# Archaeopteryx

| *Archaeopteryx* Rentang waktu: Jura Akhir (Tithonium),  |
| --- |
|  |
| Spesimen *Archaeopteryx* Berlin (*A. siemensii*) |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| *Klad*: | Dinosauria |
| *Klad*: | Saurischia |
| *Klad*: | Theropoda |
| *Klad*: | Avialae |
| Famili: | †Archaeopterygidae |
| Genus: | †*Archaeopteryx* Meyer, 1861 (nama yang dilestarikan) |
| Spesies tipe |
| †Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (nama yang dilestarikan) |
| Spesies lain |
| * †A. siemensii Dames, 1897
* †A. albersdoerferi Kundrat et al., 2018
 |
| Sinonim |
| tampil
Sinonimi genus* *Griphosaurus* Wagner, 1862 (nama yang ditolak)
* *Griphornis* Woodward, 1862 (nama yang ditolak)
* *Archaeornis* Petronievics, 1917
* *Jurapteryx* Howgate, 1984
* *Wellnhoferia*? Elżanowski, 2001

tampil
Sinonimi spesies* *Griphosaurus problematicus* Wagner, 1862 vide Woodward 1862 nomen rejectum
* *Griphornis longicaudatus* Owen 1862 vide Woodward 1862 nomen rejectum
* *Griphosaurus longicaudatus* (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen rejectum
* *Archaeopteryx macrura* Owen, 1862 (nama yang ditolak)
* *Archaeopteryx siemensii*? (Dames, 1897)
* *Archaeornis siemensii* (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917
* *Archaeopteryx owenii* Petronievics, 1917 (nama yang ditolak)
* *Archaeopteryx recurva* Howgate, 1984
* *Jurapteryx recurva* (Howgate, 1984) Howgate 1985
* *Archaeopteryx bavarica* Wellnhofer, 1993
* ?*Wellnhoferia grandis* Elżanowski, 2001
 |

Archaeopteryx (/ˌɑːrkiːˈɒptərɪks/ simak; terj. har. 'sayap purba'), kadang-kadang disebut dengan nama Jermannya, "Urvogel*code: de is deprecated**  " (terj. har. 'Burung Purba') adalah sebuah genus dinosaurus mirip burung. Nama genusnya berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖοςcode: grc is deprecated  (*archaîos*), yang berarti 'kuno', dan πτέρυξcode: grc is deprecated  (*ptérux*), yang berarti 'bulu, sayap'. Antara akhir abad ke-19 dan awal abad ke-21, *Archaeopteryx* secara umum diterima oleh para ahli paleontologi dan buku-buku referensi populer sebagai burung tertua yang diketahui (anggota dari kelompok Avialae). Sejak saat itu, avialan potensial yang lebih tua telah diidentifikasi, termasuk *Anchiornis*, *Xiaotingia*, *Aurornis*, dan *Baminornis*.

*Archaeopteryx* hidup pada periode Jura Akhir sekitar 150 juta tahun yang lalu, di tempat yang sekarang menjadi bagian selatan Jerman, pada masa ketika Eropa merupakan sebuah kepulauan di lautan tropis hangat yang dangkal, jauh lebih dekat ke khatulistiwa dibandingkan sekarang. Memiliki ukuran yang mirip dengan murai eurasia, dengan individu terbesar yang mungkin mencapai ukuran gagak, spesies terbesar *Archaeopteryx* dapat tumbuh hingga panjang sekitar 50 cm (20 in). Meskipun ukurannya kecil, bersayap lebar, dan diduga memiliki kemampuan untuk terbang atau melayang, *Archaeopteryx* memiliki lebih banyak kesamaan dengan dinosaurus Mesozoikum kecil lainnya dibandingkan dengan burung modern. Secara khusus, mereka berbagi ciri-ciri berikut dengan dromaeosaurid dan troodontid: rahang dengan gigi tajam, tiga jari dengan cakar, ekor bertulang yang panjang, jari kaki kedua yang dapat diregangkan secara ekstrem ("cakar pembunuh"), bulu (yang juga menunjukkan ciri hewan berdarah panas), dan berbagai ciri kerangka.

Ciri-ciri ini menjadikan *Archaeopteryx* sebagai kandidat yang jelas untuk sebuah fosil peralihan antara dinosaurus non-burung dan dinosaurus avian (burung). Oleh karena itu, *Archaeopteryx* memainkan peran penting, tidak hanya dalam studi asal-usul burung, tetapi juga dalam studi dinosaurus. Genus ini dinamai dari sebuah bulu tunggal pada tahun 1861, yang identitasnya masih kontroversial. Pada tahun yang sama, spesimen lengkap pertama dari *Archaeopteryx* diumumkan. Selama bertahun-tahun, dua belas fosil *Archaeopteryx* lainnya telah ditemukan. Meskipun terdapat variasi di antara fosil-fosil ini, sebagian besar ahli menganggap semua sisa-sisa penemuan tersebut berasal dari satu spesies atau setidaknya satu genus, walaupun hal ini masih diperdebatkan.

Sebagian besar dari ke-14 fosil ini mencakup cetakan bulu. Karena bulu-bulu ini merupakan bentuk yang sudah maju (bulu terbang), fosil-fosil ini menjadi bukti bahwa evolusi bulu telah dimulai sebelum periode Jura Akhir. Spesimen tipe *Archaeopteryx* ditemukan hanya dua tahun setelah Charles Darwin menerbitkan *Asal Usul Spesies*. *Archaeopteryx* tampaknya mengonfirmasi teori-teori Darwin dan sejak saat itu menjadi bagian penting dari bukti asal-usul burung, perdebatan fosil peralihan, dan konfirmasi evolusi. *Archaeopteryx* telah lama dianggap sebagai awal dari pohon evolusi burung. Namun, dalam beberapa tahun terakhir, penemuan beberapa dinosaurus kecil berbulu telah menciptakan misteri bagi para ahli paleontologi, memunculkan pertanyaan tentang hewan mana yang merupakan nenek moyang burung modern dan mana yang merupakan kerabatnya.

## Sejarah penemuan

Bulu tunggal
Selama bertahun-tahun, empat belas spesimen fosil tubuh *Archaeopteryx* telah ditemukan. Semua fosil tersebut berasal dari endapan batu gamping, yang telah ditambang selama berabad-abad, di dekat Solnhofencode: de is deprecated , Jerman. Tambang-tambang ini menggali sedimen dari formasi Gamping Solnhofen dan unit-unit terkait. Spesimen awal ini merupakan dinosaurus pertama yang ditemukan memiliki bulu.

Garis waktu penemuan *Archaeopteryx* hingga 2007
Penemuan awal, berupa sehelai bulu tunggal, digali pada tahun 1860 atau 1861 dan dideskripsikan pada tahun 1861 oleh Hermann von Meyercode: de is deprecated . Saat ini bulu tersebut berada di Museum Sejarah Alam Berlin. Meskipun ini merupakan holotipe pertama dari *Archaeopteryx*, terdapat indikasi bahwa bulu ini mungkin tidak berasal dari hewan yang sama dengan fosil-fosil tubuhnya. Pada tahun 2019, dilaporkan bahwa pencitraan laser telah mengungkap struktur tangkai bulu (yang tidak terlihat beberapa saat setelah bulu tersebut dideskripsikan), dan bahwa bulu tersebut tidak konsisten dengan morfologi semua bulu *Archaeopteryx* lain yang diketahui, yang mengarah pada kesimpulan bahwa bulu ini berasal dari dinosaurus lain. Kesimpulan ini ditentang pada tahun 2020 dan dianggap tidak mungkin; berdasarkan morfologinya, bulu tersebut diidentifikasi kemungkinan besar merupakan bulu penutup primer mayor bagian atas.

Kerangka pertama, yang dikenal sebagai **Spesimen London** (BMNH 37001), digali pada tahun 1861 di dekat Langenaltheimcode: de is deprecated , Jerman, dan kemungkinan diberikan kepada dokter setempat, Karl Häberleincode: de is deprecated , sebagai imbalan atas layanan medisnya. Häberlein kemudian menjualnya seharga £700 (sekitar £83.000 pada tahun 2020) kepada Museum Sejarah Alam di London, tempat spesimen ini berada hingga kini. Kehilangan sebagian besar bagian kepala dan lehernya, spesimen ini dideskripsikan pada tahun 1863 oleh Richard Owen sebagai *Archaeopteryx macrura*, yang membuka kemungkinan bahwa spesimen ini tidak berasal dari spesies yang sama dengan bulu temuan awal. Dalam edisi keempat karyanya *Asal Usul Spesies*, Charles Darwin menyampaikan hal berikut mengenai penemuan ini.

