# Semut

| Semut Rentang waktu: Aptium Akhir – Kini |
| --- |
|  |
| Semut api |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Arthropoda |
| Kelas: | Insecta |
| Ordo: | Hymenoptera |
| Infraordo: | Aculeata |
| Superfamili: | Formicoidea Latreille, 1809 |
| Famili: | Formicidae Latreille, 1809 |
| Spesies tipe |
| *Formica rufa* Linnaeus, 1761 |
| Subfamili |
| * Agroecomyrmecinae
* Amblyoponinae (termasuk "Apomyrminae")
* Aneuretinae
* †Brownimeciinae
* Dolichoderinae
* Dorylinae
* Ectatomminae
* †Formiciinae
* Formicinae
* †Haidomyrmecinae
* Leptanillinae
* Martialinae
* Myrmeciinae (termasuk "Nothomyrmeciinae")
* Myrmicinae
* Paraponerinae
* Ponerinae
* Proceratiinae
* Pseudomyrmecinae
* †Sphecomyrminae
* †Zigrasimeciinae
 |

Semut merah cerah, kemungkinan bagian dari kelompok spesies *Formica pallidefulva*, pada sebuah bunga
**Semut** adalah serangga eusosial yang berasal dari famili **Formicidae**, bersama dengan tawon dan lebah yang berkerabat dekat, termasuk dalam ordo Hymenoptera. Semut berevolusi dari nenek moyang tawon vespoid pada periode Kapur. Lebih dari 13.800 dari perkiraan total 22.000 spesies telah diklasifikasikan. Mereka mudah dikenali dari antenanya yang *geniculate* (menyiku) dan struktur khas menyerupai simpul yang membentuk pinggang rampingnya.

Semut membentuk koloni yang ukurannya berkisar dari beberapa lusin individu yang sering kali tinggal di celah-celah alami yang kecil, hingga koloni yang sangat terorganisasi yang dapat menempati wilayah luas dengan sarang (atau sarang-sarang) besar yang terdiri dari jutaan individu, yang dalam beberapa kasus mencapai ratusan juta individu dalam superkoloni. Koloni pada umumnya terdiri dari berbagai kasta betina mandul tak bersayap, yang sebagian besar adalah pekerja (ergat), serta prajurit (dinergat) dan kelompok khusus lainnya. Hampir semua koloni semut juga memiliki beberapa pejantan subur yang disebut "drone" dan satu atau lebih betina subur yang disebut "ratu" (gine). Koloni-koloni ini digambarkan sebagai superorganisme karena semut-semut tersebut tampak beroperasi sebagai satu kesatuan utuh, yang secara kolektif bekerja sama untuk menunjang koloni.

Semut telah mengolonisasi hampir setiap daratan di Bumi. Satu-satunya tempat yang tidak memiliki semut indigen adalah Antarktika dan beberapa pulau terpencil atau yang tidak ramah huni. Semut berkembang biak di ekosistem tropis yang lembap dan mungkin melebihi jumlah gabungan biomassa burung liar dan mamalia. Keberhasilan mereka di begitu banyak lingkungan dikaitkan dengan organisasi sosial dan kemampuan mereka untuk memodifikasi habitat, memanfaatkan sumber daya, dan mempertahankan diri. Koevolusi panjang mereka dengan spesies lain telah menyebabkan hubungan mimetik, komensal, parasitik, dan mutualistik.

Masyarakat semut memiliki pembagian kerja, komunikasi antarindividu, dan kemampuan untuk memecahkan masalah yang kompleks. Kesamaan dengan masyarakat manusia ini telah lama menjadi inspirasi dan subjek studi. Banyak budaya manusia memanfaatkan semut dalam masakan, pengobatan, dan ritual. Beberapa spesies dihargai karena perannya sebagai agen pengendalian hama biologis. Namun, kemampuan mereka untuk mengeksploitasi sumber daya dapat memicu konflik antara semut dan manusia, karena mereka dapat merusak tanaman dan menyerbu bangunan. Beberapa spesies, seperti semut api impor merah (*Solenopsis invicta*) dari Amerika Selatan, dianggap sebagai spesies invasif di belahan dunia lain, yang menetap di daerah-daerah tempat mereka diperkenalkan secara tidak sengaja.

## Etimologi

Kata "semut" dalam bahasa Indonesia diturunkan dari bahasa Melayu yang berasal dari Rumpun bahasa Asli dan berakar dari etimon bahasa Proto-Austroasiatik yang direkonstruksi sebagai \*smuːcʔ.

Nama famili *Formicidae* berasal dari bahasa Latin **formīca*code: la is deprecated*  ("semut") yang menjadi asal kata-kata dalam bahasa-bahasa Roman lainnya, seperti bahasa Portugis **formiga*code: pt is deprecated* , Italia **formica*code: it is deprecated* , Spanyol **hormiga*code: es is deprecated* , Rumania **furnică*code: ro is deprecated* , dan Prancis **fourmi*code: fr is deprecated* .

Studi tentang semut disebut *mirmekologi*, dari bahasa Yunani Kuno μύρμηξ *mýrmēx* ("semut"). Dihipotesiskan bahwa kata Proto-Indo-Eropa \*morwi- adalah akar kata untuk kata Sanskerta *vamrah*, Yunani μύρμηξ *mýrmēx*, Latin **formīca*code: la is deprecated* , Gerejawi Slavia Kuno *mraviji*, Irlandia Kuno *moirb*, Nordik Kuno *maurr*, Belanda *mier*, Swedia *myra*, Denmark *myre*, Belanda Pertengahan *miere*, dan Gotik Krimea *miera*.

## Taksonomi dan evolusi

Famili Formicidae termasuk dalam ordo Hymenoptera, yang juga mencakup lalat gergaji, lebah, dan tawon. Semut berevolusi dari sebuah garis keturunan di dalam tawon penyengat, dan sebuah studi tahun 2013 menunjukkan bahwa mereka adalah kelompok saudari dari Apoidea. Akan tetapi, karena Apoidea adalah sebuah superfamili, semut harus dinaikkan ke tingkat yang sama. Taksonomi dasar yang lebih rinci diusulkan pada tahun 2020. Tiga spesies dari genus pertengahan Kapur yang telah punah, *Camelomecia* dan *Camelosphecia*, ditempatkan di luar Formicidae, dalam klad terpisah di dalam superfamili umum Formicoidea, yang bersama dengan Apoidea, membentuk kelompok tingkat yang lebih tinggi Formicapoidina. Fernández et al. (2021) mengemukakan bahwa nenek moyang bersama semut dan apoid dalam Formicapoidina kemungkinan sudah ada sejak akhir periode Jura, sebelum divergensi pada zaman Kapur.

Hubungan semut dengan famili tawon aculeata|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Aculeata |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Chrysidoidea |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Vespidae |
|  |
|  |
Rhopalosomatidae |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pompilidae |
|  |
|  |
Mutillidae |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Tiphiidae |
|  |
|  |
Chyphotidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Scolioidea |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Apoidea |
|  |
|  | **Formicoidea** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Posisi filogenetik Formicidae seperti yang terlihat pada Johnson et al. (2013) |

Hubungan subfamili semut|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Formicoidea** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Formicoid |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Myrmicinae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Ectatomminae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Formicinae |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Dolichoderinae |
|  |
|  |
Aneuretinae |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pseudomyrmecinae |
|  |
|  |
Myrmeciinae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Dorylinae‡ |
|  |

 |
|  |
| Poneroid |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Ponerinae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Agroecomyrmecinae |
|  |
|  |
Paraponerinae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Proceratiinae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Amblyoponinae |
|  |
|  |
Apomyrminae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Leptanilloid |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Leptanillinae |
|  |
|  |
Martialinae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| (Formicidae) |

 |
| Sebuah filogeni dari subfamili semut yang masih hidup.
\*Cerapachyinae bersifat parafiletik
‡ Subfamili dorilomorf sebelumnya – Ecitoninae, Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Leptanilloidinae – disinonimkan di bawah Dorylinae oleh Brady *et al.* pada tahun 2014 |

Semut yang terfosilisasi dalam amber Baltik
Pada tahun 1966, E. O. Wilson dan rekan-rekannya mengidentifikasi sisa-sisa fosil seekor semut (*Sphecomyrma*) yang hidup pada periode Kapur. Spesimen tersebut, yang terperangkap dalam amber yang bertarikh sekitar 92 juta tahun yang lalu, memiliki ciri-ciri yang ditemukan pada beberapa tawon, tetapi tidak ditemukan pada semut modern. Fosil semut tertua berasal dari pertengahan Kapur, sekitar 113–100 juta tahun yang lalu, yang termasuk dalam kelompok batang yang telah punah seperti Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae, dan Zigrasimeciinae, dengan subfamili semut modern yang muncul menjelang akhir zaman Kapur sekitar 80–70 juta tahun yang lalu. Semut mengalami diversifikasi secara ekstensif selama Revolusi Terestrial Angiospermae dan mengambil alih dominasi ekologis sekitar 60 juta tahun yang lalu. Beberapa kelompok, seperti Leptanillinae dan Martialinae, diperkirakan telah berdiversifikasi dari semut primitif awal yang kemungkinan besar merupakan predator di bawah permukaan tanah.

Selama periode Kapur, beberapa spesies semut primitif tersebar luas di superbenua Laurasia (Belahan Bumi utara). Representasi mereka dalam catatan fosil sangat sedikit, dibandingkan dengan populasi serangga lain, yang hanya mewakili sekitar 1% bukti fosil serangga pada era tersebut. Semut menjadi dominan setelah radiasi adaptif pada awal periode Paleogen. Pada masa Oligosen dan Miosen, semut mewakili 20–40% dari semua serangga yang ditemukan dalam deposit fosil utama. Dari spesies yang hidup pada kala Eosen, sekitar satu dari 10 genus bertahan hingga saat ini. Genus yang bertahan saat ini mencakup 56% dari genus dalam fosil amber Baltik (Oligosen awal), dan 92% dari genus dalam fosil amber Dominika (tampaknya Miosen awal).

Rayap hidup dalam koloni dan terkadang disebut "semut putih", tetapi rayap hanya berkerabat jauh dengan semut. Mereka termasuk subordo Isoptera, dan bersama dengan kecoak, mereka membentuk ordo Blattodea. Blattodea berkerabat dengan belalang sentadu, jangkrik, dan serangga bersayap lainnya yang tidak mengalami metamorfosis sempurna. Seperti semut, rayap bersifat eusosial, dengan pekerja mandul, tetapi mereka sangat berbeda dalam genetika reproduksi. Kemiripan struktur sosial mereka dengan semut dikaitkan dengan evolusi konvergen. Semut beludru tampak seperti semut besar, tetapi sebenarnya merupakan tawon betina tak bersayap.

