# Iguanodon

| *Iguanodon* Rentang waktu: Kapur Awal (Barremian)
B
V
H
B
Apt.
Albium
S
T
C
S
Kam.
M

 |
| --- |
|  |
| *I. bernissartensis* terpajang dalam postur kuadrupedal, Institut Ilmu Alam Belgia, Brussels |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| *Klad*: | Dinosauria |
| *Klad*: | †Ornithischia |
| *Klad*: | †Neornithischia |
| Famili: | †Iguanodontidae |
| Genus: | †*Iguanodon* Mantell, 1825 |
| Spesies tipe |
| †Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 |
| Spesies lain |
| * †I. anglicus Holl, 1829 (*nomen dubium*)
* †I.? galvensis Verdú et al., 2015
 |
| Sinonim |
| * ?*Delapparentia turolensis* Ruiz-Omeñaca, 2011
 |

Iguanodon (/ɪˈɡwɑːnədɒn/, berarti "gigi iguana"), adalah sebuah genus dinosaurus Iguanodontia yang dinamai pada 1825. Meski banyak yang spesies yang sudah diklasifikasikan ke dalam genus *Iguanodon* yang telah ditemukan dari seluruh dunia diperkirakan hidup dari periode Jura Akhir hingga Kapur Awal, revisi taksonomi pada awal abad ke-21 mendefinisikan *Iguanodon* berdasarkan satu spesies yang sudah terdokumentasikan dengan baik, yaitu *I. bernissatensis* yang hidup pada tahap Barremium hingga Aptium awal pada Periode Kapur Awal di Belgia, Jerman, Britania Raya, dan Spanyol sekitar 126 hingga 122 juta tahun lalu. *Iguanodon* merupakan herbivor yang tangguh dan bertubuh besar, dengan panjang 9–11 meter (30–36 ft) dan berat 4,5 ton metrik (5,0 ton pendek). Ciri tubuh khasnya mencakup duri ibu jari yang barangkali digunakan sebagai alat perlindungan diri dari predator, digunakan bersamaan dengan jari kelima prehensil yang panjang yang mampu digunakan untuk mencari makanan.

Genus ini dinamai pada 1825 oleh geolog Inggris Gideon Mantell, berdasarkan spesimen-spesimen fosil yang ditemukan di Inggris dan diberi nama *I. anglicus*. *Iguanodon* menjadi jenis dinosaurus kedua yang dinamai secara formal berdasarkan spesimen-spesimen fosil, setelah *Megalosaurus*. Bersamaan dengan *Megalosaurus* dan *Hylaeosaurus*, *Iguanodon* menjadi salah satu dari tiga genera yang dahulunya digunakan untuk mendefinisikan Dinosauria. Genus *Iguanodon* dimasukkan kedalam kelompok Iguanodontia yang lebih besar, bersamaan dengan hadrosauria berparuh bebek. Taksonomi genus ini terus berlanjut sebagai topik studi seiring spesies-spesies baru dinamai atau spesies yang bertahan lama direvisi posisi taksonomisnya.

Pada 1878, sisa-sisa *Iguanodon* yang lebih lengkap ditemukan di Belgia dan diteliti oleh Louis Dollo. Sisa-sisa tersebut diberi nama sebagai spesies baru *I. bernissartensis*. Pada awal abad ke-21, telah dipahami bahwa sisa-sisa yang dirujuk sebagai *Iguanodon* di Inggris termasuk kedalam empat spesies berbeda (termasuk *I. bernissartensis*) yang tidak berkerabat dekat dengan satu sama lainya. Spesies-spesies ini kemudian dipisah menjadi genus *Mantellisaurus*, *Barilium,* dan *Hypselospinus.* Selain itu, spesies tipe yang digunakan untuk mendeskripsikan *Iguanodon*, *I. anglicus* kini dianggap sebagai *nomen dubium* sehingga tidak sah. Oleh karena itu, nama "*Iguanodon*" hanya terpaku disekitar spesies terkenal yang didasari oleh spesimen-spesimen Belgia. Pada 2015, sebuah spesies sah kedua, *I. galvensis*, diberi nama berdasarkan fosil-fosil yang ditemukan di Semenanjung Iberia.

Pemahaman ilmiah mengenai *Iguanodon* telah berkembang seiring informasi baru ditemukan dari fosil-fosil yang diteliti. Spesimen-spesimen yang berjumlah banyak ini mencakup kerangka-kerangka hampir sempurna dari dua lapisan tulang yang terkenal sehingga memungkinkan pakar untuk membuat hipotesis-hipotesis terinformasi mengenai berbagai aspek dari kehidupan *Iguanodon*, termasuk cara makan, cara bergerak, dan perilaku sosialnya. Sebagai salah satu dinosaurus yang dikenal baik secara ilmiah, *Iguanodon* telah menempatkan dirinya pada sebuah tempat kecil, tetapi penting dalam persepsi publik mengenai dinosaurus. Representasi artistiknya berubah secara signifikan sebagai respons interpretasi-interpretasi baru dari sisa-sisa fosil yang ditemukan.

## Penemuan dan sejarah

### Gideon Mantell, Sir Richard Owen, dan penemuan dinosaurus

Penemuan *Iguanodon* telah sejak lama diiringi dengan sebuah legenda populer. Diceritakan bahwa istri Gideon Mantell, Mary Ann, menemukan gigi pertama *Iguanodon* pada strata Hutan Tilgate di Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Inggris, pada tahun 1822, saat suaminya sedang menjenguk seorang pasien. Namun, tidak ada bukti bahwa Mantell membawa istrinya dengannya saat menjenguk pasien-pasien. Terlebih lagi, ia mengakui pada 1851 bahwa Gideon sendiri yang menemukan giginya, meski ia sebelumnya telah menyatakan pada 1827 dan 1833 bahwa Nyonya Mantell telah benar-benar menemukan gigi pertama yang belakangan diberi nama *Iguanodon*. Penulis-penulis lainnya belakangan setuju bahwa kisah ini tidak pasti salah. Diketahui dari buku catatan-catatan Gideon Mantell bahwa ia pertama kali mendapatkan tulang-tulang fosil besar dari sebuah tambang di Whitemans Green pada 1820.

Gigi asli *I. anglicus* pada terbitan Mantell, 1825.
Karena gigi theropoda juga ditemukan di tambang itu, ia awalnya menginterpretasikan tulang-tulang ini, yang ia coba gabungkan menjadi sebuah kerangka parsial (sebagian) seekor buaya raksasa karena dianggap milik sejenis hewan karnivor. Pada 1821 Mantell menyebut penemuan sebuah gigi herbivora dan mulai mempertimbangkan keberadaan reptil herbivor di stratanya. Namun, pada terbitan 1822-nya *Fossils of the South Downs*, ia masih belum berani untuk menyarankan adanya hubungan di antara gigi tersebut dan kerangka-nya yang sangat tidak lengkap, berasumsi bahwa penemuannya mewakili dua hewan besar, satu seekor karnivor ("seekor hewan pada Suku Kadal berukuran besar"), satunya lagi herbivor.

Pada Mei 1822 ia pertama kali mempresentasikan gigi herbivor itu ke Royal Society of London. Namun anggota-anggotanya, di antaranya William Buckland, menganggapnya sebagai gigi ikan atau gigi seri badak dari stratum Tersier. Pada 23 Juni 1823 Charles Lyell menunjukan beberapa fosil tersebut kepada Georges Cuvier pada sebuah pertemuan di Paris. Cuvier awalnya menganggap gigi tersebut sebagai gigi badak, tetapi keesokan harinya Cuvier menarik kembali anggapannya. Namun, Lyell hanya memberi tahu penarikan anggapan ini ke Mantell, yang membuatnya malu mengenai perihal ini. Pada 1824 Buckland mendeskripsikan *Megalosaurus* dan pada saat itu diundang untuk mengunjungi koleksi Mantell. Melihat tulang-tulangnya pada 6 Maret ia setuju bahwa tulang-tulang tersebut milik sejenis kadal besar—meski masih menolak bahwa kadal tersebut adalah seekor herbivor. Terdorong keberaniannya bagaimanapun, Mantell sekali lagi mengirim beberapa gigi ke Cuvier, yang membalas pada 22 Juni 1824 bahwa ia telah menentukan bahwa gigi tersebut milik seekor reptil dan barangkali milik seekor herbivor besar. Pada edisi baru *Recherches sur les Ossemens Fossiles* tahun itu, Cuvier mengakui kesalahannya sebelumnya, mengarah ke penerimaan secara langsung Mantell, dan kadal barunya, dalam lingkup ilmiah. Mantell mencoba untuk menguatkan teorinya lebih lanjut dengan menemukan kesamaan masa kini di antara reptil-reptil hidup. Pada September 1824 ia mengunjungi Royal College of Surgeons tetapi awalnya gagal untuk menemukan gigi yang serupa. Namun, asisten kurator Samuel Stutchbury mengenali bahwa gigi tersebut mirip gigi seekor iguana yang ia baru saja siapkan, meski dua puluh kali lebih panjang.