> Hingga baru-baru ini para penulis tersebut mungkin mempertahankan, dan beberapa memang telah mempertahankan, bahwa seluruh kelas burung tiba-tiba muncul selama periode eosen; tetapi sekarang kita tahu, berdasarkan otoritas Profesor Owen, bahwa seekor burung pastilah hidup selama pengendapan lapisan pasir hijau (greensand) atas; dan bahkan lebih baru-baru lagi, burung aneh itu, *Archaeopteryx*, dengan ekor panjang mirip kadal, yang memiliki sepasang bulu pada setiap sendinya, dan dengan sayapnya yang dilengkapi dengan dua cakar bebas, telah ditemukan di lapisan sabak oolitik Solnhofen. Hampir tidak ada penemuan baru-baru ini yang menunjukkan dengan lebih kuat daripada penemuan ini tentang betapa sedikitnya yang kita ketahui mengenai para penghuni dunia di masa lampau.
>
>

Nama genusnya berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖοςcode: grc is deprecated  (*archaîos*), yang berarti 'kuno', dan πτέρυξcode: grc is deprecated  (*ptérux*), yang berarti 'bulu, sayap'. Meyer menyarankan nama ini dalam deskripsinya. Pada awalnya mereka merujuk pada sehelai bulu tunggal yang tampak menyerupai bulu terbang modern (remex), tetapi ia telah mendengar dan diperlihatkan sketsa kasar dari spesimen London, yang ia sebut sebagai "*Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres*code: de is deprecated " ('kerangka hewan yang ditutupi bulu serupa').

Sejak saat itu, dua belas spesimen telah ditemukan:

**Spesimen Berlin** (HMN 1880/81) ditemukan pada tahun 1874 atau 1875 di Blumenberg dekat Eichstättcode: de is deprecated , Jerman, oleh seorang petani bernama Jakob Niemeyer. Ia menjual fosil berharga ini untuk membeli seekor sapi pada tahun 1876, kepada pemilik penginapan Johann Dörr, yang kemudian menjualnya kembali kepada Ernst Otto Häberlein, putra K. Häberlein. Dijual antara tahun 1877 dan 1881, dengan calon pembeli potensial termasuk O. C. Marsh dari Museum Peabody Universitas Yale, spesimen ini pada akhirnya dibeli seharga 20.000 Mark Emas oleh Museum Sejarah Alam Berlin, tempat ia dipamerkan saat ini. Transaksi tersebut dibiayai oleh Ernst Werner von Siemens, pendiri perusahaan yang menyandang namanya. Dideskripsikan pada tahun 1884 oleh Wilhelm Dames, ini merupakan spesimen terlengkap, dan yang pertama dengan kepala yang utuh. Pada tahun 1897, spesimen ini dinamai oleh Dames sebagai spesies baru, *A. siemensii*; meskipun sering dianggap sebagai sinonim dari *A. lithographica*, beberapa studi pada abad ke-21 telah menyimpulkan bahwa ia adalah spesies berbeda yang mencakup spesimen Berlin, Munich, dan Thermopolis.

Cetakan dari Spesimen Maxberg
Terdiri dari bagian batang tubuh, **Spesimen Maxberg** (S5) ditemukan pada tahun 1956 di dekat Langenaltheim; spesimen ini menarik perhatian ahli paleontologi Jerman Florian Heller pada tahun 1958 dan dideskripsikan olehnya pada tahun 1959. Spesimen ini kehilangan kepala dan ekornya, meskipun sebagian besar kerangka lainnya tetap utuh. Meskipun pernah dipamerkan di Museum Maxberg di Solnhofen, saat ini spesimen tersebut hilang. Spesimen ini adalah milik Eduard Opitsch, yang meminjamkannya ke museum tersebut hingga tahun 1974. Setelah kematiannya pada tahun 1991, diketahui bahwa spesimen itu hilang dan mungkin telah dicuri atau dijual.

**Spesimen Haarlem** (TM 6428/29, juga dikenal sebagai *Spesimen Teylers*) ditemukan pada tahun 1855 di dekat Riedenburgcode: de is deprecated , Jerman, dan dideskripsikan sebagai *Pterodactylus crassipes* pada tahun 1857 oleh Meyer. Spesimen ini diklasifikasikan ulang pada tahun 1970 oleh John Ostrom dan saat ini berada di Museum Teylers di Haarlem, Belanda. Ini adalah spesimen yang paling pertama ditemukan, tetapi diklasifikasikan secara keliru pada saat itu. Spesimen ini juga merupakan salah satu spesimen yang paling tidak lengkap, sebagian besar hanya mencakup tulang anggota gerak, tulang belakang servikal (leher) yang terisolasi, dan tulang rusuk. Pada tahun 2017, spesimennya dinamai sebagai genus terpisah *Ostromia*, yang dianggap lebih berkerabat dekat dengan *Anchiornis* dari Tiongkok.

Spesimen Eichstätt, pernah dianggap sebagai genus yang terpisah, *Jurapteryx*
**Spesimen Eichstätt** (JM 2257) ditemukan pada tahun 1951 di dekat Workerszell, Jerman, dan dideskripsikan oleh Peter Wellnhofer pada tahun 1974. Saat ini berlokasi di Museum Jura di Eichstätt, Jerman, ini merupakan spesimen terkecil yang diketahui dan memiliki fosil kepala dengan kualitas terbaik kedua. Pada tahun 2007, Phil Senter mengklasifikasikan *Jurapteryx*, *A. siemensii*, dan *A. bavarica* sebagai sinonim junior dari *A. lithographica*, dengan menyatakan bahwa ciri-ciri diagnostik yang diusulkan untuk taksa tersebut—yang didasarkan pada perbedaan proporsional dan struktur gigi—dapat dijelaskan melalui ontogeni.

**Spesimen Solnhofencode: de is deprecated**  ('Spesimen Tanpa Nomor') ditemukan pada tahun 1970-an di dekat Eichstätt, Jerman, dan dideskripsikan pada tahun 1988 oleh Wellnhofer. Saat ini berada di Museum Bürgermeister-Müller di Solnhofen, spesimen ini pada awalnya diklasifikasikan sebagai *Compsognathus* oleh seorang kolektor amatir sekaligus walikota yaitu Friedrich Müller yang namanya diabadikan sebagai nama museum. Ini merupakan spesimen *Archaeopteryx* terbesar yang diketahui dan mungkin termasuk dalam genus dan spesies yang terpisah, *Wellnhoferia grandis*. Ia hanya kehilangan sebagian dari leher, ekor, tulang punggung, dan kepalanya.

**Spesimen Munich** (BSP 1999 I 50, sebelumnya dikenal sebagai *Spesimen Solenhofer-Aktien-Verein*code: de is deprecated ) ditemukan pada 3 Agustus 1992 di dekat Langenaltheim dan dideskripsikan pada tahun 1993 oleh Wellnhofer. Saat ini berlokasi di Museum Paleontologi Munich di Munich, ke museum itu spesimennya dijual, pada tahun 1999 seharga 1,9 juta Mark Jermancode: de is deprecated . Apa yang awalnya diyakini sebagai tulang sternum (tulang dada) ternyata merupakan bagian dari korakoid, tetapi sternum tulang rawan mungkin juga hadir. Hanya bagian depan wajahnya yang hilang. Spesimen ini telah digunakan sebagai dasar untuk spesies tersendiri, *A. bavarica*, namun studi yang lebih baru menunjukkan bahwa ia termasuk ke dalam kelompok *A. siemensii*.

Spesimen Daiting, holotipe dari *A. albersdoerferi*
Spesimen kedelapan yang terfragmentasi ditemukan pada tahun 1990 di Formasi Mörnsheim yang lebih muda di Daiting, Suevia. Oleh karena itu, ia dikenal sebagai **Spesimen Daiting**, dan sejak 1996 hanya diketahui dari sebuah cetakan yang secara singkat dipamerkan di Naturkundemuseum di Bamberg. Fosil aslinya dibeli oleh ahli paleontologi Raimund Albertsdörfer pada tahun 2009. Spesimennya dipamerkan untuk pertama kalinya bersama enam fosil asli *Archaeopteryx* lainnya di Pameran Mineral Munich pada Oktober 2009. Spesimen Daiting kemudian dinamai *Archaeopteryx albersdoerferi* oleh Kundrat dkk. (2018). Setelah tersimpan dalam koleksi pribadi tertutup untuk waktu yang panjang, spesimen ini dipindahkan ke Museum Evolusi di Taman Safari Knuthenborg (Denmark) pada tahun 2022, tempatnya sejak saat itu dipamerkan dan juga tersedia bagi para peneliti.

Spesimen Bürgermeister-Müller ("sayap ayam")
Fosil terfragmentasi lainnya ditemukan pada tahun 2000. Spesimen ini merupakan milik pribadi dan, sejak tahun 2004, dipinjamkan ke Museum Bürgermeister-Müller di Solnhofen, sehingga dikenal sebagai **Spesimen Bürgermeister-Müller**; institusi itu sendiri secara resmi menyebutnya sebagai "Eksemplar keluarga Ottman & Steil, Solnhofen". Karena fragmen ini merepresentasikan sisa-sisa satu sayap *Archaeopteryx*, spesimen ini biasa dikenal sebagai "sayap ayam".

Detail dari *Archaeopteryx* Pusat Dinosaurus Wyoming (WDC-CSG-100)
Berada cukup lama dalam koleksi pribadi di Swiss, **Spesimen Thermopolis** (WDC CSG 100) ditemukan di Bayern dan dideskripsikan pada tahun 2005 oleh Mayr, Pohl, dan Peters. Didonasikan kepada Pusat Dinosaurus Wyoming di Thermopolis, Wyoming, spesimen ini memiliki fosil kepala dan kaki yang paling terawetkan dengan baik; sebagian besar bagian leher dan rahang bawahnya tidak terawetkan. Spesimen "Thermopolis" dideskripsikan pada artikel jurnal *Science* tanggal 2 Desember 2005 sebagai "Sebuah spesimen *Archaeopteryx* yang terawetkan dengan baik dengan ciri-ciri theropoda". Spesimen ini menunjukkan bahwa *Archaeopteryx* tidak memiliki jari kaki yang terbalik—sebuah ciri universal pada burung—yang membatasi kemampuannya untuk bertengger di dahan dan menyiratkan gaya hidup terestrial (di atas tanah) atau memanjat batang pohon. Hal ini telah ditafsirkan sebagai bukti theropoda sebagai leluhur *Archaeopteryx*. Pada tahun 1988, Gregory S. Paul mengklaim telah menemukan bukti adanya jari kaki kedua yang dapat diregangkan secara ekstrem (hiperekstensi), tetapi hal ini tidak diverifikasi dan diterima oleh ilmuwan lain hingga spesimen Thermopolis dideskripsikan. "Hingga saat ini, ciri tersebut dianggap hanya dimiliki oleh kerabat dekat dari spesies ini, yaitu kelompok deinonychosauria." Spesimen Thermopolis digolongkan ke dalam *Archaeopteryx siemensii* pada tahun 2007. Spesimen ini dianggap mewakili sisa-sisa *Archaeopteryx* yang paling lengkap dan paling terawetkan sejauh ini.

Spesimen kesebelas
Penemuan spesimen kesebelas diumumkan pada tahun 2011 tetapi baru dideskripsikan pada tahun 2014. Ini adalah salah satu spesimen yang lebih lengkap, tetapi kehilangan sebagian besar tengkorak dan satu tungkai depan. Fosil ini milik pribadi dan belum diberi nama. Ahli paleontologi dari LMU Munich meneliti spesimen tersebut, yang kemudian mengungkap fitur-fitur bulu yang sebelumnya tidak diketahui, seperti bulu di kaki bagian atas dan bawah serta metatarsus, dan menjadi satu-satunya spesimen dengan ujung ekor yang terawetkan.

Spesimen kedua belas telah ditemukan oleh seorang kolektor amatir pada tahun 2010 di tambang Schamhaupten, tetapi penemuan tersebut baru diumumkan pada Februari 2014. Fosil ini dideskripsikan secara ilmiah pada tahun 2018. Spesimen ini merepresentasikan kerangka lengkap yang sebagian besar terartikulasi dengan tengkoraknya. Ini adalah satu-satunya spesimen yang tidak memiliki bulu yang terawetkan. Spesimen ini berasal dari Formasi Painten dan berusia sedikit lebih tua dari spesimen-spesimen lainnya.

Spesimen ketiga belas, **SMNK-PAL 10.000**, dipublikasikan pada bulan Januari 2025, dan berasal dari Formasi Mörnsheim. Spesimennya mencakup tungkai depan kanan, bahu, dan fragmen dari tungkai lainnya, dengan berbagai ciri bahu dan tungkai depan yang lebih menyerupai *Archaeopteryx* dibandingkan avialan (burung purba) mana pun di dalam Formasi Mörnsheim. Namun, karena sifat spesimen ini yang terfragmentasi, mereka tidak dapat dimasukkan ke dalam suatu spesies pasti di dalam genus *Archaeopteryx*.

*Archaeopteryx* Chicago
Keberadaan spesimen keempat belas (**spesimen Chicago**) pertama kali diumumkan secara informal pada tahun 2024 oleh Museum Field di Chicago, AS. Sebagai salah satu dari dua spesimen yang berada di sebuah institusi di luar Eropa, spesimen ini pada awalnya diidentifikasi dalam sebuah koleksi pribadi di Swiss, dan telah diperoleh oleh para kolektor ini pada tahun 1990, sebelum larangan ekspor spesimen *Archaeopteryx* oleh Jerman pada tahun 2015. Spesimen tersebut diakuisisi oleh Museum Field pada tahun 2022, dan mulai dipamerkan kepada publik pada tahun 2024 setelah melalui masa persiapan selama dua tahun. Pada tahun 2025, ahli paleornitologi Jingmai O'Connor beserta rekan-rekannya secara resmi menerbitkan sebuah studi yang mendeskripsikan spesimen keempat belas ini, yang melaporkan keberadaan bulu tersial (bulu terbang sekunder bagian dalam yang terspesialisasi) pertama yang diketahui dan fitur-fitur baru lainnya pada *Archaeopteryx*.

### Keaslian

Mulai tahun 1985, sebuah kelompok amatir yang meliputi astronom Fred Hoyle dan fisikawan Lee Spetner, menerbitkan serangkaian makalah yang mengklaim bahwa bulu-bulu pada spesimen *Archaeopteryx* Berlin dan London adalah palsu. Klaim mereka dibantah oleh Alan J. Charig dan ilmuwan lainnya di Museum Sejarah Alam di London. Sebagian besar dari apa yang mereka anggap sebagai bukti pemalsuan didasarkan pada ketidakpahaman terhadap proses litifikasi; misalnya, mereka mengusulkan bahwa, berdasarkan perbedaan tekstur yang berkaitan dengan bulu, cetakan bulu diaplikasikan pada lapisan tipis semen, tanpa menyadari bahwa bulu itu sendiri akan menyebabkan perbedaan tekstur. Mereka juga salah menafsirkan fosil tersebut, dengan mengklaim bahwa ekornya dipalsukan sebagai satu bulu besar, padahal kenyataannya jelas tidak demikian. Selain itu, mereka mengklaim bahwa spesimen *Archaeopteryx* lain yang diketahui pada saat itu tidak memiliki bulu, yang mana tidak benar; spesimen Maxberg dan Eichstätt memiliki bulu yang terlihat jelas.

Mereka juga menyatakan ketidakpercayaan bahwa lempengan batu dapat terbelah dengan sangat rapi, atau bahwa salah satu bagian lempengan yang mengandung fosil akan memiliki pengawetan yang baik, tetapi tidak pada lempengan pasangannya (counterslab). Ini adalah sifat-sifat umum dari fosil Solnhofen, karena hewan yang mati akan jatuh ke permukaan yang mengeras, yang akan membentuk bidang alami bagi lempengan di masa depan untuk terbelah di sepanjang bidang tersebut dan akan menyisakan sebagian besar bagian fosil di satu sisi dan hanya sedikit di sisi lainnya.

Terakhir, motif yang mereka kemukakan untuk sebuah pemalsuan tidaklah kuat, dan saling bertentangan; salah satunya adalah bahwa Richard Owen ingin memalsukan bukti untuk mendukung teori evolusi Charles Darwin, yang mana tidak mungkin terjadi mengingat pandangan Owen terhadap Darwin dan teorinya. Motif lainnya adalah bahwa Owen ingin menjebak Darwin, dengan harapan Darwin akan mendukung fosil tersebut sehingga Owen dapat merusak reputasi Darwin dengan pemalsuan itu; hal ini tidak mungkin karena Owen menulis makalah terperinci tentang spesimen London, sehingga tindakan seperti itu pasti akan menjadi bumerang.

Charig dkk. menunjuk pada keberadaan retakan halus (hairline cracks) pada lempengan yang menembus batuan maupun cetakan fosil, serta pertumbuhan mineral di atas lempengan yang telah terjadi sebelum penemuan dan preparasi, sebagai bukti bahwa bulu-bulu tersebut asli. Spetner dkk. kemudian berusaha menunjukkan bahwa retakan tersebut akan merambat secara alami melalui lapisan semen yang mereka postulasikan, tetapi mengabaikan fakta bahwa retakan tersebut sudah tua dan telah terisi dengan kalsit, dan dengan demikian tidak dapat merambat. Mereka juga berusaha menunjukkan keberadaan semen pada spesimen London melalui spektroskopi sinar-X, dan memang menemukan sesuatu yang bukan batu; namun itu juga bukan semen, dan kemungkinan besar merupakan fragmen karet silikon yang tertinggal ketika cetakan spesimen tersebut dibuat. Saran-saran mereka tidak ditanggapi secara serius oleh para ahli paleontologi, karena bukti mereka sebagian besar didasarkan pada kesalahpahaman tentang geologi, dan mereka tidak pernah membahas spesimen berbulu lainnya, yang jumlahnya telah bertambah sejak saat itu. Charig dkk. melaporkan adanya perubahan warna: pita gelap di antara dua lapisan batu gamping – mereka mengatakan itu adalah produk dari sedimentasi. Adalah wajar bagi batu gamping untuk mengikuti warna di sekitarnya dan sebagian besar batu gamping berwarna (jika tidak memiliki pita warna) sampai tingkat tertentu, sehingga warna gelap tersebut dikaitkan dengan ketidakmurnian semacam itu. Mereka juga menyebutkan bahwa sama sekali tidak adanya gelembung udara di lempengan batuan adalah bukti lebih lanjut bahwa spesimen tersebut autentik.

## Deskripsi

Perbandingan skala spesimen dengan manusia
Sebagian besar spesimen *Archaeopteryx* yang telah ditemukan berasal dari batu gamping Solnhofen di Bayern, Jerman selatan, yang merupakan sebuah Lagerstättecode: de is deprecated , yaitu sebuah formasi geologi langka dan luar biasa yang dikenal karena fosil-fosilnya yang sangat terperinci yang terendapkan selama tahap Tithonium awal dari periode Jura, sekitar 150,8–148,5 juta tahun yang lalu.

*Archaeopteryx* kira-kira seukuran burung gagak, dengan sayap lebar yang membulat di ujungnya dan ekor yang panjang dibandingkan dengan panjang tubuhnya. Mereka dapat mencapai panjang tubuh hingga 50 sentimeter (1 ft 8 in) dan rentang sayap 70 sentimeter (2 ft 4 in), dengan perkiraan massa 500 hingga 1.000 gram (18 hingga 35 oz). Bulu *Archaeopteryx*, meskipun lebih sedikit didokumentasikan dibandingkan ciri-ciri lainnya, memiliki struktur yang sangat mirip dengan bulu burung modern. Meskipun terdapat banyak ciri khas burung, *Archaeopteryx* memiliki banyak karakteristik dinosaurus theropoda non-burung. Tidak seperti burung modern, *Archaeopteryx* memiliki gigi-gigi kecil, serta ekor bertulang yang panjang, ciri-ciri yang dimiliki *Archaeopteryx* bersama dengan dinosaurus lain pada masa itu.

Karena menampilkan ciri-ciri yang umum dimiliki oleh burung maupun dinosaurus non-burung, *Archaeopteryx* sering kali dianggap sebagai mata rantai penghubung di antara keduanya. Pada tahun 1970-an, John Ostrom, mengikuti jejak Thomas Henry Huxley pada tahun 1868, berpendapat bahwa burung berevolusi di dalam dinosaurus theropoda dan *Archaeopteryx* adalah bagian penting dari bukti untuk argumen ini; mereka memiliki beberapa ciri burung, seperti tulang garpu (wishbone), bulu terbang, sayap, dan jari kaki pertama yang sebagian membalik ke belakang bersama dengan ciri-ciri dinosaurus dan theropoda. Misalnya, mereka memiliki prosesus asenden yang panjang pada tulang pergelangan kaki, lempeng interdental, prosesus obturator dari iskium (tulang duduk), dan tulang chevron yang panjang di ekor. Secara khusus, Ostrom menemukan bahwa *Archaeopteryx* sangat mirip dengan famili theropoda Dromaeosauridae.

Archaeopteryx memiliki tiga jari yang terpisah pada setiap tungkai depan yang masing-masing berujung dengan sebuah "cakar". Hanya sedikit burung yang memiliki ciri-ciri semacam itu. Beberapa burung, seperti bebek, angsa, burung sepatu (*Jacana* sp.), dan hoatzin (*Opisthocomus hoazin*), memilikinya tersembunyi di balik bulu-bulu tungkainya.

### Bulu

Ilustrasi anatomi yang membandingkan "ekor pelepah" *Archaeopteryx* dengan "ekor kipas" dari burung modern
Spesimen-spesimen *Archaeopteryx* sangat dikenal karena bulu terbang mereka yang berkembang dengan baik. Bulu-bulu tersebut sangat asimetris dan menunjukkan struktur bulu terbang seperti pada burung modern, dengan bendera bulu yang distabilkan oleh susunan rami-ruji-kait. Bulu ekornya lebih tidak asimetris, yang juga sejalan dengan kondisi pada burung modern dan memiliki bendera bulu yang kaku. Ibu jarinya belum memiliki jumbai bulu kaku yang dapat digerakkan secara terpisah.

Bulu tubuh *Archaeopteryx* kurang terdokumentasi dengan baik dan hanya diteliti dengan saksama pada Spesimen Berlin yang terawetkan dengan baik. Oleh karena itu, karena tampaknya terdapat lebih dari satu spesies yang terlibat, penelitian terhadap bulu spesimen Berlin belum tentu berlaku untuk seluruh spesies *Archaeopteryx* lainnya. Pada spesimen Berlin, terdapat "celana" dari bulu-bulu yang berkembang dengan baik pada bagian kaki; beberapa bulu ini tampaknya memiliki struktur dasar bulu kontur, tetapi agak terurai (bulu tersebut tidak memiliki kait bulu seperti pada burung ratita). Sebagian di antaranya kaku dan dengan demikian mampu mendukung kemampuan terbang.

Sepetak bulu penaseus ditemukan membentang di sepanjang punggungnya, yang mana wujudnya cukup mirip dengan bulu kontur pada bulu tubuh burung modern dalam hal kesimetrisan dan kekakuannya, meskipun tidak sekaku bulu terbang. Selain itu, jejak bulu pada spesimen Berlin terbatas pada semacam "proto-bulu bawah" yang tidak jauh berbeda dengan yang ditemukan pada dinosaurus *Sinosauropteryx*: terurai dan halus, dan bahkan mungkin terlihat lebih menyerupai rambut mamalia daripada bulu burung saat mereka masih hidup (meskipun tidak pada struktur mikroskopisnya). Bulu-bulu ini terdapat pada bagian-bagian tubuh lainnya—meskipun beberapa bulu tidak memfosil dan yang lainnya hancur selama proses preparasi, menyisakan bercak-bercak gundul pada spesimen—dan bagian leher bawah.

Tidak ada indikasi adanya bulu pada leher bagian atas dan kepala. Walaupun bagian-bagian ini dapat diyakini memang gundul, hal ini mungkin juga disebabkan oleh efek dari proses pengawetan fosil. Tampaknya sebagian besar spesimen *Archaeopteryx* tertanam di dalam sedimen anoksik setelah mengambang beberapa saat dengan posisi telentang di laut—kepala, leher, dan ekornya umumnya menekuk ke bawah, yang menunjukkan bahwa spesimen tersebut baru saja mulai membusuk ketika tertanam, dengan relaksasi tendon dan otot sehingga bentuk karakteristik (pose kematian) dari spesimen fosil tersebut terbentuk. Ini berarti kulitnya sudah melunak dan longgar, yang didukung oleh fakta bahwa pada beberapa spesimen bulu terbangnya mulai terlepas pada saat tertanam di dalam sedimen. Oleh karena itu, dihipotesiskan bahwa spesimen-spesimen yang bersangkutan bergerak di sepanjang dasar laut di perairan dangkal selama beberapa waktu sebelum terkubur, dengan bulu kepala dan leher atas yang mengelupas, sementara bulu ekor yang menempel lebih kuat tetap bertahan.

#### Pewarnaan

Restorasi seniman yang mengilustrasikan salah satu interpretasi dari penelitian Carney
Pada tahun 2011, mahasiswa pascasarjana Ryan Carney beserta rekan-rekannya melakukan studi warna pertama pada sebuah spesimen *Archaeopteryx*. Dengan menggunakan teknologi mikroskop elektron pemindai dan analisis sinar-X dispersi energi, tim tersebut mampu mendeteksi struktur melanosom pada spesimen bulu terisolasi yang dideskripsikan pada tahun 1861. Hasil pengukuran tersebut kemudian dibandingkan dengan pengukuran dari 87 spesies burung modern, dan warna aslinya dihitung dengan kemungkinan 95% berwarna hitam. Bulu tersebut dipastikan berwarna hitam secara keseluruhan, dengan pigmentasi yang lebih pekat di ujung distalnya. Bulu yang diteliti tersebut kemungkinan besar merupakan bulu penutup punggung, yang sebagian akan menutupi bulu-bulu primer pada sayap. Studi ini tidak bermakna bahwa *Archaeopteryx* sepenuhnya berwarna hitam, melainkan menunjukkan bahwa bulu itu memiliki corak warna hitam yang meliputi bulu-bulu penutupnya. Carney menunjukkan bahwa hal ini konsisten dengan apa yang diketahui tentang karakteristik terbang burung modern, di mana melanosom hitam memiliki sifat struktural yang memperkuat bulu untuk penerbangan. Dalam sebuah studi tahun 2013 yang diterbitkan dalam *Journal of Analytical Atomic Spectrometry*, analisis baru terhadap bulu *Archaeopteryx* mengungkapkan bahwa hewan ini mungkin memiliki pola bulu warna terang dan gelap yang kompleks, dengan pigmentasi yang lebih pekat pada ujung distal dan bendera bulu bagian luar. Analisis distribusi warna ini didasarkan terutama pada distribusi sulfat di dalam fosil. Seorang penulis pada studi warna *Archaeopteryx* sebelumnya menentang interpretasi penanda biologis semacam itu sebagai indikator keberadaan eumelanin pada spesimen *Archaeopteryx* utuh. Carney dan rekan-rekan lainnya juga menentang interpretasi studi tahun 2013 tersebut mengenai sulfat dan logam kelumit, dan dalam sebuah studi tahun 2020 yang dipublikasikan dalam *Scientific Reports* mendemonstrasikan bahwa bulu penutup yang terisolasi tersebut sepenuhnya berwarna hitam *matte* (bukan hitam dan putih, atau warna-warni mengkilap) dan bahwa sisa "pola bulu keseluruhan dari *Archaeopteryx* masih belum diketahui".

## Klasifikasi

Spesimen Thermopolis
Saat ini, fosil dari genus *Archaeopteryx* biasanya diklasifikasikan ke dalam satu atau dua spesies, *A. lithographica* dan *A. siemensii*, namun sejarah taksonominya cukup rumit. Sepuluh nama telah dipublikasikan untuk segelintir spesimen tersebut. Seperti yang ditafsirkan saat ini, nama *A. lithographica* hanya merujuk pada sehelai bulu tunggal yang dideskripsikan oleh Meyer. Pada tahun 1954, Gavin de Beer menyimpulkan bahwa spesimen London adalah holotipe. Pada tahun 1960, Swinton kemudian mengusulkan agar nama *Archaeopteryx lithographica* dimasukkan ke dalam daftar genus resmi, sehingga membuat nama alternatif *Griphosaurus* dan *Griphornis* menjadi tidak sah. ICZN, yang secara implisit menerima sudut pandang De Beer, memang menghapus banyak nama alternatif yang awalnya diusulkan untuk spesimen kerangka pertama, yang sebagian besar diakibatkan oleh perselisihan sengit antara Meyer dan lawannya, Johann Andreas Wagner (yang menamai *Griphosaurus problematicus*—'kadal teka-teki yang problematik'—sebagai cemoohan tajam terhadap *Archaeopteryx* karya Meyer). Selain itu, pada tahun 1977, Komisi memutuskan bahwa nama spesies pertama dari spesimen Haarlem, *crassipes*, yang dideskripsikan oleh Meyer sebagai pterosauria sebelum wujud aslinya disadari, tidak boleh diprioritaskan di atas *lithographica* jika para ilmuwan menganggap keduanya mewakili spesies yang sama.

Telah diketahui bahwa bulu tersebut, spesimen pertama *Archaeopteryx* yang dideskripsikan, tidak sesuai dengan bulu terkait penerbangan milik *Archaeopteryx*. Bulu tersebut dapat dipastikan merupakan bulu terbang dari spesies seperiode, tetapi ukuran dan proporsinya menunjukkan bahwa mereka mungkin milik spesies theropoda berbulu lain yang lebih kecil, yang sejauh ini hanya diketahui dari satu bulu ini saja. Karena bulu tersebut telah ditetapkan sebagai spesimen tipe, nama *Archaeopteryx* seharusnya tidak lagi disematkan pada spesimen-spesimen kerangka tersebut, sehingga menciptakan kebingungan tata nama yang signifikan. Pada tahun 2007, dua kelompok ilmuwan mengajukan petisi kepada ICZN yang meminta agar spesimen London secara eksplisit dijadikan tipe dengan menetapkannya sebagai spesimen holotipe baru, atau neotipe. Usulan ini dikabulkan oleh ICZN setelah empat tahun perdebatan, dan spesimen London ditetapkan sebagai neotipe pada 3 Oktober 2011.

Spesimen kedua belas
Berikut ini adalah kladogram yang diterbitkan pada tahun 2013 oleh Godefroit dkk.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Avialae |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Aurornis*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anchiornis*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Archaeopteryx  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Xiaotingia*  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Jeholornis*  |
|  |
|  | *Rahonavis*  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Balaur*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Avebrevicauda (termasuk burung modern)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

### Spesies

Restorasi kerangka dari berbagai spesimen
Terdapat argumen bahwa semua spesimen tersebut merupakan bagian dari spesies yang sama, *A. lithographica*. Perbedaan memang ada di antara spesimen-spesimen tersebut, dan walaupun beberapa peneliti menganggap hal ini disebabkan oleh perbedaan usia spesimen, sebagian perbedaan mungkin berkaitan dengan keragaman spesies yang sebenarnya. Secara khusus, spesimen München, Eichstätt, Solnhofen, dan Thermopolis berbeda dari spesimen London, Berlin, dan Haarlem dalam hal ukurannya yang lebih kecil atau jauh lebih besar, memiliki proporsi jari yang berbeda, moncong yang lebih ramping dengan deretan gigi yang mengarah ke depan, dan kemungkinan adanya sternum. Karena perbedaan-perbedaan ini, sebagian besar spesimen individu pernah diberi nama spesiesnya sendiri pada satu waktu. Spesimen Berlin telah ditetapkan sebagai *Archaeornis siemensii*, spesimen Eichstätt sebagai *Jurapteryx recurva*, spesimen München sebagai *Archaeopteryx bavarica*, dan spesimen Solnhofen sebagai *Wellnhoferia grandis*.

Pada tahun 2007, sebuah tinjauan terhadap semua spesimen yang terawetkan dengan baik, termasuk spesimen Thermopolis yang baru ditemukan saat itu, menyimpulkan bahwa ada dua spesies *Archaeopteryx* berbeda yang dapat didukung kebenarannya: *A. lithographica* (terdiri dari setidaknya spesimen London dan Solnhofen), dan *A. siemensii* (terdiri dari setidaknya spesimen Berlin, München, dan Thermopolis). Kedua spesies ini dibedakan terutama oleh tuberkel fleksor yang besar pada cakar kaki *A. lithographica* (sementara cakar pada spesimen *A. siemensii* relatif sederhana dan lurus). *A. lithographica* juga memiliki bagian mahkota yang menyempit pada beberapa giginya dan tulang metatarsus yang lebih tebal. Spesies tambahan yang diusulkan, *Wellnhoferia grandis* (berdasarkan spesimen Solnhofen), tampaknya tidak dapat dibedakan dari *A. lithographica* kecuali dari ukurannya yang lebih besar.

### Sinonim

Spesimen Solnhofen, yang oleh beberapa pihak dianggap termasuk dalam genus *Wellnhoferia*
Jika dua nama diberikan, nama pertama menunjukkan pendeskripsi asli dari "spesies" tersebut, dan nama kedua adalah penulis yang mendasari kombinasi nama yang diberikan. Seperti biasa dalam tata nama zoologi, menempatkan nama penulis dalam tanda kurung menunjukkan bahwa takson tersebut awalnya dideskripsikan dalam genus yang berbeda.

* Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nama yang dilindungi]
	+ *Archaeopterix lithographica* Anon., 1861 [*lapsus*]
	+ *Griphosaurus problematicus* Wagner, 1862 [nama yang ditolak tahun 1961 berdasarkan Opini ICZN 607]
	+ *Griphornis longicaudatus* Owen *vide* Woodward, 1862 [nama yang ditolak tahun 1961 berdasarkan Opini ICZN 607]
	+ *Archaeopteryx macrura* Owen, 1862 [nama yang ditolak tahun 1961 berdasarkan Opini ICZN 607]
	+ *Archaeopteryx oweni* Petronievics, 1917 [nama yang ditolak tahun 1961 berdasarkan Opini ICZN 607]
	+ *Archaeopteryx recurva* Howgate, 1984
	+ *Jurapteryx recurva* (Howgate, 1984) Howgate, 1985
	+ *Wellnhoferia grandis* Elżanowski, 2001
* Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
	+ *Archaeornis siemensii* (Dames, 1897) Petronievics, 1917
	+ *Archaeopteryx bavarica* Wellnhofer, 1993

*"Archaeopteryx" vicensensis* (Anon. *fide* Lambrecht, 1933) adalah *nomen nudum* untuk apa yang tampaknya merupakan pterosauria yang belum dideskripsikan.

### Posisi filogenetik

Perbandingan tungkai depan *Archaeopteryx* (kanan) dengan milik *Deinonychus* (kiri)
Paleontologi modern sering mengklasifikasikan *Archaeopteryx* sebagai burung paling primitif. Namun, mereka tidak dianggap sebagai nenek moyang sejati dari burung modern, melainkan kerabat dekat dari nenek moyang tersebut. Meskipun demikian, *Archaeopteryx* sering digunakan sebagai model burung purba sejati. Beberapa ahli telah melakukan hal tersebut. Lowe (1935) dan Thulborn (1984) mempertanyakan apakah *Archaeopteryx* benar-benar burung pertama. Mereka menyatakan bahwa *Archaeopteryx* adalah dinosaurus yang kekerabatannya dengan burung tidak lebih dekat dibandingkan kelompok dinosaurus lainnya. Kurzanov (1987) berpendapat bahwa *Avimimus* lebih mungkin menjadi nenek moyang semua burung daripada *Archaeopteryx*. Barsbold (1983) serta Zweers dan Van den Berge (1997) mencatat bahwa banyak garis keturunan maniraptora yang sangat mirip dengan burung, dan mereka menyarankan bahwa kelompok burung yang berbeda mungkin merupakan keturunan dari nenek moyang dinosaurus yang berbeda pula.

Penemuan *Xiaotingia* yang berkerabat dekat pada tahun 2011 mengarah pada analisis filogenetik baru yang menunjukkan bahwa *Archaeopteryx* adalah sejenis deinonychosauria alih-alih avialae, sehingga tidak dianggap "burung" menurut sebagian besar penggunaan umum istilah tersebut. Sebuah analisis yang lebih menyeluruh diterbitkan segera setelahnya untuk menguji hipotesis ini, dan gagal mencapai hasil yang sama; studi tersebut menemukan *Archaeopteryx* pada posisi awalnya di dasar *Avialae*, sementara *Xiaotingia* disimpulkan posisinya sebagai dromaeosaurid atau troodontid basal. Para penulis dari studi susulan tersebut mencatat bahwa ketidakpastian masih ada, dan mungkin tidak dapat dinyatakan dengan yakin apakah *Archaeopteryx* merupakan anggota Avialae atau bukan, kecuali jika ditemukan spesimen baru dan lebih baik dari spesies yang relevan.

Studi filogenetik yang dilakukan oleh Senter dkk. (2012) serta Turner, Makovicky, dan Norell (2012) juga menemukan bahwa *Archaeopteryx* berkerabat lebih dekat dengan burung yang masih hidup dibandingkan dengan dromaeosaurid dan troodontid. Di sisi lain, Godefroit dkk. (2013) memulihkan *Archaeopteryx* pada posisi yang lebih berkerabat dekat dengan dromaeosaurid dan troodontid dalam analisis yang disertakan pada deskripsi mereka tentang *Eosinopteryx brevipenna*. Para penulis menggunakan versi matriks yang dimodifikasi dari studi yang mendeskripsikan *Xiaotingia*, dengan menambahkan *Jinfengopteryx elegans* dan *Eosinopteryx brevipenna* ke dalamnya, serta menambahkan empat karakter tambahan yang berkaitan dengan perkembangan bulunya. Berbeda dengan analisis dari deskripsi *Xiaotingia*, analisis yang dilakukan oleh Godefroit, dkk. tidak menemukan bahwa *Archaeopteryx* berkerabat dekat secara khusus dengan *Anchiornis* dan *Xiaotingia*, yang justru dipulihkan posisinya sebagai troodontid basal.

Agnolín dan Novas (2013) menemukan bahwa *Archaeopteryx* dan *Wellnhoferia* (yang mungkin sinonim) membentuk sebuah klad yang merupakan klad saudari bagi garis keturunan yang mencakup *Jeholornis* dan Pygostylia, di mana Microraptoria, Unenlagiinae, dan klad yang berisi *Anchiornis* dan *Xiaotingia* secara berurutan merupakan kelompok luar (*outgroup*) yang lebih dekat dengan Avialae (didefinisikan oleh para penulis tersebut sebagai klad yang berasal dari nenek moyang bersama terakhir dari *Archaeopteryx* dan Aves). Studi filogenetik lain oleh Godefroit, dkk., yang menggunakan matriks yang lebih inklusif daripada analisis dalam deskripsi *Eosinopteryx brevipenna*, juga menemukan bahwa *Archaeopteryx* adalah anggota Avialae (didefinisikan oleh para penulis tersebut sebagai klad paling inklusif yang berisi *Passer domesticus*, tetapi bukan *Dromaeosaurus albertensis* atau *Troodon formosus*). *Archaeopteryx* ditemukan membentuk sebuah tingkat di dasar Avialae bersama *Xiaotingia*, *Anchiornis*, dan *Aurornis*. Dibandingkan dengan *Archaeopteryx*, *Xiaotingia* ditemukan berkerabat lebih dekat dengan burung yang masih ada saat ini, sedangkan baik *Anchiornis* maupun *Aurornis* ditemukan berkerabat lebih jauh.

Hu dkk. (2018), Wang dkk. (2018) dan Hartman dkk. (2019) menemukan bahwa *Archaeopteryx* merupakan seekor deinonychosauria dan bukannya avialan. Secara lebih spesifik, mereka dan takson yang berkerabat dekat dengannya dianggap sebagai deinonychosauria basal, dengan dromaeosaurid dan troodontid yang bersama-sama membentuk sebuah garis keturunan paralel di dalam kelompok tersebut. Karena Hartman dkk. menemukan bahwa *Archaeopteryx* terisolasi dalam kelompok deinonychosauria yang tidak bisa terbang (yang jika tidak dianggap sebagai "anchiornithid"), mereka menganggap sangat mungkin bahwa hewan ini berevolusi untuk terbang secara independen dari nenek moyang burung (serta dari *Microraptor* dan *Yi*). Kladogram berikut mengilustrasikan hipotesis mereka mengenai posisi *Archaeopteryx*:

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Oviraptorosauria |
|  |
| Paraves |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Avialae |
|  |
| Deinonychosauria |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Unenlagiidae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Dromaeosauridae |
|  |
|  |
Troodontidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| **Archaeopterygidae** (=Anchiornithidae) |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Serikornis* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Caihong* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anchiornis* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Archaeopteryx |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Eosinopteryx* |
|  |
|  | *Aurornis* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Namun, para penulis tersebut menemukan bahwa kemungkinan *Archaeopteryx* merupakan sebuah avialan hanya sedikit lebih rendah dibandingkan dengan hipotesis ini, dan sama kemungkinannya dengan Archaeopterygidae dan Troodontidae sebagai klad saudari.

## Paleobiologi

### Penerbangan

Foto Spesimen Berlin tahun 1880, menunjukkan bulu kaki yang kemudian dihilangkan selama proses preparasi
Seperti pada sayap burung modern, bulu terbang *Archaeopteryx* agak asimetris dan bulu ekornya cukup lebar. Hal ini menyiratkan bahwa sayap dan ekornya digunakan untuk menghasilkan gaya angkat, tetapi belum jelas apakah *Archaeopteryx* mampu terbang mengepakkan sayap atau sekadar melayang (*glider*). Tidak adanya tulang dada yang bertulang keras menunjukkan bahwa *Archaeopteryx* bukanlah penerbang yang sangat kuat, namun otot-otot terbangnya mungkin menempel pada tulang garpu (*wishbone*) yang tebal dan berbentuk bumerang, korakoid yang menyerupai lempeng, atau mungkin pada sternum tulang rawan. Orientasi menyamping dari sendi glenoid (bahu) di antara skapula, korakoid, dan humerus—alih-alih susunan bersudut ke arah punggung (*dorsal*) yang ditemukan pada burung modern—dapat mengindikasikan bahwa *Archaeopteryx* tidak mampu mengangkat sayapnya ke atas punggungnya, yaitu sebuah persyaratan untuk kepakan ke atas (*upstroke*) yang ditemukan pada penerbangan kepak burung modern. Menurut sebuah studi oleh Philip Senter pada tahun 2006, *Archaeopteryx* memang tidak dapat menggunakan penerbangan kepak seperti yang dilakukan burung modern, tetapi mereka mungkin menggunakan teknik melayang yang dibantu kepakan ke bawah (*downstroke*) saja. Namun, sebuah studi yang lebih baru memecahkan masalah ini dengan menyarankan konfigurasi kepakan sayap yang berbeda untuk theropoda terbang non-burung.

Sayap *Archaeopteryx* relatif besar, yang akan menghasilkan kecepatan anjlok (*stall speed*) yang rendah dan memperkecil radius putar. Bentuk sayap yang pendek dan membulat akan meningkatkan gaya seret (*drag*), tetapi juga dapat meningkatkan kemampuannya untuk terbang melalui lingkungan yang rimbun seperti pepohonan dan semak belukar (bentuk sayap serupa terlihat pada burung yang terbang melintasi pepohonan dan semak belukar, seperti gagak dan pegar). Keberadaan "sayap belakang", yakni bulu terbang asimetris yang tumbuh dari kaki yang mirip dengan yang terlihat pada dromaeosaurid seperti *Microraptor*, juga akan menambah mobilitas udara dari *Archaeopteryx*. Studi terperinci pertama mengenai sayap belakang oleh Longrich pada tahun 2006, menunjukkan bahwa struktur tersebut membentuk hingga 12% dari total aerofoil. Hal ini akan mengurangi kecepatan anjlok hingga 6% dan radius putar hingga 12%.

Bulu-bulu *Archaeopteryx* berbentuk asimetris. Hal ini telah ditafsirkan sebagai bukti bahwa mereka adalah seekor penerbang, karena burung yang tidak dapat terbang cenderung memiliki bulu yang simetris. Beberapa ilmuwan, termasuk Thomson dan Speakman, mempertanyakan hal ini. Mereka meneliti lebih dari 70 famili burung yang masih hidup, dan menemukan bahwa beberapa jenis burung yang tidak dapat terbang memang memiliki tingkat asimetri tertentu pada bulunya, dan bahwa bulu *Archaeopteryx* masuk ke dalam rentang tersebut. Tingkat asimetri yang terlihat pada *Archaeopteryx* lebih khas untuk penerbang lambat daripada untuk burung yang tidak dapat terbang.

Spesimen Munich
Pada tahun 2010, Robert L. Nudds dan Gareth J. Dyke dalam jurnal *Science* menerbitkan sebuah makalah di mana mereka menganalisis tangkai bulu (rakis) dari bulu primer *Confuciusornis* dan *Archaeopteryx*. Analisis tersebut menunjukkan bahwa tangkai bulu pada kedua genus ini lebih tipis dan lebih lemah daripada milik burung modern relatif terhadap massa tubuhnya. Para penulis menetapkan bahwa *Archaeopteryx* dan *Confuciusornis*, tidak mampu menggunakan penerbangan kepak. Studi ini dikritik oleh Philip J. Currie dan Luis Chiappe. Chiappe menyatakan bahwa mengukur tangkai bulu pada bulu yang telah memfosil adalah hal yang sulit, dan Currie berspekulasi bahwa *Archaeopteryx* dan *Confuciusornis* pastilah memiliki kemampuan terbang pada tingkat tertentu, karena fosil-fosil mereka terawetkan dalam apa yang diyakini sebagai sedimen laut atau danau, yang menyiratkan bahwa mereka pastilah mampu terbang melintasi perairan dalam. Gregory Paul juga tidak sependapat dengan studi tersebut, dan berargumen dalam sebuah tanggapan pada tahun 2010 bahwa Nudds dan Dyke telah melebih-lebihkan perkiraan massa burung-burung purba ini, dan bahwa estimasi massa yang lebih akurat memungkinkan adanya penerbangan bertenaga (powered flight) meskipun dengan tangkai bulu yang relatif sempit. Nudds dan Dyke mengasumsikan massa sebesar 250 g (8,8 oz) untuk spesimen *Archaeopteryx* Munich, seekor individu muda (junevil), berdasarkan estimasi massa yang dipublikasikan dari spesimen-spesimen yang lebih besar. Paul berargumen bahwa estimasi massa tubuh yang lebih masuk akal untuk spesimen Munich adalah sekitar 140 g (4,9 oz). Paul juga mengkritik pengukuran tangkai bulu itu sendiri, dengan mencatat bahwa bulu-bulu pada spesimen Munich terawetkan dengan buruk. Nudds dan Dyke melaporkan diameter sebesar 0,75 mm (0,03 in) untuk bulu primer terpanjang, yang tidak dapat dikonfirmasi oleh Paul melalui foto-foto. Paul mengukur beberapa bulu primer bagian dalam, dan menemukan tangkai bulu selebar 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 in). Meskipun ada kritik-kritik tersebut, Nudds dan Dyke tetap berpegang teguh pada kesimpulan awal mereka. Mereka mengklaim bahwa pernyataan Paul, yang menyatakan bahwa *Archaeopteryx* dewasa akan menjadi penerbang yang lebih baik daripada spesimen yuwana Munich, adalah sesuatu yang meragukan. Hal ini, menurut alasan mereka, akan membutuhkan tangkai bulu yang bahkan lebih tebal, yang mana buktinya belum pernah disajikan. Kemungkinan lainnya adalah bahwa mereka belum mencapai kemampuan terbang sejati, melainkan menggunakan sayap mereka sebagai alat bantu untuk mendapatkan gaya angkat ekstra saat berlari di atas air mirip dengan cara kerja kadal basilisk, yang dapat menjelaskan keberadaan mereka di endapan danau dan laut (lihat Asal-usul penerbangan burung).

Spesimen London *Archaeopteryx*
Pada tahun 2004, para ilmuwan yang menganalisis pemindaian CT mendetail dari tempurung otak *Archaeopteryx* London menyimpulkan bahwa otaknya secara signifikan lebih besar daripada otak sebagian besar dinosaurus, yang mengindikasikan bahwa mereka memiliki ukuran otak yang diperlukan untuk terbang. Anatomi otak secara keseluruhan direkonstruksi menggunakan pemindaian tersebut. Rekonstruksi itu menunjukkan bahwa area-area yang berkaitan dengan penglihatan mengambil ruang hampir sepertiga dari total keseluruhan otaknya. Area lain yang berkembang dengan baik melibatkan pendengaran dan koordinasi otot. Pemindaian tengkorak itu juga mengungkap struktur telinga bagian dalamnya. Struktur tersebut lebih menyerupai struktur telinga burung modern dibandingkan dengan telinga bagian dalam reptil non-burung. Karakteristik-karakteristik ini secara keseluruhan menunjukkan bahwa *Archaeopteryx* memiliki indra pendengaran, keseimbangan, persepsi spasial, dan koordinasi yang tajam yang diperlukan untuk terbang. *Archaeopteryx* memiliki rasio volume serebrum terhadap total otak sebesar 78% dari kondisi yang mendekati burung modern jika dibandingkan dengan kondisi dinosaurus non-coelurosauria seperti *Carcharodontosaurus* atau *Allosaurus*, yang memiliki anatomi otak dan telinga bagian dalam yang menyerupai buaya. Penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa meskipun otak *Archaeopteryx* lebih kompleks daripada otak theropoda yang lebih primitif, mereka memiliki volume otak yang lebih umum di antara dinosaurus Maniraptora, bahkan dalam beberapa kasus lebih kecil daripada dinosaurus non-burung lainnya, yang mana mengindikasikan bahwa perkembangan neurologis yang diperlukan untuk terbang telah menjadi ciri umum pada klad maniraptora.

Penelitian terbaru mengenai geometri rami bulu terbang mengungkapkan bahwa burung modern memiliki sudut rami yang lebih besar pada bendera bulu bagian belakang, sedangkan *Archaeopteryx* tidak memiliki sudut rami yang besar ini, yang mengindikasikan kemampuan terbang yang berpotensi lemah.

Rekonstruksi kerangka *Archaeopteryx* dalam postur melayang, American Museum of Natural History
*Archaeopteryx* terus memainkan peranan penting dalam perdebatan ilmiah mengenai asal-usul dan evolusi burung. Beberapa ilmuwan memandangnya sebagai hewan pemanjat semi-arboreal (hidup di pepohonan), sejalan dengan gagasan bahwa burung berevolusi dari hewan pelayang yang hidup di pohon (hipotesis evolusi penerbangan "dari pohon ke bawah" yang diusulkan oleh O. C. Marsh). Ilmuwan lain memandang *Archaeopteryx* sebagai pelari cepat di tanah, yang mendukung gagasan bahwa penerbangan burung berevolusi dengan cara berlari (hipotesis "dari tanah ke atas" yang diusulkan oleh Samuel Wendell Williston). Ada pula yang berpendapat bahwa *Archaeopteryx* mungkin terbiasa hidup baik di pepohonan maupun di tanah, seperti burung gagak modern, dan pandangan terakhir inilah yang saat ini dianggap paling didukung oleh karakter morfologisnya. Secara keseluruhan, tampaknya spesies ini tidak secara khusus terspesialisasi untuk berlari di tanah atau untuk bertengger. Sebuah skenario yang diuraikan oleh Elżanowski pada tahun 2002 menyarankan bahwa *Archaeopteryx* menggunakan sayapnya terutama untuk melarikan diri dari pemangsa dengan cara melayang yang diselingi dengan kepakan ke bawah yang dangkal untuk mencapai tempat bertengger yang makin tinggi, dan sebagai alternatif, untuk menempuh jarak yang lebih jauh (terutama) dengan meluncur turun dari tebing atau puncak pohon.

Pada bulan Maret 2018, para ilmuwan melaporkan bahwa *Archaeopteryx* kemungkinan mampu melakukan siklus kepakan terbang yang secara morfologis lebih mendekati gerakan mencengkeram pada maniraptora dan berbeda dari burung modern. Studi terhadap histologi tulang *Archaeopteryx* ini mengidentifikasi adaptasi biomekanis dan fisiologis yang diperlihatkan oleh burung terbang modern yang melakukan kepakan terputus-putus, seperti pegar dan penerbang berkecepatan tinggi lainnya.

Beberapa peneliti berpendapat bahwa selubung bulu *Archaeopteryx* menunjukkan strategi pergantian bulu dari tengah ke luar yang berkaitan dengan penerbangan, layaknya burung modern. Karena mereka merupakan penerbang yang lemah, hal ini akan sangat menguntungkan dalam mempertahankan performa terbang maksimalnya. Kiat dan rekan-rekannya menafsirkan ulang bukti pergantian bulu yang diklaim ini sebagai sesuatu yang problematis dan paling banter bersifat ambigu, serta menganggap bahwa struktur-struktur ini kemungkinan besar lebih mewakili jejak tangkai bulu (kalamus) dari bulu-bulu yang telah tumbuh sempurna, meskipun para penulis aslinya tetap berpegang pada kesimpulan mereka.

Studi berbasis CT tahun 2026 terhadap spesimen *Archaeopteryx* Chicago melaporkan adanya korelasi jaringan lunak yang menyerupai burung pada aparatus makannya, termasuk struktur-struktur yang ditafsirkan sebagai papila mulut dan elemen-elemen lidah yang dapat bergerak, yang menunjukkan adanya kesamaan dengan adaptasi cara makan yang terlihat pada burung modern.

### Pertumbuhan

Tren pertumbuhan dibandingkan dengan dinosaurus dan burung lainnya
Sebuah studi histologi oleh Erickson, Norell, Zhongue, dan lainnya pada tahun 2009 memperkirakan bahwa *Archaeopteryx* tumbuh relatif lambat dibandingkan dengan burung modern, agaknya karena bagian terluar dari tulang-tulang *Archaeopteryx* tampak kurang bervaskularisasi (kurang memiliki pembuluh darah); pada vertebrata yang masih hidup, tulang yang kurang bervaskularisasi berkorelasi dengan laju pertumbuhan yang lambat. Mereka juga berasumsi bahwa semua kerangka *Archaeopteryx* yang diketahui berasal dari spesimen yuwana (remaja). Karena tulang *Archaeopteryx* tidak dapat dipotong secara histologis dalam analisis skeletokronologis formal (cincin pertumbuhan), Erickson dan rekan-rekannya menggunakan vaskularitas (porositas) tulang untuk memperkirakan laju pertumbuhan tulang. Mereka mengasumsikan bahwa tulang yang kurang bervaskularisasi tumbuh pada laju yang sama pada semua burung dan pada *Archaeopteryx*. Tulang *Archaeopteryx* yang kurang bervaskularisasi tersebut mungkin tumbuh selambat tulang pada itik melewar (2,5 mikrometer per hari) atau secepat pada burung unta (4,2 mikrometer per hari). Dengan menggunakan rentang laju pertumbuhan tulang ini, mereka menghitung berapa lama waktu yang dibutuhkan untuk "menumbuhkan" setiap spesimen *Archaeopteryx* hingga mencapai ukuran yang diamati; mungkin dibutuhkan setidaknya 970 hari (terdapat 375 hari dalam satu tahun pada periode Jura Akhir) untuk mencapai ukuran dewasa seberat 0,8–1 kg (1,8–2,2 pon). Studi tersebut juga menemukan bahwa avialan *Jeholornis* dan *Sapeornis* tumbuh relatif lambat, begitu pula dromaeosaurid *Mahakala*. Avialan *Confuciusornis* dan *Ichthyornis* tumbuh relatif cepat, mengikuti tren pertumbuhan yang mirip dengan burung modern. Salah satu dari sedikit burung modern yang menunjukkan pertumbuhan lambat adalah kiwi yang tidak dapat terbang, dan para penulis berspekulasi bahwa *Archaeopteryx* dan kiwi memiliki laju metabolisme basal yang serupa.

### Pola aktivitas harian

Perbandingan antara cincin skleral *Archaeopteryx* dengan burung dan reptil modern menunjukkan bahwa mereka mungkin merupakan hewan diurnal (aktif pada siang hari), mirip dengan kebanyakan burung modern.

## Paleoekologi

Restorasi *Archaeopteryx* yang sedang mengejar seekor *Compsognathus* yuwana
Kekayaan dan keanekaragaman Gamping Solnhofen tempat di mana semua spesimen *Archaeopteryx* ditemukan telah memberikan gambaran tentang wilayah Bayern pada periode Jura kuno yang sangat berbeda dari masa sekarang. Garis lintangnya mirip dengan Florida, meskipun iklimnya kemungkinan lebih kering, sebagaimana dibuktikan oleh fosil tumbuhan dengan adaptasi untuk kondisi gersang dan tidak adanya sedimen terestrial yang menjadi ciri khas sungai. Bukti keberadaan tumbuhan, meskipun langka, mencakup sikas dan runjung (konifer), sementara hewan-hewan yang ditemukan mencakup sejumlah besar serangga, kadal kecil, pterosaurus, dan *Compsognathus*.

Pengawetan fosil *Archaeopteryx* yang sangat baik dan fosil terestrial lainnya yang ditemukan di Solnhofen menunjukkan bahwa mereka tidak berpindah jauh sebelum akhirnya terawetkan. Oleh karena itu, spesimen *Archaeopteryx* yang ditemukan kemungkinan besar hidup di pulau-pulau rendah yang mengelilingi laguna Solnhofen, dan bukannya merupakan bangkai yang hanyut dari tempat yang lebih jauh. Kerangka *Archaeopteryx* berjumlah jauh lebih sedikit di endapan Solnhofen dibandingkan dengan kerangka pterosaurus, yang mana tujuh genus di antaranya telah ditemukan. Pterosaurus ini mencakup spesies seperti *Rhamphorhynchus* yang termasuk dalam famili Rhamphorhynchidae, kelompok yang mendominasi relung ekologi yang saat ini ditempati oleh burung laut, dan yang punah pada akhir periode Jura. Pterosaurus, yang juga mencakup *Pterodactylus*, cukup umum ditemukan sehingga kecil kemungkinan spesimen yang ditemukan adalah individu pengembara dari pulau-pulau yang lebih besar yang berjarak 50 km (31 mi) di sebelah utara.

Pemandangan laguna Solnhofen dengan *Archaeopteryx*, *Compsognathus*, dan *Rhamphorhynchus* karya Charles R. Knight untuk Museum Field di ChicagoPulau-pulau yang mengelilingi laguna Solnhofen berada di dataran rendah, semi-gersang, dan subtropis dengan musim kemarau yang panjang dan sedikit hujan. Analog modern yang paling dekat untuk kondisi Solnhofen dikatakan adalah Cekungan Orca di bagian utara Teluk Meksiko, meskipun cekungan ini jauh lebih dalam daripada laguna Solnhofen. Flora di pulau-pulau ini beradaptasi dengan kondisi kering tersebut dan sebagian besar terdiri dari semak-semak rendah (3 m [10 ft]). Bertentangan dengan rekonstruksi yang menampilkan *Archaeopteryx* memanjat pohon besar, pepohonan besar tampaknya sebagian besar tidak ada di pulau-pulau tersebut; hanya sedikit batang pohon yang ditemukan di endapan tersebut dan fosil serbuk sari pohon juga tidak ditemukan.

Gaya hidup *Archaeopteryx* sulit direkonstruksi dan terdapat beberapa teori mengenainya. Beberapa peneliti menyarankan bahwa mereka utamanya beradaptasi untuk kehidupan di darat, sementara peneliti lain menyarankan bahwa mereka pada dasarnya bersifat arboreal (hidup di pepohonan) berdasarkan kelengkungan cakarnya yang mana hal ini kemudian dipertanyakan. Ketiadaan pepohonan tidak serta-merta menghalangi *Archaeopteryx* dari gaya hidup arboreal, karena beberapa spesies burung hidup secara eksklusif di semak-semak rendah. Berbagai aspek morfologi *Archaeopteryx* mengarah pada eksistensinya yang bersifat arboreal maupun di atas tanah, termasuk panjang kakinya dan pemanjangan pada telapak kakinya; beberapa ahli menganggap mereka kemungkinan merupakan spesies generalis yang mampu mencari makan baik di semak-semak maupun di tanah terbuka, serta di sepanjang tepi laguna. Mereka kemungkinan besar memburu mangsa kecil, menangkapnya dengan rahang atau cakarnya.

## Lihat pula

* Pewarnaan dinosaurus
* Evolusi burung
* Dinosaurus berbulu
* Asal-usul burung
* *Ostromia*
* *Rhamphorhynchus*
* Paradoks temporal (paleontologi)
* *Xiaotingia*

## Referensi

## Bacaan lanjutan

* G. R. de Beer (1954). *Archaeopteryx lithographica: a study based upon the British Museum specimen*. Trustees of the British Museum, London.
* P. Chambers (2002). *Bones of Contention: The Fossil that Shook Science.* John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
* A. Feduccia (1996). *The Origin and Evolution of Birds*. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
* Heilmann, G. (1926). *The Origin of Birds*. Witherby, London.
* T. H. Huxley. (1871). *Manual of the anatomy of vertebrate animals*. London.
* H. von Meyer (1861). *Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen*. *Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde*code: de is deprecated . *1861*: 678–679, plate V. [Article in German]. Full text, Google Books.
* P. Shipman (1998). *Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight*. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4.
* P. Wellnhofer (2008). *Archaeopteryx – Der Urvogel von Solnhofen* (in German). Verlag Friedrich Pfeil, Munich. ISBN 978-3-89937-076-8.

## Pranala luar

* All About *Archaeopteryx*, from Talk.Origins.
* Use of SSRL X-ray takes 'transformative glimpse' – A look at chemicals linking birds and dinosaurs
* *Archaeopteryx*: An Early Bird – University of California Museum of Paleontology
* Are Birds Really Dinosaurs? – University of California Museum of Paleontology
* This Dinosaur Had Feathers and Probably Flew Like a Chicken. Jingmai O'Connor's analysis of the Chicago Archaeopteryx, 14 May 2025.