## Penyebaran dan keanekaragaman

| Wilayah | Jumlah spesies  |
| --- | --- |
| Neotropis | 2.162 |
| Nearktik | 580 |
| Eropa | 180 |
| Afrika | 2.500 |
| Asia | 2.080 |
| Melanesia | 275 |
| Australia | 985 |
| Polinesia | 42 |

Semut memiliki penyebaran kosmopolitan. Mereka ditemukan di semua benua kecuali Antarktika, dan hanya beberapa pulau besar, seperti Greenland, Islandia, sebagian Polinesia, dan Kepulauan Hawaii yang tidak memiliki spesies semut asli. Semut menempati berbagai macam relung ekologis dan mengeksploitasi banyak sumber makanan yang berbeda sebagai herbivora, predator, dan pemakan bangkai, baik secara langsung maupun tidak langsung. Sebagian besar spesies semut adalah generalis omnivora, tetapi beberapa di antaranya adalah pemakan spesialis. Terdapat variasi yang cukup besar dalam kelimpahan semut di berbagai habitat, dengan puncaknya di daerah tropis yang lembap hingga hampir enam kali lipat dari yang ditemukan di habitat yang kurang sesuai. Dominasi ekologis mereka telah diteliti terutama menggunakan estimasi biomassa: mirmekolog E. O. Wilson memperkirakan pada tahun 2009 bahwa pada satu waktu jumlah total semut adalah antara satu dan sepuluh kuadriliun (skala pendek) (yakni, antara 1015 dan 1016) dan dengan menggunakan estimasi ini ia berpendapat bahwa total biomassa semua semut di dunia kurang lebih setara dengan total biomassa seluruh ras manusia. Estimasi yang lebih cermat yang dibuat pada tahun 2022, dengan memperhitungkan variasi regional, menempatkan kontribusi semut global pada angka 12 megaton karbon kering, yang merupakan sekitar 20% dari total kontribusi manusia, tetapi lebih besar daripada gabungan biomassa burung liar dan mamalia. Studi ini juga memberikan estimasi konservatif jumlah semut sekitar 20 × 1015 (20 kuadriliun).

Ukuran semut berkisar antara 0,75 hingga 52 milimeter (0,030–2,0 in), dengan spesies terbesar adalah fosil *Titanomyrma giganteum*, yang ratunya memiliki panjang 6 cm (2+1⁄2 in) dengan rentang sayap 15 cm (6 in). Semut bervariasi dalam warna; sebagian besar semut berwarna kuning hingga merah atau cokelat hingga hitam, tetapi beberapa spesies berwarna hijau dan beberapa spesies tropis memiliki kilau logam. Lebih dari 13.800 spesies diketahui saat ini (dengan estimasi batas atas potensi keberadaan sekitar 22.000; lihat artikel Daftar genus semut), dengan keanekaragaman terbesar terdapat di daerah tropis. Studi taksonomi terus memecahkan klasifikasi dan sistematika semut. Pangkalan data daring spesies semut, termasuk AntWeb dan Hymenoptera Name Server, membantu melacak spesies yang sudah diketahui dan yang baru dideskripsikan. Kemudahan relatif dalam pengambilan sampel dan penelitian semut di ekosistem telah menjadikannya berguna sebagai spesies indikator dalam studi keanekaragaman hayati.

## Morfologi

Diagram seekor semut pekerja (*Neoponera verenae*)
Semut berbeda secara morfologi dari serangga lain karena memiliki antena yang *geniculate* (menyiku), kelenjar metapleura, dan penyempitan yang kuat pada segmen abdomen kedua menjadi petiole yang menyerupai simpul. Tubuh terbagi menjadi tiga bagian yang berbeda (secara formal dikenal sebagai *tagmata*): kepala, mesosoma, dan metasoma. Petiole membentuk pinggang sempit di antara mesosoma (toraks ditambah segmen abdomen pertama, yang menyatu dengannya) dan gaster (abdomen dikurangi segmen abdomen pada petiole). Petiole dapat dibentuk oleh satu atau dua simpul (segmen abdomen kedua saja, atau segmen abdomen kedua dan ketiga). Fusi tergosternal, ketika tergit dan sternit dari sebuah segmen menyatu, dapat terjadi sebagian atau sepenuhnya pada segmen abdomen kedua, ketiga, dan keempat serta digunakan dalam identifikasi. Fusi tergosternal abdomen keempat dulunya digunakan sebagai karakter yang mendefinisikan subfamili poneromorf, Ponerinae dan kerabat dalam klad mereka, tetapi ini tidak lagi dianggap sebagai karakter sinapomorfik.

Seperti artropoda lainnya, semut memiliki eksoskeleton, sebuah penutup luar yang menyediakan selubung pelindung di sekitar tubuh dan titik perlekatan otot, berbeda dengan kerangka internal manusia dan vertebrata lainnya. Serangga tidak memiliki paru-paru; oksigen dan gas lainnya, seperti karbon dioksida, melewati eksoskeleton mereka melalui katup-katup kecil yang disebut spirakel. Serangga juga tidak memiliki pembuluh darah tertutup; sebaliknya, mereka memiliki tabung panjang, tipis, dan berlubang di sepanjang bagian atas tubuh (disebut "aorta dorsal") yang berfungsi seperti jantung, dan memompa hemolimfa menuju kepala, sehingga menggerakkan sirkulasi cairan internal. Sistem saraf terdiri dari tali saraf ventral yang membentang di sepanjang tubuh, dengan beberapa ganglia dan cabang-cabang di sepanjang jalurnya yang menjangkau hingga ke ujung-ujung anggota gerak.

### Kepala

Semut banteng yang menunjukkan mandibula yang kuat dan mata majemuk yang relatif besar yang memberikan penglihatan yang sangat baik
Kepala semut memuat banyak organ sensoris. Seperti kebanyakan serangga, semut memiliki mata majemuk yang terbuat dari banyak lensa kecil yang menyatu. Mata semut baik untuk mendeteksi gerakan yang tajam, tetapi tidak menawarkan citra dengan resolusi tinggi. Mereka juga memiliki tiga oseli kecil (mata sederhana) di bagian atas kepala yang mendeteksi tingkat cahaya dan polarisasi. Dibandingkan dengan vertebrata, semut cenderung memiliki penglihatan yang lebih kabur, terutama pada spesies yang lebih kecil, dan beberapa taksa bawah tanah sepenuhnya buta. Namun, beberapa semut, seperti semut bulldog Australia, memiliki penglihatan yang sangat baik dan mampu membedakan jarak dan ukuran objek yang bergerak hampir sejauh satu meter. Berdasarkan eksperimen yang dilakukan untuk menguji kemampuan mereka membedakan antara panjang gelombang cahaya tertentu, beberapa spesies semut seperti *Camponotus blandus, Solenopsis invicta,* dan *Formica cunicularia* diperkirakan memiliki tingkat penglihatan warna tertentu.

Dua antena ("sungut") melekat pada kepala; organ-organ ini mendeteksi bahan kimia, arus udara, dan getaran; mereka juga digunakan untuk mengirim dan menerima sinyal melalui sentuhan. Kepala memiliki dua rahang yang kuat, mandibula, yang digunakan untuk membawa makanan, memanipulasi objek, membangun sarang, dan untuk pertahanan. Pada beberapa spesies, sebuah kantong kecil (ruang infrabukal) di dalam mulut menyimpan makanan, sehingga dapat diteruskan ke semut lain atau larvanya.

### Mesosoma

Baik kaki maupun sayap semut melekat pada mesosoma ("toraks"). Kaki berakhir pada cakar bengkok yang memungkinkan mereka untuk mengait dan memanjat permukaan. Hanya semut reproduktif (ratu dan jantan) yang memiliki sayap. Ratu melepaskan sayapnya setelah penerbangan kawin, meninggalkan bekas yang terlihat, sebuah fitur pembeda dari ratu. Pada beberapa spesies, terdapat ratu tak bersayap (ergatoid) dan pejantan tak bersayap.

### Metasoma

Metasoma ("abdomen") semut menampung organ-organ internal penting, termasuk organ sistem reproduksi, pernapasan (trakea), dan ekskresi. Pekerja dari banyak spesies memiliki struktur peletak telur yang termodifikasi menjadi alat penyengat yang digunakan untuk menaklukkan mangsa dan mempertahankan sarang mereka.

### Polimorfisme

Tujuh pekerja semut pemotong daun dari berbagai kasta (kiri) dan dua ratu (kanan)
Pada koloni beberapa spesies semut, terdapat kasta fisik—pekerja dalam kelas ukuran yang berbeda, yang disebut minor (mikrergat), median, dan ergat mayor (makrergat). Sering kali, semut yang lebih besar memiliki kepala yang besar secara tidak proporsional, dan karenanya memiliki mandibula yang lebih kuat. Meskipun secara formal dikenal sebagai dinergat, individu seperti itu terkadang disebut semut "prajurit" karena mandibulanya yang lebih kuat membuat mereka lebih efektif dalam pertempuran, meskipun mereka tetaplah pekerja dan "tugas" mereka biasanya tidak jauh berbeda dari pekerja minor atau median. Pada beberapa spesies, pekerja median tidak ada, menciptakan pemisah yang tajam antara minor dan mayor. Semut rangrang, misalnya, memiliki distribusi ukuran bimodal yang khas. Beberapa spesies lain menunjukkan variasi berkelanjutan dalam ukuran pekerja. Pekerja terkecil dan terbesar pada *Carebara diversa* menunjukkan perbedaan hampir 500 kali lipat dalam berat kering mereka.