Karena kemiripan gigi tersebut dengan gigi iguana, Mantell menamai hewan barunya *Iguanodon* atau "gigi iguana", dari *iguana* dan kata bahasa Yunani ὀδών (*odon*, *odontos* atau 'gigi'). Bedasarkan pembesaran isometrik, ia memperkirakan bahwa makhluk ini barangkali dapat tumbuh hingga panjang 18 meter (59 kaki) lebih dari panjang *Megalosaurus* yang mencapai 12 meter (39 ft). Ide awal Mantell untuk nama hewan ini adalah *Iguana-saurus* ("kadal iguana"), tetapi temannya William Daniel Conybeare menyarankan bahwa nama tersebut lebih wajar diterapkan untuk iguana itu sendiri, sehingga *Iguanoides* ("mirip iguana") atau *Iguanodon* barangkali akan menjadi nama yang lebih cocok. Ia mengabaikan untuk menambahkan sebuah nama spesifik untuk membentuk sebuah binomial yang sempurna, tetapi nama spesies tersebut diberi pada 1829 oleh Friedrich Holl: *I. anglixum*, yang setelahnya direvisi menjadi *I. anglicus*.

Mantell mengirim sebuah surat yang merinci penemuannya ke Masyarakat Filsafat Portsmouth lokal pada Desember 1824, beberapa pekan setelah menentukan nama fosil hewan tersebut. Surat itu terbaca pada sebuah pertemuan pada 17 Desember, dan sebuah laporan diterbitkan di *Hampshire Telegraph* Senin selanjutnya, 20 Desember, yang mengumumkan namanya, salah eja, sebagai "Iguanadon". Mantell secara formal menerbitkan penemuannya pada 10 Februari 1825, saat ia mempersembahkan jurnal mengenai sisa-sisa *Iguanodon* ke Royal Society of London.

Sisa-sisa fosil Iguanodon ditemukan di Maidstone pada 1834 (NHMUK PV OR 3791), sekarang diklasifikasikan sebagai *Mantellisaurus*
Sebuah spesimen yang lebih lengkap dari hewan yang serupa ditemukan pada sebuah tambang di Maidstone, Kent, pada 1834 (di Formasi Grup Greensand Bawah awal), yang Mantell tak lama dapatkan. Ia dipimpin untuk mengidentifikasinya sebagai seekor *Iguanodon* berdasarkan giginya yang khas.

Restorasi "Iguanodon" oleh Mantell bedasakran sisa sisa *Mantellodon* di Maidstone
Bongkah Maidstone (NHMUK PV OR 3791) digunakan pada rekontruksi-rekontruksi kerangka awal dan adaptasi seni *Iguanodon*, tetapi karena ketidaklengkapannya, Mantell membuat beberapa kesalahan, yang paling terkenal di antaranya adalah penempatan apa yang ia kira sebagai tanduk di hidung. Penemuan spesimen-spesimen yang lebih baik pada tahun-tahun setelahnya mengungkap bahwa tanduk tersebut sebenarnya adalah ibu jari termodifikasi. Masih tertutup batu, kerangka Maidstone sekarang dipajang di Museum Sejarah Alam di London. Borough Maidstone memperingati penemuan ini dengan menambahkan seekor *Iguanodon* sebagai sebuah penopang pada lambang kebesaran Maidstone pada 1949. Spesimen ini telah terhubung dengan nama *I. mantelli*, sebuah spesies yang dinamai pada 1832 oleh Christian Erich Hermann von Meyer pada posisi *I. anglicus*, tetapi sebenarnya berasal dari formasi yang berbeda dari material asli *I. manteli*/*I. anglicus*. Spesimen Maidstone, atau yang juga dikenal sebagai "Mantel-piece" Gideon Mantell (permainan kata dari *masterpiece*, "mahakarya"), dan dilabeli secara formal sebagai NHMUK 3741 setelahnya dikeluarkan dari *Iguanodon*. Spesimen itu diklasifikasikan sebagai *cf.* *Mantellisaurus* oleh McDonald (2012); sebagai cf. *Mantellisaurus atherfieldensis* oleh Norman (2012); dan dijadikan sebagai holotipe spesies berbeda *Mantellodon carpenteri* oleh Paul (2012), tetapi hal ini dianggap diperbedatkan dan secara umum dianggap sebagai spesimen *Mantellisaurus*.

Patung-patung di Taman Crystal Palace yang didasarkan oleh spesimen *Iguanodon* Maidstone, didesain oleh Benjamin Waterhouse Hawkins, setelah restorasi pada 2002.Seekor *Iguanadon* tampak pada lambang kebesaran Maidstone, memperingati penemuannya.
Pada saat yang sama, ketegangan meningkat antara Mantell dan Richard Owen, seorang ilmuwan ambisius dengan pendanaan dan hubungan kemasyarakatan yang lebih baik daripada Mantell dalam masa era Undang-Undang Reformasi politik dan ilmu pengetahuan Inggris Raya yang bergejolak. Owen, seorang kreasionis tegas, menolak versi-versi awal ilmu evolusioner ("transmutasisme") yang dahulu diperdebatkan dan menggunakan apa yang nantinya ia akan sebut sebagai dinosaurus sebagai senjata dalam konflik ini. Dengan jurnal yang mendeskripsikan Dinosauria, Owen mengurangi perkiraan ukuran dinosaurus dari panjang lebih dari 61 meter (200 kaki), menentukan bawa mereka bukan hanya kadal raksasa semata, dan mengajukan bahwa mereka berkembang dan mirip mamalia, ciri yang diberikan kepadanya oleh Tuhan; menurut pemahaman mengenai waktu, mereka tidak mungkin ber-transmutasi dari reptil ke makhluk mirip mamalia.

Pada 1849, beberapa tahun sebelum kematiannya pada 1852, Mantell menyadari bahwa Iguanodon bukan hewan-hewan berat mirip pachyderm, seperti apa yang Owen ajukan, melainkan memiliki kaki depan yang ramping. Namun, karena kematiannya tidak memungkinkannya berpartisipasi dalam pemahatan patung-patung dinosaurus Crystal Palace, pandangan Owen mengenai *Iguanodon* menjadi apa yang dilihat oleh orang awam selama beberapa dekade kemudian. Dengan Benjamin Waterhouse Hawkins, ia memahat hampir dua lusin patung berbagai hewan purbakala berukuran hidup dari beton pada rangka baja dan batu bata; dua Iguanodon (yang didasari oleh spesimen Maidstone), satu sedang berdiri dan satu berbaring pada perutnya, termasuk kedalam serangkaian patung-patung ini. Sebelum pahatan Iguanodon yang sedang berdiri selesai, ia mengadakan sebuah perjamuan untuk dua puluh orang didalamnya.

