストーン種となる生物種は異なる。

## キーストーン種と他の概念との違い

キーストーン種は、生物量や個体数が比較的少ないにもかかわらず、生態系に対して不釣り合いに大きな影響を与える種を指すが、その影響の現れ方にはいくつかの類型がある。

### キーストーン捕食者

キーストーン捕食者（keystone predator）は、捕食を通じて被食者の個体数や行動を制御し、群集構造や生物多様性に影響を与えるキーストーン種の一類型である。捕食者の存在により、特定の競争優位種の独占が抑制され、複数の種の共存が維持される場合がある。

### 生態系エンジニア

生態系エンジニア（ecosystem engineer）は、物理的環境そのものを改変することによって他の生物に影響を与える生物を指す。例えば、ダムの構築や巣穴の形成などにより、生息環境の構造を変化させる。これらの種は必ずしもキーストーン種であるとは限らないが、影響の大きさによってはキーストーン種として扱われることもある。

### 概念の違い

キーストーン種は「影響の大きさ」によって定義される概念であるのに対し、キーストーン捕食者は「捕食による影響様式」、生態系エンジニアは「環境改変による影響様式」に着目した分類である。このため、同一の種がこれら複数の概念に該当する場合もある。

## キーストーン捕食者

キーストーン種は捕食行動を通して生態系に影響を与えることが多く、このようなキーストーン種を**キーストーン捕食者** (keystone predator) と呼び、その捕食を**キーストーン捕食** (keystone predation) と呼ぶ。キーストーン捕食者は、オオカミのように食物連鎖における上位の捕食者であることも多いが、下位の捕食者であることも少なくない。

### キーストーン捕食者の例

手をつないで眠るラッコ
北太平洋岩礁潮間帯のヒトデ (Paine 1966)
当該地域の岩礁には、複数の生物が生息している。フジツボとカルフォルニアイガイは、共に同じ固着面を奪い合う同じ生態的地位を占める競争状態にあるが、両者の捕食者であるヒトデが共存している場合は、競争排除は起こらなかった。ヒトデを人為的に排除すると、イガイが岩礁の殆どの面を占有し、他の多くの生物が減少した。このことから、この系ではヒトデがキーストーン捕食者であると考えられる。
北太平洋沿岸のラッコ (Estes *et al.* 1998)
北太平洋沿岸では、1990年代にラッコの減少に伴い、その餌となっていたウニの個体数が増加した。ウニがジャイアントケルプの仮根を食い荒らしたため、ジャイアントケルプの海中林が破壊され、生物群集に影響が出た。ステラー海牛が18世紀に発見された当時にすでに個体数と生息範囲が少なかったのも、世界的なラッコ猟の結果として大量増加してしまったウニによるコンブなどへの被害が関与しているという説もある。
### トロフィックカスケード

キーストーン捕食者の影響は、被食者のみならず、その下位の栄養段階（被食者の資源生物など）にも連鎖的に及ぶ。このような現象はトロフィックカスケード（栄養段階カスケード）と呼ばれる。例えば、捕食者の存在により草食動物が減少または行動を変化させることで、植物群落が回復することが報告されている。

また、捕食者は被食者を直接捕食するだけでなく、捕食リスクによって被食者の行動や生息場所を変化させる。このような影響は非消費効果（non-consumptive effects）または恐怖効果（fear effect）と呼ばれる。

キーストーン捕食者は必ずしも食物連鎖の頂点に位置するとは限らず、中間捕食者であっても特定の競争関係を制御することで同様の役割を果たす場合がある。

キーストーン種の概念は、生態学者ロバート・ペイン（Robert T. Paine）によって提唱された。ペインは1960年代に潮間帯におけるヒトデの除去実験を行い、特定の捕食者が群集構造に与える影響の大きさを示した。この研究により、特定の種が生物多様性の維持に不可欠であることが示された。

### 生態学的意義

キーストーン捕食者は、生態系の安定性や生物多様性の維持に重要な役割を果たす。そのため、保全生態学においては、これらの種の保護が生態系全体の維持につながると考えられている。

## 捕食者以外のキーストーン種

捕食以外の行動を通して生態系に影響を与えるキーストーン種もある。例えば、ビーバーは営巣によるダム作成を通じて生態系に大きな影響を与えるキーストーン種である。植物の種子を運搬する渡り鳥や陸地に栄養塩をもたらす海鳥などもキーストーン種になりうる。

* 宮下直、野田隆史『群集生態学』東京大学出版会、2003年。

* 保全生態学
* 食物連鎖
* 象徴種
* アンブレラ種
* 生態系エンジニア
* ドミナント種

* EICネット 環境用語集：「キーストーン種」
* 熊本大学合津マリンステーション - 実習・講義 - 環境適応学 5.群集 - ウェイバックマシン（2019年1月1日アーカイブ分）
* Linking Keystone Species and Functional Groups: A New Operational Definition of the Keystone Species Concept
* 宮下直、「キーストーン種、生態系エンジニア、生態系機能(コメント,宮地賞受賞者総説)」『日本生態学会誌』 2010年 60巻 3号 p.321-322, doi:10.18960/seitai.60.3\_321, 日本生態学会
# グレートプレーンズ

グレートプレーンズの範囲（緑色の部分）
**グレートプレーンズ**（北アメリカ大平原、Great Plains）は、北アメリカ大陸の中西部、ロッキー山脈の東側と中央平原の間を南北に広がる台地状の大平原。ロッキー山脈から流れ出る河川によって形成された多くの堆積平野の総称である。

## 気候

約1万年前の氷河侵食によって削られた五大湖沿岸の土壌が高気圧によって運ばれ、グレートプレーンズから中央平原にかけて堆積し、プレーリー土（肥沃な土）となった。よって、グレートプレーンズの東部は穀倉地帯となっている。西部は乾燥しており、企業的牧畜地帯となっている。平均年間降水量が約890mmから250mm程度と、乾燥した地域で、時折旱魃に見舞われる時があり、農家や牧場主の人達を悩ます時がある。

## 自然

グレートプレーンズから中央平原の西部は、プレーリーという草原地帯になっている。草原にアメリカバイソンやプレーリードッグなどの野生動物が生息している。西部の短草プレーリーの主な植物種はブルーグラマであり、ほかにスズメヒゲシバ、バッファローグラスも見られる。東部の長草プレーリーの主な植物種はビッグブルーステム、リトルブルーステム、インディアングラス、スイッチグラスである。

地下にはオガララ帯水層がある。

## 産業

豊かな草原が続き、西部では肉牛の放牧が盛んであり、北部では、トウモロコシ、大豆、小麦、綿花、テンサイ（ビート）などの主生産地である穀倉地帯となっている。

地下水は天然ガスを含んでおり、そのガス中から得られるヘリウムは世界生産の大半を占める。

## 住民

米国内での人口移動（2000-2010年）。グレートプレーンズ農村部から、都市部に大規模な人口移動が起こった。
グレートプレーンズに住む住民（開拓住民）の事を**プレーンズマン**（plainsman）と呼ぶ。

アメリカ合衆国のグレートプレーンズ地帯は、世界で最も人口密度が低い農業地帯となっている。1930年代に起きた大恐慌以来、失業率が高い。人口も減少方向にあり、廃墟となった建物及びゴーストタウンと化した町や、放棄された農家の小屋の跡地がいくつか見られる。一方、グレートプレーンズには平原部族のネイティブ・アメリカンであるラコタ族やシャイアン族、クロウ族などが現在でも居住。それらのアメリカ先住民の人口は彼らが住む居住区がある郡では増えている。

また、グレートプレーンズに住む人々は、西部開拓時代の文化に愛着があり、ロデオやスタンピードと呼ばれる伝統的なダンスや競技などを行う祭り、それにカウボーイやアメリカ先住民などの文化を守って暮らしている。先住民族は保存区域に居住している。

## 範囲

アメリカ合衆国のテキサス州、オクラホマ州、ニューメキシコ州、コロラド州、カンザス州、ネブラスカ州、ワイオミング州、モンタナ州、サウスダコタ州、ノースダコタ州の全域およびミネソタ州とアイオワ州の大部分と、カナダのサスカチュワン州、アルバータ州の全域およびマニトバ州の大部分。

グレートプレーンズの総面積は約1,300,000km2で、アメリカ合衆国本土の6分の1を占める。境目は西部はロッキー山脈の東麓に沿った線までだが、東部となると議論が分かれる。

西部のコロラド州中北部の6,210haの短草草原は1976年にユネスコの生物圏保護区の中央平原生物圏保護区に、東部のカンザス州北東部のマンハッタン付近のフリント・ヒルズにある3,487 haの長草草原は1978年にコンザ・プレーリー生物圏保護区にそれぞれ指定されたが、2017年に同国の多くの生物圏保護区と共に登録解除となった。

* Great Plains Homepage
* Center for Great Plains Studies, University of Nebraska-Lincoln
* 米国大使館 アメリカ早分かり - 米国の地理の概要 第11章「グレートプレーンズ」と「プレーリー」
# プロングホーン

| プロングホーン |
| --- |
| 生息年代: 2.5–0 Ma
PreЄ

Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓
更新世前期–現世 |
|  **プロングホーンAntilocapra americana* |
| 保全状況評価 |
| **LOWER RISK - Least Concern** (IUCN Red List Ver.2.3 (1994))

\* ワシントン条約附属書I （メキシコの個体群のみ）
*A. a. mexicana*　メキシコプロングホーン
**LOWER RISK - Conservation Dependent** (IUCN Red List Ver. 2.3 (1994))

*A. a. peninsularis*　カリフォルニアプロングホーン
**CRITICALLY ENDANGERED** (IUCN Red List Ver. 2.3 (1994))

*A. a. sonoriensis*　ソノラプロングホーン
**ENDANGERED** (IUCN Red List Ver. 2.3 (1994)) |
| 分類 |
|

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 亜綱 | : | 獣亜綱 Theria |
| 目 | : | 鯨偶蹄目 Cetartiodactyla |
| 亜目 | : | 反芻亜目 Ruminantia |
| 下目 | : | 真反芻下目 Pecora |
| 上科 | : | キリン上科 Giraffoidea |
| 科 | : | プロングホーン科 Antilocapraidae |
| 属 | : | **プロングホーン属Antilocapra* |
| 種 | : | **プロングホーンA. americana* |

 |
| 学名 |
| *Antilocapra americana* (Old, 1815) |
| 和名 |
| プロングホーン |
| 英名 |
| Pronghorn |
| 生息域 |

**プロングホーン**（叉角羚羊、英: pronghorn、学名: *Antilocapra americana*）は、哺乳綱鯨偶蹄目プロングホーン科プロングホーン属に分類される偶蹄目。現生群では、本種のみでプロングホーン科、プロングホーン属を形成する。別名**エダツノレイヨウ**（枝角羚羊）。

## 分布

アメリカ合衆国西部、カナダ南西部（アルバータ州、サスカチュワン州）、メキシコ北部（ソノラ州、バハカリフォルニア州）

## 形態

体長100-150 cm。肩高60-100 cm。体重36-60 kg。背面は褐色から淡褐色の毛が生える。顎、耳、頚部から腹部、大腿部、臀部には白い毛が生える。

オスは角を持つが、メスの角はないか、あっても小さい。角はシカ科の構成種の様に二股に枝分かれし年に1回生え変わるが、骨質の角ではなく骨の基部の上にウシ科のような角質の鞘でできた角が生える。英名のPronghornは「枝角」の意。

## 亜種

* *Antilocapra americana americana*　(Old, 1815)　アメリカプロングホーン
* *Antilocapra americana mexicana*　Merriam, 1901　メキシコプロングホーン
* *Antilocapra americana peninsularis*　Nelson, 1912　カリフォルニアプロングホーン
* *Antilocapra americana sonoriensis*　Goldman, 1945　ソノラプロングホーン

## 生態

草原や半砂漠地帯に生息する。夏季になるとオスを中心とした10-30頭の小規模な群れを形成するが、冬季は大規模な群れを形成する。オスは縄張りを持つ。走るのが速く最高時速は88kmに達し、さらに時速70km以上の速度を維持しつつ長距離を走ることができるとされ、長距離走においてはチーター以上の速さを誇る動物とされている。北アメリカには、チーターとの収斂進化を遂げたピューマに近縁なアメリカチーター属 (*Miracinonyx*) が生息していたことが判明しており、プロングホーンの足の速さはアメリカチーター属から逃げる為に発達したものだという説もある。（2019年5月24日放送の『チコちゃんに叱られる!』では、世界に2番目に速い動物としてプロングホーンが取り上げられ、この捕食者から逃げ切れるように脚力が発達した説が紹介された。）

食性は草食性で草を食べる。

繁殖形態は胎生で、1回に1-2匹の幼体を出産する。

危険を感じた時には、お尻の白い毛を逆立てて太陽光の反射により目立たせ、仲間に伝える。この白い毛は尾鏡と呼ばれ、ニホンジカにも見られる。

天敵にはコヨーテがいる。特に幼獣が犠牲になりやすい。

## 人間との関係

18世紀までは、およそ3,500万-5,000万頭が生息していたと推測されるが、19世紀以降、人間の開発による生息地の破壊や、狩猟の対象とされたことが原因で、生息数が1万頭前後まで激減しアメリカ合衆国東部では絶滅した。現在は45万頭前後まで回復したとされるが、亜種によっては未だ絶滅の危機に瀕している。この点は、同じ地域に生息していたアメリカバイソンについても同様のことが言える。

## 画像

* 冬季に群れを作る本種
* プロングホーンの走行
* 頭部と角

* 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、103頁
* 『小学館の図鑑NEO　動物』、小学館、2002年、93頁

* 鯨偶蹄目
	+ ウシ亜目
		- プロングホーン科
* 横浜市立金沢動物園 - 飼育実績がある

* 2006 IUCN Red List of Threatened Species
	+ Antelope Specialist Group 1996. *Antilocapra americana*. In: IUCN 2006. *2006 IUCN Red List of Threatened Species*.
		- Antelope Specialist Group 1996. *Antilocapra americana mexicana*. In: IUCN 2006. *2006 IUCN Red List of Threatened Species*.
		- Antelope Specialist Group 1996. *Antilocapra americana peninsularis*. In: IUCN 2006. *2006 IUCN Red List of Threatened Species*.
		- Antelope Specialist Group 1996. *Antilocapra americana sonoriensis*. In: IUCN 2006. *2006 IUCN Red List of Threatened Species*.
* CITES homepage
	+ ワシントン条約記載種、タクサリスト
# 生物多様性の喪失

主な生物多様性に関する環境変化の分野をまとめたもの、基準値（青）に対する人が引き起した変化（赤）の割合として表されている
**生物多様性の喪失**（せいぶつたようせいのそうしつ、biodiversity loss）には、世界規模での種の絶滅と、特定の生息地における種の減少や喪失とがあり、その結果として生物多様性が失われる。後者の地域的な喪失は、それに至る環境悪化が生態学的復元・回復を通じて元に戻れば一時的なものになり、（土地消失などにより）事実上永続すれば恒久的なものになる。地球規模の絶滅は人新世の一部として、惑星の限界を越えた人間活動によって引き起こされ、元に戻らないことが現在証明されている。

恒久的な地球規模の種の喪失は、地域的な種の構成が変化することよりも悲劇的であるが、健全で安定した状態からの僅かな変化でも、種が一つ減って全体を損なう限り、食物網と食物連鎖に劇的な影響を及ぼすことがある（共絶滅）。生態系の代替安定状態が起こり得るとしても、全体的な生物多様性の減少につながる。生物多様性の生態学的効果は、その喪失により大抵が打ち消される。特に生物多様性が減少すると生態系サービスが減少し、最終的には食料安全保障に差し迫った危険をもたらしたり、人々に健康上の影響を及ぼし続けたりする。

国際的な環境団体は数十年にわたって生物多様性の喪失を防ぐキャンペーンを行い、公衆衛生の当局者はそれを人々の健康のためのワンヘルス・アプローチに統合させており、生物多様性の保全は国際的政策の一部になっている。例えば生物の多様性に関する国連条約は、生物多様性の喪失防止と、野生地域の事前保護に焦点を当てている。現在この課題のための国際的取り組みは、持続可能な開発目標15の「陸の生きもの」と、持続可能な開発目標14の「水の生きもの」によって具体化されている。しかし国連環境計画が2020年に出した「自然との和解（Making Peace with Nature ）」に関する報告では、これらの取り組みの大半がその国際的目標に及ばなかったと書かれた。

* 環境史における2020年代
* 生物多様性の測定
* 生物多様性オフセット
* 暗黒多様性
* デファウネーション
* 環境コスト
* 生態学的絶滅
* 人口過剰
* 大量絶滅
* 国際生物多様性の日
* 完新世絶滅
* ノー・ネット・ロス
* 資源の枯渇
* 種の再導入
* 生態系の崩壊
* 6度目の大絶滅（2014年の本）
* 世界の科学者による人類への警告
# 子実体

子実体の傘の形態学的分類。
**子実体**（しじつたい Fruiting body）とは、菌類が胞子形成のために作る複合的な構造のことである。大型のものを中心に、いわゆるキノコと呼ばれている。あるいは、それに類似の生物の作る類似の構造を指して使う場合もある。

## 子実体の一般的な定義

多くの菌類では、その体は糸状になった細胞列である菌糸からなる、菌糸体という構造になっている。菌糸体を構成する菌糸はそれぞれに独立性が高く、菌糸の一部分だけをとりだしても成長し、胞子を作るものが多い。菌類はその種ごとに様々な胞子を作るが、基本的には菌糸の先に胞子を外生するか、菌糸が袋になってその中に胞子を作るかである。多くの菌類が、この様に単独の菌糸の先に胞子を作る能力がある。

しかし、菌類の種によっては、胞子を作るときに複数の菌糸が寄り集まって、より複雑な構造を作り上げる。その中で比較的簡単なものは、胞子形成する菌糸が寄り集まって、胞子形成菌糸の束や、胞子形成をする小さなカーペットとなるものである。さらに複雑なものでは、胞子形成部を覆う菌糸の壁を造り、全体が外見状では壷型や皿状の形をなすものがある。さらに複雑なものでは、胞子形成部を覆う構造が、それ自体に柄を持って立ち上がったり、胞子形成部が複雑に折れ曲がり、それが並んだひだを下面に傘の構造となり、さらに柄を持っているキノコの形などとなる。この様な、複数の胞子形成菌糸や、それを補助する菌糸が組みあわさって、複雑な構造になったものを、**子実体**と呼んでいる。普通、胞子形成菌糸が寄り集まっただけのものは子実体とは呼ばない。

子実体は、小さいものは肉眼で見ることのできるぎりぎりの大きさから、場合によってはひとかかえもあるキノコのように、巨大なものもある。大きなものであっても、これらはすべて、菌糸から作られている。時には、菌糸を構成する細胞がふくらんで、互いに接触し、一見では菌糸からなるとは思えない、偽柔組織を構成するものもある。

子実体は、胞子を形成するための構造であって、生活をする体ではないので、その存在は一時的なものである。まれに長期に渡って維持されるものもあるが、いずれにせよその生活体は子実体の外にある菌糸体である。時折、キノコとその下につづく菌糸を高等植物の本体と、その根のように見る向きがあるが、これは誤りである。子実体は高等植物に当てはめれば、花か果実に当たるにすぎず、本体はその下の地中や朽ち木などに埋まって存在している。

大型のキノコの背景にはそれだけのバイオマスを形成するのに足りる巨大な広がりを持つ菌糸体が控えており、また菌類の菌糸体はそれだけの量の物質を一ヶ所の子実体に集中することができる高い物質移送能力を持っているのである。

## 菌類各群の子実体

菌類の各分類群は、それぞれに特徴的な子実体を形成する。それぞれ簡単に述べる。

* 鞭毛菌門
	+ 子実体を形成するものはない。

* 接合菌門
	+ 接合菌綱のアツギケカビ（エンドゴーン）目、およびグロムス目（最近はGlomeromycota門として独立させることが多い）のものは、いずれも地中性で、指先くらいの球状の子実体を作る。表面は菌糸に覆われ、その中に有性生殖による接合胞子や無性生殖による厚膜胞子が入っている。

* 子のう菌門
	+ 有性生殖に際して、多くのものは子のう胞子を子実体の中に形成する。子のう菌類の子実体を**子のう果**という。原始的なものでは、出口のない球形の袋状になった構造の中に、まばらに子のうが入っている。これを**閉子のう殻**という。コウジカビの仲間の有性世代では、この形の子のう果が見られる。他のものでは、子のうは細長い袋状で、一面にならんで**子実層**を造り、これを覆う構造が発達する。子実層を覆う構造が子実層をとじ込めており、胞子を出す口を持つ壷状になったものが多い形を**子のう殻**といい、ほとんどが1mm未満の小さなものである。虫草菌類のように、さらにこの**子のう殻**を群生する棍棒状の大型子実体を発達させるものもある。子実層を皿状に囲んで主として子実層を外面に見せる形を**子のう盤**といい、これが大きくなったものがチャワンタケ類である。ノボリリュウやアミガサタケは開子のう盤に柄が生えた形である。また、栄養菌糸が子のうの入る空間を形成し、ここに子実層ができる、**子のう子座**というものを形成するものもある。これの一見子のう殻に似ているものは擬子のう殻とも呼ばれるが、壁ができて中に子のうを形成するのではなく、菌糸の塊の中に空洞ができて、そこに子のうが形成される点が異なる。
	+ 多くの子のう菌は無性生殖による胞子、つまり分生子が通常の生活を営んでいる菌糸体の表面に形成される。いわゆるカビに胞子ができた状態である。しかし、中には表面に分生子を形成する複雑な子実体を作るものもある。この分生子を生ずる子実体を**分生子果**と呼ぶ。

* 担子菌門
	+ 子のう菌と同様、幾つかの型に分かれる。多くのものは傘をもつ、いわゆる一般的な印象としてのキノコを形成する。キノコの傘の裏面には、ひだや管が並び、その側面から有性生殖による担子胞子を放出する。この形からの変形としては、柄がなくて、直接に傘が枯れ木から出るもの、傘の裏面だけが枯れ木の表面に並ぶものなどがある。また、担子胞子と同時に子実体の他の部分に無性生殖による分生子を形成するものもある。イグチ類に寄生するヤグラタケでは、襞に担子胞子を作ると同時に傘の組織が表面から次々と分生子に変化して粉状に分解していく。
	+ 傘を作らず、袋状の構造の内部に胞子を作るものもあり、それらをまとめて腹菌類という。胞子は成熟すると袋が破れてできた口から噴出する（ホコリタケ・ツチグリなど）、袋の表面が砕けて出る（ノウタケなど）、胞子を着けた柄が袋から伸び出す（スッポンタケなど）と、様々な方法で放出される。現在では、この群は自然分類群ではなく、襞や管の表面に担子胞子を形成していた通常のキノコの様々なグループから、多元的に出現した多系統と見なされている。
	+ このほかに、キクラゲのように吸水性に富んだ軟骨質やゼリー状の柔らかな子実体をもつものがあり、膠質菌と呼ばれる。子実体の形は貝殻状、花びら状など様々。

## その他の生物の子実体

菌類ではないが真正細菌の粘液細菌、原生生物の変形菌や細胞性粘菌の胞子形成体も、子実体と呼ばれる。

* 『子実体』 - コトバンク
# 片利共生

**片利共生**（へんりきょうせい、Commensalism）は、共生の一形態で、一方が共生によって利益を得るが、もう一方にとっては共生によって利害が発生しない関係である。そのほかの共生の形態としては、相利共生、片害共生、寄生がある。

片利共生（Commensalism）という語は、「Commensal」（「食事仲間、食物の共有」の意）という英単語に由来する。またその「Commensal」という語は、ラテン語の com mensa（「テーブルを共有する」の意）に由来する。

## 概要

片利共生の例として、林床で獲物を襲うグンタイアリの後をつけるアリドリやオニキバシリの例が挙げられる。グンタイアリのコロニーが林床上を移動すると、さまざまな昆虫がそこから飛んで逃げる。グンタイアリの後をつけていた鳥は、林床から飛んで逃げ出した昆虫を捕える。この例では、鳥はグンタイアリによって利益を得る一方、グンタイアリにとっては何の利益も害もない。このような関係を片利共生という。

また、ヒトの皮膚上に生息しているニキビダニとヒトの関係も、ニキビダニが一方的に利益を得る一方、ヒトには利益も害もない片利共生である。

## 片利共生の種類

ハエにつくダニ
片利共生に含まれるものの中には、長期間依存関係が続くものから、短期間の共生関係で終了するものまでさまざまな種類がある。

便乗（Phoresy）
単に移動するためだけに、ある種が別の種にくっつく関係。この例としては、昆虫（甲虫、ハエ、ハチなど）にくっつくダニや、哺乳類や甲虫にくっつくカニムシ、鳥にくっつくヤスデなどがある。この便乗は、必ず行われる場合と環境条件次第で行われる場合とがある。
着生（Inquilinism）
別の生物を住処として生活するタイプの片利共生。木に着生するランの仲間や、木のほらに住み着く鳥などが例として挙げられる。
変態共生（Metabiosis）
より間接的な片利共生の種類で、ある種の死骸などを別の生物が利用する関係。例として、巻き貝の殻を利用するヤドカリなどが挙げられる。
また、ヒトとヒトの腸内細菌は片利共生であるとする考え方もあるが、広く認められるには至っていない。そもそも、利益を得ていない方の生物にとって、片利共生は害のない関係である、という考え方を疑問視する学者もおり、単に相利共生か寄生関係にあるのを見逃しているにすぎない、という意見もある。

たとえば、着生植物が木に張り付いて生活することで、ホストの木が着生植物の葉に覆われて光合成率が下がる、ということもありえる。もしそうだとすると、着生植物はホスト植物にとって「栄養を奪い取る盗賊」であるともいえる。この場合この関係は、寄生ということができる。

同様に、ハエにくっついて移動するダニは、ハエの飛行の邪魔になっているとも考えられる。ダニによってハエが飛行するのに余分なエネルギーがかかるとすると、これも寄生といえる。

## 関連用語

* 共生
* 相利共生
* 寄生
* 片害共生
# トビウサギ科

| トビウサギ科 |
| --- |
| 生息年代: 中新世前期から現在 |
|  **トビウサギPedetes capensis* |
| 分類 |
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|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ウロコオリス形亜目 Anomaluromorpha |
| 科 | : | **トビウサギ科** Pedetidae |

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| 学名 |
| Pedetidae Gray, 1825 |
| 和名 |
| トビウサギ科 |

**トビウサギ科**（Pedetidae）は、哺乳綱齧歯目に分類される科。現生種2種はアフリカ南部とケニア、タンザニア、ウガンダに分布するが、化石は北はトルコまで分布する。ウロコオリス科とともにウロコオリス形亜目（Anomaluromorpha）を構成する。化石属の*Parapedetes*も近縁。

## 分類

トビウサギ科は現生1属と絶滅3属を含む。アジアの化石属*Diatomys*については以前はトビウサギ科に含まれていたが、現在はラオスイワネズミとともにディアトミス科（Diatomyidae）に含まれるとされる。

* **トビウサギ科** Pedetidae
	+ トビウサギ属 *Pedetes*
		- *Pedetes capensis* トビウサギ South African spring hare
		- †*Pedetes gracilis*
		- †*Pedetes hagenstadti*
		- *Pedetes surdaster* トウブトビウサギ East African spring hare
	+ †*Megapedetes*
		- †*Megapedetes aegaeus*
		- †*Megapedetes gariepensis*
		- †*Megapedetes pentadactylus*
	+ †*Oldrichpedetes*
		- †*Oldrichpedetes brigitteae*
		- †*Oldrichpedetes fejfari*
		- †*Oldrichpedetes pickfordi*
		- †*Oldrichpedetes praecursor*
	+ †*Propedetes*
		- †*Propedetes efeldensis*
		- †*Propedetes laetoliensis*
	+ †*Rusingapedetes*
		- †*Rusingapedetes tsujikawai*

## 参考

* Incisor enamel microstructure and phylogenetic interrelationships of Pedetidae and Ctenodactyloidea (Rodentia).
* Einiges zur Haltung und Zucht Hornchenartiger (Sciuromorpha) im Zoologischen Garten.
* Postcranial morphology and springing adaptations in Pedetidae from Arrisdrift, Middle Miocene (Namibia).
* Pelvic shape in gliding rodents: implications for the launch.
* Tracking genome organization in rodents by Zoo-FISH.
* Feldhamer, G. A., L. C. Drickamer, S. H. Vessey, and J. F. Merritt. 1999. Mammalogy. Adaptation, Diversity, and Ecology. WCB McGraw-Hill, Boston. xii+563pp.
* McLaughlin, C. A. 1984. Protrogomorph, sciuromorph, castorimorph, myomorph (geomyoid, anomaluroid, pedetoid, and ctenodactyloid) rodents. pp. 267–288 in Anderson, S. and J. K. Jones, Jr. (eds). Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley and Sons, N.Y. xii+686 pp.
* Paradiso, J. L. 1975. Walker's Mammals of the World, Third Edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
* Savage, R. J. G. and M. R. Long. 1986. Mammal Evolution, an Illustrated Guide. Facts of File Publications, New York. 259 pp.
* Vaughan, T. A. 1986. Mammalogy. Third Edition. Saunders College Publishing, Fort Worth. vii+576 pp.
* Vaughan, T. A., J. M. Ryan, N. J. Czaplewski. 2000. Mammalogy. Fourth Edition. Saunders College Publishing, Philadelphia. vii+565pp.
* Wilson, D. E., and D. M. Reeder. 1993. Mammal Species of the World, A Taxonomic and Geographic Reference. 2nd edition. Smithsonian Institution Press, Washington. xviii+1206 pp.
# ビーバー科

| ビーバー科 |
| --- |
|  **アメリカビーバーCastor canadensis* |
| 分類 |
|

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ビーバー形亜目 Castorimorpha |
| 科 | : | **ビーバー科** Castoridae Hemprich, 1820 |

 |
| 和名 |
| ビーバー科 |
| 下位分類群 |
|
# 分類参照 |

**ビーバー科**（Castoridae）は現生のビーバーといくらかの化石分類群を含む科。かつては、齧歯類の中でも栄えたグループであったが、現生はビーバー属しかいない。

## 特徴

→詳細は「ビーバー」を参照
ビーバーの頭蓋骨
ビーバー科は中サイズの哺乳類だが、他の齧歯類と比べると大きい。半水生であり、滑らかな体と水かきのある後足を持ち、陸上よりも水中において機敏である。尾は扁平な鱗状で、水中での操縦に役立つ適応形態である。小さな家族で暮らし、草と泥で作られた巣とダムの周りに縄張りを持つ。 草食性で、夏は葉や草を食べ、冬はヤナギなどの木本を食べる。強力な切歯を持つ。歯列は齧歯類の基本である WIKINIUM\_MATH\_PH\_0 。

## 進化

*Euhapsis barbouri* の化石
最古のビーバー科は*Agnotocastor*属に属しており、始新世後期-漸新世の北アメリカとアジアから知られる。他にも、初期のビーバー科の属には、*Steneofiber*属があり、漸新世と中新世のヨーロッパから知られる。*Steneofiber*属はCastorinae亜科（現生のビーバーに近縁なものも含まれる）の初期のメンバーである。歯は木を囓るのにあまり適応しておらず、このことから、ビーバー類は木を食べるという食性をより後になって獲得したことを示しているが、半水生生活への適応はすでに見て取ることができる。後に、これらの初期の種は*Palaeocastor*属（中新世、ネブラスカ）などの形に進化した。*Palaeocastor*属はマスクラットサイズで、深さ2.5mのコルクせん抜き型の巣穴を掘っていた。

更新世には、ヨーロッパの*Trogontherium*属や北アメリカの*Castoroides*属のような巨大なビーバーも進化した。後者はアメリカクロクマと同じくらいの体サイズであったが、他方で脳のサイズは現代のビーバーよりも僅かに大きい程度であった。形態から、これら巨大ビーバーも巧みな遊泳者で、沼地に生息してたと考えられる。

## 分布

現在（完新世）における分布はユーラシア大陸と北米大陸の北方に限定されるが、中新世には日本列島にも生息しており、岐阜県可児市（瑞浪層群）や長崎県北松浦郡と松浦市（佐世保層群・野島層群）からもビーバー科の大型種や小型種が発見されている。

## 分類

*Eucastor tortus*
*Castoroides ohioensis*の交連骨格
McKenna and Bellはビーバー科をCastoroidinae亜科とCastorinae亜科に分けた。より最近の研究では、基盤的分類群としてさら2亜科、Agnotocastorinae亜科とPalaeocastorinae亜科を認めており、本項の分類はこれに従っている。ビーバー科の中で、Castoroidinae亜科とCastorinae亜科は姉妹群であり、他の2亜科よりも近い共通祖先を持っている。両亜科とも、ダムを造ることができる半水生種が含まれる。Palaeocastorinae亜科には穴を掘ると考えられている*Migmacastor*属などが含まれる。以下の分類はKorthとRybczynskiによる。（両者が異なる場合、後者を優先させた。）

* **ビーバー科** Castoridae
	+ †*Migmacastor*属
	+ †Agnotocastorinae亜科 (側系統)
		- †Agnotocastorini族
			* †*Agnotocastor*属
			* †*Neatocastor*属
		- †Anchitheriomyini族
			* †*Anchitheriomys*属
			* †*Propalaeocastor*属
			* †*Oligotheriomys*属
	+ †Palaeocastorinae亜科
		- †*Palaeocastor*属
		- †*Capacikala*属
		- †*Pseudopalaeocastor*属
		- †Euhapsini族
			* †*Euhapsis*属
			* †*Fossorcastor*属
	+ †Castoroidinae亜科
		- †*Priusaulax*属(Castoroidinae亜科内の位置は疑わしい)
		- †Nothodipoidini族
			* †*Eucastor*属
			* †*Microdipoides*属
			* †*Nothodipoides*属
		- †Castoroidini族 (側系統)
			* †*Monosaulax*属
			* †*Prodipoides*属
			* †*Dipoides*属
			* †*Castoroides*属
			* †*Procastoroides*属
		- †Trogontheriini族
			* †*Trogontherium*属
			* †*Boreofiber*属
			* †*Euroxenomys*属
			* †*Youngofiber*属
			* †*Asiacastor*属
	+ Castorinae亜科
		- †*Chalicomys*属 (*Palaeomys*属とも)
		- †*Steneofiber*属
		- †*Zamolxifiber*属
		- †*Romanofiber*属
		- †*Schreuderia*属
		- †*Sinocastor*属
		- †*Hystricops*属
		- ビーバー属 *Castor* – 現生のビーバー
			* アメリカビーバー *Castor canadensis*
			* ヨーロッパビーバー *Castor fiber*
			* †*Castor californicus*
# グンディ科

| グンディ科 |
| --- |
| 生息年代: ルペリアン–現世
PreЄ

Є
O
S
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C
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Pg
N |
|  **アトラスグンディCtenodactylus gundi* |
| 分類 |
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|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ヤマアラシ形亜目 Hystricomorpha |
| 下目 | : | グンディ形下目 Ctenodactylomorphi |
| 科 | : | **グンディ科** Ctenodactylidae |

 |
| 学名 |
| Ctenodactylidae Gervais, 1853 |
| 和名 |
| グンディ科 |
| 属 |
| * グンディ属
* セネガルグンディ属
* ケナガグンディ属
* フサオグンディ属
 |

**グンディ科**（グンディか、学名：Ctenodactylidae）は、齧歯目に含まれる科。

## 分布

アルジェリア、エチオピア、ケニア北部、ソマリア、チャド、チュニジア、ニジェール、マリ共和国、モーリタニア、モロッコ南東部、リビア

## 形態

最大種はアトラスグンディで体長21センチメートル、尾長2.4 - 2.6センチメートル、体重280 - 300グラム。最小種はセネガルグンディで体長17 - 18センチメートル、尾長2.8 - 3.2センチメートル、体重178 - 195グラム。尾は短く、グンディ属は房状だが他属では扇状。

門歯前面にはエナメル質がない。耳介は扁平で動かすことができないが、どの方向からの音も察知しつつ岩の隙間に入りやすくなると考えられている。肋骨を平たくして狭い隙間にも入り込むことができる。四肢は短い。後肢の第1・第2趾には剛毛が並び、これを使い体毛を整える。指趾には鋭い爪が生え、岩場での活動に適している。

## 分類

ヤマアラシ顎下目Hystricognathiに近縁であり、以前は現生では本科のみでグンディ形下目Ctenodactylomorphiを構成する説もあった。2005年に新属新種として記載された*Laonastes aenigmamus*（Diatomyidae科）は本科の姉妹群とされ、グンディ形下目に含められている。

分類・英名はMSW、和名は今泉（1986）に従う

* グンディ属　*Ctenodactylus*
	+ *Ctenodactylus gundi* アトラスグンディ Common gundi
	+ *Ctenodactylus vali* サバクグンディ Val's gundi
* セネガルグンディ属　*Felovia*
	+ *Felovia vae* セネガルグンディ Felou gundi
* ケナガグンディ属　*Massoutiera*
	+ *Massoutiera mzabi* ケナガグンディ Mzab gundi
* フサオグンディ属　*Pectinator*
	+ *Pectinator spekei* フサオグンディ Speke's pectinator

## 生態

砂漠にある岩場に生息する。薄明時に日光浴を行い体温を上げ、採食後にも日光浴を行い消化を促進する。日中は岩の隙間などで休む。食物が少ない時は長距離を移動することもあり、その際は採食と日陰への避難を繰り返す。階級を形成する社会性があり、口づけのような仕草や、何頭かが折り重なるように身体を密着させることでコミュニケーションを取る。

食性は植物食で、植物の茎、葉、花、果実、種子などを食べる。水分は食物から摂取し、水分が不足すると薄明時に食物と一緒に朝露を摂取したり一時しのぎに尿を濃縮する。

## 人間との関係

2020年9月、埼玉県こども動物自然公園のアトラスグンディ
寄生虫トキソプラズマの種小名*gondii*は、1908年にアトラスグンディの脾臓から原虫が分離されたことに由来する。

グンディはアフリカ大陸北部での呼称に由来。アラビア語でجندي（ジュンディー、エジプト首都地域発音はグンディー）は「兵士（soldier）、兵、兵卒」の意味で、それをGundiと表記したものが由来。ベルベル語で「ネズミ」を意味するgerdi, gerdaが由来だという説もある。جنديを「警護人」と意訳し、岩の上で周囲を警戒する姿に由来すると紹介されている例もある。

北アフリカでは食料として狩りの対象とされていた。

## 飼育

動物園では、岩場や砂地を再現した環境で飼育される。ヨーロッパ以外での飼育展示は、ドイツのデュッセルドルフ水族動物園からアトラスグンディの提供を受けた埼玉県こども動物自然公園が初めてとなる。2020年8月には双子が繁殖した。2019年9月に新設の「ecoハウチュー」と名付けられたネズミ類が展示されている展示館で見ることができる。

その後、同園から一部個体が移った神戸どうぶつ王国（神戸市中央区）の2施設で飼育されていたが、2024年末には埼玉県こども動物自然公園でバックヤード飼育されていた一群が足立区生物園にも移動し、2025年1月から公開された。

* 齧歯目
# チンチラネズミ科

| チンチラネズミ科 |
| --- |
| 生息年代: 後期中新世–現世
PreЄ

Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N |
|  ベネットチンチラネズミ *Abrocoma bennettii* |
| 分類 |
|

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ヤマアラシ形亜目 Hystricomorpha |
| 小目 | : | テンジクネズミ型類 Caviomorpha |
| 科 | : | **チンチラネズミ科** Abrocomidae Miller and Gidley, 1918 |

 |
| 和名 |
| チンチラネズミ科 |

**チンチラネズミ科**（チンチラネズミか、学名：Abrocomidae）は、齧歯目の科。

## 現生種

川田ほか（2018）による。

* **チンチラネズミ科** Abrocomidae
	+ チンチラネズミ属 *Abrocoma*
		- ベネットチンチラネズミ *Abrocoma bennettii*
		- ボリビアチンチラネズミ *Abrocoma boliviensis*
		- ブーディンチンチラネズミ *Abrocoma budini*
		- ハイチンチラネズミ *Abrocoma cinerea*
		- ファマティナチンチラネズミ *Abrocoma famatina*
		- サンフアンチンチラネズミ *Abrocoma shistacea*
		- ウスパジャタチンチラネズミ *Abrocoma uspallata*
		- メンドーサチンチラネズミ *Abrocoma vaccarum*
	+ マチュピチュチンチラネズミ属 *Cuscomys*
		- アシャニンカチンチラネズミ *Cuscomys ashaninka*
		- マチュピチュチンチラネズミ *Cuscomys oblativa*
# デバネズミ

| デバネズミ科 |
| --- |
|  ダマラデバネズミ *Cryptomys damarensis* |
| 分類 |
|

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ヤマアラシ形亜目 Hystricomorpha |
| 下目 | : | ヤマアラシ顎下目 Hystricognathi |
| 科 | : | **デバネズミ科** Bathyergidae |

 |
| 学名 |
| Bathyergidae Waterhouse, 1841 |
| 和名 |
| デバネズミ科 |

**デバネズミ**（出歯鼠）は、哺乳綱齧歯目デバネズミ科（Bathyergidae）に属する齧歯類の総称。

## 特徴

サハラ砂漠以南のアフリカに生息する。モグラのように地下にトンネルを作り、そこで生活している。トンネルの長さは1kmに及ぶこともある。根菜などの植物の根を主な食物としている。

トンネル内の移動に適した短い手足と円筒形の胴体をしている。一生のほとんどを地中で過ごすため、視覚はほとんどなく、嗅覚や聴覚が発達している。デバネズミの外見で特徴的なのが、口から大きく飛び出した門歯である。デバネズミ属 *Bathyergus* 以外のデバネズミは、この門歯を用いて穴掘りをおこなう。デバネズミ属は前足の爪を用いるが、他のデバネズミに比べ、穴掘りは苦手である。

地中で生活しているため、多くの捕食者から襲われる心配がない。唯一の例外ともいうべき天敵がヘビである。ヘビは巣穴の中に侵入し、デバネズミを捕食している。

## 分類

分子系統解析による結果を根拠として、コツメデバネズミ属のうち*Cryptomys mechowii*種群を*Fukomys*属に分割する説がある。ハダカデバネズミ属を独立した科Heterocephalidaeに分割する説も提唱されている。

以下の分類・英名は、Woods & Kilpatrick (2005) に従う。和名は川田ら (2018) に従う。

* デバネズミ亜科 Bathyerginae
	+ デバネズミ属 *Bathyergus*
		- *Bathyergus janetta* ナマカデバネズミ Namaqua dune mole-rat
		- *Bathyergus suillus* ケープデバネズミ Cape dune mole-rat
	+ コツメデバネズミ属 *Cryptomys*
		- *Cryptomys amatus* ザンビアデバネズミ Zambian mole-rat
		- *Cryptomys anselli* アンセルデバネズミ Ansell's mole-rat
		- *Cryptomys bocagei* アンゴラデバネズミ Bocage's mole-rat
		- *Cryptomys damarensis* ダマラデバネズミ Damara mole-rat
		- *Cryptomys darlingi* ダーリンデバネズミ Darling's mole-rat
		- *Cryptomys foxi* ニジェールデバネズミ Nigerian mole-rat
		- *Cryptomys hottentotus* コツメデバネズミ Southern African mole-rat
		- *Cryptomys kafuensis* カフューデバネズミ Kafue mole-rat
		- *Cryptomys mechowi* オオデバネズミ Giant mole-rat
		- *Cryptomys ochraceocinereus* オウドデバネズミ Ochre mole-rat
		- *Cryptomys zechi* トーゴデバネズミ Togo mole-rat
	+ キボウホウデバネズミ属 *Georychus*
		- *Georychus capensis* キボウホウデバネズミ Cape mole-rat
	+ シルバーデバネズミ属 *Heliophobius*
		- *Heliophobius argenteocinereus* シルバーデバネズミ Silvery mole-rat
* ハダカデバネズミ亜科 Heterocephalinae
	+ ハダカデバネズミ属 *Heterocephalus*
		- *Heterocephalus glaber* ハダカデバネズミ Naked mole-rat