Pekerja tidak dapat kawin; namun, karena sistem penentuan jenis kelamin haplodiploid pada semut, pekerja dari sejumlah spesies dapat bertelur tanpa dibuahi yang menjadi pejantan haploid yang sepenuhnya subur. Peran pekerja dapat berubah seiring bertambahnya usia dan pada beberapa spesies, seperti semut pot madu, pekerja muda diberi makan hingga gaster mereka mengalami distensi, dan bertindak sebagai wadah penyimpanan makanan hidup. Pekerja penyimpan makanan ini disebut *replet*. Sebagai contoh, pekerja replet ini berkembang pada semut pot madu Amerika Utara *Myrmecocystus mexicanus*. Biasanya pekerja terbesar di koloni berkembang menjadi replet; dan, jika replet dikeluarkan dari koloni, pekerja lain menjadi replet, yang menunjukkan fleksibilitas dari polimorfisme khusus ini. Polimorfisme dalam morfologi dan perilaku pekerja ini awalnya diperkirakan ditentukan oleh faktor lingkungan seperti nutrisi dan hormon yang mengarah ke jalur perkembangan yang berbeda; namun, perbedaan genetik antar kasta pekerja telah dicatat pada *Acromyrmex* sp. Polimorfisme ini disebabkan oleh perubahan genetik yang relatif kecil; perbedaan dalam satu gen *Solenopsis invicta* dapat menentukan apakah koloni akan memiliki satu atau banyak ratu. Semut peloncat Australia (*Myrmecia pilosula*) hanya memiliki satu pasang kromosom (dengan pejantan hanya memiliki satu kromosom karena mereka haploid), jumlah terendah yang diketahui untuk hewan apa pun, menjadikannya subjek yang menarik untuk studi genetika dan biologi perkembangan serangga sosial.

### Ukuran genom

Ukuran genom adalah karakteristik mendasar dari suatu organisme. Semut diketahui memiliki genom yang sangat kecil, dengan evolusi ukuran genom yang diperkirakan terjadi melalui kehilangan dan akumulasi daerah nonpenyandi, terutama elemen transposabel, dan kadang-kadang oleh duplikasi genom keseluruhan. Hal ini mungkin terkait dengan proses kolonisasi, tetapi studi lebih lanjut diperlukan untuk memverifikasi hal ini.

## Daur hidup

Sarang Semut pemakan daging saat berkerumun
Hidup seekor semut bermula dari sebutir telur. Jika telur dibuahi, keturunannya akan menjadi betina diploid; jika tidak, ia akan menjadi jantan haploid. Semut berkembang melalui metamorfosis sempurna dengan tahap larva yang melewati tahap pupa sebelum muncul sebagai dewasa. Larva sebagian besar tidak bergerak serta diberi makan dan dirawat oleh pekerja. Makanan diberikan kepada larva melalui trofalaksis, sebuah proses ketika seekor semut memuntahkan makanan cair yang disimpan di dalam temboloknya. Ini juga merupakan cara semut dewasa berbagi makanan, yang disimpan dalam "perut sosial". Larva, terutama pada tahap-tahap akhir, mungkin juga diberi makanan padat, seperti telur trofik, potongan mangsa, dan biji-bijian yang dibawa oleh pekerja.

Larva tumbuh melalui serangkaian empat atau lima kali pergantian kulit dan memasuki tahap pupa. Pupa memiliki anggota tubuh yang bebas dan tidak menyatu dengan tubuh seperti pada pupa kupu-kupu. Diferensiasi menjadi ratu dan pekerja (yang keduanya betina), dan berbagai kasta pekerja, pada beberapa spesies dipengaruhi oleh nutrisi yang diperoleh larva. Pengaruh genetik dan kontrol ekspresi gen oleh lingkungan perkembangan bersifat kompleks dan penentuan kasta terus menjadi subjek penelitian. Semut jantan bersayap, yang disebut drone (diistilahkan "aner" dalam literatur lama), muncul dari pupa bersama dengan betina pembiak yang biasanya bersayap. Beberapa spesies, seperti semut tentara, memiliki ratu tak bersayap. Larva dan pupa perlu dijaga pada suhu yang cukup konstan untuk memastikan perkembangan yang tepat, sehingga sering dipindahkan di antara berbagai ruang pengeraman di dalam koloni.

Seekor ergat (pekerja) baru menghabiskan beberapa hari pertama kehidupan dewasanya untuk merawat ratu dan anak-anaknya. Ia kemudian beralih melakukan penggalian dan pekerjaan sarang lainnya, dan kemudian mempertahankan sarang serta mencari makan. Perubahan ini terkadang cukup tiba-tiba, dan mendefinisikan apa yang disebut kasta temporal. Spesialisasi tugas berbasis usia atau polietisme seperti itu diperkirakan telah berevolusi karena tingginya angka kematian yang terjadi saat mencari makan dan mempertahankan diri, sehingga risiko tersebut hanya dapat diterima bagi semut yang lebih tua dan kemungkinan akan mati lebih cepat karena sebab alami. Pada semut Brasil *Forelius pusillus,* pintu masuk sarang ditutup dari luar untuk melindungi koloni dari spesies semut predator saat matahari terbenam setiap hari. Satu hingga delapan pekerja menutup pintu masuk sarang dari luar, yang pada dasarnya mengorbankan diri mereka sendiri, karena mereka tidak memiliki kesempatan untuk kembali ke sarang. Apakah pekerja yang tampaknya bunuh diri ini adalah pekerja yang lebih tua belum ditentukan.

Koloni semut dapat berumur panjang. Ratu dapat hidup hingga 30 tahun, dan pekerja hidup dari 1 hingga 3 tahun. Namun, pejantan lebih bersifat sementara, berumur cukup pendek dan hanya bertahan hidup selama beberapa minggu. Ratu semut diperkirakan hidup 100 kali lebih lama dibandingkan serangga soliter dengan ukuran yang sama.

Semut aktif sepanjang tahun di daerah tropis; namun, di wilayah yang lebih dingin, mereka bertahan hidup selama musim dingin dalam hibernasi. Bentuk ketidakaktifan bervariasi dan pada beberapa spesies beriklim sedang larva memasuki keadaan tidak aktif (diapause), sementara pada spesies lain, hanya semut dewasa yang melewati musim dingin dalam keadaan aktivitas yang berkurang.

### Reproduksi

Semut musim dingin (*Prenolepis imparis*) yang sedang kawin, drone berukuran jauh lebih kecil daripada ratu
Beragam strategi reproduksi telah dicatat pada spesies semut. Betina dari banyak spesies diketahui mampu bereproduksi secara aseksual melalui partenogenesis telitokous. Sekresi dari kelenjar aksesori jantan pada beberapa spesies dapat menyumbat lubang kelamin betina dan mencegah betina kawin lagi. Sebagian besar spesies semut memiliki sistem di mana hanya ratu dan betina pembiak yang memiliki kemampuan untuk kawin. Bertentangan dengan kepercayaan populer, beberapa sarang semut memiliki banyak ratu, sementara yang lain mungkin ada tanpa ratu. Pekerja dengan kemampuan untuk bereproduksi disebut "gamergat" dan koloni yang tidak memiliki ratu kemudian disebut koloni gamergat; koloni yang memiliki ratu disebut *queen-right* (beratu).

Pada semut *Cataglyphis hispanica,* pekerja dihasilkan melalui hibridisasi dua garis keturunan yang berbeda sementara individu reproduktif jantan dan betina dihasilkan melalui partenogenesis (aseksual). Produksi pekerja hibrida dengan keberadaan ratu dan jantan non-hibrida diistilahkan sebagai "hibridogenesis sosial". Hal ini telah dicatat dalam genus *Messor*, *Pogonomyrmex*, *Cataglyphis*, dan *Solenopsis*. Penggunaan sperma spesies lain oleh betina diistilahkan sebagai parasitisme sperma. Situasi yang lebih kompleks ditemukan pada tahun 2025 di mana ratu *Messor ibericus* terbukti meletakkan beberapa telur yang berkembang menjadi pekerja yang secara genetik cocok dengan spesies semut yang berbeda, *Messor structor.* Meskipun kedua spesies tersebut tumpang tindih di beberapa bagian wilayah sebaran mereka, koloni yang diteliti berada di pulau Sisilia di mana hanya *M. ibericus* yang ditemukan. Ratu *M. ibericus* di wilayah ini mampu menghasilkan jantan *M. structor* melalui kloning sperma yang disimpan dalam spermateka mereka dan menghasilkan pekerja hibrida dengan membuahi telurnya menggunakan sperma hasil kloning tersebut. Pekerja hibrida memiliki fenotipe *M. structor* dengan DNA mitokondria *M. ibericus*. Mode reproduksi ini diistilahkan sebagai "xenoparous", didefinisikan sebagai satu spesies yang mampu menghasilkan keturunan spesies lain.

Drone dapat memasuki koloni asing dan kawin dengan ratu yang ada pada beberapa spesies seperti pada semut tentara. Ketika drone awalnya diserang oleh pekerja, ia melepaskan feromon kawin. Jika dikenali sebagai pasangan, ia akan dibawa ke ratu untuk kawin. Pejantan juga dapat berpatroli di sarang dan melawan pejantan lain dengan mencengkeram mereka menggunakan mandibula, menembus eksoskeleton mereka dan kemudian menandai mereka dengan feromon. Pejantan yang ditandai ditafsirkan sebagai penyusup oleh semut pekerja dan dibunuh.

Seekor pekerja *Hypoponera*, kemungkinan *H. opacior*.
Sebagian besar semut bersifat univoltin, menghasilkan generasi baru setiap tahun. Selama periode pembiakan spesifik spesies, betina bersayap dan jantan bersayap, yang dikenal oleh para entomolog sebagai alate, meninggalkan koloni dalam apa yang disebut penerbangan kawin. Penerbangan kawin biasanya terjadi pada akhir musim semi atau awal musim panas ketika cuaca panas dan lembap. Panas membuat terbang lebih mudah, dan hujan yang baru turun membuat tanah lebih lunak bagi ratu yang telah kawin untuk menggali sarang. Jantan biasanya terbang sebelum betina. Jantan kemudian menggunakan isyarat visual untuk menemukan tempat kawin umum, misalnya, tengara seperti pohon pinus tempat jantan lain di area tersebut berkumpul. Jantan mengeluarkan feromon kawin yang diikuti oleh betina. Jantan akan menaiki betina di udara, tetapi proses perkawinan yang sebenarnya biasanya terjadi di tanah. Betina dari beberapa spesies kawin hanya dengan satu jantan tetapi pada spesies lain mereka dapat kawin dengan sepuluh atau lebih jantan yang berbeda, menyimpan sperma dalam spermateka mereka. Genus *Cardiocondyla* memiliki spesies dengan jantan bersayap dan tak bersayap, di mana jantan tak bersayap hanya akan kawin dengan betina yang tinggal di sarang yang sama. Beberapa spesies dalam genus ini telah kehilangan jantan bersayap sepenuhnya, dan hanya menghasilkan jantan tak bersayap. Pada *C. elegans,* pekerja dapat mengangkut ratu yang baru muncul ke sarang konspesifik lain di mana jantan tak bersayap dari koloni yang tidak berkerabat dapat kawin dengan mereka, sebuah adaptasi perilaku yang dapat mengurangi kemungkinan perkawinan sedarah.