### Penemuan-penemuan Tambang Bernissartand dan rekontruksi baru Louis Dollo

Penemuan terbesar yang pernah terjadi dari sisa-sisa *Iguanodon* terjadi pada 28 Februari 1878 pada sebuah tambang batu bara di Bernissart, Belgia, pada kedalaman 322 m (1.056 ft), saat dua pekerja tambang, Jules Créteur dan Alphonse Blanchard, tak sengaja mengenai sebuah kerangka yang awalnya mereka kira sebagai fosil kayu. Dengan dorongan Alphonse Briart, pengawas tambang-tambang di Morlanwelz yang tak jauh dari lokasi penemuan, Louis de Pauw pada 15 Mei 1878 mulai menggali kerangka-kerangkanya dan pada 1882 Louis Dollo merekonstruksi fosil-fosil itu. Setidaknya 38 ekor *Iguanodon* ditemukan, sebagian besar di antaranya adalah individu dewasa. Pada 1882, spesimen holotipe *I. bernissartensis* menjadi salah satu kernagka dinosaurus yang dipasang untuk dipajang. Kerangkanya disusun pada sebuah kapel di Istana Charles dari Lorraine menggunakan serangkaian tali-tali yang dapat disesuaikan panjangnya, yang dipasang di sebuah kerangka sehingga dapat menghasilkan pose seperti hidup selama proses pemasangan. Spesimen ini, bersamaan dengan beberapa lainnya, pertama kali dibuka untuk dilihat oleh publik pada sebuah halaman dalam istana pada Juli 1883. Pada 1891 kerangka-kerangkanya dipindahkan ke Museum Sejarah Alam, di mana mereka masih dipajang hingga saat ini; sembilan dipajang dalam posisi berdiri,, dan sembilan belas lainnya masih ada di rubanah museum. Pameran ini dipajang sebagai objek luar biasa di Institut Ilmu Alam Belgia di Brussels. Sebuah replika salah satu kerangka ini terpajang di Museum Sejarah Alam Universitas Oxford dan di Museum Sedgwick di Cambridge. Kebanyakan dari sisa-sisanya dirujuk sebagai

Empat fosil *I. bernissartensis* digambar sebagaimana mereka ditemukan pada 1882
sebuah spesies baru, *I. bernissartensis*, seekor hewan yang lebih besar dan lebih berisi tubuhnya daripada apa yang belum diungkapkan oleh sisa-sisa dari Inggris. Satu spesimen, IRSNB 1551, awalnya dirujuk sebagai *I. mantelli* yang samar dan anggun, tetapi sekarang dirujuk sebagai *Mantellisaurus atherfieldensis*. Kerangka-kerangka ini menjadi beberapa dari kerangka dinosaurus sempurna yang diketahui. Ditemukan bersamaan dengan kerangka-kerangka tersebut adalah sisa-sisa tumbuhan, ikan, dan reptil lainnya, termasuk sejenis crocodyliform *Bernissartia*.

Potret kerangka *Iguanodon* Bernissart dipajang dalam pose mirip kanguru yang telah ketinggalan zaman.
Ilmu melestarikan sisa-sisa fosil dahulu masih dalam masa-masa terawalnya, dan teknik-teknik baru harus dikembangkan untuk menangani apa yang nantinya dikenal sebagai "penyakit pirit". Kristal pirit dalam sisa-sisa tulang teroksidasi menjadi besi sulfat, diiringi dengan meningkatnya volume yang menyebabkan sisa-sisanya retak dan hancur. Saat di tanah, tulang-tulangnya terisolasi dengan tanah liat anoksik yang lembap, mencegah hal tersebut terjadi. Namun saat diangkat ke permukaan, perubahan kimiawi ini mulai terjadi secara alami. Untuk membatasi efeknya, De Pauw dengan segera, di galeri-tambang, menutupi ulang fosil-fosil yang sudah tergali dengan tanah liat basah, menutupinya dengan kertas dan plaster yang dikuatkan dengan cincin-cincin besi, menghasilkan secara keseluruhan sekitar enam ratus blok-blok yang dapat dipindahkan dengan berat total seratus tiga puluh ton. Di Brussels setelah membuka plaster yang dipasang, De Pauw merendam tulangnya dengan gelatin mendidih yang dicampur oleh minyak cengkih sebagai pengawet. Setelah menghilangkan sebagian besar pirit yang tampak, ia lalu mengeraskannya dengan lem kulit, menyelesaikannya dengan lapisan terakhir dari kertas timah. Kerusakan diperbaiki dengan papier-mâché. Penanganan ini memiliki efek samping tidak diinginkan yaitu memerangkap kelembapan dan memperpanjang periode kerusakan. Pada 1932, direktur museum Victor van Straelen memutuskan untuk merestorasi ulang spesimen-spesimen tersebut secara keseluruhan untuk memastikan kelestarian mereka. Dari Desember 1935 hingga Agustus 1936 staf museum di Brussels menangani masalah ini dengan gabungan alkohol, arsen dan 390 kilogram syelak. Kombinasi ini bertujuan untuk secara bersamaan merendam fosil-fosilnya (dengan alkohol), mencegah pertumbuhan kapang (dengan arsen) dan mengeraskannya (dengan syelak). Fosil-fosil ini melalui masa konservasi ketiga dari 2003 hingga Mei 2007, saat syelak, lem kulit dan gelatin dibuang, lalu direndam dengan polivinil asetat dan sianoakrilat, serta lem-lem epoksi. Penanganan modern perihal ini biasanya melibatkan baik pemantauan kelembapan tempat simpanan fosil, atau, dengan spesimen segar, menyiapkan pelapis khusus dari polietilen glikol yang dipanaskan pada pompa vakum, sehingga kelembapan segera hilang dan ruang-ruang berongga tertutup oleh polietilen glikol untuk menutup dan menguatkan fosilnya.

Spesimen-spesimen Dollo memungkinkannya untuk menunjukkan bahwa pachyderm prasejarah Owen tidak tepat untuk *Iguanodon*. Alih-alih, ia memodelkan kerangka yang dipajang setelah kasuari dan walabi, dan menempatkan duri yang sebelumnya ada di hidung, di ibu jari. Rekonstruksi Dollo akan bertahan selama jangka waktu yang lama, tetapi nantinya akan dikesampingkan.

Penggalian di tambang dihentikan pada 1881, meski masih belum habis fosilnya, seperti yang ditampakkan oleh operasi-operasi penggalian terkini. Selama Perang Dunia I, saat kotanya berada di bawah kendali Kekaisaran Jerman, terlaksana persiapan untuk membuka kembali tambangnya untuk tujuan riset paleontologi, dan Otto Jaekel dikirim dari Berlin untuk mengawasi. Saat lapisan berfosil pertamanya ingin digali, tentara Jerman menyerah dan harus mundur. Percobaan-percobaan lebih lanjut untuk membuka kembali tambangnya terhambat oleh masalah-masalah keuangan dan berhenti sepenuhnya pada 1921 ketika tambangnya terbanjiri.

### Pergantian abad dan Renaisans Dinosaurus

Kerangka *I. bernissartensis* dalam pose bipedal modern, Übersee-Museum Bremen
Penelitian mengenai *Iguanodon* berkurang selama awal abad ke-20 seiring Perang Dunia dan Depresi Besar melanda Eropa. Sebuah spesies baru yang nantinya akan menjadi subjek banyak studi dan kontroversi taksonomis, *I. atherfieldensis*, dinamai pada 1925 oleh Reginald Walter Hooley, untuk sebuah spesimen yang dikumpulkan di Atherfield Point di Pulau Wight.

*Iguanodon* bukan bagian dari karya awal renaisans dinosaurus yang dimulai dengan pendeskripsian *Deinonychus* pada 1969, tetapi genus ini tidak akan diabaikan untuk waktu yang lama. Karya David B. Weishampel mengenai mekanisme makan ornithopoda memberi pemahaman yang lebih baik mengenai cara *Iguanodon* makan, sementara karya David B. Norman mengenai berbagai aspek dari genus ini telah membuatnya salah satu dinosaurus paling terkenal. Terlebih lagi, penemuan lebih lanjut tulang-belulang *Iguanodon* ter-disartikulasi di Nehden, Nordrhein-Westfalen, Jerman, telah memberi bukti adanya perilaku berkelompok pada *Iguanodon*, karena hewan-hewan di penemuan yang terbatas secara area ini tampaknya terbunuh oleh banjir bandang. Setidaknya 15 individu, dari 2 hingga 8 meter (6 ft 7 in hingga 26 ft 3 in), telah ditemukan di situs ini, kebanyakan dari individunya termasuk kedalam *Mantellisaurus* yang berkerabat dekat dengan *Iguanodon* (dideskripsikan sebagai *I. atherfieldensis*, pada masa itu diyakini sebagai spesies *Iguanodon* lainnya). Namun, beberapa adalah jenis *I. bernissartensis*.

