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# 妊娠中絶

**妊娠中絶**（にんしんちゅうぜつ、英: abortion）とは、妊娠の持続中断や子宮内容の排出を意味する。自然妊娠中絶と人工妊娠中絶とに分けられるが、基本的には後者を指す場合が多い。

一般に中絶時期からは妊娠22週未満の場合を流産（自然妊娠中絶）、娩出後も生存可能な22週から37週未満の場合をかつては早産と呼ばれていた。流産の場合には子宮内の胎児は生命保持不可能な状態での娩出であり、日本の母体保護法における人工妊娠中絶はこの期間内に行われ、人工流産・人工中絶とも呼ばれる。胎児が母体外で生命を保続することのできない時期は、厚生事務次官通知で定めることとされていて、1991年より満24週から満22週未満（21週6日目まで可）に短縮された。また1996年の改正によって，優生学的理由による人工妊娠中絶を認める規定は削除された。

妊娠中絶の時期により、妊娠12週（3か月）以後から6か月までの死児の出産を「死産」と表記する。避妊ミスをした際に性交後72時間以内の緊急避妊薬（アフターピル）服用も中絶と呼ぶ場合もあるが、実際には妊娠後も中絶出来る「中絶薬」とは別である。

医学上、自然妊娠中絶（一般的な意味での流産）の場合も含まれる。各項目の記述を参照。

## 区分・定義

要因による区別
* **自然流産**、**自然死産**：（自然妊娠中絶: spontaneous abortion ）
* **人工流産**、**人工死産**：（人工妊娠中絶: induced abortion ）

日本産科婦人科学会による定義
* **流産**：妊娠22週未満の妊娠の中絶によって胎児が死亡した場合のこと。胎児が母体外で生存できない時期における妊娠の中絶を意味する。
* **死産**：妊娠22週以降の妊娠の中絶によって胎児が死亡した場合のこと。

## 妊娠中絶に利用されることのある薬

かつては妊娠中絶を目的として、パセリなどに含有されるアピオールを用いたこともあり、妊娠中絶目的ではなくアピオールを含んだ食物を誤食したことが原因で流産に至る場合があることも知られている。医薬品としては、他にプロスタグランディン類のミソプロストールやジノプロストンが利用されることもある。また、脳下垂体後葉から分泌されるホルモンの1種であるオキシトシンを使用する場合もある。この他に、合成ホルモン剤でステロイド骨格を持ったミフェプリストンが用いられることもある。

* 中絶 - MSDマニュアル
* 『妊娠中絶』 - コトバンク
# ラット

| ラット |
| --- |
|  ラット |
| 分類 |
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|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 科 | : | ネズミ科 Muridae |
| 属 | : | クマネズミ属 *Rattus* |
| 種 | : | ドブネズミ *R. norvegicus* |

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| 学名 |
| *Rattus norvegicus* Berkenhout, 1769 |
| 和名 |
| ドブネズミ |
| 英名 |
| Brown Rat |

**ラット**は実験動物の一種。野生のドブネズミ（*Rattus norvegicus*）を改良して作られた実験用の飼養変種である。改良品種のファンシーラットは愛玩用としても飼育される。

## 概要

英語の「mouse」は、ハツカネズミなどの小型ネズミ類を表す。それに対して、英語の「rat」は、クマネズミ属をはじめとする比較的大型のネズミ類を指す。日本語の「ラット」は上記の意味で用いられることが多い。逆に、動物実験関連以外の翻訳文献で「ラット」と訳されているのはしばしば、クマネズミ属の総称のことがある。

ラットは、ハツカネズミの飼養変種であるマウスと同様、医学や生物学（特に行動学）の分野でモデル生物として用いられる。アルビノのものがよく用いられる。多くの系統が維持されているが、これらは遺伝子導入系統などではなく、遺伝的背景の違いを持ったものである。

実験系統の1つである「brown norway」のゲノムの90%が解読され、2004年4月の『ネイチャー』に報告された。哺乳類では、ハツカネズミとヒトに次いで3番目となる。ラットのゲノムは約2.75Gbpで、ヒトの2.9Gbpと近い。ハツカネズミは約2.6Gbp。これら3種は、遺伝子の数もほぼ同程度だと考えられている。ヒトの疾患や哺乳類の進化を解き明かす手がかりとなることが期待されている。

## 他の代表的な実験動物

* ハツカネズミ（マウス）
* テンジクネズミ（モルモット）
# チョウゲンボウ

| チョウゲンボウ |
| --- |
|  チョウゲンボウ *Falco tinnunculus* （オス） |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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|  |  |  |
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| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 鳥綱 Aves |
| 目 | : | ハヤブサ目 Falconiformes |
| 科 | : | ハヤブサ科 Falconidae |
| 属 | : | ハヤブサ属 *Falco* |
| 種 | : | **チョウゲンボウF. tinnunculus* |

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| 学名 |
| *Falco tinnunculus* Linnaeus, 1758 |
| 和名 |
| チョウゲンボウ |
| 英名 |
| Common Kestrel |
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  黄緑：繁殖地
  緑：周年生息地
  水色：中継地
  青：越冬地
チョウゲンボウの分布図 |

**チョウゲンボウ**（**長元坊**、学名：*Falco tinnunculus*）は、鳥綱ハヤブサ目ハヤブサ科に分類される鳥の一種。

## 名称

語源は不明だが、吉田金彦は、蜻蛉（トンボ）の方言の一つである「ゲンザンボー」が由来ではないかと提唱している。チョウゲンボウが滑空している姿は、下から見るとトンボが飛んでいる姿を彷彿とさせることがあると言われ、それゆえ、「鳥ゲンザンボー」と呼ばれるようになり、いつしかそれが「チョウゲンボウ」という呼称になったと考えられている。

学名の「*Falco tinnunculus*」はラテン語でFalcoが「鎌」に由来し、tinnunculusが「チンチンと鳴く」を意味する。

## 分布

ユーラシア大陸とアフリカ大陸に広く分布する。寒冷地で繁殖した個体は、冬季に南方へ渡り越冬する。鷹狩に使われることもあるという。

日本では、夏季に本州の北部から中部で繁殖する。北海道や四国、九州でも夏季に観察されたことがあり、繁殖している可能性もある。冬季は繁殖地に残る個体と暖地に移動する個体に分かれる。また、日本全国各地に冬鳥として渡来する。

## 形態

全長は雄が約33cm、雌は約39cm。翼を広げると 65 - 80cm になる。体重は雄が150g、雌が190g程度である。体上面と雨覆は赤褐色で黒斑がある。雄の頭と尾は青灰色。雌はこれらの部位が褐色。翼の先が尖っている。ハヤブサ科の中では最も尾が長い。

* 雄
* 雌

## 鳴き声

「キィキィキィキィ」と聞こえる声で鳴く。

## 生態

農耕地、原野、川原、干拓地、丘陵地帯、山林など低地、低山帯から高山帯までの広い範囲に生息する。単独かつがいで生活する。立ち枯れ木の洞に巣をつくる。

齧歯類や小型の鳥類、昆虫、ミミズ、カエルなどを捕食する。空中の一点に停まるホバリングを行った後、体を斜めにしながら急降下して地上で獲物を捕らえることが多いのが特徴。ハヤブサ類だが、飛翔速度は速くない。

その視力は紫外線を識別することが可能で、この能力は主食である齧歯類の尿が反射する紫外線を捕捉し、捕食を容易にさせていると推測されている。ハヤブサと異なり、捕らえた獲物は周囲が安全ならばその場で食べる。

日本では4 - 5月に断崖の横穴や岩棚、樹洞などに小枝を作って営巣するか直接卵を産む。カラス類の古巣を流用することもある。1度に3 - 9個の卵を産み、28 - 31日で雛がかえる。主に雌が抱卵する。雛は27 - 32日で巣立つが、親から独立するにはさらに1ヶ月以上かかる。1年で成熟する。

天敵は大型猛禽類、肉食動物等。

* 飛行
* 交尾
* 卵
* 巣と卵
* 雛
* ネズミを食べる雛

## 人間との関わり

近年、市街地でもよく見かけるようになった。これは、獲物となる小鳥類が豊富なこと、天敵が少ないこと、ビルなどの構築物がねぐらや繁殖場である断崖の代わりになっていることなどが理由とされている。

長野県中野市の十三崖（じゅうさんがけ）ではチョウゲンボウが集団繁殖しており、「十三崖のチョウゲンボウ繁殖地」として国の天然記念物に指定されている。十三崖の営巣数は1950年には20であったが、巣穴への草木の繁茂、エサのハタネズミの減少、崖に棲みついたハヤブサの影響などにより減少し、2013年・2014年には初めてゼロとなった。2015年・2016年の巣穴数は3となっている。営巣数回復のため中野市は2017年度から新規の巣穴の掘削や既存の巣穴に繁茂した草木の除去など整備計画を実施する。

* 高野伸二 編『日本の野鳥』山と渓谷社〈山渓カラー名鑑〉、1985年。ISBN 978-4635090186。
* C.M.ペリンズ、A.L.A.ミドルトン 編『動物大百科7 鳥類I』黒田長久監修、平凡社、1986年、182頁。ISBN 978-4582545074。
* 安部直哉『野鳥の名前』山と渓谷社〈山渓名前図鑑〉、2008年。ISBN 978-4-635-07017-1。
* 『鳴き声と羽でわかる野鳥図鑑』吉田巧監修、岩下緑音声監修、池田書店、2008年。ISBN 978-4-262-14749-9。
* 柴田佳秀 著、樋口広芳 編『街・野山・水辺で見かける野鳥図鑑』日本文芸社、2019年5月、34頁。ISBN 978-4537216851。
* 『鳥類図鑑』上田恵介監修、東京書籍、2006年、82頁。ISBN 4-487-80128-1。

* 日本の野鳥一覧
* 猛禽類

* 十三崖チョウゲンボウ応援団

* チョウゲンボウ - 変化する人と共存関係 高円宮久子、『婦人画報』2015/09/01
# キバラマーモット

| キバラマーモット |
| --- |
|  キバラマーモット、ヨセミテ国立公園 |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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|  |  |  |
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| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | ネズミ目(齧歯目) Rodentia |
| 科 | : | リス科 Sciuridae |
| 亜科 | : | Xerinae |
| 族 | : | Marmotini |
| 属 | : | マーモット属 *Marmota* |
| 亜属 | : | *Petromarmota* 亜属 |
| 種 | : | **キバラマーモットM. flaviventris* |

 |
| 学名 |
| *Marmota flaviventris* Audubon and Bachman, 1841 |
| 英名 |
| Yellow-bellied marmot |
| 生息図キャプション |

**キバラマーモット**（*Marmota flaviventris*）は、哺乳綱ネズミ目（齧歯目）リス科マーモット属に属するマーモットの1種。

## 分布

ロッキー山脈とシエラネバダ山脈を含む、アメリカ合衆国西部、カナダ南西部。

## 形態

ヨセミテ国立公園ダナ山にて
体重は1.6-5.2キログラムだが、一般にオスはメスよりも大きい。
大人のオスは、3-5キログラム、メスは1.6-4キログラム。
被毛は茶色で、両目の間（額）に白い斑点がある。尾は赤みがかった茶色、腹部が黄色いことが名前の由来である。
耳は、小さく丸い。 白く短い鼻口部に黒い鼻を持つ。
秋になると冬眠に備えて体重を増やす。

## 生態

昼行性。 ステップや草地、ガレ場や開けた土地に生息し、時には落葉樹林または針葉樹林の端や、標高2,000メートル以上の場所に住むこともある。
縄張りの広さは、巣穴の周囲に約2-3ヘクタールで、巣穴は、捕食者に見つかりにくいように岩の下に掘る。
捕食者には、オオカミ、キツネ、コヨーテ、イヌ、ワシがいる。
捕食者を見つけると、ホイッスルのような音で鳴いて周囲の仲間に警告し、近くの岩の下に隠れる。

ブリティッシュコロンビア州カムループスにて、メスと子ども
2歳で性成熟し、15歳まで生きる。10-20頭からなるコロニーで生活する。それぞれのオスは、冬眠から目覚めるとすぐに巣穴を掘る。それからメスを探し始め、夏までに最大4頭のメスとつがいになって一緒に暮らす。平均3-5頭の子どもを産む。生後1年まで生き延びるのは、その内の約半数である。
オスが2-3頭のメスを同時に守る、一夫多妻制。 生まれた子どものうち、メスは生まれた巣穴の周囲に留まることが多く、オスは1歳になると生まれた巣穴を離れ、新しい縄張りでメスを守るようになる。

一生のおよそ80%を巣穴の中で過ごし、その内の60%は冬眠期間である。
夜間は巣穴で眠るほか、しばしば昼間も巣穴の中で過ごす。巣穴は、丘や山や崖のような斜面に作られる。冬眠用の巣穴は、深さ5-7メートルに達するが、通常の巣穴は、深さ1メートルしかない。冬眠の期間は標高によって異なり、9月から5月が典型的である。時折、木などの植物に登ることもあるが、通常は地上で生活する。

食性は雑食性で、イネ科の草、穀類、葉、花、マメ科植物、果実を食べ、昆虫を食べることもある。

カリフォルニア州ホイットニー山近くのトレイルキャンプにて、バックパッカーが捨てたゴミを食べるマーモット

* リス科
* ジリス

* Habitat of the yellow-bellied marmot
* “Marmota flaviventris” (英語). Integrated Taxonomic Information System. 2006年3月18日閲覧.
# カリフォルニアジリス

| カリフォルニアジリス |
| --- |
|  カリフォルニアジリス |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

IUCNレッドリスト (ver. 3.1) |
| 分類 |
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|  |  |  |
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| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | ネズミ目（齧歯目） Rodentia |
| 亜目 | : | リス亜目 Sciuromorpha |
| 科 | : | リス科 Sciuridae |
| 亜科 | : | Xerinae |
| 族 | : | Marmotini |
| 属 | : | *Otospermophilus* |
| 種 | : | **カリフォルニアジリスO. beecheyi* |

 |
| 学名 |
| *Otospermophilus beecheyi* Richardson, 1829 |
| シノニム |
| * *Spermophilus beecheyi*
* *Citellus beecheyi*
 |
| 和名 |
| カリフォルニアジリス |
| 英名 |
| California ground squirrel |

**カリフォルニアジリス**(*Otospermophilus beecheyi*)は、ネズミ目（齧歯目）リス科に分類されるジリスの1種。

## 分布

アメリカ合衆国カリフォルニア州、オレゴン州西部、ワシントン州南西部、ネバダ州北西部、メキシコ合衆国バハ・カリフォルニア半島

## 形態

体長330-508ミリメートル、尾長127-229ミリメートル、体重280-738グラム。体毛は、背部が灰色、淡褐色、浅黒い色の混合で斑になっており、腹部はより淡黄色か淡い灰色がかった黄色、目の周りは白っぽい毛で縁取られている。

## 生態

巣穴の前のカリフォルニアジリス
典型的なジリスのように、地下に掘った穴で生活する。いくつかの穴は共有だが、各個体が自分専用の入り口をもっている。巣穴から約140メートル以内で過ごし、しばしば日光浴もする。寒い地域では、数か月冬眠するが、降雪のない地域では、ほとんどの個体は一年中活動的である。暑い地域では、数日間夏眠する。

草食性で、農作物も食べるため、しばしば害獣とみなされる一方で、ネズミを狩って捕食することも研究により確認されている。ウィスコンシン大学の生物学准教授ジェニファー・スミス氏らがカリフォルニア州コントラコスタ郡のブリオーンズ・リージョナル・パークで行った調査では、カリフォルニアジリスがカリフォルニアハタネズミを積極的に捕食することが分かった。これはリスによるネズミの狩猟が一般的であることを示した初の研究結果である。

頻繁にガラガラヘビに捕食される。他にも捕食者にはワシ、アライグマ、キツネ、アナグマ、イタチなどがいる。

1970年代から行われているカリフォルニア大学デービス校の協同研究によると、カリフォルニアジリスはガラガラヘビの捕食から逃れるさまざまな方法を使っている。
いくつかの個体群の成体は、ガラガラヘビの毒液に対する変動する水準の免疫をもつ。
子どものいるメスは、ガラガラヘビの抜け殻をよく噛んで、自分や子どもたち(生後1か月になるまで毒液に免疫のない)を舐め、自分たちの匂いをヘビに変装させる。砂を蹴ったりする嫌がらせは、ガラガラヘビに尾をガラガラ鳴らす行動を引き起こさせることで、ヘビの大きさや活動度(体温に左右される)を知ることができる。
もうひとつの戦略は、尻尾を過熱し、ヒュッと振り回すことである。狩りの際、ガラガラヘビは主に、ピットと呼ばれる赤外線の放射を見つける器官に頼っている。カリフォルニアジリスは、体温の高くなった尾を振り回すことによって、ガラガラヘビに「私は脅威ではない。しかし、狩ろうとするには、私はあまりに大きいし、素早く移動できるぞ」というメッセージを伝えていると考えられている。
これらの対抗策で、子どものいる近くの巣穴からガラガラヘビの注意をそらすこともできる。

## 分類

*Spermophilus*属に分類されていたが、この属は単系統ではないことが明らかになったため、Helgen et al. (2009) により*Otospermophilus*属に再分類された。

## 名称

19世紀初頭のイギリスの探検家で、カリフォルニア州北部を1826年-1828年に探検した、フレデリック・ウィリアム・ビーチー（Frederick William Beechey）にちなんで、*Otospermophilus beecheyi* と名付けられた。

* “Spermophilus beecheyi” (英語). Integrated Taxonomic Information System. 2006年3月18日閲覧.

* Prof. Donald Owings photographs - カリフォルニア大学デービス校のDonald Owings博士による研究の画像
* Smithsonian article on California ground squirrel – カリフォルニアジリスについてのスミソニアン博物館の記事
* Original Description of the Species - カリフォルニアジリスについて最初に記述された原文

* ジリス
# コロンビアジリス

| コロンビアジリス |
| --- |
|  コロンビアジリス、カナダのアルバータ州にて |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | ネズミ目（齧歯目） Rodentia |
| 亜目 | : | リス亜目 Sciuromorpha |
| 科 | : | リス科 Sciuridae |
| 亜科 | : | Xerinae |
| 族 | : | Marmotini |
| 属 | : | *Urocitellus* |
| 種 | : | **コロンビアジリスU. columbianus* |

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| 学名 |
| *Urocitellus columbianus* Ord, 1815 |
| シノニム |
| *Spermophilus columbianus* |
| 和名 |
| コロンビアジリス |
| 英名 |
| Columbian ground squirrel |
| 亜種 |
| * *U. c. columbianus*
* *U. c. ruficaudus*
 |

**コロンビアジリス** (*Urocitellus columbianus*) は、哺乳綱ネズミ目（齧歯目）リス科に分類されるジリスの1種。

カナダおよびアメリカ合衆国の緑草高地や高原の草地に、群れで生息する。学名の *columbianus* は、生息地のひとつであるブリティッシュコロンビア州を指す。

## 分布

カナダブリティッシュコロンビア州南東部、アルバータ州南西部、アメリカ合衆国ワシントン州北部および東部、オレゴン州北東部、アイダホ州北部および中部、モンタナ州西部

## 形態

体長（全長）325-410ミリメートル、尾長80-116ミリメートル、体重340-812グラム、平均576グラム。
がっしりした大きな体、密集した被毛、背部の肉桂色がかった黄褐色の被毛が特徴。顔や腹部は黄褐色。目には薄い淡黄色の縁取りがある。背中は灰色がかった濃い茶褐色。

## 生態

モンタナ州グレイシャー国立公園ローガン峠の近くにて、レイノルズ山を背景に立つコロンビアジリス
モンタナ州グレイシャー国立公園にて、コロンビアジリス
ロッキー山脈中央部、標高213-2,438メートルの高山の草地に生息する。社会性があり、大きな群れで生活する。オスは生まれた場所から分散し、親類ではない複数のメスの中で群れを確立する。メスは一般的に生まれた群れにとどまるが、新しい地域へ移動することもある。昼行性で、夜は巣穴に戻る。巣穴は精巧に作られており、冬眠にも使用する。冬眠用の巣穴の中には、細かくちぎった草でドーム状の巣を作る。しばしば排水用の穴も掘られ、秋や春の雨で巣穴が洪水になるのを防いでいる。1年のうちおよそ8.5か月を冬眠して過ごし、残りのわずか3.5か月しか活動しない。冬眠前には早春に備え、巣穴に食物を蓄える。オスは植物が育ち始める前に冬眠から目覚めるため、生き残るためにはこの食物の貯蓄が重要になる。

### 食性

植物食。根、球根、茎、葉、種、実など、多様な植物を餌とする。好んで食べるのは タンポポ、チモシー、クローバー、ノコギリソウ。時として、昆虫、ネズミ、死んだ魚などの動物質の食物も摂取する。芽や実を採るために、樹木や低木に登ることもある。

### 繁殖

ブリティッシュコロンビア州ロジャース峠にて、巣穴から現れたコロンビアジリス
春の初め頃、メスが冬眠から覚めると交尾する。妊娠期間は24日。5月下旬から6月にかけて、平均2.7匹の子を出産する。生まれたとき、子の体重は6.8-11.4グラムほどしかないが、その後、急速に成長する。生後3日で毛が生え、生後15日には歩くようになる。生後30日で離乳するが、生まれて最初の冬が終わるまでは母親のそばで過ごす。オスは生後3年、メスは2年で性成熟する。

## 分類

2亜種が確認されている。

* **コロンビアジリスUrocitellus columbianus*
	+ *U. c. columbianus* – オレゴン州北東部を除く、ほとんどの生息域に分布。
	+ *U. c. ruficaudus* – オレゴン州北東部に分布。

## 人間との関係

絶滅危機には瀕していないが、コロンビアジリスが継続して毒殺されていることの影響が指摘されている。ジリスは放牧された牛と同じ草を食べるため害獣とみなされ、多くの牧場主がジリスの個体数を管理するために毒を使用する。こうした行動は、ジリスを獲物とするヒグマやコヨーテ、テン属、アメリカアナグマ、ピューマ、タカにも悪影響を及ぼす。

* アイダホジリス - 生息地をめぐって競争 (生物)関係にある。
# マーラ (動物)

| マーラ |
| --- |
|  **マーラDolichotis patagonum* |
| 保全状況評価 |
| **NEAR THREATENED** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 科 | : | テンジクネズミ科 Caviidae |
| 属 | : | マーラ属 *Dolichotis* |
| 種 | : | **マーラD. patagonum* |

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| 学名 |
| *Dolichotis patagonum* (Zimmermann, 1780) |
| シノニム |
| *Cavia patagonum* Zimmerman, 1780 |
| 和名 |
| マーラ |
| 英名 |
| Mara Patagonian cavy Patagonian hare Patagonian mara |

**マーラ**（*Dolichotis patagonum*）は、哺乳綱齧歯目テンジクネズミ科マーラ属に分類される齧歯類。マーラ属の模式種。属名*Dolichotis*は「長い耳」の意で、種小名*patagonum*は生息地であるパタゴニアに由来する。

## 分布

南アメリカ南部、特にアルゼンチン。

模式標本の産地（基準産地・タイプ産地・模式産地）はサンタクルス州。

## 形態

体長70 - 75センチメートル。尾長4 - 5センチメートル。体重8 - 9キログラム。尾は短く、体毛で被われない。体色は薄褐色や黒褐色。腹面は白く、顎や脇腹は橙色を帯びる。臀部下部は白い。

耳介は長い。四肢は細い。

## 分類

以下の分類・分布はCampos *et al*.(2001)に従う。

*Dolichotis patagonum patagonum* (Zimmerman, 1780)
メンドーサ州・サンルイス州・コルドバ州南部・ブエノス・アイレス州からサンタクルス州にかけて
*Dolichotis patagonum centricola* Thomas, 1902
カタマルカ州、コルドバ州北西部、サンティアゴ・デル・エステロ州南西部、ラ・リオハ州東部。模式産地はコルドバ州。
## 生態

低地の森林や藪地に生息するが、開けた草原や藪のあるステップにも生息する。*Larrea*属などの藪で覆われた環境を好むが、モンテ砂漠では過放牧された環境や土壌が露出した環境にも生息する。行動圏は平均97.87ヘクタールで、季節によって33.25 - 197.5ヘクタールまで変化する。飼育下ではペアで生活しペアは一生解消されず、野生下でも同様と考えられている。オスはメスに従うように約30メートル以上離れて行動し、メスが採食や授乳を行う時はオスが捕食者や他のオスに対する見張りを担当する。オス同士では互いに追いかけたりはするが、激しく争うことはない。繁殖期や食物が豊富な環境では、これらが集合することがある。走行速度は時速約45キロメートルに達する。

*Chloris*属・*Lycium*属・*Pappophorum*属・*Prosopis*属・*Trichloris*属・*Atriplex lampa*などの植物質を食べる。モンテ砂漠では食性の70 %を単子葉植物、30 %を双子葉植物が占める。

繁殖様式は胎生。アルゼンチン南部では8月から翌1月に繁殖する。野生下での妊娠期間は約100日、飼育下での妊娠期間は91 - 111日。メスは出産用の巣穴を掘り、1つの巣穴を1 - 15以上のペアが共同で使用する。穴の近くには少なくとも1つのペアが滞在し、見張りを行う。野生下では主に1回に1頭、飼育下では1回に3 - 4頭の幼獣を産む。パタゴニアでは幼獣は主に9 - 10月に産まれる。幼獣は生後4か月ほどまで穴の中で過ごす。母親は1日1 - 2回この穴を訪れ穴の外で自分の産んだ幼獣にのみ授乳しようとし、他の幼獣が乳を吸おうとすると噛みついたり振り回して拒絶する。一方で母親の目を盗んで、他の幼獣が乳を吸ってしまうこともある。

主な天敵はパンパスギツネ、コロコロ、猛禽類などである。

## 人間との関係

毛皮が敷物などに利用されることもある。

農地開発による生息地の破壊、毛皮用の狩猟、人為的に移入されたヒツジやノウサギ類との競合などにより生息数は減少している。

## 画像

* イラスト
* 飼育個体
* 飼育個体
# アルプスマーモット

| アルプスマーモット |
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|  アルプスマーモット、フランスのケイラス自然公園にて |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | ネズミ目(齧歯目) Rodentia |
| 科 | : | リス科 Sciuridae |
| 亜科 | : | Xerinae |
| 族 | : | Marmotini |
| 属 | : | マーモット属 *Marmota* |
| 種 | : | **アルプスマーモットM. marmota* |

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| 学名 |
| *Marmota marmota* Linnaeus, 1758 |
| 英名 |
| Alpine marmot |

**アルプスマーモット**（*Marmota marmota*）は、哺乳綱ネズミ目（齧歯目）リス科マーモット属に属するマーモットの1種。

ヨーロッパ中央部および南部の高山地帯に見られる、大型のジリス。地面を掘ることが得意で、1年のうち9か月を冬眠して過ごす。

## 分布

フランス、イタリア、スイス、ドイツ、スロベニア、オーストリア

名前の示すとおり、ヨーロッパのアルプス山脈に分布するほか、ピレネー山脈、中央高地 (フランス)、ジュラ山脈、ヴォージュ山脈、シュヴァルツヴァルト、アペニン山脈、タトラ山脈、カルパティア山脈にも分布する。

ピレネー山脈では一旦絶滅したが、1948年に再導入されて定着した。

## 形態

アルプスマーモットの骨格
頭胴長42-54センチメートル、尾長13-16センチメートル。

体重は、春には2.8-3.3キログラム、秋には5.5-7.5キログラムと変化し、冬眠明けの春の体重は秋よりも著しく軽くなる。
しばしばリス科で最大の種と言われるが、時には近縁のシラガマーモットの方がより重くなる。

被毛は、暗褐色、淡灰黄色、赤褐色。

ほとんどの指先には土を掘るのに適した大きな鉤爪を備えているが、親指はあまり発達しておらず小さな爪をもつ。

## 生態

ピレネー山脈の導入されたアルプスマーモット
標高800-3,200メートルの高山地帯、高山ツンドラや高地の牧草地に生息し、沖積層や岩の多い土壌の地中深くに巣穴を掘って住む。

集団で社会生活を営み、2-3頭から50頭以上が集まってコロニーを形成する。個体数は豊富で、カルパティア山脈では推定個体数は1,500頭にのぼる。

しばしば日光浴をしている姿が見られるが、実際には平らな岩の上で体を冷やしており、おそらくこれは寄生虫に対処する戦略だと考えられている。温度に敏感なため、気温の上昇は種全体の生息環境の喪失を引き起こす。

食性は、植物食で、イネ科の草やハーブのほか、種子、昆虫、クモ、イモムシなども食べる。
若く柔らかい草を好み、両手の前足でつかんで食べる。

主に食事をしに、朝と午後に巣穴から出てくる。これは熱にうまく適応できないためで、気温の高い日にはまったく食べられないという結果になる。適度な天気の日には、長い冬眠期間を生き抜くことができるよう、大量の食糧を消費して体に脂肪の層を蓄える。

トンネルを掘る際には、前足で土を削り取り、後足で土を押し出すというように、前足と後足の両方を使う。もし石や岩があって、それほど大き過ぎなければ、歯で取り除く。居住用の巣穴は、トンネルの一番奥に作られ、干し草、牧草、植物の茎などで裏打ちされる。行き止まりのトンネルはトイレとして使用する。いったん巣穴が完成すると、1家族のみで使用するが、しばしば次の世代によって拡張され、時には世代を超えて大変複雑な巣穴システムを作り出す。

群れはいくつかの巣穴で構成され、支配的な繁殖ペアを含む。侵入者に対しては非常に防御的で、尾を叩きつけたり、歯をガチガチ鳴らしたり、匂いで縄張りに印をつけるなどの威嚇行動で彼らを警告して遠ざける。しばしば1頭が後足で立って、捕食者やその他の危険を監視している姿が見られる。一連の大音量のホイッスルを発して警告が発せられると、コロニーのメンバーは避難所へと走る。

### 繁殖

夏の終わりのアルプスマーモット。太った腹部に注目
繁殖期は冬眠から明けてすぐの春に起こり、これは子どもたちにその後にやってくる冬を生き延びる最も高い機会を与える（適者生存）。2歳で性成熟する。支配的なメスは劣位者が妊娠している時に対立してストレスを与え、子どもを殺して繁殖を抑圧する。

妊娠すると、メスは出産に備えて寝床の材料となる草などを巣穴に持ち込む。妊娠期間は33-34日間。一度の出産で1-7子、平均3子を産む。子どもは目の見えない状態で生まれ、生後数日で毛が生える。生後40日以上で離乳する。離乳期の間、母親は子どもたちを巣穴に残し食物を探しに出かける。離乳期後は子どもたちも巣穴から出てきて、自分で固形の食べ物を探す。夏の終わりまでには、子どもたちの体毛は大人と同じ色になり、2年後には大人と同じ大きさに成長する。人間に飼育されている場合は、寿命は15-18年にもなる。

### 冬眠

夏が終わりに差しかかると、冬眠用の寝床に使用する古い茎を巣穴に集める。巣穴には土と自分自身の糞を混ぜたもので封をする。いったん冬が訪れると、互いの隣にうずくまって、冬眠を開始する。心拍数を毎分5拍、呼吸を1分につき1-3回まで下げることで、体に蓄えた脂肪をできるだけゆっくり消費する。体温は、ほとんど周囲の気温と同じくらいにまで下がるが、気温が氷点に近くなると心拍数と呼吸は増加する。いくらかの個体は脂肪の層が尽きて餓死するが、これは若い個体に多い。

## 人間との関わり

精製されたマーモットの脂肪
かつてマーモットの脂肪を皮膚に塗るとリウマチが緩和されると信じられたために、広範囲で捕獲された。いまだにアルプスマーモットの狩猟はスポーツとして行われているが、個体数の増える速度が比較的遅いため、これはこの種にとっての脅威となっている。
一般に絶滅の危険性はないが、ジュラ山脈やドイツのようないくつかの亜集団は危機に瀕している。ルーマニアのロドナの個体群は、とても小規模で、密猟によって脅かされている。

* リス科
* ジリス
# ナンヨウネズミ

| ナンヨウネズミ |
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|  *Rattus exulans* |
| 保全状況評価 |
| **LEAST CONCERN** (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

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| 分類 |
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|  |  |  |
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| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 科 | : | ネズミ科 Muridae |
| 属 | : | クマネズミ属 *Rattus* |
| 種 | : | **ナンヨウネズミR. exulans* |

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| 学名 |
| *Rattus exulans* (Peale, 1848) |
| 和名 |
| ナンヨウネズミ ポリネシアネズミ |
| 英名 |
| Polynesian rat |

**ナンヨウネズミ**または**ポリネシアネズミ**（*Rattus exulans*）は、齧歯目ネズミ科クマネズミ属に分類されるネズミの一種。

## 分布

分布域
東南アジア原産で、ニュージーランドや太平洋諸島などにも分布する。

ニュージーランドではポリネシアから移住したマオリ族によって持ち込まれており、マオリ語でkioreと呼ばれている。本島を除く島嶼での根絶事業が行われており、ラウール島（ケルマデック諸島）などでの根絶に成功している。

日本では宮古島（宮古湾）で確認されているが、現在の分布状況は不明である。日本における採集記録は1955年以前だが、最初の分布報告は2001年になってからとなる。日本国内に化石記録がないことから、外来種と考えられる。

## 特徴

頭胴長115mm、尾長115mm、後足長22.0-22.5mm。

体色は赤褐色で、背面がやや黒味を帯びる。
# ツンドラ

ツンドラの分布図(■)
**ツンドラ**（ロシア語: тундра [ˈtundrə] ( 音声ファイル), 英語: tundra [ˈtʌndɹə] ( 音声ファイル)）は、地下に永久凍土が広がる降水量の少ない地域のことである。**凍原**（とうげん）、**寒地荒原**（かんちこうげん）と訳す。

## 解説

主にシベリア北部など北極海沿岸の寒帯地域に見られる。永久凍土といっても1年中凍結しているのは地下の凍土だけである。しかし地下が凍結していても短い夏には表面付近の土壌が融け、コケ植物、地衣類や草本類、灌木などが生育するところもある。

近年、地球温暖化の影響により、面積が縮小傾向にあるという調査報告も出ている。寒帯で唯一、人間が居住できる地域であり、トナカイの遊牧（チュクチ族など）・狩猟・海洋漁業・鉱業が営まれている。

自然地理学上、ツンドラは、低温で植物の生長可能期間が短いため樹木が生長できない地域を指す。ツンドラという言葉は、木のない平原を意味するサーミ語（およびそこからロシア語に取り入れられた単語）に由来する。ツンドラには、南極ツンドラ、北極ツンドラ、高山ツンドラの3種類があり、いずれにおいても主たる植生は草本類、蘚類、地衣類である。

ツンドラには木が生えているところもあり、ツンドラと森林地帯との間の移行帯（生態上の境界地帯）は樹木限界線と呼ばれる。

ツンドラ地帯は夏になると最暖月平均気温が0℃以上になる。

## 各地のツンドラ

### 北極ツンドラ

グリーンランドのツンドラ
北極ツンドラは、北半球極北のタイガ地帯の北に位置する。通常、ツンドラという用語は、地下土壌が融けることのない氷を含む永久凍土である地域だけを指す（北部ラップランドを含め、木が生えない地域を一般的にツンドラと言う場合もある）。永久凍土ツンドラ地帯は、ロシアおよびカナダ北部の広大な地域を含んでいる。北極ツンドラには、凍土地帯のガナサン人、ネネツ人（およびラップランドのサーミ人）など、トナカイの放牧を営む遊牧民族が居住している。

ツンドラの生物多様性は低い。生物の種類は少ないが、それぞれの種毎の個体数は多い。北極ツンドラ地帯の主な陸生哺乳類はトナカイ（カリブー）、ヘラジカ、ドールシープ、ジャコウウシ、レミング、ホッキョクグマ、ホッキョクギツネ、クズリ、オオカミ、オオヤマネコ、ハイイログマなどである。

一部の地域では石油やウラニウムなどの天然資源が豊富であるにもかかわらず、厳しい気候のために北極ツンドラ地帯の開発はほとんど行われていなかった。しかし、近年アラスカ、ロシアなどにおいては、ツンドラの世界に人間の手が入りつつある。

地球温暖化はツンドラにとって大きな脅威である。基本的に永久凍土は凍った湿地であり、夏には表面付近の氷だけが融ける。もし凍土が完全に溶けてしまったら生態系全体が壊滅してしまうだろうし、北極圏の生物たちは急激な変化に対応できないだろう。また、世界の土壌中の炭素の3分の1はタイガとツンドラに存在するが、永久凍土が溶けると土壌に吸収される炭素より放出される炭素のほうが多くなってしまう。この現象はアラスカで実際に観測されている。ツンドラは、1970年代には炭素の処理場の機能を果たしていたが、今日では炭素の供給源になっているのである。これは、温暖化の問題をさらに悪化させる要因になっている。

### 南極ツンドラ

南極ツンドラは、南極大陸、南ジョージア島・南サンドイッチ諸島、ケルゲレン諸島など、南極圏・亜南極圏の島々に位置する。南極大陸は、寒く乾燥しすぎているため植物の育成がほとんど不可能であり、大陸の大部分が氷原におおわれている。しかし、一部の地域、特に南極半島には岩石質の土壌が存在し、ツンドラを成立させている。この地域には、約250種の地衣類、100種の蘚類、25 - 30種の苔類、約700種の陸生・水生藻類が存在し、大陸の海岸周辺の凍っていない岩や土の部分に生育している。南極大陸で花をつける2種類の植物、ナンキョクコメススキ (*Deschampsia antarctica*) とナンキョクミドリナデシコ (*Colobanthus quitensis*) は、南極半島の北部および西部に生息する。

北極ツンドラと違い、他の大陸から隔絶している南極ツンドラには、大型の陸生動物がいない。アザラシ、ペンギン等の海鳥や海洋動物が海岸周辺に生息している。また、亜南極の島には、ネコ、ウサギなど、数種類の小動物が人間によって持ち込まれている。

南極大陸および南極圏の島々（南緯60度以南）の動植物は、南極条約によって保護されている。

### 高山ツンドラ

高山ツンドラは、標高が充分に高い場所であれば、緯度に関係なく世界中に存在する。高山ツンドラにも樹木がないのは他のツンドラと同じだが、高山ツンドラの土壌は、通常、永久凍土ではなく、一般的に永久凍土より水はけがよい。高山ツンドラは、標高が下がるにつれ、森林限界線より下の森林地帯に移行していく。ツンドラと森林地帯の間の移行帯における低木林はクルムホルツと呼ばれている。

高山ツンドラに生息する主要な動物は、ミヤマオウム、マーモット、ロッキーヤギ、ナキウサギ（日本でも北海道の大雪山周辺に生息）などである。

* 小泉武栄 著「亜寒帯林，ツンドラ，氷雪帯」、小池一之・山下脩二・岩田修二・漆原和子・小泉武栄・田瀬則雄・松倉公憲・松本淳・山川修治 編『自然地理学事典』朝倉書店、2017年、344-345頁。ISBN 978-4-254-16353-7。

* 暖かさの指数
* 分布境界線
* ツンドラ気候
* ツンドラ (Tundra) という名前の自動車
	+ トヨタ・タンドラ - 北米トヨタで販売されている車両。Tundra はタンドラと転写される。
	+ UAZ-469 - ツンドラの名で売られている民生用がある。
# アメリカヤマアラシ科

| アメリカヤマアラシ科 |
| --- |
| 生息年代: 漸新世-現世 ~28.4–0 Ma
PreЄ

Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N |
|  **カナダヤマアラシErethizon dorsatum* |
| 分類 |
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| ドメイン | : | 真核生物 Eukaryota |
| 界 | : | 動物界 Animalia |
| 門 | : | 脊索動物門 Chordata |
| 亜門 | : | 脊椎動物亜門 Vertebrata |
| 綱 | : | 哺乳綱 Mammalia |
| 目 | : | 齧歯目 Rodentia |
| 亜目 | : | ヤマアラシ形亜目 Hystricomorpha |
| 下目 | : | ヤマアラシ顎下目 Hystricognathi |
| 小目 | : | テンジクネズミ型類 Caviomorpha |
| 科 | : | **アメリカヤマアラシ科** Erethizontidae |

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| 学名 |
| Erethizontidae Bonaparte, 1845 |
| 和名 |
| アメリカヤマアラシ科 |
| 亜科・属 |
| * Chaetomyinae亜科
	+ ホソオヤマアラシ属
* Erethizontinae亜科
	+ オマキヤマアラシ属
	+ アマゾンヤマアラシ属
	+ カナダヤマアラシ属
	+ キノボリヤマアラシ属
 |

**アメリカヤマアラシ科**（アメリカヤマアラシか、Erethizontidae）は、齧歯目に分類される科。

新世界と旧世界のヤマアラシは、広い範囲を網羅する齧歯目のヤマアラシ亜目に属しているが、近縁の種ではない。

## 分布

北アメリカ大陸（カナダ、南東部を除くアメリカ合衆国、メキシコ南部以南）、南アメリカ大陸北部

## 形態

カナダヤマアラシは体長86cm、体重18キログラム。オマキヤマアラシ類は体長30センチメートル、体重0.9キログラム。オマキヤマアラシ属やキノボリヤマアラシ属は、物に巻きつけられる長い尾をもつ。自らの体を棘で覆い身を守るのが特徴である。棘は長く丈夫で柔らかい毛と混合して生えている。

足裏には肉球や襞があり、表面積を広げ掴む力を強くしている。オマキヤマアラシ属やキノボリヤマアラシ属は、後肢の第1趾が退化して肉球と癒合し、より表面積を広げ掴む力を強くしている。

歯列は、 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0 であり、旧世界ヤマアラシのものと類似している。

旧世界ヤマアラシとの違い
臼歯の歯根を持つこと、鎖骨の形状、上唇全体、足裏の肉球、前足の第一つま先の足跡が無いこと、そして4個の乳頭に違いがみられる。

## 分類

ホソオヤマアラシをアメリカトゲネズミ科に分類する説もあった。

以下の分類・英名はMSW3（Woods & Kilpatrick, 2005）、和名は（今泉, 1986）に従う。

* Chaetomyinae亜科
	+ ホソオヤマアラシ属 *Chaetomys*
		- *Chaetomys subspinosus* ホソオヤマアラシ Bristle-spined rat

* Erethizontinae亜科
	+ オマキヤマアラシ属 *Coendou*
		- *Coendou bicolor* フタイロオマキヤマアラシ Bicolored-spined porcupine
		- *Coendou nycthemera* Black Dwarf porcupine
		- *Coendou prehensilis* オマキヤマアラシ Brazilian porcupine
		- *Coendou rothschildi* Rothschild's porcupine
	+ アマゾンヤマアラシ属 *Echinoprocta*
		- *Echinoprocta rufescens* アマゾンヤマアラシ Stump-tailed porcupine
	+ カナダヤマアラシ属 *Erethizon*
		- *Erethizon dorsatum* カナダヤマアラシ North American porcupine
	+ キノボリヤマアラシ属 *Sphiggurus*
		- *Sphiggurus ichillus* Streaked dwarf porcupine
		- *Sphiggurus insidiosus* オグロキノボリヤマアラシ Bahia porcupine（ニシインドキノボリヤマアラシ*Sphiggurus pallidus*はシノニムとする）
		- *Sphiggurus melanurus* Black-tailed hairy dwarf porcupine
		- *Sphiggurus mexicanus* メキシコキノボリヤマアラシ Mexican hairy dwarf porcupine
		- *Sphiggurus pruinosus* Frosted hairy dwarf porcupine
		- *Sphiggurus roosmalenorum* Roosmalen's dwarf porcupine
		- *Sphiggurus spinosus* ミナミキノボリヤマアラシ Paraguaian hairy dwarf porcupine
		- *Sphiggurus vestitus* チャイロキノボリヤマアラシ Brown hairy dwarf porcupine
		- *Sphiggurus villosus* コロンビアキノボリヤマアラシ Orange-spined hairy dwarf porcupine

## 生態

旧世界のヤマアラシほど夜行性ではない。主に樹上で活動するか、地表でも樹上でも活動する。

植物の葉、樹皮、茎、果実、漿果、堅果、種子、草本、花などを食べるが、オマキヤマアラシ属やキノボリヤマアラシ属では昆虫や小型爬虫類も食べるという報告例もある。

繁殖様式は胎生。カナダヤマアラシの妊娠期間は平均210日。1回に1匹の幼獣を産む。出産直後の幼獣は開眼した状態ですぐ移動できるようになり、数日後には木登りも行う。

## 人間との関係

植林地などでは害獣とみなされることもある。

森林伐採などにより生息数が減少している種もいる。

## 画像

* オマキヤマアラシ
*Coendou prehensilis*
# 生態系エンジニア

**生態系エンジニア**（せいたいけいエンジニア, Ecosystem engineer）とは、ハビタットを創造したり、ハビタットを改変したりする生物のことである。

## タイプ

Jones et al. (1994)は、**生態系エンジニア**を2つのタイプに分けている。

* **同種異系エンジニア**は、何らかの物質を物理的に変化させることで、環境を改変させる。

ビーバーは典型的な生態系エンジニアである。ビーバーは、樹木を切り倒しダムを作る過程において、環境を広範囲にわたって改変させる。様々なタイプの生物が、ビーバーがダムを作ることで、ダムが無い環境に比べよく育つようになる。
また、葉を巻いたり綴ったりして巣を作るチョウ目の幼虫(shelter maker)は、その巣を二次的に利用するその他の節足動物にとってのシェルターを作っている。ビーバーに比べ小規模だが、マイクロハビタットの改変を行うことで、多様な節足動物に様々な利益を与えているため、shelter makerは**生態系エンジニア**であると考えられている。
* **自律的エンジニア**は、自分自身を変化させることで、環境を改変させる。樹木は成長に従って、幹や枝がその他の生物にとってのハビタットとなる。熱帯地方では、リアナが樹木同士をつなげることで、様々な動物が林冠を移動することが可能となる。

## 事例

移入種は、しばしば**生態系エンジニア**と成り得る。

南東アメリカに移入したマメ科植物であるクズは、動物や鳥の分布や個体数に変化をもたらした。また、クズが繁茂することで、在来種が生育できない環境になる。

北アメリカにおいて、カワホトトギスガイ（ゼブラ貝）もまた、**生態系エンジニア**の働きをしている。捕食者からの隠れ家を提供することでマイクロハビタットを増加させ、淡水性の無脊椎動物の成長を促している。結果として、湖に射す光の量が増加するため、藻の成長を促進させている。

* キーストーン種

* Jones CG, Lawton JH and Shachak M 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69: 373-386

* Jones CG, Lawton JH and Shachak M 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology 78: 1946-1957