*Hypoponera opacior* menghasilkan ratu dan jantan bersayap maupun tak bersayap. Alate bersayap kawin melalui penerbangan kawin pada bulan Juni, tetapi ratu dan jantan tak bersayap memiliki cara reproduksi yang berbeda. Selama musim gugur, ratu tak bersayap kawin di dalam sarang. Kemudian, koloni membelah dan ratu pergi dengan sebagian pekerja koloni, untuk memulai koloni baru. Ratu harus meninggalkan sarang, karena pekerja akan mencoba membunuhnya jika dia tidak pergi. Jantan tak bersayap kawin dengan ratu saat mereka masih berada di dalam kepompong, dan, tidak seperti *Cardiocondyla*, tidak berkelahi. Jantan kawin dengan ratu hingga 40 jam, dan diperkirakan mereka menjaga ratu untuk mencegah jantan lain kawin dengannya.

Ratu semut pemakan daging yang telah dibuahi mulai menggali koloni baru
Betina yang telah kawin kemudian mencari tempat yang cocok untuk memulai koloni. Di sana, mereka mematahkan sayap mereka menggunakan taji tibia dan mulai bertelur serta merawat telur. Betina dapat secara selektif membuahi telur masa depan dengan sperma yang disimpan untuk menghasilkan pekerja diploid atau meletakkan telur haploid yang tidak dibuahi untuk menghasilkan drone. Pekerja pertama yang menetas, dikenal sebagai nanitik, lebih lemah dan lebih kecil daripada pekerja yang muncul kemudian tetapi mereka mulai melayani koloni dengan segera. Mereka memperbesar sarang, mencari makanan, dan merawat telur lainnya. Spesies yang memiliki banyak ratu mungkin memiliki ratu yang meninggalkan sarang bersama dengan beberapa pekerja untuk mendirikan koloni di lokasi baru, sebuah proses yang mirip dengan kerumunan pada lebah madu.

### Sarang, koloni, dan superkoloni

Spesies semut pada umumnya memiliki koloni yang menempati satu sarang, menampung satu atau lebih ratu, tempat anakan dibesarkan. Namun, terdapat lebih dari 150 spesies semut dalam 49 genus yang diketahui memiliki koloni yang terdiri dari beberapa sarang yang terpisah secara spasial. Koloni polidomus (lawan dari monodomus) ini memiliki pergerakan makanan dan pekerja di antara sarang-sarangnya. Keanggotaan suatu koloni dikenali melalui respons semut pekerja yang mengidentifikasi apakah individu lain termasuk dalam koloni mereka sendiri atau tidak. Campuran khas bahan kimia permukaan tubuh (juga dikenal sebagai hidrokarbon kutikula atau CHC) membentuk apa yang disebut sebagai aroma koloni yang dapat dikenali oleh anggota lainnya. Beberapa spesies semut tampaknya kurang diskriminatif; pada semut Argentina *Linepithema humile,* pekerja yang dibawa dari koloni mana pun di AS bagian selatan dan Meksiko dapat diterima di dalam koloni lain di wilayah yang sama. Demikian pula, pekerja dari koloni yang menetap di Eropa diterima oleh koloni lain mana pun di Eropa, tetapi tidak oleh koloni di Amerika. Interpretasi atas pengamatan ini telah diperdebatkan; beberapa pihak mengistilahkan populasi besar ini sebagai superkoloni sementara pihak lain mengistilahkan populasi tersebut sebagai unikolonial.

## Perilaku dan ekologi

### Komunikasi

Dua pekerja *Camponotus sericeus* yang sedang berkomunikasi melalui sentuhan dan feromon
Semut menemukan larva kubis putih sekarat setelah larva tawon parasitoid keluar dari tubuhnya dua hari sebelumnya.
Semut berkomunikasi satu sama lain menggunakan feromon, suara, dan sentuhan. Karena sebagian besar semut hidup di tanah, mereka menggunakan permukaan tanah untuk meninggalkan jejak feromon yang dapat diikuti oleh semut lain. Pada spesies yang mencari makan secara berkelompok, pencari makan yang menemukan makanan akan menandai jejak dalam perjalanan kembali ke koloni; jejak ini diikuti oleh semut lain, yang kemudian memperkuat jejak tersebut saat mereka kembali ke koloni dengan membawa makanan. Ketika sumber makanan habis, tidak ada jejak baru yang ditandai oleh semut yang kembali dan aroma tersebut perlahan menghilang. Perilaku ini membantu semut menghadapi perubahan di lingkungan mereka. Sebagai contoh, ketika jalur yang sudah mapan menuju sumber makanan terhalang oleh rintangan, para pencari makan akan meninggalkan jalur tersebut untuk menjelajahi rute baru. Jika seekor semut berhasil, ia meninggalkan jejak baru yang menandai rute terpendek saat kembali. Jejak yang berhasil akan diikuti oleh lebih banyak semut, memperkuat rute yang lebih baik dan secara bertahap mengidentifikasi jalur terbaik.

Semut menggunakan feromon tidak hanya untuk membuat jejak. Semut yang tergencet mengeluarkan feromon bahaya yang memicu amuk serangan pada semut di dekatnya dan menarik lebih banyak semut dari tempat yang lebih jauh. Beberapa spesies semut bahkan menggunakan "feromon propaganda" untuk membingungkan semut musuh dan membuat mereka berkelahi sesama mereka sendiri. Feromon diproduksi oleh berbagai struktur termasuk kelenjar Dufour, kelenjar racun, dan kelenjar pada usus belakang, pigidium, rektum, sternum, dan tibia belakang. Feromon juga dipertukarkan, dicampur dengan makanan, dan diteruskan melalui trofalaksis, yang mentransfer informasi di dalam koloni. Hal ini memungkinkan semut lain untuk mendeteksi kelompok tugas (misalnya, pencari makan atau pemelihara sarang) dari anggota koloni lainnya. Pada spesies semut dengan kasta ratu, ketika ratu dominan berhenti memproduksi feromon tertentu, pekerja mulai membesarkan ratu baru di dalam koloni.

Beberapa semut menghasilkan suara melalui stridulasi, menggunakan segmen gaster dan mandibula mereka. Suara dapat digunakan untuk berkomunikasi dengan anggota koloni atau dengan spesies lain.

### Pertahanan

Seekor *Plectroctena* sp. menyerang sesamanya untuk melindungi wilayahnya.
Semut menyerang dan mempertahankan diri dengan cara menggigit, dan pada banyak spesies dengan menyengat, yang sering kali disertai dengan penyuntikan atau penyemprotan bahan kimia. Semut peluru (*Paraponera*), yang berlokasi di Amerika Tengah dan Amerika Selatan, dianggap memiliki sengatan paling menyakitkan dari serangga mana pun, meskipun biasanya tidak fatal bagi manusia. Sengatan ini diberi peringkat tertinggi pada Indeks rasa sakit sengatan Schmidt.

Sengatan semut peloncat dapat mematikan bagi manusia, dan sebuah antivenom telah dikembangkan untuk mengatasinya. Semut api, *Solenopsis* spp., tergolong unik karena memiliki kantung bisa yang mengandung alkaloid piperidin. Sengatan mereka menyakitkan dan dapat berbahaya bagi orang yang hipersensitif. Semut formisin mengeluarkan racun dari kelenjar mereka, yang utamanya terbuat dari asam format.

Seekor semut rangrang dalam posisi bertarung, mandibula terbuka lebar
Semut rahang-jebak dari genus *Odontomachus* dilengkapi dengan mandibula yang disebut rahang-jebak, yang mengatup lebih cepat daripada anggota badan predator lainnya dalam kerajaan hewan. Sebuah studi tentang *Odontomachus bauri* mencatat kecepatan puncak antara 126 dan 230 km/h (78 dan 143 mph), dengan rahang yang menutup rata-rata dalam waktu 130 mikrodetik. Semut-semut ini juga diamati menggunakan rahang mereka sebagai katapel untuk mengusir penyusup atau melontarkan diri mereka sendiri ke belakang untuk menghindari ancaman. Sebelum menyerang, semut membuka mandibulanya sangat lebar dan menguncinya dalam posisi ini dengan mekanisme internal. Energi disimpan dalam pita otot yang tebal dan dilepaskan secara eksplosif saat dipicu oleh rangsangan organ sensoris yang menyerupai rambut di bagian dalam mandibula. Mandibula juga memungkinkan gerakan lambat dan halus untuk tugas-tugas lain. Rahang-jebak juga terlihat pada ponerine lain seperti *Anochetus*, serta beberapa genus dalam tribus Attini, seperti *Daceton*, *Orectognathus*, dan *Strumigenys*, yang dipandang sebagai contoh evolusi konvergen.

Sebuah spesies semut Malaysia dalam kelompok *Camponotus* *cylindricus* memiliki kelenjar mandibula yang membesar yang memanjang hingga ke gasternya. Jika pertarungan memburuk, seorang pekerja dapat melakukan tindakan terakhir altruisme bunuh diri dengan memecahkan membran gasternya, menyebabkan isi kelenjar mandibulanya menyembur dari daerah anterior kepalanya, menyemprotkan sekresi beracun dan korosif yang mengandung asetofenon dan bahan kimia lainnya yang melumpuhkan penyerang serangga kecil. Pekerja tersebut kemudian mati.

Lubang gundukan semut mencegah air masuk ke sarang saat hujan.
Selain pertahanan terhadap predator, semut perlu melindungi koloni mereka dari patogen. Sekresi dari kelenjar metapleura, yang unik pada semut, menghasilkan serangkaian bahan kimia kompleks termasuk beberapa yang memiliki sifat antibiotik. Beberapa semut pekerja menjaga kebersihan koloni dan aktivitas mereka mencakup pengurusan jenazah atau *nekroforesis*, yaitu pembuangan teman sarang yang mati. Asam oleat telah diidentifikasi sebagai senyawa yang dilepaskan dari semut mati yang memicu perilaku nekroforik pada *Atta mexicana*, sementara pekerja *Linepithema humile* bereaksi terhadap ketiadaan bahan kimia khas (dolikodial dan iridomirmesin) yang ada pada kutikula teman sarang mereka yang hidup untuk memicu perilaku serupa. Pada *Megaponera analis,* semut yang cedera diobati oleh teman sarangnya dengan sekresi dari kelenjar metapleura mereka yang melindungi mereka dari infeksi. Semut *Camponotus* tidak memiliki kelenjar metapleura dan pekerja *Camponotus maculatus* serta *C. floridanus* ditemukan mengamputasi kaki teman sarang yang terdampak ketika femur terluka. Cedera femur membawa risiko infeksi yang lebih besar tidak seperti cedera tibia.

Sarang semut sering kali dilindungi dari ancaman fisik seperti banjir dan kepanasan oleh arsitektur sarang yang rumit. Pekerja *Cataulacus muticus*, spesies arboreal yang hidup di lubang tanaman, merespons banjir dengan meminum air di dalam sarang, dan mengekskresikannya di luar. *Camponotus anderseni*, yang bersarang di rongga kayu di habitat bakau, menghadapi perendaman di bawah air dengan beralih ke respirasi anaerob.

### Pembelajaran

Dua semut rangrang berjalan secara tandem
Banyak hewan dapat mempelajari perilaku melalui imitasi, tetapi semut mungkin merupakan satu-satunya kelompok selain mamalia di mana pengajaran interaktif telah diamati. Seekor pencari makanan yang berpengalaman dari *Temnothorax albipennis* dapat menuntun anggota sarang menuju sumber makanan yang baru ditemukan melalui proses lari tandem. Pengikut memperoleh pengetahuan melalui tutor yang menuntunnya. Pemimpin sangat peka terhadap kemajuan pengikutnya, ia melambat ketika pengikut tertinggal dan mempercepat ketika semut pengikut terlalu dekat.

Eksperimen terkontrol dengan koloni *Cerapachys biroi* menunjukkan bahwa individu dapat memilih peran sarang berdasarkan pengalaman sebelumnya. Satu generasi pekerja yang identik dibagi menjadi dua kelompok yang hasil pencarian makanannya dikendalikan. Satu kelompok terus-menerus diberi hadiah berupa mangsa, sementara kelompok lainnya dipastikan gagal. Akibatnya, anggota kelompok yang berhasil mengintensifkan upaya pencarian makan mereka sementara kelompok yang tidak berhasil makin jarang keluar. Sebulan kemudian, pencari makan yang berhasil melanjutkan peran mereka sementara yang lain telah beralih untuk berspesialisasi dalam perawatan anakan.

### Pembangunan sarang

Sarang daun semut rangrang, Pamalican, Filipina
Sarang yang kompleks dibangun oleh banyak spesies semut, tetapi spesies lain ada yang nomaden dan tidak membangun struktur permanen. Semut dapat membentuk sarang bawah tanah atau membangunnya di pepohonan. Sarang-sarang ini dapat ditemukan di dalam tanah, di bawah batu atau kayu gelondongan, di dalam kayu gelondongan, batang berongga, atau bahkan biji ek. Bahan yang digunakan untuk konstruksi meliputi tanah dan materi tumbuhan, dan semut memilih lokasi sarang mereka dengan cermat; *Temnothorax albipennis* akan menghindari lokasi yang terdapat semut mati, karena ini dapat mengindikasikan keberadaan hama atau penyakit. Mereka dengan cepat meninggalkan sarang yang sudah mapan pada tanda ancaman pertama.

Semut tentara dari Amerika Selatan, seperti spesies *Eciton burchellii*, dan semut pengemudi dari Afrika tidak membangun sarang permanen, melainkan berganti-ganti antara nomadisme dan tahap-tahap di mana para pekerja membentuk sarang sementara (bivak) dari tubuh mereka sendiri, dengan saling berpegangan satu sama lain.

Pekerja semut rangrang (*Oecophylla* spp.) membangun sarang di pohon dengan menempelkan daun-daun, pertama-tama menariknya bersama-sama dengan jembatan pekerja dan kemudian memicu larva mereka untuk menghasilkan sutra saat mereka digerakkan di sepanjang tepi daun. Bentuk konstruksi sarang serupa terlihat pada beberapa spesies *Polyrhachis*.

Jembatan semut
*Formica polyctena*, di antara spesies semut lainnya, membangun sarang yang mempertahankan suhu interior yang relatif konstan yang membantu perkembangan larva. Semut menjaga suhu sarang dengan memilih lokasi, bahan sarang, mengendalikan ventilasi, dan menjaga panas dari radiasi matahari, aktivitas dan metabolisme pekerja, serta pada beberapa sarang yang lembap, aktivitas mikroba dalam bahan sarang.

Beberapa spesies semut, seperti yang menggunakan rongga alami, dapat menjadi oportunistik dan memanfaatkan iklim mikro terkendali yang tersedia di dalam tempat tinggal manusia dan struktur buatan lainnya untuk menampung koloni dan struktur sarang mereka.

### Budidaya makanan

*Myrmecocystus*, semut pot madu, menyimpan makanan untuk mencegah kelaparan koloni.
Sebagian besar semut adalah predator generalis, pemakan bangkai, dan herbivor tidak langsung, namun beberapa telah mengevolusikan cara-cara khusus untuk memperoleh nutrisi. Diyakini bahwa banyak spesies semut herbivor tidak langsung bergantung pada simbiosis khusus dengan mikrob usus mereka untuk meningkatkan nilai gizi makanan yang mereka kumpulkan dan memungkinkan mereka bertahan hidup di wilayah yang miskin nitrogen, seperti kanopi hutan hujan. Semut pemotong daun (*Atta* dan *Acromyrmex*) makan secara eksklusif dari jamur yang hanya tumbuh di dalam koloni mereka. Mereka terus-menerus mengumpulkan daun yang dibawa ke koloni, dipotong menjadi potongan-potongan kecil dan ditempatkan di kebun jamur. Ergat berspesialisasi dalam tugas-tugas terkait sesuai dengan ukuran mereka. Semut terbesar memotong tangkai, pekerja yang lebih kecil mengunyah daun, dan yang terkecil merawat jamur. Semut pemotong daun cukup peka untuk mengenali reaksi jamur terhadap bahan tanaman yang berbeda, tampaknya dengan mendeteksi sinyal kimia dari jamur. Jika jenis daun tertentu diketahui beracun bagi jamur, koloni tidak akan lagi mengumpulkannya. Semut memakan struktur yang dihasilkan oleh jamur yang disebut *gongilidia*. Bakteri simbiotik pada permukaan luar semut menghasilkan antibiotik yang membunuh bakteri yang masuk ke dalam sarang yang dapat membahayakan jamur.

### Navigasi

Sebuah jejak semut
Semut pencari makan menempuh jarak hingga 200 meter (700 ft) dari sarang mereka dan jejak aroma memungkinkan mereka menemukan jalan kembali bahkan dalam kegelapan. Di wilayah yang panas dan gersang, semut pencari makan siang hari menghadapi kematian akibat desikasi, sehingga kemampuan untuk menemukan rute terpendek kembali ke sarang mengurangi risiko tersebut. Semut gurun diurnal dari genus *Cataglyphis* seperti semut gurun Sahara bernavigasi dengan melacak arah serta jarak yang ditempuh. Jarak yang ditempuh diukur menggunakan pedometer internal yang menghitung langkah yang diambil dan juga dengan mengevaluasi pergerakan objek di bidang visual mereka (aliran optis). Arah diukur menggunakan posisi matahari.
Mereka mengintegrasikan informasi ini untuk menemukan rute terpendek kembali ke sarang mereka.
Seperti semua semut, mereka juga dapat memanfaatkan tengara visual jika tersedia serta isyarat penciuman dan sentuhan untuk bernavigasi. Beberapa spesies semut mampu menggunakan medan magnet Bumi untuk navigasi. Mata majemuk semut memiliki sel-sel khusus yang mendeteksi cahaya terpolarisasi dari Matahari, yang digunakan untuk menentukan arah.
Detektor polarisasi ini sensitif di wilayah ultraviolet pada spektrum cahaya. Pada beberapa spesies semut tentara, sekelompok pencari makan yang terpisah dari kolom utama terkadang dapat berbalik arah dan membentuk pusaran semut yang melingkar. Para pekerja kemudian mungkin berlarian terus-menerus hingga mereka mati karena kelelahan.

### Lokomosi

Semut pekerja betina tidak memiliki sayap, sedangkan betina reproduktif melepaskan sayapnya setelah penerbangan kawin guna memulai koloni baru. Oleh karena itu, tidak seperti nenek moyang tawon mereka, sebagian besar semut berpindah tempat dengan berjalan kaki. Beberapa spesies mampu melompat. Sebagai contoh, semut peloncat Jerdon (*Harpegnathos saltator*) mampu melompat dengan menyinkronkan aksi pasangan kaki tengah dan belakangnya. Terdapat beberapa spesies semut peluncur termasuk *Cephalotes atratus*; ini mungkin merupakan ciri umum di antara semut arboreal dengan koloni kecil. Semut dengan kemampuan ini mampu mengendalikan pergerakan horizontal mereka sehingga dapat meraih batang pohon saat jatuh dari puncak kanopi hutan.

Spesies semut lain dapat membentuk rantai untuk menjembatani celah di atas air, di bawah tanah, atau melalui ruang-ruang di antara vegetasi. Beberapa spesies juga membentuk rakit terapung yang membantu mereka bertahan dari banjir. Rakit ini mungkin juga berperan dalam memungkinkan semut mengolonisasi pulau-pulau. *Polyrhachis sokolova*, spesies semut yang ditemukan di rawa-rawa bakau Australia, dapat berenang dan hidup di sarang bawah air. Karena tidak memiliki insang, mereka pergi ke kantong-kantong udara yang terperangkap di dalam sarang yang terendam untuk bernapas.

### Kerja sama dan kompetisi

Semut pemakan daging sedang memakan seekor tonggeret: semut sosial bekerja sama dan mengumpulkan makanan secara kolektif
Tidak semua semut memiliki jenis masyarakat yang sama. Semut bulldog Australia termasuk di antara semut terbesar dan paling basal. Seperti hampir semua semut, mereka bersifat eusosial, tetapi perilaku sosial mereka kurang berkembang dibandingkan spesies lain. Setiap individu berburu sendirian, menggunakan matanya yang besar alih-alih indra kimiawi untuk menemukan mangsa.

Beberapa spesies menyerang dan mengambil alih koloni semut tetangga. Spesialis ekstrem di antara semut penyerbu budak ini, seperti semut Amazon, tidak mampu makan sendiri dan membutuhkan pekerja tangkapan untuk bertahan hidup. Pekerja yang tertangkap dari spesies *Temnothorax* yang diperbudak telah mengevolusikan strategi balasan, dengan menghancurkan hanya pupa betina dari *Temnothorax americanus* pembuat budak, tetapi membiarkan pupa jantan (yang tidak ambil bagian dalam penyerbuan budak saat dewasa).

Seekor pekerja *Harpegnathos saltator* (semut peloncat) terlibat dalam pertempuran dengan ratu koloni saingan (di atas)
Semut mengidentifikasi kerabat dan teman sarang melalui aroma mereka, yang berasal dari sekresi bercampur hidrokarbon yang melapisi eksoskeleton mereka. Jika seekor semut terpisah dari koloni asalnya, ia lama-kelamaan akan kehilangan aroma koloninya. Semut apa pun yang memasuki koloni tanpa aroma yang cocok akan diserang.

Spesies semut parasit memasuki koloni semut inang dan menetapkan diri mereka sebagai parasit sosial; spesies seperti *Strumigenys xenos* sepenuhnya bersifat parasit dan tidak memiliki pekerja, melainkan bergantung pada makanan yang dikumpulkan oleh inang *Strumigenys perplexa* mereka. Bentuk parasitisme ini terlihat di banyak genus semut, tetapi semut parasit biasanya merupakan spesies yang berkerabat dekat dengan inangnya. Berbagai metode digunakan untuk memasuki sarang semut inang. Ratu parasit dapat memasuki sarang inang sebelum anakan pertama menetas, menetapkan dirinya sebelum aroma koloni berkembang. Spesies lain menggunakan feromon untuk membingungkan semut inang atau menipu mereka agar membawa ratu parasit ke dalam sarang. Beberapa hanya berkelahi untuk memaksa masuk ke dalam sarang.

Konflik antar jenis kelamin dari suatu spesies terlihat pada beberapa spesies semut dengan individu reproduksi ini tampaknya bersaing untuk menghasilkan keturunan yang berkerabat sedekat mungkin dengan mereka. Bentuk paling ekstrem melibatkan produksi keturunan klonal. Ekstrem konflik seksual terlihat pada *Wasmannia auropunctata*, di mana ratu menghasilkan anak betina diploid melalui partenogenesis telitokous dan pejantan menghasilkan klon melalui proses di mana telur diploid kehilangan kontribusi maternalnya untuk menghasilkan pejantan haploid yang merupakan klon dari sang ayah.

### Hubungan dengan organisme lain

Laba-laba *Myrmarachne plataleoides* (betina yang ditampilkan) meniru semut rangrang untuk menghindari predator.
Semut membentuk asosiasi simbiosis dengan berbagai spesies, termasuk spesies semut lain, serangga lain, tumbuhan, dan jamur. Mereka juga dimangsa oleh banyak hewan dan bahkan jamur tertentu. Beberapa spesies artropoda menghabiskan sebagian hidupnya di dalam sarang semut, baik dengan memangsa semut, larva, dan telurnya, mengonsumsi persediaan makanan semut, atau menghindari predator. Para inkuilin ini mungkin memiliki kemiripan yang dekat dengan semut. Sifat mimikri semut (mirmekomorfi) ini bervariasi, dengan beberapa kasus melibatkan mimikri Batesian, di mana peniru mengurangi risiko predasi. Yang lain menunjukkan mimikri Wasmannian, bentuk mimikri yang hanya terlihat pada inkuilin.

Seekor semut mengumpulkan embun madu dari seekor afid
Duration: 2 menit dan 9 detik.2:09Semut mengumpulkan embun madu dari kutu sisik Calico (Eulecanium cerasorum) kemudian diputar dengan kecepatan 30 kali lipat untuk menunjukkan aksi pemompaan kutu sisik tersebut.
Afid dan serangga hemiptera lainnya mengeluarkan cairan manis yang disebut embun madu, saat mereka memakan getah tanaman. Gula dalam embun madu adalah sumber makanan berenergi tinggi, yang dikumpulkan oleh banyak spesies semut. Dalam beberapa kasus, afid mengeluarkan embun madu sebagai respons terhadap semut yang menepuk mereka dengan antenanya. Semut pada gilirannya menjauhkan predator dari afid dan akan memindahkannya dari satu lokasi makan ke lokasi lain. Saat bermigrasi ke daerah baru, banyak koloni akan membawa afid bersama mereka, untuk memastikan pasokan embun madu yang berkelanjutan. Semut juga memelihara kutu putih untuk memanen embun madunya. Kutu putih dapat menjadi hama serius pada nanas jika semut hadir untuk melindungi kutu putih dari musuh alaminya.

Ulat mirmekofilus (penyuka semut) dari famili kupu-kupu Lycaenidae (misalnya, *blues*, *coppers*, atau *hairstreaks*) digembalakan oleh semut, digiring ke area makan di siang hari, dan dibawa masuk ke dalam sarang semut pada malam hari. Ulat memiliki kelenjar yang mengeluarkan embun madu saat semut memijatnya. Bahan kimia dalam sekresi *Narathura japonica* mengubah perilaku pekerja *Pristomyrmex punctatus* yang melayaninya, membuat mereka kurang agresif dan diam di tempat. Hubungan tersebut, yang dulunya dikarakterisasi sebagai "mutualistik", sekarang dianggap mungkin sebagai kasus semut yang dimanipulasi secara parasit oleh ulat. Beberapa ulat menghasilkan getaran dan suara yang dirasakan oleh semut. Adaptasi serupa dapat dilihat pada kupu-kupu Grizzled skipper yang memancarkan getaran dengan mengembangkan sayapnya untuk berkomunikasi dengan semut, yang merupakan predator alami kupu-kupu ini. Ulat lain telah berevolusi dari pecinta semut menjadi pemakan semut: ulat mirmekofagus ini mengeluarkan feromon yang membuat semut bertindak seolah-olah ulat tersebut adalah salah satu larva mereka sendiri. Ulat tersebut kemudian dibawa ke dalam sarang semut tempat ia memakan larva semut. Sejumlah bakteri khusus telah ditemukan sebagai endosimbion di dalam usus semut. Beberapa bakteri dominan termasuk dalam ordo Hyphomicrobiales yang anggotanya dikenal sebagai simbion pengikat nitrogen pada legum namun spesies yang ditemukan pada semut tidak memiliki kemampuan untuk mengikat nitrogen. Semut pembiak jamur yang membentuk tribus Attini, termasuk semut pemotong daun, membudidayakan spesies jamur tertentu dalam genus *Leucoagaricus* atau *Leucocoprinus* dari famili Agaricaceae. Dalam mutualisme semut-jamur ini, kedua spesies saling bergantung satu sama lain untuk bertahan hidup. Semut *Allomerus decemarticulatus* telah mengevolusikan asosiasi tiga arah dengan tanaman inang, *Hirtella physophora* (Chrysobalanaceae), dan jamur lengket yang digunakan untuk menjebak mangsa serangga mereka.

Semut, seperti sekelompok pekerja *Crematogaster* ini, dapat memperoleh nektar dari bunga seperti dandelion, tetapi jarang diketahui menyerbuki bunga.
Semut merawat afid dan mengumpulkan embun madu yang disekresikan. Seekor kumbang tentara berkerut terbang masuk dan memakan seekor afid sebelum diusir oleh semut. Semut lemon membuat kebun iblis dengan membunuh tanaman di sekitarnya menggunakan sengatan mereka dan meninggalkan satu petak murni pohon semut lemon, (*Duroia hirsuta*). Modifikasi hutan ini memberi semut lebih banyak tempat bersarang di dalam batang pohon *Duroia*. Meskipun beberapa semut memperoleh nektar dari bunga, penyerbukan oleh semut agak jarang, salah satu contohnya adalah penyerbukan anggrek *Leporella fimbriata* yang memicu pejantan *Myrmecia urens* untuk melakukan pseudokopulasi dengan bunga, mentransfer serbuk sari dalam proses tersebut. Salah satu teori yang diajukan untuk jarangnya penyerbukan ini adalah bahwa sekresi kelenjar metapleura menonaktifkan dan mengurangi viabilitas serbuk sari. Beberapa tumbuhan, sebagian besar angiospermae tetapi juga beberapa pakis, memiliki struktur pengeluar nektar khusus, nektarium ekstrafloral, yang menyediakan makanan bagi semut, yang pada gilirannya melindungi tumbuhan dari serangga herbivora yang lebih merusak. Spesies seperti akasia tanduk sapi (*Acacia cornigera*) di Amerika Tengah memiliki duri berongga yang menampung koloni semut penyengat (*Pseudomyrmex ferruginea*) yang mempertahankan pohon dari serangga, mamalia peramban, dan tanaman merambat epifit. Studi pelabelan isotop menunjukkan bahwa tumbuhan juga memperoleh nitrogen dari semut. Sebagai imbalannya, semut memperoleh makanan dari benda Beltian yang kaya protein dan lipid. Di Fiji, *Philidris nagasau* (Dolichoderinae) diketahui secara selektif menanam spesies *Squamellaria* (Rubiaceae) epifit yang menghasilkan \*domatia\* besar di mana koloni semut bersarang. Semut menanam benih dan \*domatia\* bibit muda segera ditempati dan kotoran semut di dalamnya berkontribusi pada pertumbuhan yang cepat. Asosiasi penyebaran serupa ditemukan dengan dolichoderinae lain di wilayah tersebut juga. Contoh lain dari jenis ektosimbiosis ini berasal dari pohon *Macaranga*, yang memiliki batang yang beradaptasi untuk menampung koloni semut *Crematogaster*.

Banyak spesies tumbuhan memiliki biji yang beradaptasi untuk disebarkan oleh semut. Penyebaran biji oleh semut atau mirmekokori tersebar luas, dan perkiraan baru menunjukkan bahwa hampir 9% dari semua spesies tumbuhan mungkin memiliki asosiasi semut semacam itu. Sering kali, semut penyebar biji melakukan penyebaran terarah, meletakkan biji di lokasi yang meningkatkan kemungkinan kelangsungan hidup biji hingga reproduksi. Beberapa tumbuhan di sistem yang gersang dan rawan kebakaran sangat bergantung pada semut untuk kelangsungan hidup dan penyebarannya karena biji-biji tersebut diangkut ke tempat yang aman di bawah tanah. Banyak biji yang disebarkan oleh semut memiliki struktur eksternal khusus, elaiosom, yang dicari oleh semut sebagai makanan. Semut dapat secara substansial mengubah laju dekomposisi dan siklus nutrisi di dalam sarangnya. Melalui mirmekokori dan modifikasi kondisi tanah, mereka secara substansial mengubah vegetasi dan siklus nutrisi di ekosistem sekitarnya.

Sebuah konvergensi, kemungkinan suatu bentuk mimikri, terlihat pada telur serangga tongkat. Telur tersebut memiliki struktur yang dapat dimakan menyerupai elaiosom dan dibawa ke dalam sarang semut tempat anak-anaknya menetas.

Seekor semut daging merawat nimfa wereng biasa
Laba-laba Peloncat Berani (Phidippus audax) dengan ulat tanah (tribus Noctuini) dan kemudian kehilangan mangsanya karena semut (Famili Formicidae)
Semut dari koloni yang berbeda mencuri lalat kran yang sedang dikonsumsi oleh sepasang laba-laba penenun bola rahang panjang.
Sebagian besar semut bersifat predator dan beberapa memangsa serta memperoleh makanan dari serangga sosial lainnya termasuk semut lain. Beberapa spesies berspesialisasi dalam memangsa rayap (*Megaponera* dan *Termitopone*) sementara beberapa Cerapachyinae memangsa semut lain. Beberapa rayap, termasuk *Nasutitermes corniger*, membentuk asosiasi dengan spesies semut tertentu untuk menjauhkan spesies semut predator. Tawon tropis *Mischocyttarus drewseni* melapisi pedisel sarangnya dengan bahan kimia pengusir semut. Diperkirakan bahwa banyak tawon tropis mungkin membangun sarang mereka di pepohonan dan menutupinya untuk melindungi diri dari semut. Tawon lain, seperti *A. multipicta*, bertahan melawan semut dengan menghempaskan mereka dari sarang menggunakan dengungan sayap yang meledak-ledak. Lebah tanpa sengat (*Trigona* dan *Melipona*) menggunakan pertahanan kimiawi terhadap semut.

Lalat dalam genus Dunia Lama *Bengalia* (Calliphoridae) memangsa semut dan merupakan kleptoparasit, yang merampas mangsa atau anakan dari mandibula semut dewasa. Betina tak bersayap dan tak berkaki dari lalat phorid Malaysia (*Vestigipoda myrmolarvoidea*) hidup di dalam sarang semut genus *Aenictus* dan dirawat oleh semut.

*Oecophylla smaragdina* yang dibunuh oleh jamur
Jamur dalam genus *Cordyceps* dan *Ophiocordyceps* menginfeksi semut. Semut bereaksi terhadap infeksi tersebut dengan memanjat tanaman dan menancapkan mandibulanya ke dalam jaringan tanaman. Jamur tersebut membunuh semut, tumbuh di sisa-sisa tubuhnya, dan menghasilkan tubuh buah. Tampaknya jamur mengubah perilaku semut untuk membantu menyebarkan sporanya di mikrohabitat yang paling sesuai bagi jamur tersebut. Parasit Strepsiptera juga memanipulasi inang semut mereka untuk memanjat batang rumput, guna membantu parasit menemukan pasangan.

Seekor nematoda (*Myrmeconema neotropicum*) yang menginfeksi semut kanopi (*Cephalotes atratus*) menyebabkan gaster pekerja yang berwarna hitam berubah menjadi merah. Parasit tersebut juga mengubah perilaku semut, menyebabkan mereka membawa gaster mereka tinggi-tinggi. Gaster merah yang mencolok disalahartikan oleh burung sebagai buah matang, seperti *Hyeronima alchorneoides*, dan dimakan. Kotoran burung dikumpulkan oleh semut lain dan diberikan kepada anak-anaknya, yang menyebabkan penyebaran nematoda lebih lanjut.

Laba-laba (Seperti laba-laba peloncat *Menemerus* ini) terkadang memangsa semut
Sebuah studi terhadap koloni *Temnothorax nylanderi* di Jerman menemukan bahwa pekerja yang diparasitisasi oleh cacing pita *Anomotaenia brevis* (semut adalah inang perantara, inang definitifnya adalah burung pelatuk) hidup jauh lebih lama dibandingkan pekerja yang tidak diparasitisasi dan memiliki tingkat kematian yang lebih rendah, sebanding dengan ratu dari spesies yang sama, yang hidup selama dua dekade.

Katak panah beracun Amerika Selatan dari genus *Dendrobates* memakan terutama semut, dan racun di kulit beberapa spesies berasal dari semut tersebut. Semut formisin dalam genus *Brachymyrmex* dan *Paratrechina* ditemukan mengandung pumiliotoksin yang ditemukan pada *Dendrobates pumilio*. Katak Afrika Barat *Phrynomantis microps* mampu bergerak di dalam sarang semut *Paltothyreus tarsatus*, memproduksi peptida pada kulitnya yang mencegah semut menyengat mereka.

Semut tentara mencari makan dalam kolom penjelajah yang lebar, menyerang hewan apa pun di jalur tersebut yang tidak dapat melarikan diri. Di Amerika Tengah dan Selatan, *Eciton burchellii* adalah semut berkerumun yang paling sering diikuti oleh burung "pengikut semut" seperti burung semut dan rambatan kayu. Perilaku ini dulunya dianggap mutualistik, tetapi penelitian kemudian menemukan bahwa burung tersebut bersifat parasitik. Kleptoparasitisme langsung (burung mencuri makanan dari cengkeraman semut) jarang terjadi dan telah dicatat pada tekukur inka yang mematuki biji di pintu masuk sarang saat sedang diangkut oleh spesies *Pogonomyrmex*. Burung yang mengikuti semut memakan banyak serangga mangsa dan dengan demikian mengurangi keberhasilan pencarian makan semut. Burung melakukan perilaku aneh yang disebut mandi semut (*anting*) yang, sejauh ini, belum sepenuhnya dipahami. Di sini burung beristirahat di atas sarang semut, atau mengambil dan menjatuhkan semut ke sayap dan bulu mereka; ini mungkin merupakan cara untuk menghilangkan ektoparasit dari tubuh burung.

Pemakan semut, aardvark, trenggiling, ekidna, dan numbat memiliki adaptasi khusus untuk hidup dengan diet semut. Adaptasi ini meliputi lidah yang panjang dan lengket untuk menangkap semut serta cakar yang kuat untuk membongkar sarang semut. Beruang cokelat (*Ursus arctos*) ditemukan memakan semut. Sekitar 12%, 16%, dan 4% dari volume kotoran mereka masing-masing pada musim semi, musim panas, dan musim gugur, terdiri dari semut.

## Hubungan dengan manusia

Semut rangrang digunakan sebagai pengendalian biologis untuk budidaya jeruk di Tiongkok selatan.
Semut menjalankan banyak peran ekologis yang bermanfaat bagi manusia, termasuk penekanan populasi hama dan aerasi tanah. Diperkirakan bahwa rata-rata sekitar 1,5 ton lapisan tanah bawah dipindahkan ke permukaan (bioturbasi) oleh semut per tahun per hektare. Penggunaan semut rangrang dalam budidaya jeruk di Tiongkok selatan dianggap sebagai salah satu penerapan pengendalian biologis tertua yang diketahui. Di sisi lain, semut dapat menjadi pengganggu ketika menyerbu bangunan atau menyebabkan kerugian ekonomi.

Di beberapa bagian dunia (terutama Afrika dan Amerika Selatan), semut besar, khususnya semut tentara, digunakan sebagai jahitan bedah. Luka dirapatkan dan semut ditempelkan di sepanjang luka tersebut. Semut mencengkeram tepi luka dengan mandibulanya dan mengunci posisinya. Tubuhnya kemudian dipotong dan kepala serta mandibulanya tetap di tempat untuk menutup luka. Kepala besar dinergat (prajurit) dari semut pemotong daun *Atta cephalotes* juga digunakan oleh ahli bedah pribumi untuk menutup luka.

Beberapa semut memiliki bisa beracun dan memiliki kepentingan medis. Spesies ini termasuk *Paraponera clavata* (tocandira) dan *Dinoponera* spp. (tocandira palsu) dari Amerika Selatan serta semut *Myrmecia* dari Australia.

Di Afrika Selatan, semut digunakan untuk membantu memanen biji rooibos (*Aspalathus linearis*), tanaman yang digunakan untuk membuat teh herbal. Tanaman ini menyebarkan bijinya secara luas, membuat pengumpulan manual menjadi sulit. Semut hitam mengumpulkan dan menyimpan biji-biji ini serta biji lainnya di dalam sarang mereka, tempat manusia dapat mengumpulkannya secara *en masse*. Hingga setengah pon (200 g) biji dapat dikumpulkan dari satu gundukan semut.

Meskipun sebagian besar semut bertahan dari upaya manusia untuk membasmi mereka, beberapa di antaranya sangat terancam punah. Semut-semut ini cenderung merupakan spesies pulau yang telah mengevolusikan sifat-sifat khusus dan berisiko tergeser oleh spesies semut pendatang. Contohnya termasuk semut relik Sri Lanka (*Aneuretus simoni*) yang sangat terancam punah dan *Adetomyrma venatrix* dari Madagaskar.

### Sebagai makanan

Semut panggang di Kolombia
Larva semut dijual di Isaan, Thailand
Semut dan larvanya dikonsumsi di berbagai belahan dunia. Telur dari dua spesies semut digunakan dalam hidangan Meksiko *escamoles*. Hidangan ini dianggap sebagai bentuk kaviar serangga dan dapat terjual seharga US$50 per kg hingga mencapai US$200 per kg (per 2006) karena bersifat musiman dan sulit ditemukan. Di departemen Santander, Kolombia, *hormigas culonas* (diterjemahkan secara kasar sebagai "semut pantat besar") *Atta laevigata* dipanggang hidup-hidup dan dimakan. Di daerah India, dan di seluruh Burma dan Thailand, pasta semut rangrang hijau (*Oecophylla smaragdina*) disajikan sebagai penyedap rasa bersama kari. Telur dan larva semut rangrang, serta semut itu sendiri, dapat digunakan dalam selada Thai, *yam* (Thai: ยำcode: th is deprecated ), dalam hidangan yang disebut *yam khai mot daeng* (Thai: ยำไข่มดแดงcode: th is deprecated ) atau selada telur semut merah, hidangan yang berasal dari Issan atau wilayah timur laut Thailand. Saville-Kent, dalam *Naturalist in Australia* menulis "Keindahan, dalam kasus semut hijau, lebih dari sekadar penampilan luar. Transparansi mereka yang menarik dan hampir menyerupai manisan mungkin mengundang upaya pertama konsumsi mereka oleh spesies manusia". Dihancurkan dalam air, dengan cara seperti perasan lemon, "semut-semut ini membentuk minuman asam yang menyenangkan yang sangat disukai oleh penduduk asli Queensland Utara, dan bahkan dihargai oleh banyak lidah orang Eropa". Semut atau pupanya digunakan sebagai ragi awal (\*starter\*) untuk pembuatan yogurt di sebagian Bulgaria dan Turki.

Dalam bukunya *First Summer in the Sierra*, John Muir mencatat bahwa Suku Indian Digger dari California memakan gaster yang menggelitik dan asam dari semut tukang kayu besar yang berwarna hitam legam. Suku Indian Meksiko memakan replet, atau pot madu hidup, dari semut madu (*Myrmecocystus*).

### Sebagai hama

Semut firaun yang mungil adalah hama utama di rumah sakit dan gedung perkantoran; semut ini dapat membuat sarang di antara lembaran kertas.
Beberapa spesies semut dianggap sebagai hama, terutama yang muncul di tempat tinggal manusia, di mana keberadaan mereka sering kali bermasalah. Sebagai contoh, keberadaan semut tidak diinginkan di tempat-tempat steril seperti rumah sakit atau dapur. Beberapa spesies atau genus yang umumnya dikategorikan sebagai hama meliputi semut Argentina, semut trotoar imigran, semut gila kuning, semut gula berpita, semut firaun, semut kayu merah, semut tukang kayu hitam, semut rumah berbau, semut api impor merah, dan semut api Eropa. Beberapa semut akan menjarah makanan yang disimpan, beberapa akan mencari sumber air, yang lain dapat merusak struktur dalam ruangan, beberapa dapat merusak tanaman pertanian secara langsung atau dengan membantu hama pengisap. Beberapa akan menyengat atau menggigit. Sifat adaptif koloni semut membuatnya hampir mustahil untuk melenyapkan seluruh koloni dan sebagian besar praktik pengelolaan hama bertujuan untuk mengendalikan populasi lokal serta cenderung menjadi solusi sementara. Populasi semut dikelola dengan kombinasi pendekatan yang menggunakan metode kimia, biologi, dan fisik. Metode kimia meliputi penggunaan umpan insektisida yang dikumpulkan oleh semut sebagai makanan dan dibawa kembali ke sarang, tempat racun tersebut secara tidak sengaja menyebar ke anggota koloni lain melalui trofalaksis. Pengelolaannya didasarkan pada spesies dan tekniknya dapat bervariasi sesuai dengan lokasi dan keadaan.

### Dalam sains dan teknologi

Pekerja *Camponotus nearcticus* bepergian di antara dua formikaria melalui selang penghubung
Diamati oleh manusia sejak awal sejarah, perilaku semut telah didokumentasikan dan menjadi subjek tulisan awal serta fabel yang diwariskan dari satu abad ke abad lainnya. Mereka yang menggunakan metode ilmiah, mirmekolog, mempelajari semut di laboratorium dan dalam kondisi alaminya. Struktur sosial mereka yang kompleks dan bervariasi telah menjadikan semut sebagai organisme model yang ideal. Penglihatan ultraviolet pertama kali ditemukan pada semut oleh Sir John Lubbock pada tahun 1881. Studi tentang semut telah menguji hipotesis dalam ekologi dan sosiobiologi, serta menjadi sangat penting dalam memeriksa prediksi teori seleksi kerabat dan strategi stabil secara evolusioner. Koloni semut dapat dipelajari dengan membiakkan atau memeliharanya sementara di dalam *formikaria*, kandang berbingkai kaca yang dibuat khusus. Individu dapat dilacak untuk dipelajari dengan menandai mereka menggunakan titik-titik warna.

Teknik sukses yang digunakan oleh koloni semut telah dipelajari dalam ilmu komputer dan robotika untuk menghasilkan sistem terdistribusi dan toleran terhadap kesalahan guna memecahkan masalah, misalnya Optimisasi koloni semut dan Robotika semut. Bidang biomimetika ini telah memicu studi tentang lokomosi semut, mesin pencari yang memanfaatkan "jejak pencarian makan", penyimpanan yang toleran terhadap kesalahan, dan algoritma jaringan.

### Sebagai hewan peliharaan

Dari akhir tahun 1950-an hingga akhir tahun 1970-an, peternakan semut adalah mainan edukasi anak-anak yang populer di Amerika Serikat. Beberapa versi komersial selanjutnya menggunakan gel transparan alih-alih tanah, yang memungkinkan visibilitas lebih besar namun dengan mengorbankan kenyamanan semut yang tertekan oleh cahaya yang tidak alami.

### Dalam budaya

Semut Aesop
Semut yang di-antropomorfisasi sering digunakan dalam fabel, cerita anak-anak, dan teks keagamaan untuk merepresentasikan kerajinan dan upaya kooperatif, seperti dalam fabel Aesop Semut dan Belalang. Dalam Al-Qur'an, Sulaiman dikisahkan mendengar dan memahami seekor semut yang memperingatkan semut-semut lain untuk kembali ke rumah agar tidak terinjak secara tidak sengaja oleh Sulaiman dan pasukannya.[Al-Qur'an 27:18], Di beberapa bagian Afrika, semut dianggap sebagai utusan para dewa. Beberapa mitologi penduduk asli Amerika, seperti mitologi Hopi, menganggap semut sebagai hewan pertama. Gigitan semut sering dikatakan memiliki khasiat penyembuhan. Sengatan beberapa spesies *Pseudomyrmex* diklaim dapat meredakan demam. Gigitan semut digunakan dalam upacara inisiasi beberapa budaya Indian Amazon sebagai uji ketahanan. Dalam mitologi Yunani, dewi Athena mengubah gadis Myrmex menjadi seekor semut ketika gadis itu mengklaim telah menemukan bajak, padahal sebenarnya itu adalah penemuan Athena sendiri.

Seekor semut digambarkan dalam lambang Multia, sebuah kota di Finlandia
Masyarakat semut selalu memikat manusia dan telah ditulis baik secara humor maupun serius. Mark Twain menulis tentang semut dalam bukunya tahun 1880 *A Tramp Abroad*. Beberapa penulis modern telah menggunakan contoh semut untuk mengomentari hubungan antara masyarakat dan individu. Contohnya adalah Robert Frost dalam puisinya "Departmental" dan T. H. White dalam novel fantasinya *The Once and Future King*. Plot dalam trilogi fiksi ilmiah *Les Fourmis* karya entomolog dan penulis Prancis Bernard Werber terbagi antara dunia semut dan manusia; semut dan perilakunya dideskripsikan menggunakan pengetahuan ilmiah kontemporer. H. G. Wells menulis tentang semut cerdas yang menghancurkan permukiman manusia di Brasil dan mengancam peradaban manusia dalam cerita pendek fiksi ilmiahnya tahun 1905, *The Empire of the Ants.* Cerita Jerman serupa yang melibatkan semut tentara, *Leiningen Versus the Ants*, ditulis pada tahun 1937 dan diciptakan kembali dalam bentuk film sebagai The Naked Jungle pada tahun 1954. Belakangan ini, kartun animasi dan film animasi 3-D yang menampilkan semut telah diproduksi termasuk *Antz*, *A Bug's Life*, *The Ant Bully*, *The Ant and the Aardvark*, *Ferdy the Ant*, dan *Atom Ant.* Mirmekolog terkemuka E. O. Wilson menulis cerita pendek, "Trailhead" pada tahun 2010 untuk majalah *The New Yorker*, yang menggambarkan kehidupan dan kematian seekor ratu semut serta kebangkitan dan kejatuhan koloninya, dari sudut pandang semut.

Semut juga merupakan inspirasi yang cukup populer bagi banyak insektoid fiksi ilmiah, seperti Formics dari *Ender's Game*, Bugs dari *Starship Troopers*, semut raksasa dalam film *Them!* dan *Empire of the Ants,* pahlawan super Marvel Comics Ant-Man, dan semut yang bermutasi menjadi supercerdas dalam *Phase IV*. Dalam permainan strategi komputer, spesies berbasis semut sering kali mendapat keuntungan dari peningkatan laju produksi karena fokus mereka yang terpusat, seperti Klackons dalam seri permainan *Master of Orion* atau ChCht dalam *Deadlock II*. Karakter-karakter ini sering dianggap memiliki pikiran sarang, sebuah kesalahpahaman umum tentang koloni semut. Pada awal tahun 1990-an, permainan video *SimAnt*, yang mensimulasikan koloni semut, memenangkan penghargaan Codie tahun 1992 untuk "Program Simulasi Terbaik".

## Lihat pula

* Glosarium istilah semut
* Uni Internasional untuk Studi Serangga Sosial
* *Myrmecological News* (jurnal)
* Alokasi dan pembagian tugas pada serangga sosial

## Referensi

### Teks yang dikutip

* Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989). *Introduction to the Study of Insects* (Edisi 6th). Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-025397-3.
* Hölldobler B, Wilson EO (1990). *The Ants*. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-04075-5.

## Bacaan lanjutan

* Bolton, Barry (1995). *A New General Catalogue of the Ants of the World*. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-61514-4.
* Hölldobler B, Wilson EO (1998). *Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration*. Belknap Press. ISBN 978-0-674-48526-6.
* Hölldobler B, Wilson EO (2009). *The Superorganism: The Beauty, Elegance and Strangeness of Insect Societies*. Norton & Co. ISBN 978-0-393-06704-0.

## Pranala luar

* AntWiki – Bringing Ants to the World
* Wilson, Andrew (1875–1889). "Ant" . *Encyclopaedia Britannica*. Vol. II (Edisi 9th). hlm. 94–100.
* AntWeb from The California Academy of Sciences
* Ant Species Fact Sheets from the National Pest Management Association on Argentine, Carpenter, Pharaoh, Odorous, and other ant species
* Ant Genera of the World – distribution maps
* The super-nettles. A dermatologist's guide to ants-in-the-plants