Satu tinjauan besar mengenai *Iguanodon* yang dibawa oleh Renaisans Dinosaurus adalah pemikiran ulang lainnya tentang bagaimana cara merekontruksi hewan tersebut. Satu masalah besar dengan rekontruksi Dollo adalah lekukan yang ia tempatkan di ekornya. Organ ini kurang lebih lurus, seperti yang ditujukkan oleh kerangka-kerangka yang ia sedang gali, dan hadirnya tendon terosifikasi. Bahkan, untuk mendapatkan lekukan di ekornya untuk menghasilkan postur yang lebih mirip walabi atau kanguru, ekornya harus dipatahkan. Dengan punggung dan ekor lurusnya yang tepat, hewan ini berjalan dengan tubuh yang diposisikan horizontal dengan tanah, lengan dengan posisi siap untuk menunjang tubuh bila diperlukan.

### Penelitian abad ke-21 dan pemisahan genus *Iguanodon*

*I. bernissartensis* dari Pulau Wight, Museum Pulau Dinosaurus
Pada abad ke-21, material *Iguanodon* telah digunakan untuk riset biomolekul dinosaurus. Pada sebuah riset oleh Graham Embery *et al.*, tulang-belulang *Iguanodon* diproses untuk dicari sisa-sisa proteinnya. Dalam penelitian ini, sisa-sisa protein tulang khas yang dapat diidentifikasi, seperti fosfoprotein dan proteoglikan, ditemukan di sebuah rusuk. Pada 2009, Gregory Scott Paul memisahkan *I. atherfieldensis* menjadi genus baru yang terpisah*, Mantellisaurus*, yang telah diterima secara umum. Pada 2009, material Iguanodonid dideskripsikan dari deposit Cekungan Paris subkala Barremium di Auxerre, Burgundy. Meski tidak bisa diberi diagnosis secara pasti hingga ke tingkat genus atau spesies, spesimen ini memiliki "afinitas morfologis dan dimensi yang jelas" yang sama dengan *I. bernissartensis*.

Pada 2010, David Norman memisahkan spesies dari subkala Valanginium *I. dawsoni* dan *I. fittoni* menjadi genus *Barilium* dan *Hypselospinus*, secara berurutan. Setelah Norman 1020, lebih dari dua lusin genera telah dinamai setelah material "Iguanodon" Inggris. Carpenter dan Ishida pada 2010 menamai *Proplanicoxa*, *Torilion* dan *Sellacoxa* sementara Gregory S. Paul pada 2012 menamai *Darwinsaurus, Huxleysaurus* dan *Mantellodon* dan Macdonald et al. pada 2012 menamai *Kukufeldia*. Spesies-spesies ini yang dinamai setelah Norman 2010 tidak dianggap sah dan dianggap sebagai beragam sinonim junior dari *Mantellisaurus*, *Barilium* dan *Hypselospinus.*

Pada 2011, sebuah genus baru *Delapparentia* dinamai untuk sebuah spesimen di Spanyol yang awalnya dianggap termasuk kedalam *I. bernissartensis*. Identifikasi sebelumnya setelahnya ditegaskan ulang pada sebuah analisis baru mengenai keragaman individu pada spesimen-spesimen Belgia, menemukan bahwa spesimen *Delappararentia* berada pada sebaran *I. bernissartensis*. Pada 2015, sebuah spesies baru *Iguanodon*, *I. galvensis*, diberi nama berdasarkan material yang mencakup 13 ekor individu muda (perinatal) yang ditemukan di Formasi Camarillas di dekat Galve, Spanyol. Pada 2017, sebuah studi baru dilaksanakan pada *I. galvensis*, dengan bukti lebih kuat mengenai perbedaannya dengan *I. bernissartensis* termasuk beberapa autapomorfi baru. Juga ditemukan bahwa holotipe *Delapparentia* (yang juga berasal dari Formasi Camarillas) tidak dapat dibedakan baik dengan *I. bernissartensis* atau *I. galvensis*.

## Deskripsi

Ukuran *Iguanodon bernissartensis* bila dibandingan dengan manusia biasa.
*Iguanodon* adalah herbivora berbadan besar yang dapat berdiri dengan dua kaki dan empat kaki. Satu-satunya spesies yang terdukung kuat, *I. bernissartensis*, diperkirakan memiliki panjang sekitar 9 meter (30 kaki) saat dewasa, dengan beberapa spesimen kemungkinan mencapai panjang hingga 13 meter (43 kaki), meski hal ini kemungkinan besar adalah perkiraan yang terlalu tinggi, karena panjang tubuh maksimum *I. bernissartensis* yang telah terlapor adalah 11 m (36 ft). Meski Gregory S. Paul mengusulkan bobot tubuh rata-rata yaitu 308 ton metrik (340 ton pendek), membuat model matematis 3D dari spesies tersebut dan menggunakan perkiraan berdasarkan alometri memberi perkiraan ukuran panjang rata-rata yang mendekati 8 m (26 ft, lebih pendek dari rata-rata) dan perkiraan bobot tubuh yang mendekati 38 ton metrik (42 ton pendek). Spesimen-spesimen dari individu-individu berukuran besar telah terlapor pada 2020-an: sebuah spesies yang dirujuk sebagai *I.* cf. *galvensis* memiliki panjang hingga 9–10 m (30–33 ft), sementara sebuah spesimen baru *I. bernissartensis* dari Semenanjung Iberia Barremium akhir memiliki panjang hingga 11 m (36 ft). Individu-individu besar ini diperkirakan berbobot kurang lebih sekitar 45 ton metrik (50 ton pendek).

Diagram kerangka modern *I. bernissartensis*
Lengan *I. bernissartensis* kekar dan panjang (hingga 75% dari panjang kakinya), dengan tangan yang tidak fleksibel, yang teradaptasi sehingga ketiga jari-jari tengahnya dapat menyokong bobot dinosaurus ini. Ibu jarinya berupa duri berbentuk kerucut yang mencuat dari tiga jari utamanya. Pada restorasi-restorasi awal, duri ini ditempatkan pada hidung hewan ini. Penemuan fosil-fosil belakangan menunjukkan posisi sebenarnya dari duri ibu jari tersebut, meski tujuan pastinya masih diperdebatkan. Mereka dapat digunakan sebagai alat pertahanan diri, atau mencari makan. Kelingkingnya panjang dan terampil, barangkali digunakan untuk memanipulasi objek. Formula falangs (tulang-tulang jari)-nya adalah 2-3-3-2-4, yang berarti jari dalamnya (berarti ibu jarinya) memiliki dua tulang, selanjutnya memiliki tiga, dan seterusnya. Kakinya kuat, tetapi tidak beradaptasi untuk berlari. Masing-masing kaki memiliki tiga jari kaki. Tulang punggung serta ekornya ditunjang dan dikokohkan dengan tendon terosifikasi, yang berarti tendon-tendon tersebut telah berubah menjadi tulang selama hidup ("tulang-tulang" ini, yang mirip batang, biasanya tidak dihadirkan dalam rekontruksi pajangan dan ilustrasi).

*Iguanodon* memiliki tengkorak yang besar, tinggi namun ramping, dengan paruh tak bergigi yang barangkali ditutupi keratin. Tengkoraknya juga memiliki gigi yang mirip iguana (yang menjelaskan namanya), tetapi lebih besar dan tersusun lebih rapat. Tidak seperti hadrosaurid, yang memiliki barisan-barisan gigi pengganti, *Iguanodon* hanya memiliki satu gigi pengganti untuk suatu waktu dan setiap posisi. Rahang atasnya memiliki 29 gigi tiap sisi, dengan tidak ada gigi pada bagian depan rahang. Sementara itu, rahang bawahnya memiliki 25 gigi; jumlahnya bervariasi karena gigi-gigi di rahang bawah lebih lebar dari pada yang ada di rahang atas. Karena barisan-barisan gigi *Iguanodon* mencuat dari sisi rahang yang menghadap keluar, ditambah beberapa detail anatomis lainnya, para ahli meyakini bahwa, seperti ornithischia lainnya, *Iguanodon* memiliki struktur wajah mirip pipi, entah berotot atau tanpa otot, untuk menempatkan makanan di mulutnya.

## Klasifikasi dan Evolusi

Restorasi seniman *I. galvensis*
Restorasi seniman dari *I. bernissartensis* (kedua dari kiri), dengan ornithopoda lainnya.
*Iguanodon* memberi namanya ke klad tanpa takson Iguanodontia, yang merupakan sebuah kelompok taksonomis besar ornithopoda dengan banyak spesies yang diketahui dari periode Jura Tengah hingga Kapur Akhir. Selain *Iguanodon*, anggota-anggota yang paling terkenal dari klad ini mencakup *Dryosaurus*, *Camptosaurus*, *Ouranosaurus*, dan dinosaurus paruh-bebek, atau hadrosaurid. Dalam literatur-literatur yang lebih lama, Iguanodontidae hadir sebagai familinya sendiri. Pada definisi terdahulu (tradisional)nya, Iguanodontidae dianggap sebagai semacam takson keranjang sampah, yang mencakup ornithopoda yang bukan hypsilophodontidae atau hadrosauridae. Secara praktik, hewan-hewan seperti *Callovosaurus*, *Camptosaurus*, *Craspedodon*, *Kangnasaurus*, *Mochlodon*, *Muttaburrasaurus*, *Ouranosaurus*, dan *Probactrosaurus* umumnya dimasukkan kedalam famili ini.

Dengan hadirnya analisis kladistika, Iguanodontidae dengan definisi tradisionalnya terungkap sebagai kelompok parafiletik, dan hewan-hewan didalamnya dianggap berada pada titik-titik yang berbeda dengan hadrosauria dalam kladogram, di mana seharusnya hewan-hewan tersebut berada pada satu klad jelas yang sama bila monofiletik. Pada dasarnya, konsep modern Iguanodontidae saat ini hanya mencakup *Iguanodon*. Kelompok-kelompok seperti Iguanodontidea masih digunakan sebagai klad tanpa takson dalam literatur ilmiah, tetapi banyak Iguanodonid tradisional (mengikuti definisi lama) kini dimasukkan kedalam superfamili Hadrosauroidea. *Iguanodon* terletak di antara *Camptosaurus* dan *Ouranosaurus* dalam kladogram-kladogram, dan barangkali berevolusi dari sebuah hewan mirip *Camptosaurus*. Jack Horner menyarankan, yang didasari sebagian besar oleh ciri tengkorak, bahwa pada suatu waktu, hadrosaurid membentuk dua kelompok yang berkerabat jauh, dengan *Iguanodon* di kelompok yang mengarah ke hadrosaurinae berkepala pipih, dan *Ouranosaurus* di kelompok yang nantinya akan menjadi lambeosaurinae yang berjambul, tetapi proposalnya telah ditolak.

Kladogram di bawah mengikuti sebuah analisis oleh Andrew McDonald, 2012.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Iguanodontia |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rhabdodontidae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tenontosaurus* |
|  |
| Dryomorpha |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Dryosauridae |
|  |
| Ankylopollexia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Camptosaurus* |
|  |
| Styracosterna |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Uteodon* |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Hippodraco* |
|  |
|  | *Theiophytalia* |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Iguanacolossus* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Lanzhousaurus* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Kukufeldia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Barilium* |
|  |
| Hadrosauriformes |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Iguanodon |
|  |
|  |
Hadrosauroidea (termasuk *Mantellisaurus*, dan *Xuwulong*)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

## Spesies

Restorasi kerangka *I. bernissartensis* oleh O. C. Marsh, 1896
Karena *Iguanodon* menjadi salah satu genera dinosaurus pertama yang dinamai, banyak spesies telah dimasukkan kedalamnya. Meski tidak pernah menjadi takson keranjang sampah seperti beberapa genera dinosaurus awal (seperti *Megalosaurus*), *Iguanodon* memiliki sejarah yang rumit, dan taksonominya terus mengalami revisi. Meski Gregory Paul merekomendasikan membatasi *I. bernissartensis* ke hanya sampel terkenal dari Bernissart, ahli ornithopoda seperti Norman dan McDonald tidak menyetujui rekomendasi Paul, kecuali melatih kehati-hatian saat menerima catatan-catatan *Iguanodon* dari Prancis dan Spanyol sebagai sah.

*I. anglicus* adalah spesies tipe aslinya, tetapi lektotipenya didasari oleh satu gigi tunggal dan hanya sisa-sisa sebagian dari spesies tersebut yang telah ditemukan setelahnya. Pada Maret tahun 2000, Komisi Internasional untuk Tata Nama Zoologi mengubah spesies tipe *Iguanodon* menjadi *I. bernissartensis* yang lebih banyak diketahui, dengan IRSNB 1534 sebagai holotipe barunya. Spesimen gigi *Iguanodon* yang asli disimpan di Museum Te Papa Tongarewa, museum nasional Selandia Baru di Wellington, meski tidak dipamerkan. Fosil gigi tersebut tiba di Selandia Baru mengikuti pindahnya anak Gideon Mantell, Walter ke sana; setelah Mantell wafat, fosil-fosilnya terpindah berpindah ke Walter.

### Spesies yang kini dianggap sah

Hanya dua spesies *Iguanodon* yang masih dianggap sah.

* *I. bernissartensis*, dideskripsikan oleh George Albert Boulenger pada 1881, adalah spesies tipe untuk genusnya. Spesies ini paling dikenal dari banyaknya kerangka yang ditemukan di Formasi Sainte-Barbe Clays di Bernissart, tetapi juga diketahui dari sisa-sisa di sekujur Eropa.
	+ *Delapparentia turolensis*, dinamai pada 2011 berdasarkan sebuah spesimen yang sebelumnya dimasukkan ke *Iguanodon bernissartensis*, dianggap beberapa ahli sebagai jenis hewan yang berbeda dari *I. bernissartensis* berdasarkan tinggi relatif tulang belakang sarafnya. Namun, sebuah studi tahun 2017 menemukan bahwa hal ini dengan mudah berada pada jangkauan variasi individu, dan perubahannya dapat muncul dari dewasanya *D. turolensis* yang lebih tua dari pada spesimen-spesimen *I. bernissartensis* lainnya.
	+ *I. seelyi* (juga dieja salah sebagai *I. seeleyi*), dideskripsikan oleh John Hulke pada 1882, juga telah disinonimkan dengan *Iguanodon bernissartensis*, meski hal ini tidak diterima secara universal di antara para ahli. *I. seelyi* ditemukan di Brook, Pulau Wight, dan dinamai berdasarkan Charles Seely, seorang politisi liberal dan dermawan, di tanahnya spesimen tersebut ditemukan.
	+ David Norman telah menyarankan bahwa *I. bernissartensis* mencakup *I. orientalis* (lihat juga di bawah) yang meragukan dari Mongolia, tetapi hal ini tidak diikuti oleh ahli-ahli lainnya.
* *I. galvensis*, dideskripsikan pada 2015, didasari oleh sisa-sisa dewasa dan muda yang ditemukan dari deposit-deposit subkala Barremium di Teruel, Spanyol.

### Spesies *Iguanodon* yang diklasifikasikan ulang

Kerangka *Mantellisaurus atherfieldensis* yang dipajang di Museum Sejarah Alam, London.
Kerangka *Cumnoria prestwichii* yang dipajang di Museum Sejarah Alam Universitas Oxford.
* *I. albinus* (atau *Albisaurus scutifer*), dideskripsikan oleh paleontolog Ceko Antonin Fritsch pada 1894, adalah sebuah reptil non-dinosaurus *nomen dubium* yang sekarang dikenal sebagai *Albisaurus albinus*.
* *I. atherfieldensis*, dideskripsikan oleh R.W. Hooley oada 1925, berukuran lebih kecil dan tubuhnya lebih tidak kekar dari *I. bernissartensis*, dengan tulang punggung saraf yan lebih panjang. Spesies ini dinamai ulang menjadi *Mantellisaurus atherfieldensis* pada 2007. Spesimen Bernissart RBINS 1551 dideskripsikan sebagai *Dollodon bampingi* pada 2008, tetapi McDonald mengembalikan *Dollodon* menjadi sinonim dari *Mantellisaurus*.
* *I. dawsoni*, dideskripsikan oleh Lydekker ipada 1888, diketahui dari dua kerangka sebagian yang ditemukan di Sussex Timur, Inggris, dari deposit Valanginium tengah Formasi Lempung Wadhurst. Sekarang takson tersebut menjadi spesies tipe *Barilium*.
* *I. exogyrarum* dideskripsikan oleh Fritsch pada 1878. Spesies ini adalah sebuah *nomen dubium* yang didasari oleh material-material yang sangat tidak lengkap dan dinamai ulang sebagai *Ponerosteus* pada 2000.
* *I. fittoni* dideskripsikan oleh Lydekker pada 1889. Seperti *I. dawsoni*, spesies ini dideskripsikan dari Lempung Wadhurst di Sussex Timur. Sekarang spesies ini menjadi spesies tipe *Hypselospinus.*
* *I. hilli*, diberi nama oleh Edwin Tully Newton pada 1892 untuk sebuah gigi dari deposit Senomanium awal periode Kapur Bawah Kapur Akhir di Hertfordshire, telah dianggap sebagai semacam hadrosaurid awal. Namun, penelitian terbaru menempatkannya sebagai sebuah hewan yang tidak menentu klasifikasinya di luar Hadrosauroidea dan di luar Hadrosauridae.
* *I. hoggi* (juga dieja sebagai *I. boggii* atau *hoggii*), dinamai oleh Owen untuk sebuah rahang bawah dari lapisan Tithonium-Berriasium dari periode Jura Akhir-Kapur Awal di Grup Purbeck, Dorset pada 1874, telah diklasifikasikan ulang sebagai genusnya sendiri, *Owenodon*.
* *I. hollingtoniensis* (juga dieja sebagai *I. hollingtonensis*), dideskripsikan oleh Lydekker pada 1889, sebelumnya telah dianggap sebagai sinonim dari *Hypselospinus fittoni* atau sebuah spesies yang berbeda yang dimasukkan kedalam genus *Huxleysaurus*. Sebuah spesimen dari Formasi Lempung Wadhurst subkala Valanginium, sebelumnya dimasukkan kedalam *I. hollingtoniensis* dan *I. mantelli*, memiliki gabungan tak wajar ciri rahang bawah mirip hadrosaurid dan kaki depan yang sangat kekar; Norman (2010) memasukkan spesimen ini kedalam spesies *Hypselospinus fittoni*, sementara Paul (2012) menjadikannya sebagai holotipe dari spesies *Darwinsaurus evolutionis*.
* *I. lakotaensis* dideskripsikan oleh David B. Weishampel dan Philip R. Bjork pada 1989. Menjadi satu-satunya spesies *Iguanodon* Amerika Utara yang diakui dengan baik, *I. lakotaensis* dideskripsikan berdasarkan sebuah tengkorak parsial dari lapisan subkala Barremium dari periode Kapur Awal di Formasi Lakota, Dakota Selatan. Penempatannya telah menjadi kontroversi. Beberapa ahli menyarankan bahwa spesies ini lebih basal daripada *I. bernissartensis*, dan berkerabat dengan *Theiophytalia*, tetapi David Norman menyarankan bahwa spesies ini adalah sinonim dari *I. bernissartensis*. Gregory Scott Paul setelahnya menempatkan spesies ini pada genusnya sendiri, *Dakotadon*.
* *I. mantelli* dideskripsikan oleh Christian Erich Hermann von Meyer pada 1832, dan didasari oleh material yang sama dengan *I. anglicus* dan merupakan sebuah sinonim junior objektif darinya. Beberapa takson, termasuk holotipe *Mantellisaurus* dan *Mantellodon*, beserta hadrosaurid meragukan *Trachodon cantabrigiensis*, hypsilophodont *Hypsilophodon*, serta *Valdosaurus*, sebelumnya pernah di misidentifikasikan sebagai termasuk ke dalam *I. mantelli*.
* "I. mongolensis" adalah sebuah *nomen nudum* dari sebuah takarir foto pada sebuah buku oleh Whitfield pada 1992 mengenai sebuah sisa-sisa yang nantinya akan dinamai *Altirhinus*.
* *I. orientalis*, dideskripsikan oleh A. K. Rozhdestvensky pada 1952, didasari oleh material-material yang sedikit, bamun sebuah tengkorak dengan moncong dengan lengkungan khas yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai spesies tersebut dinamai ulang menjadi *Altirhinus kurzanovi* pada 1998. Pada saat yang sama, *I. orientalis* dianggap sebagai *nomen dubium* karena tidak dapat dibandingkan dengan *I. bernissartensis*.
* *I. phillipsi* dideskripsikan oleh Harry Seeley pada 1869, tetapi belakangan ia mengganggapnya sebagai sebuah spesimen *Priodontognathus*.
* *I. praecursor* (juga dieja sebagai *I. precursor*), dideskripsikan oleh E. Sauvage pada 1876 dari sebuah gigi dari lapisan subkala Kimmeridgium (Jura Akhir) dari sbeuah formasi tak bernama di Pas-de-Calais, Prancis, belakangan diketahui merupakan sebuah gigi sauropoda, terkadang dianggap sebagai milik *Neosodon*, meski *Neosodon* dan gigi tersebut berasal dari formasi yang berbeda.
* *I. prestwichii* (juga dieja sebagai *I. prestwichi*), dideskripsikan oleh John Hulke pada 1880, telah dimasukkan sebagai spesimen *Camptosaurus prestwichii* atau genusnya sendiri *Cumnoria*.
* *I. suessii*, dideskripsikan oleh Emanuel Bunzel pada 1871, telah ditelaah ulang dan ditemukan sebagai spesimen *Mochlodon suessi*.

### Spesies yang digolongkan kembali sebagai bagian dari *Iguanodon*

* *I. foxii* (juga dieja sebagai *I. foxi*) sebelumnya dideskripsikan oleh Thomas Henry Huxley pada 1869 sebagai spesies tipe dari *Hypsilophodon*; Owen (1873 atau 1874) mengklasifikasikan ulang spesies tersebut ke *Iguanodon*, tetapi klasifikasi ini tak lama dibalikkan.
* *I. gracilis*, dinamai oleh Lydekker pada 1888 sebagai spesies tipe *Sphenospondylus* dan dimasukkan ke dalam *Iguanodon* pada 1969 oleh Rodney Steel, telah disarankan dijadikan sebagai sinonim dari *Mantellisaurus atherfieldensis*, tetapi sekarang dianggap meragukan.
* *I. major*, sebuah spesies yang dinamai oleh Justin Delair pada 1966, didasari oleh tulang punggung dari Pulau Wight dan Sussex, awalnya dideskripsikan oleh Owen pada 1842 sebagai sebuah spesies dari *Streptospondylus*, *S. major.* Namun spesies tersebut adalah sebuah *nomen dubium*.
* *I. valdensis* adalah sebuah penamaan ulang dari *Vectisaurus valdensis* oleh Ernst van den Broeck pada 1900. Dahulunya dinamai oleh Hulke sebagai sebuah genus khasnya sendiri pada 1879 bedasaekan sisa-sisa tulang punggung dan panggul, spesies ini berasal dari subkala Barremium di Pulau Wight. Spesiesnya dianggap sebagai spesimen muda *Mantellisaurus atherfieldensis*, atau sebuah spesies *Mantellisaurus* yang belum pasti, tetapi tidak dapat ditentukan di luar Iguanodontia.
* *Nomen nudum* "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) juga termasuk ke sini.

### Spesies meragukan

Gigi-gigi dan duri ibu jari asli *I. anglicus* yang dideskripsikan oleh Mantell
* *I. anglicus*, dideskripsikan oleh Friedrich Holl pada 1829, adalah spesies tipe pertama *Iguanodon*, tetapi seperti yang sudah dibahas di atas, telah digantikan oleh *I. bernissartensis*. Sebelumnya, spesies ini dieja sebagai *I. angelicus* (Lessem dan Glut, 1993) dan *I. anglicum* (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Terdapat kemungkinan bahwa gigi yang digolongkan sebagai milik spesies ini sebenarnya milik genus yang sekarang dikenal sebagai *Barilium.* Nama *Therosaurus* (Fitzinger, 1840), adalah sebuah sinonim objektif junior, sebuah nama belakangan dari material-material *I. anglicus.*
* *I. ottingeri*, dideskripsikan oleh Peter Galton dan James A. Jensen pada 1979, adalah sebuah *nomen dubium* berdasarkan gigi-gigi dari kemungkinan lapisan subkala Aptium di Formasi Gunung Cedar, Utah, Amerika Serikat.

## Paleobiologi

### Cara makan

Tengkorak dan leher *I. bernissartensis.*
Salah satu dari beberapa detail pertama yang tercatat mengenai hewan ini adalah *Iguanodon* memiliki gigi reptil herbivor, meski belum selalu ada konsensus mengenai cara hewan ini makan. Seperti yang Mantell dokumentasikan, sisa-sisa yang ia tangani tidak seperti reptil modern apapun, terkhususnya pada wujud simfisis rahang bawah nirgigi yang berbentuk sendok, yang ia temui paling baik dibandingkan dengan tauta jari dua dan kukang darat punah *Mylodon*. Ia juga menyarankan bahwa *Iguanodon* memiliki lidah prehensil yang dapat digunakan untuk mengambil makanan, seperti pada jerapah. Sisa-sisa yang lebih sempurna telah menunjukkan bahwa hal tesebut tidak tepat; contohnya, tulang hyoid yang menunjang lidahnya berwujud lebih kokoh, mengimplikasikan wujud lidah yang lebih berotot dan non-prehensil, yang digunakan untuk menggerakan makanan di mulut. Ide mengenai lidah-jerapah ini juga pernah dihubungkan secara salah ke Dollo melalui sebuah rahang bawah yang rusak.

Tengkoraknya terstruktur dengan sedemikian rupa sehingga saat tertutup, tulang-tulang yang menahan gigi di rahang atasnya melengkung keluar. Hal ini akan menyebabkan bergeseknya permukaan bawah gigi rahang atas dan prmukaan atas gigi rahang bawah, menggiling apapun yang berada di antaranya. Hal ini kurang lebih sama dengan mengunyah pada mamalia. Karena giginya selalu tergantikan, hewan ini dapat menggunakan mekanisme ini sepanjang hidupnya, dan dapat memakan material tumbuhan yang keras. Selain itu, ujung depan rahang atas dan bawah *Iguanodon* tidak memiliki gigi dan berujung pada bengkakan bertulang, yang memberi tepian yang kasar, yang barangkali tertutup dan diperpanjang oleh sebuah material berkeratin untuk membentuk paruh yang digunakan untuk memotong dahan dan ranting. *Iguanodon* yang sedang mencari makanan akan terbantuk oleh jari kecil fleksibelnya, yang kemungkinan digunakan untuk memanipulasi objek, tidak seperti jari-jari lainnya.

Sebuah tangan di Brussels; digit yang panjang adalah jari kelimanya yang prehensil
Makanan pasti dari hewan ini masih belum diketahui. Ukuran spesies yang lebih besar, seperti *I. bernissartensis*, akan memungkinkan mereka untuk mengakses makanan dari permukaan sampai dedaunan pohon dengan tinggi 4–5 meter (13–16 ft). David Norman menyarankan paku ekor kuda, cycad dan tumbuhan runjung sebagai makanan *Iguanodon*, meski Iguanodon secara umum telah dikaitkan dengan perkembangan tumbuhan angiosperma pada periode Kapur karena perilaku pemamah-rendah yang dapat disimpulkan dari hewan ini. Pertumbuhan angiosperma, menurut hipotesis ini, didorong oleh cara makan Iguanodon karena membantu menghilangkan tumbuhan berbiji terbuka di suatu tempat, memberi ruang lebih untuk angiosperma mirip-gulma purba untuk tumbuh. Namun, bukti dari hipotesis ini tidak konklusif. Terlepas dari diet asli *Iguanodon*, karena ukuran dan jumlahnya, hewan ini dianggap sebagai herbivora ukuran sedang sampai besar yang dominan di ekosistemnya. Di Inggris, ekosistem ini mencakup predator kecil *Aristosuchus*, predator yang lebih besar yaitu *Eotyrannus*, *Baryonyx*, dan *Neovenator*, herbivora pemamah-rendah yaitu *Hypsilophodon* dan *Valdosaurus*, sesama "Iguanodonid" *Mantellisaurus*, herbivora berzirah *Polacanthus*, dan sauropoda seperti *Pelorosaurus*.

### Postur dan gerak

Lukisan abad ke-19 yang menunjukkan postur tripod usang dari *I. bernissartensis*.
Sisa-sisa awal *Iguanodon* fragmenter, sehingga memicu berbagai spekulasi mengenai postur *Igunadon*. Awalnya, hewan ini digambarkan sebagai hewan berhidung-tanduk yang berjalan dengan empat kaki. Namun, seiring ditemukannya lebih banyak tulang, Mantell mengamati bahwa kaki depannya jauh lebih kecil dari pada kaki belaknagnya. Rivalnya, Owen, berpendapat bahwa *Iguanodon* merupakan hewan yang pendek dan gemuk dengan empat kaki mirip pilar. Awalnya, Mantell diamanahkan untuk mengurus rekonstruksi dinosaurus sebesar-badan pertama, tetapi ia menolaknya karena kesehatannya yang sedang buruk. Sehingga, pandangan Owen menjadi dasar dari rekonstruksi tersebut. Bipedalismenya akhirnya tampak pada saat penemuan kerangka Bernissart. Namun, *Iguanodon* digambarkan dengan posisi tegak dengan ekor yang terseret di tanah, berfungsi sebagai penunjang (bak kaki ketiga pada tripod).

Selama penelahaan ulang *Iguanodon*-nya, David Norman dapat menunjukkan bahwa postur ini tidak mungkin, karena ekor panjangnya dikakukan oleh tendon yang terosifikasi. Untuk mencapai postur tripod tersbeut, ekornya benar-benar harus dipatahkan. Menempatkan hewan ini pada postur yang horizontal membuat banyak aspek mengenai lengan dan gelang bahunya lebih mudah dipahami. Sebagai contoh, tangannya relatif tidak dapat bergerak, dengan tiga jari tengah yang terkelompokkan bersama, menyandang falang mirip tapak, serta dapat berhiperekstensi. Hal ini memungkinkan *Iguanodon* untuk menunjang bobotnya. Pergelangan tangannya juga relatif tidak dapat digerakkan, sementara tulang pundak dan lengannya kekar. Semua ciri ini menyarankan bahwa hewan ini menghabiskan waktunya dengan empat kaki.

Jejak kaki yang dihubungkan ke *Iguanodon* dari Jerman
Terlebih lagi, tampaknya *Iguanodon* menjadi lebih kuadrupedal seiring bertambah usia dan lebih berat; *I. bernissartensis* muda memiliki lengan yang lebih pendek dari dewasa (60% panjang kaki belakang, dibandingkan 70% pada dewasa). Saat berjalan sebagai hewan kuadrupedal, tangan *Iguanodon* terposisikan sehingga kedua telapaknya saling menghadap satu sama lain, seperti yang tampak pada fosil jejak Iguanodonian dan anatomi tangan dan lengan genus ini. Pes berjari tiga *Iguanodon* relatif panjang, dan saat berjalan, tangan dan kakinya digunakan secara digitigrad (berjalan dengan jari). Kecepatan maksimal dari genus ini diperkirakan adalah 24 km/h (15 mph) bila bipedal; hewan ini tidak dapat mencongklang bila kuadrupedal.

Jejak-jejak kaki berjari dua diketahui dari bebatuan Kapur Awal di Inggris, terkhususnya pada lapisan Wealden di Pulau Wight. Awalnya, fosil-fosil jejak ini sulit diinterpretasikan. Beberapa ahli menghubungkannya dengan dinosaurus sejak awal. Bahkan pada 1846, E. Tagert memasukkan semua jejak kakinya ke dalam sebuah iknogenus yang ia namai *Iguanodon*. Samuel Beckels mencatat pada 1854 bahwa jejak-jejak tersebut tampak seperti jejak kaki burung, tetapi dapat berasal dari dinosaurus. Identitas dari penghasil jejaknya sangat diperjelas oleh peenmuan kaki belakang seekor *Iguanodon* muda pada 1857, dengan kaki berjari tiga yang khas, menunjukkan bahwa dinosaurus semacam itu dapat menghasilkan jejak-jejak tersebut. Meski kurangnya bukti langsung, jejak-jejak itu bias dihubungkan ke *Iganodon*. Jejak-jejak yang dimasukkan kedalam iknogenus *Iguanodon* diketahui dari lokasi-lokasi termasuk tempat-tempat di Eropa tempat fosil tubuh *Iguanodon* diketahui, hingga Spitsbergen, Svalbard, Norwegia.

### Duri ibu jari

Tangan *I. bernissartensis* menunjukkan duri ibu jarinya.
Duri ibu jarinya menjadi salah satu ciri tubuh *Iguanodon* yang paling terkenal. Meski awalnya ditempatkan pada hidung oleh Mantell, spesimen-spesimen Bernissart lengkap memungkinkan Dollo untuk menempatkannya dengan benar di tangan, sebagai ibu jari yang termodifikasi (ini tidak akan menjadi yang terakhir kalinya sebuah ibu jari termodifikasi milik dinosaurus diinterpretasikan secara salah; *Noasaurus*, *Baryonyx* dan *Megaraptor* adalah salah satu contohnya sejak 1980-an, saat sebuah cakar ibu jari besar ditempatkan di kaki, seperti pada dromaeosaurid)

Duri ibu jari ini biasanya diinterpretasikan sebagai sejenis senjata mirip stiletto jarak dekat untuk melindungi diri dari pemangsa, meskipun duri ini juga dapat digunakan untuk memecah biji-bijian dan buah-buahan, atau menyerang sesamanya. Satu ahli menyarankan bahwa duri ini terhubung ke sebuah kelenjar bisa, tetapi hal ini tidak diterima karena durinya tidak berongga, serta tidak bergalur (yang membantu mengarahkan bisanya).

### Kemungkinan perilaku sosial

Restorasi sebuah kawanan *I. bernissartensis*, dengan dinosaurus lainnya dari Formasi Wessex.
Meski terkadang diinterpretasikan sebagai hasil dari satu bencana tunggal, penemuan-penemuan Bernissart kini diinterpretasikan sebagai catatan dari beberapa peristiwa. Menurut interpretasi ini, setidaknya tiga masa kematian berbeda tercatat. Selain itu, meski banyak individu telah mati dalam jangka waktu geologis yang pendek (?10–100 tahun), hal ini tidak selalu berarti *Iguanodon* merupakan hewan kawanan.

Sebuah argumen yang menantang teori kawanan adalah sisa-sisa individu muda sangat jarang ditemukan di Bernissart, tidak seperti kasus-masus mortalitas kawanan modern. Mereka berkemungkinan lebih besar merupakan kroban banjir bandang berkala, yang bangkainya terkumpul di lingkungan danau atau rawa. Namun, penemuan Nehden, dengan rentang usian individunya yang lebih luas, campurannya yang lebih merata antara *Dollodon* atau *Mantellisaurus* terhadap *Iguanodon bernissartensis*, dan kondisi geografisnya yang terbatas, barangkali mencatat mortalitas hewan-hewan kawanan yang bermigrasi di sepanjang sungai.

Tidak ada bukti bahwa *Iguanodon* menunjukkan ciri dimorfisme seksual (di mana satu jenis kelamin memiliki perbedaan ciri tubuh dengan kelamin lainnya). Terdapat sebuah masa saat *I.* "mantelli" dari Bernissart atau *I. atherfieldensis* (kini *Dollodon* dan *Mantellisaurus*, secara berurutan) mewakili sbeuah jenis kelamin, kemungkinan betina, dari *I. bernissartensis* yang lebih besar dan bayak, yang kemungkinan merupakan jantan. Namun, gagasan itu kini tidak terdukung. Sebuah analisis tahun 2017 menunjukkan bahwa *I. bernissartensis* benar-benar menunjukkan tingkat variasi individual yang tinggi pada anggota geraknya (pada belikat, lengan atas, duri ibu jari, ilium, ischium, femur dan tibia) dan tulang belakangnya (aksis, sakrum, vertebra ekor). Selain itu, analisis ini menemukan bahwa individu-individu *I. bernissartensis* umumnya terbagi menjadi dua kategori berdasarkan apakah vertebra ekor mereka memiliki galur di bawagnya, dan apakah duri ibu jari mereka besar atau kecil. Rentang komposisi isotop stronsium yang terbatas, digabung dengan sebaran komposisi oksigen yang luas menyarankan bahwa *Iguanodon* bukan spesies migran dan memiliki sebaran yang kecil.

### Paleopatologi

Bukti mengenai tulang pinggul yang patah ditemukan pada sebuah spesimen *Iguanodon*, yang mengalami cedera di ischiumnya. Dua individu lainnya teramati dengan tanda-tanda osteoartritis seperti yang dibuktikan dengan penumbuhan tulang di tulang pergelangan mereka yang dikenal sebagai osteofit.

## Dalam budaya populer

*Iguanodon,* hadir di karya Arthur Conan Doyle, *The Lost World* (1912)
Sejak pendeskripsiannya pada 1825, *Iguanodon* telah menjadi subjek budaya populer di seluruh dunia. Dua rekonstruksi seukuran sungguhan *Mantellodon* (yang sebelumnya dianggap sama dengan *Iguanodon*) yang dibangun di Crystal Palace, London pada 1852 sangat berkontribusi kepada popularitas genus ini. Duri ibu jari mereka sebelumnya disangka sebagai tanduk mereka, dan *Iguanodon* digambarkan sebagai hewan kuadrupedal mirip jerapah. Ini adalah percobaan pertama dalam membuat model dinosaurus yang yang seukuran sungguhan. Pada 1910, Heinrich Harder menggambarkan sekelompok *Iguanodon* di *Tiere der Urwelt*, yaitu sebuah permainan kartu koleksi Jerman klasik mengenai hewan prasejarah.

Beberapa film juga menampilkan *Iguanodon*. Pada film animasi Disney, *Dinosaur*, seekor *Iguanodon* bernama Aladar berperan sebagai protagonis dengan tiga Iguanodon lainnya sebagai karakter utama dan minor lainnya, yaitu Neera, Kron dan Bruton. Sebuah wahana yang sedikit berhubungan bernama sama di Disney's Animal Kingdom memiliki cerita yaitu membawa seekor *Iguanodon* ke masa kini. *Iguanodon* menjadi salah satu dari tiga genera dinosaurus yang menginsiprasi Godzilla; dua lainnya adalah *Tyrannosaurus rex* dan *Stegosaurus*. Selain itu, genus ini juga muncul beberapa kali pada beberapa dari banyak film *The Land Before Time*, begitu juga acara televisinya.

Selain kehadirannya di film-film, *Iguanodon* juga hadir pada miniseri dokumenter televisi *Walking with Dinosaurs* (1999) yang diproduksi oleh BBC (bersamaan dengan *Dakotadon lakotaensis* yang saat itu belum dideskripsikan), memainkan peran utama di buku Sir Arthur Conan Doyle, *The Lost World*, dan hadir di dokumenter tahun 2015 *Dinosaur Britain*. Hewan ini juga tampil di *Raptor Red* (1995) oleh Bob Bakker. sebagai mangsa seekor *Utahraptor*. Asteroid sabuk utama 1989 CB3 telah dinamai 9941 Iguanodon untuk memperingati genus ini.

Karena *Iguanodon* menjadi salah satu jenis dinosaurus pertama yang dideskripsikan sekaligus jenis dinosaurus yang paling terkenal, *Iguanodon* telah berperan sebagai barometer bagi perubahan persepsi publik dan ilmiah terhadap dinosaurus. Rekonstruksi-rekonstruksinya telah melalui tiga tahap: reptil dengan moncong bertanduk yang berjalan dengan empat kaki dan mirip gajah pada Era Victoria, kemudian hewan bipetal tetapi secara mendasar tetap reptil yang memgunakan ekornya untuk keseimbangan saat berdiri yang mendominasi pada awal abad ke-20, yang akhirnya perlahan tergantikan selama 1960-an dengan rekonstruksinya kini, dengan representasi yang lebih cekatan dan dinamis, dan dapat berpindah dari menggunakan dua kakinya menjadi keempat kakinya.

## Catatan

## Referensi

## Pranala luar

* Iguanodon Bernissart (Kawanan *Iguanodon* dari Belgia).

* Gigi *Iguanodon* Mantell pada koleksi Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa