# Tumbuhan

| Tetumbuhan Rentang waktu:  |
| --- |
| AngiospermaCharophytaLumut-lumutanGlaucophytaKoniferAlga merahPaku-pakuanLycophyta |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Domain: | Eukaryota |
| *Klad*: | Diaphoretickes |
| *Klad*: | CAM |
| *Klad*: | Archaeplastida |
| Kerajaan: | Plantae H.F.Copel., 1956 |
| Superdivisi |
| *Lihat teks* |
| Sinonim |
| * Viridiplantae Cavalier-Smith 1981
* Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004
* Chlorobiota Kenrick and Crane 1997
* Chloroplastida Adl et al., 2005
* Phyta Barkley 1939 emed. Holt & Uidica 2007
* Cormophyta Endlicher, 1836
* Cormobionta Rothmaler, 1948
* Euplanta Barkley, 1949
* Telomobionta Takhtajan, 1964
* Embryobionta Cronquist et al., 1966
* Metaphyta Whittaker, 1969
 |

**Tumbuhan** merupakan eukariota yang termasuk dalam kerajaan **Plantae**; sebagian besar di antaranya bersifat fotosintetik. Artinya, tumbuhan memperoleh energi dari cahaya matahari dengan memanfaatkan kloroplas yang berasal dari hasil endosimbiosis dengan sianobakteri, guna menghasilkan gula dari karbon dioksida dan air melalui pigmen hijau yang disebut klorofil. Beberapa pengecualian terdapat pada tumbuhan parasit yang telah kehilangan gen untuk klorofil dan kemampuan fotosintesis, sehingga memperoleh energi dengan bergantung pada tumbuhan lain atau jamur. Sebagian besar tumbuhan bersifat multiseluler, meskipun terdapat beberapa alga hijau yang bersel tunggal.

Secara historis, sebagaimana dalam biologi Aristoteles, kerajaan tumbuhan mencakup seluruh makhluk hidup yang bukan hewan, termasuk pula alga dan fungi. Namun, definisi tersebut telah mengalami penyempitan seiring waktu; pengertian modern kini mengecualikan fungi dan sebagian jenis alga. Berdasarkan definisi yang digunakan dalam artikel ini, tumbuhan membentuk klad Viridiplantae (tumbuhan hijau), yang terdiri atas alga hijau serta kelompok Embryophyta atau tumbuhan darat (seperti lumut tanduk, lumut hati, lumut sejati, likofit, paku-pakuan, konifer dan kelompok Gymnospermae lainnya, serta tumbuhan berbunga). Sementara itu, definisi yang didasarkan pada genom mencakup Viridiplantae bersama alga merah dan glaukofit, yang keseluruhannya tergabung dalam klad Archaeplastida.

Diperkirakan terdapat sekitar 380.000 spesies tumbuhan yang telah dikenal, dengan sebagian besar di antaranya, sekitar 260.000 spesies, merupakan penghasil biji. Tumbuhan menunjukkan keragaman luar biasa dalam ukuran, mulai dari sel tunggal hingga pohon tertinggi di dunia. Tumbuhan hijau berperan penting dalam menghasilkan sebagian besar oksigen molekuler di Bumi. Gula yang yang dihasilkan tumbuhan menjadi sumber energi utama bagi sebagian besar ekosistem di Bumi. Makhluk hidup lainnya, termasuk hewan, baik secara langsung sebagai pemakan tumbuhan maupun tidak langsung, sangat bergantung pada tumbuhan.

Biji-bijian, buah, dan sayuran merupakan bahan pangan pokok manusia dan telah mengalami proses domestikasi selama ribuan tahun. Manusia memanfaatkan tumbuhan untuk berbagai keperluan, antara lain sebagai bahan bangunan, hiasan, bahan tulis, serta, dalam ragam yang luas, sebagai sumber obat-obatan. Kajian ilmiah mengenai tumbuhan dikenal sebagai botani, yang merupakan salah satu cabang dari biologi.

## Definisi

### Sejarah taksonomi

Seluruh makhluk hidup pada mulanya secara tradisional digolongkan ke dalam dua kelompok besar: tumbuhan dan hewan. Pengelompokan ini berakar dari pemikiran Aristoteles (384–322 SM), yang dalam kajian biologinya membedakan tingkatan-tingkatan kehidupan, berdasarkan ada tidaknya "jiwa perasa" (*sensitive soul*) atau hanya "jiwa vegetatif" (*vegetative soul*) seperti halnya pada tumbuhan. Theophrastus, murid Aristoteles, melanjutkan karya gurunya dalam bidang taksonomi dan klasifikasi tumbuhan. Berabad-abad kemudian, Linnaeus (1707–1778) merumuskan dasar-dasar sistem klasifikasi ilmiah modern, tetapi tetap mempertahankan pembagian kerajaan antara hewan dan tumbuhan, dengan menamai kerajaan tumbuhan sebagai *Vegetabilia*.

### Konsep alternatif

Ketika istilah **Plantae** atau "tumbuhan" diterapkan pada kelompok organisme atau taksa tertentu, istilah tersebut biasanya merujuk pada salah satu dari empat konsep utama. Dari yang paling sempit hingga yang paling luas, keempat pengelompokan tersebut adalah:

| Nama | Lingkup | Organisasi | Deskripsi |
| --- | --- | --- | --- |
| Tumbuhan darat, juga dikenal sebagai Embryophyta | Plantae *sensu strictissimo* | Multiseluler | **Tumbuhan dalam pengertian paling sempit** mencakup lumut hati, lumut tanduk, lumut, dan tumbuhan berpembuluh, serta fosil tumbuhan yang serupa dengan kelompok yang masih bertahan ini (misalnya, Metaphyta Whittaker, 1969, Plantae Margulis, 1971). |
| Tumbuhan hijau, juga dikenal sebagai Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta, atau Chloroplastida | Plantae *sensu stricto* | Sebagian uniseluler, sebagian multiseluler | **Tumbuhan dalam pengertian sempit** mencakup alga hijau dan tumbuhan darat yang berevolusi dari kelompok tersebut, termasuk *stonewort*. Hubungan kekerabatan antar kelompok tumbuhan masih terus dikaji, sehingga penamaan yang digunakan pun bervariasi. Klad Viridiplantae mencakup sekelompok organisme yang memiliki selulosa pada dinding sel mereka, mengandung klorofil *a* dan *b*, serta memiliki plastida yang dibatasi oleh dua membran dan mampu melakukan fotosintesis sekaligus menyimpan pati. Klade inilah yang menjadi fokus utama artikel ini (misalnya, Plantae Copeland, 1956). |
| Archaeplastida, juga dikenal sebagai Plastida atau Primoplantae | Plantae *sensu lato* | Sebagian uniseluler, sebagian multiseluler | **Tumbuhan dalam pengertian luas** mencakup kelompok tumbuhan hijau seperti di atas, ditambah alga merah (Rhodophyta) dan alga glaukofit (Glaucophyta) yang menyimpan pati Floridean di luar plastida, yakni di dalam sitoplasma. Klade ini mencakup semua organisme yang pada masa purba memperoleh kloroplas primer mereka secara langsung dengan menelan sianobakteri (misalnya, Plantae Cavalier-Smith, 1981). |
| Definisi lama tentang tumbuhan (usang) | Plantae *sensu amplo* | Sebagian uniseluler, sebagian multiseluler | **Tumbuhan dalam pengertian paling luas** mencakup kelompok-kelompok yang sebenarnya tidak berkerabat, seperti berbagai jenis alga, jamur, dan bakteri dalam klasifikasi lama yang kini telah usang (misalnya Plantae atau Vegetabilia Linnaeus 1751, Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel, 1894, Plantae Whittaker, 1969). |

## Evolusi

### Keanekaragaman

Desmid *Cosmarium botrytis* merupakan organisme bersel tunggal.
Pohon kayu merah pantai *Sequoia sempervirens* dapat tumbuh hingga 120 meter (380 ft) tingginya.
Terdapat sekitar 382.000 spesies tumbuhan yang telah diakui secara ilmiah, dan sebagian besar di antaranya, sekitar 283.000 spesies, merupakan tumbuhan penghasil biji. Tabel di bawah ini menampilkan perkiraan jumlah spesies dari berbagai divisi tumbuhan hijau (Viridiplantae). Sekitar 85–90% dari seluruh tumbuhan di Bumi merupakan tumbuhan berbunga. Sejumlah proyek ilmiah tengah berupaya mengumpulkan seluruh data spesies tumbuhan ke dalam basis data daring, seperti proyek World Flora Online.

Ukuran tumbuhan sangat beragam, mulai dari organisme uniseluler seperti desmid (berukuran sekitar 10 mikrometer (μm)) dan picozoa (kurang dari 3 μm), hingga tumbuhan terbesar di dunia (megaflora) seperti konifer *Sequoia sempervirens* (dapat mencapai 120 meter (380 ft)) dan tumbuhan berbunga *Eucalyptus regnans* (mencapai sekitar 100 m (325 ft)).

**Keanekaragaman divisi tumbuhan hijau (Viridiplantae) hidup berdasarkan jumlah spesies**| Kelompok informal | Nama divisi | Nama umum | Jumlah spesies hidup |
| --- | --- | --- | --- |
| Alga hijau | Chlorophyta | Alga hijau (klorofit) | 3800–4300 |
| Charophyta | Alga hijau (misalnya desmid dan *stonewort*) | 2800–6000 |
| Bryophyta | Marchantiophyta | Lumut hati | 6000–8000 |
| Anthocerotophyta | Lumut tanduk | 100–200 |
| Bryophyta | Lumut sejati | 12000 |
| Pteridophyta | Lycopodiophyta | Paku kawat | 1200 |
| Polypodiophyta | Paku-pakuan, paku ekor kuda, dan paku sisir | 11000 |
| Spermatophyta (tumbuhan berbiji) | Cycadophyta | Pakis haji | 160 |
| Ginkgophyta | Ginkgo | 1 |
| Pinophyta | Konifer | 630 |
| Gnetophyta | Gnetofit | 70 |
| Angiospermae | Tumbuhan berbunga | 258650 |

Penamaan tumbuhan diatur oleh Kode Tata Nama Internasional untuk Alga, Fungi, dan Tumbuhan serta *International Code of Nomenclature for Cultivated Plants*.

### Sejarah evolusi

Nenek moyang tumbuhan darat berevolusi di dalam air. Lapisan tipis alga telah terbentuk di daratan sekitar 1.200 juta tahun silam, tetapi baru pada masa Ordovisium, kira-kira 450 juta tahun silam, tumbuhan darat pertama muncul dengan tingkat organisasi yang mirip dengan bryophyta. Namun demikian, fosil organisme dengan talus yang pipih pada batuan Prakambrium menunjukkan bahwa eukariota multiseluler air tawar telah ada lebih dari satu miliar tahun yang lalu.

Tumbuhan darat primitif mulai mengalami diversifikasi pada akhir periode Silur, sekitar 420 juta tahun silam. Jejak bryophyta, paku kawat (*club mosses*), dan paku-pakuan mulai muncul dalam catatan fosil. Anatomi tumbuhan purba yang terawetkan hingga ke tingkat seluler ditemukan pada fosil Devon awal di Rhynie chert. Tumbuhan-tumbuhan awal ini membatu akibat proses pengendapan silika di sumber air panas vulkanik yang kaya silika.

Menjelang akhir periode Devon, sebagian besar ciri dasar tumbuhan modern telah terbentuk, termasuk akar, daun, dan kayu sekunder pada pohon seperti *Archaeopteris*. Pada masa Karbon, terbentuk hutan-hutan lebat di lahan rawa yang didominasi oleh paku kawat dan ekor kuda, beberapa di antaranya tumbuh setinggi pohon. Periode ini juga menandai kemunculan awal gymnospermae, yakni tumbuhan berbiji pertama. Peristiwa kepunahan massal Permo-Trias kemudian mengubah struktur komunitas tumbuhan secara drastis. Perubahan ini mungkin membuka jalan bagi evolusi tumbuhan berbunga pada masa Trias (~200 juta tahun silam), yang kemudian mengalami radiasi adaptif begitu cepat pada Kapur sehingga Charles Darwin menyebutnya sebagai suatu "misteri yang mengerikan". Konifer kemudian mengalami diversifikasi sejak Akhir Trias dan menjadi unsur dominan dalam flora Jura.

* Penampang batang *Rhynia*, salah satu tumbuhan darat awal yang terawetkan dalam Rhynie chert dari masa Devon awal.
* Pada periode Devon, tumbuhan telah beradaptasi di darat dengan akar dan batang berkayu.
* Pada periode Karbon, paku ekor kuda seperti *Asterophyllites* berkembang pesat di hutan rawa.
* Konifer menjadi beragam dan sering kali dominan pada masa Jura. Gambar: strobilus *Araucaria mirabilis* yang membatu.
* Radiasi adaptif pada masa Kapur melahirkan banyak tumbuhan berbunga, seperti *Sagaria* dari suku Ranunculaceae.

### Filogeni

Pada tahun 2019, sebuah filogeni yang disusun berdasarkan data genom dan transkriptom dari 1.153 spesies tumbuhan telah diajukan.
Penempatan kelompok alga dalam filogeni ini diperkuat oleh analisis berbasis genom dari Mesostigmatophyceae dan Chlorokybophyceae yang telah berhasil diurutkan. Dalam analisis tersebut, baik “alga klorofit” maupun “alga streptofit” diperlakukan sebagai kelompok parafiletik (ditandai dengan garis vertikal di samping diagram pohon filogenetik), karena tumbuhan darat (*Embryophyta*) berevolusi dari dalam kelompok-kelompok tersebut.

Klasifikasi Bryophyta (tumbuhan lumut) juga didukung oleh penelitian Puttick *et al.* tahun 2018, serta oleh filogeni yang melibatkan genom lumut tanduk (*Anthocerotophyta*) yang juga telah berhasil diurutkan.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Archaeplastida |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rhodophyta  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Glaucophyta  |
|  |
| Viridiplantae |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Chlorophyta  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Prasinococcales |
|  |
|  |   |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Mesostigmatophyceae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Chlorokybophyceae |
|  |
|  | *Spirotaenia*  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Klebsormidiales  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Chara*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Coleochaetales |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
| Zygnematophyceae |  |
|  |
| Embryophytaa |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Bryophyta" |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lumut tanduk  |
|  |
| Setaphyta |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lumut hati  |
|  |
|  |
Lumut daun  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Tracheophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lycophyta  |
|  |
| Euphyllophyta |

|  |  |
| --- | --- |
| Paku-pakuan |  |
|  |
| Spermatophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Gymnospermae  |
|  |
|  |
Angiospermae  |
|  |

 |
| (tumbuhan berbiji) |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| (tumbuhan darat) |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| (tumbuhan hijau) |

 |
|  |

 | "alga klorofit""alga streptofit" |
|  |

## Fisiologi

### Sel tumbuhan

Struktur sel tumbuhan
Sel-sel tumbuhan memiliki ciri khas yang membedakannya dari sel eukariot lain, seperti sel hewan. Ciri tersebut mencakup keberadaan vakuola sentral besar yang berisi air, kloroplas, serta dinding sel yang kuat tetapi lentur dan terletak di luar membran sel. Kloroplas merupakan hasil proses simbiogenesis antara sel non-fotosintetik dengan sianobakteri fotosintetik. Dinding sel yang tersusun terutama dari selulosa memungkinkan sel tumbuhan menahan tekanan osmotik tinggi dan mengembang oleh air tanpa pecah. Sementara itu, vakuola berperan menjaga ukuran sel dengan memungkinkan perubahan volume tanpa mengubah jumlah sitoplasma yang signifikan.

### Struktur tumbuhan

Anatomi tumbuhan berbiji. 1. Sistem tunas. 2. Sistem akar. 3. Hipokotil. 4. Kuncup terminal. 5. Helai daun. 6. Ruas batang. 7. Kuncup aksiler. 8. Tangkai daun. 9. Batang. 10. Buku batang. 11. Akar tunggang. 12. Rambut akar. 13. Ujung akar. 14. Tudung akar
Sebagian besar tumbuhan bersifat multiseluler. Sel-sel tumbuhan mengalami proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel yang membentuk jaringan, seperti jaringan pembuluh dengan xilem dan floem yang terspesialisasi pada tulang daun dan batang. Jaringan-jaringan tersebut kemudian menyusun organ-organ yang memiliki fungsi fisiologis berbeda: akar untuk menyerap air dan mineral, batang sebagai penopang serta saluran transportasi air dan hasil fotosintesis, daun sebagai tempat terjadinya fotosintesis, dan bunga sebagai organ reproduksi.

### Fotosintesis

Tumbuhan melakukan proses fotosintesis, yaitu pembuatan molekul-molekul makanan (terutama gula) dengan memanfaatkan energi yang diperoleh dari cahaya. Sel-sel tumbuhan mengandung klorofil di dalam kloroplasnya, yaitu pigmen hijau yang berfungsi menangkap energi cahaya. Persamaan kimia keseluruhan dari fotosintesis adalah:

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0
Proses ini menyebabkan tumbuhan melepaskan oksigen ke atmosfer. Tumbuhan hijau menghasilkan sebagian besar oksigen molekuler di Bumi, bersama dengan kontribusi dari alga fotosintetik dan sianobakteri.

Beberapa tumbuhan yang secara sekunder beradaptasi menjadi tumbuhan parasit dapat kehilangan gen-gen yang berperan dalam fotosintesis dan produksi klorofil.

### Pertumbuhan dan perbaikan

Pertumbuhan tumbuhan ditentukan oleh interaksi antara genom tumbuhan dengan lingkungan fisik maupun biotik di sekitarnya.
Faktor-faktor lingkungan abiotik meliputi suhu, air, cahaya, karbon dioksida, serta unsur hara di dalam tanah.
Sementara itu, faktor biotik yang memengaruhi pertumbuhan mencakup kepadatan populasi tumbuhan, perumputan oleh hewan, keberadaan bakteri dan jamur simbiotik yang menguntungkan, serta serangan dari serangga atau penyakit tumbuhan.

Suhu beku dan dehidrasi dapat merusak atau bahkan mematikan tumbuhan. Beberapa spesies memiliki protein antibeku, protein kejut panas, dan gula dalam sitoplasmanya yang memungkinkan mereka bertahan menghadapi tekanan lingkungan tersebut.
Sepanjang hidupnya, tumbuhan senantiasa terpapar berbagai tekanan fisik dan biotik yang dapat menyebabkan kerusakan DNA. Namun, mereka memiliki kemampuan luar biasa untuk menoleransi dan memperbaiki sebagian besar kerusakan tersebut.

### Reproduksi

Tumbuhan bereproduksi untuk menghasilkan keturunan, baik secara seksual, dengan melibatkan gamet, maupun secara aseksual melalui proses pertumbuhan biasa. Banyak spesies tumbuhan yang memanfaatkan kedua mekanisme ini sekaligus.

#### Seksual

Pergiliran keturunan antara haploid (n) gametofit (atas) dan diploid (2n) sporofit (bawah) pada seluruh jenis tumbuhan
Dalam reproduksi seksual, tumbuhan menjalani siklus hidup yang kompleks dengan pergiliran keturunan. Salah satu generasi, yaitu sporofit, bersifat diploid (memiliki dua set kromosom), dan menghasilkan generasi berikutnya, yaitu gametofit, yang haploid (memiliki satu set kromosom). Beberapa tumbuhan juga bereproduksi aseksual melalui spora.
Pada tumbuhan tak berbunga seperti lumut, fase gametofit yang seksual membentuk sebagian besar struktur tumbuhan yang tampak.
Sedangkan pada tumbuhan berbiji (baik gymnospermae maupun tumbuhan berbunga), fase sporofit merupakan bentuk utama yang tampak, sementara gametofit berukuran sangat kecil.
Tumbuhan berbunga bereproduksi secara seksual menggunakan bunga, yang mengandung bagian jantan dan betina: keduanya bisa terdapat pada bunga yang sama (bunga hermafrodit), pada bunga berbeda dalam satu individu, atau pada individu yang berbeda. Benang sari menghasilkan serbuk sari yang membawa gamet jantan untuk membuahi sel telur dalam ovulum dari gametofit betina. Pembuahan terjadi di dalam putik atau bakal biji, yang kemudian berkembang menjadi buah berisi biji. Buah dapat tersebar secara utuh, atau pecah untuk menyebarkan bijinya satu per satu.

#### Aseksual

*Ficinia spiralis* berkembang biak secara aseksual melalui stolon yang menjalar di pasir.
Tumbuhan dapat bereproduksi secara aseksual dengan menumbuhkan beragam struktur yang mampu berkembang menjadi individu baru. Dalam bentuk yang paling sederhana, tumbuhan seperti lumut atau lumut hati dapat terpecah menjadi bagian-bagian kecil, dan setiap potongannya berpotensi tumbuh kembali menjadi tumbuhan utuh. Perbanyakan tumbuhan berbunga melalui stek merupakan proses serupa.
Struktur seperti stolon atau geragih memungkinkan tumbuhan menjalar dan menutupi suatu area, membentuk suatu klon. Banyak tumbuhan juga menumbuhkan organ penyimpan cadangan makanan seperti umbi atau umbi lapis, yang masing-masing dapat berkembang menjadi individu baru.

Beberapa tumbuhan tak berbunga, seperti berbagai jenis lumut hati, lumut daun, dan sebagian paku kawat, serta sejumlah kecil tumbuhan berbunga, menghasilkan gumpalan kecil sel yang disebut gema (*gemmae*). Gema ini dapat terlepas dari induknya dan tumbuh menjadi individu baru.

### Ketahanan terhadap penyakit

Tumbuhan memiliki reseptor pengenal pola (*pattern-recognition receptors*) yang berfungsi mengenali patogen seperti bakteri penyebab penyakit tumbuhan. Ketika patogen terdeteksi, tumbuhan akan memicu respons pertahanan untuk melindungi dirinya.
Reseptor tumbuhan pertama yang diidentifikasi ditemukan pada padi dan pada *Arabidopsis thaliana*.

### Genomika

Tumbuhan memiliki beberapa genom terbesar di antara seluruh organisme yang dikenal.
Genom tumbuhan terbesar (dalam hal jumlah gen) dimiliki oleh gandum (*Triticum aestivum*), yang diperkirakan mengandung sekitar 94.000 gen, hampir lima kali lipat lebih banyak dibandingkan genom manusia.
Genom tumbuhan pertama yang berhasil disekuens adalah genom *Arabidopsis thaliana*, yang diketahui mengode sekitar 25.500 gen.

Jika dilihat dari ukuran keseluruhan urutan DNA-nya, genom terkecil yang telah dipublikasikan adalah milik tumbuhan karnivor *bladderwort* (*Utricularia gibba*), dengan panjang hanya 82 Mb, meskipun tetap mengode sekitar 28.500 gen.
Sebaliknya, genom terbesar ditemukan pada cemara Norwegia (*Picea abies*), dengan ukuran mencapai lebih dari 19,6 Gb dan mengandung sekitar 28.300 gen.

## Ekologi

### Sebaran

Peta klasifikasi vegetasi dunia berdasarkan bioma. Jenis bioma yang ditampilkan antara lain tundra, taiga, hutan daun lebar beriklim sedang, stepa beriklim sedang, hutan hujan subtropis, vegetasi Mediterania, hutan monsun, gurun kering, semak xerik, stepa kering, gurun semi-arid, sabana berumput, sabana berpohon, hutan gugur tropis dan subtropis, hutan hujan tropis, tundra alpin, dan hutan pegunungan. Area berwarna abu-abu menunjukkan "lapisan es dan gurun kutub" yang tidak mendukung kehidupan tumbuhan.
Tumbuhan tersebar hampir di seluruh penjuru dunia. Mereka menempati beragam bioma yang masing-masing dapat dibagi lagi menjadi banyak ekoregion berbeda.
Namun, hanya tumbuhan yang sangat tangguh dari flora Antarktika, yang terdiri atas alga, lumut, lumut hati, liken, serta hanya dua spesies tumbuhan berbunga, yang mampu beradaptasi dengan kondisi ekstrem di benua selatan tersebut.

Tumbuhan sering kali menjadi komponen fisik dan struktural utama dari habitat tempat mereka tumbuh. Banyak bioma di Bumi dinamai berdasarkan jenis vegetasi yang mendominasi di dalamnya, karena tumbuhan merupakan organisme yang paling berpengaruh dalam membentuk karakter bioma tersebut, seperti pada padang rumput, sabana, dan hutan hujan tropis.

### Hubungan ekologis

Banyak hewan yang berevolusi bersama tumbuhan; tumbuhan berbunga mengembangkan beragam bentuk sindrom penyerbukan, yakni seperangkat ciri bunga yang berevolusi untuk memperbesar peluang reproduksi mereka. Banyak di antaranya, seperti serangga dan burung, berperan sebagai penyerbuk, yang mengunjungi bunga dan tanpa sengaja memindahkan serbuk sari sebagai imbalan atas makanan berupa serbuk sari atau nektar.

Banyak hewan pula yang menyebarkan biji tumbuhan yang telah berevolusi menyesuaikan diri untuk jenis penyebaran tersebut. Beragam mekanisme penyebaran telah berevolusi: beberapa buah memiliki lapisan luar yang bergizi dan menarik bagi hewan, sementara bijinya dirancang untuk tetap utuh melewati saluran pencernaan hewan; lainnya memiliki kait atau duri kecil yang memungkinkannya menempel pada bulu mamalia.

Mirmekofit adalah tumbuhan yang berevolusi bersama semut. Tumbuhan menyediakan tempat tinggal, dan terkadang juga sumber makanan bagi semut. Sebagai gantinya, semut melindungi tumbuhan dari herbivora maupun dari tumbuhan pesaing. Kotoran semut juga berfungsi sebagai pupuk organik yang memperkaya tanah.

Sebagian besar spesies tumbuhan memiliki asosiasi dengan jamur pada sistem perakarannya dalam hubungan simbiosis mutualistik yang disebut mikoriza. Jamur membantu tumbuhan menyerap air dan unsur hara dari tanah, sementara tumbuhan memberikan karbohidrat hasil fotosintesis sebagai balasannya.
Beberapa tumbuhan juga menjadi tempat tinggal bagi jamur endofit yang melindungi inangnya dari herbivora dengan menghasilkan senyawa toksik. Endofit jamur *Neotyphodium coenophialum* pada rumput *Lolium arundinaceum* (*tall fescue*) bahkan dianggap sebagai hama dalam industri peternakan sapi di Amerika Serikat.

Banyak leguminosae yang memiliki bakteri pengikat nitrogen dari genus *Rhizobium* di dalam bintil akar mereka, yang mampu mengikat nitrogen dari udara agar dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan; sebagai imbalannya, tumbuhan menyediakan gula hasil fotosintesis untuk bakteri tersebut. Nitrogen yang diikat dengan cara ini dapat dimanfaatkan pula oleh tumbuhan lain, dan memiliki peran penting dalam pertanian. Misalnya, petani sering menerapkan sistem rotasi tanaman dengan menanam leguminosae seperti kacang-kacangan, diikuti tanaman serealia seperti gandum, untuk menyediakan tanaman utama dengan kebutuhan pupuk nitrogen yang lebih sedikit.

Sekitar 1% dari seluruh tumbuhan parasit memperoleh sebagian atau seluruh kebutuhan makanannya dari tumbuhan lain. Tingkat ketergantungan ini beragam: mistletoe bersifat semi-parasit, hanya mengambil sebagian nutrisi dari inangnya sambil tetap melakukan fotosintesis; sedangkan bunga sapu dan toothwort sepenuhnya parasit, bergantung total pada akar tumbuhan lain untuk memperoleh seluruh unsur hara, dan karenanya kehilangan seluruh klorofil-nya. Parasit sejati semacam itu dapat sangat merugikan tumbuhan inangnya.

Tumbuhan yang tumbuh di atas tumbuhan lain tanpa mengambil zat makanannya disebut epifit. Jenis ini biasanya hidup pada batang atau cabang pohon dan dapat membentuk ekosistem pepohonan yang sangat beragam. Beberapa epifit dapat menimbulkan dampak tidak langsung bagi inangnya, misalnya dengan menghalangi cahaya matahari. Hemiepifit seperti beringin memulai hidupnya sebagai epifit, tetapi kemudian menumbuhkan akar ke tanah dan pada akhirnya menindih serta membunuh pohon inangnya. Banyak anggrek, bromelia, paku, dan lumut yang hidup sebagai epifit.
Beberapa di antaranya, seperti bromelia, menampung air pada ketiak daunnya; genangan air kecil ini dapat menopang jaring-jaring makanan akuatik yang kompleks.

Sekitar 630 spesies tumbuhan diketahui bersifat karnivor, seperti perangkap lalat Venus (*Dionaea muscipula*) dan drosera (*Drosera* sp.). Mereka menangkap hewan kecil dan mencernanya untuk memperoleh unsur hara mineral, terutama nitrogen dan fosfor.

* Lebah mengumpulkan serbuk sari (terlihat pada keranjang serbuk sari berwarna oranye di kakinya)
* Burung kolibri mengisap nektar dari bunga
* Penyebaran biji oleh hewan: banyak buah *Geum urbanum* dengan kait menempel pada bulu anjing
* Leguminosae memiliki bintil akar yang mengandung bakteri *Rhizobium* pengikat nitrogen.
* Daun drosera dengan rambut lengket yang melipat untuk menangkap dan mencerna lalat

### Kompetisi

Persaingan untuk mendapatkan sumber daya yang sama akan menurunkan laju pertumbuhan suatu tumbuhan.
Sumber daya yang diperebutkan antara lain cahaya matahari, air, dan unsur hara. Cahaya merupakan faktor yang sangat penting karena dibutuhkan dalam proses fotosintesis.
Tumbuhan menggunakan daunnya untuk menaungi tumbuhan lain dari sinar matahari, dan tumbuh dengan cepat guna memaksimalkan paparan cahaya bagi dirinya sendiri.
Air juga esensial bagi fotosintesis; oleh karena itu, akar-akar tumbuhan saling bersaing untuk menyerap air sebanyak mungkin dari dalam tanah.
Sebagian tumbuhan memiliki akar yang sangat dalam, memungkinkan mereka mencapai cadangan air yang tersimpan jauh di bawah permukaan tanah; sementara yang lain memiliki akar dangkal yang menjalar jauh ke samping untuk mengumpulkan air hujan yang baru turun.

Mineral juga berperan penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.
Unsur hara yang umum menjadi objek persaingan di antara tumbuhan meliputi nitrogen, fosfor, dan kalium.

## Pentingnya tumbuhan bagi manusia

### Pangan

Panen gandum menggunakan mesin pemanen kombinasi
Pembudidayaan tumbuhan oleh manusia merupakan inti dari kegiatan pertanian, yang pada gilirannya memegang peranan penting dalam perjalanan sejarah peradaban dunia.
Manusia bergantung pada tumbuhan berbunga sebagai sumber pangan, baik secara langsung maupun tidak langsung, misalnya sebagai pakan dalam peternakan.
Dalam cakupan yang lebih luas, kegiatan pertanian meliputi bidang agronomi untuk tanaman pangan lahan kering, hortikultura untuk sayuran dan buah-buahan, serta kehutanan, yang mencakup baik tumbuhan berbunga maupun konifer, untuk menghasilkan kayu.

Sekitar 7.000 spesies tumbuhan pernah dimanfaatkan sebagai sumber pangan, tetapi sebagian besar makanan modern kini berasal hanya dari sekitar 30 spesies utama.
Tanaman pangan pokok yang paling penting antara lain serealia seperti padi dan gandum; umbi-umbian bertepung seperti singkong dan kentang; serta polong-polongan seperti kacang polong dan kacang merah.
Minyak nabati seperti minyak zaitun dan minyak sawit menjadi sumber lipida, sementara buah dan sayuran menyediakan berbagai vitamin dan mineral penting bagi tubuh.

Tanaman seperti kopi, teh, dan kakao merupakan komoditas utama dunia, yang produknya mengandung kafeina dan berfungsi sebagai stimulan ringan.
Bidang ilmu yang mempelajari pemanfaatan tumbuhan oleh manusia dikenal sebagai botani ekonomi atau etnobotani.

### Obat-obatan

Seorang tabib abad pertengahan menyiapkan ekstrak dari tumbuhan obat, dari naskah Arab *De materia medica* karya Dioscorides, tahun 1224
Tumbuhan obat merupakan sumber utama senyawa organik, baik untuk keperluan pengobatan maupun penelitian fisiologis, serta menjadi bahan dasar dalam sintesis organik industri yang menghasilkan beragam bahan kimia organik.

Ratusan jenis obat, termasuk pula zat narkotika, berasal dari tumbuhan, baik yang digunakan dalam pengobatan tradisional seperti herbalisme, maupun dari bahan kimia murni yang diisolasi dari tumbuhan atau pertama kali ditemukan melalui penelitian etnobotani, kemudian disintesis untuk digunakan dalam pengobatan modern.

Obat-obatan modern yang berasal dari tumbuhan antara lain aspirin, taksol, morfin, kina, reserpin, kolkisin, digitalis, dan vinkristin.
Tumbuhan yang digunakan dalam herbalisme meliputi ginkgo, echinacea, *feverfew*, dan *St. John's wort*.

Karya monumental farmakope Dioscorides, **De materia medica*code: la is deprecated* , yang ditulis antara tahun 50 dan 70 M, memuat deskripsi sekitar 600 jenis tumbuhan obat dan digunakan secara luas di Eropa serta Timur Tengah hingga sekitar tahun 1600 M.
Karya tersebut menjadi cikal bakal seluruh farmakope modern yang ada saat ini.

### Produk nonpangan

Kayu yang disimpan untuk diolah kemudian di sebuah penggergajian kayu
Tumbuhan yang dibudidayakan sebagai tanaman industri menjadi sumber bagi beragam produk yang digunakan dalam berbagai proses manufaktur.
Produk nonpangan yang dihasilkan mencakup minyak atsiri, pewarna alami, pigmen, lilin, resin, tanin, alkaloid, ambar, dan gabus. Dari berbagai bahan nabati ini dihasilkan pula sabun, sampo, parfum, kosmetik, cat, pernis, terpentin, karet, lateks, pelumas, linoleum, plastik, tinta, serta gom alami.

Sumber energi terbarukan yang berasal dari tumbuhan meliputi kayu bakar, gambut, dan berbagai jenis bahan bakar hayati.
Bahan bakar fosil seperti batubara, minyak bumi, dan gas alam pada dasarnya juga berasal dari sisa-sisa organisme akuatik, termasuk fitoplankton, yang terurai dan mengalami transformasi kimia selama rentang waktu geologi.
Banyak ladang batubara terbentuk pada masa Karbon, salah satu periode penting dalam sejarah Bumi. Tumbuhan darat juga menghasilkan kerogen tipe III, yang menjadi sumber utama gas alam.

Sumber daya struktural dan serat yang berasal dari tumbuhan juga digunakan untuk membangun tempat tinggal dan memproduksi pakaian. Kayu dimanfaatkan dalam pembangunan rumah, kapal, dan perabotan, serta dalam pembuatan benda-benda kecil seperti alat musik dan perlengkapan olahraga. Kayu diolah menjadi pulp untuk memproduksi kertas dan karton.
Kain kerap dibuat dari kapas, flaks, rami, atau serat sintetis seperti rayon yang berasal dari selulosa tumbuhan. Benang untuk menjahit kain pun sebagian besar bersumber dari kapas.

### Tanaman hias

Sebuah espalier mawar di Niedernhall, Jerman
Ribuan spesies tumbuhan dibudidayakan karena keindahannya, serta untuk memberikan keteduhan, menstabilkan suhu, mengurangi hembusan angin, meredam kebisingan, menjaga privasi, dan mencegah erosi tanah. Tumbuhan menjadi fondasi bagi industri pariwisata bernilai miliaran dolar setiap tahunnya, yang meliputi perjalanan ke taman-taman bersejarah, taman nasional, hutan hujan, hingga hutan dengan dedaunan musim gugur yang berwarna-warni, serta perayaan seperti festival bunga sakura Jepang dan Festival Bunga Sakura Amerika Serikat.

Tumbuhan dapat ditanam di dalam ruangan sebagai tanaman hias dalam ruangan, atau di bangunan khusus seperti rumah kaca. Beberapa tumbuhan, seperti perangkap lalat Venus, mimosa pudica (putri malu), dan tumbuhan kebangkitan, dijual sebagai tanaman unik yang menarik rasa ingin tahu. Seni yang berfokus pada penataan tumbuhan hidup atau potongan bunga meliputi bonsai, ikebana, serta seni merangkai bunga segar dan kering.
Sejarah dunia bahkan pernah berubah karena tumbuhan hias, seperti yang terjadi pada masa tulipomania di Eropa.

### Dalam ilmu pengetahuan

Barbara McClintock menggunakan jagung untuk meneliti pewarisan sifat.
Kajian tradisional tentang tumbuhan merupakan cabang ilmu pengetahuan yang dikenal sebagai botani.
Dalam penelitian biologi dasar, tumbuhan sering digunakan sebagai organisme model. Dalam bidang genetika, persilangan tanaman kacang polong memungkinkan Gregor Mendel merumuskan hukum-hukum dasar pewarisan sifat.
Sementara itu, pengamatan terhadap kromosom pada tanaman jagung memungkinkan Barbara McClintock membuktikan hubungan antara kromosom dan sifat-sifat yang diwariskan.

Tumbuhan *Arabidopsis thaliana* digunakan secara luas di laboratorium sebagai organisme model untuk memahami bagaimana gen mengendalikan pertumbuhan dan pembentukan struktur tumbuhan.
Cincin pertumbuhan pohon juga digunakan dalam arkeologi sebagai metode penanggalan dan sebagai catatan perubahan iklim masa lalu.
Kajian tentang fosil tumbuhan, atau Paleobotani, memberikan wawasan tentang evolusi tumbuhan, rekonstruksi kondisi geografis masa purba, serta perubahan iklim pada masa lampau. Fosil tumbuhan juga membantu para ahli geologi dalam menentukan usia lapisan batuan.

### Dalam mitologi, agama, dan kebudayaan

Tumbuhan, termasuk pohon-pohon dalam mitologi, kerap hadir dalam kisah-kisah keagamaan dan karya sastra. Dalam berbagai tradisi agama Indo-Eropa, Siberia, dan agama penduduk asli Amerika, muncul sebuah motif yang disebut pohon dunia, digambarkan sebagai pohon raksasa yang tumbuh dari bumi, menyangga langit, dan menembus hingga ke alam baka dengan akar-akarnya. Pohon ini kerap muncul pula sebagai pohon kosmis, atau sebagai pohon yang menjadi tempat burung elang dan ular bertemu dalam simbolisme kuno.
Beragam bentuk dari pohon dunia ini mencakup arketipe pohon kehidupan, yang berakar dari konsep Eurasia tentang pohon suci. Motif kuno lainnya yang tersebar luas, misalnya di Iran, menampilkan gambaran tentang pohon kehidupan yang diapit oleh sepasang hewan yang saling berhadapan.

Bunga sering digunakan sebagai tanda penghormatan, hadiah, atau untuk menandai peristiwa penting seperti kelahiran, kematian, pernikahan, dan hari-hari perayaan. Dalam bahasa bunga, rangkaian bunga bahkan dapat menyampaikan pesan tersembunyi yang sarat makna.
Tumbuhan, khususnya bunga, juga menjadi subjek utama dalam banyak karya lukisan, dari representasi ilmiah hingga simbolisme estetika dalam seni Eropa.

### Dampak negatif

*Carduus nutans* merupakan spesies invasif di Texas.
Gulma adalah tumbuhan yang dianggap tidak diinginkan, baik secara ekonomi maupun estetika, karena tumbuh di lingkungan yang dikelola manusia seperti area pertanian dan taman.
Manusia telah memindahkan banyak jenis tumbuhan melampaui wilayah asalnya, sebagian dari tumbuhan ini kemudian menjadi spesies invasif yang merusak ekosistem dengan menyingkirkan spesies asli, bahkan terkadang berubah menjadi gulma yang serius dalam lahan budidaya.

Beberapa tumbuhan yang menghasilkan serbuk sari yang terbawa angin, seperti rumput-rumputan, dapat memicu reaksi alergi pada orang yang menderita alergi serbuk sari.
Banyak tumbuhan juga menghasilkan racun sebagai bagian dari mekanisme pertahanan diri terhadap herbivora. Kelas utama racun tumbuhan mencakup alkaloid, terpenoid, dan senyawa fenolik.
Zat-zat ini dapat membahayakan manusia maupun hewan ternak bila tertelan atau, seperti pada kasus racun ivy, melalui kontak langsung dengan kulit.
Selain itu, beberapa tumbuhan juga dapat memberikan dampak negatif terhadap tumbuhan lain di sekitarnya, dengan menghambat pertumbuhan bibit atau vegetasi di sekitarnya melalui pelepasan senyawa kimia alelopatik.

## Lihat pula

* Tumbuhan air
* Penghilangan karbon dioksida
* Suksesi ekologi
* Bentang pangan
* Lingkungan alami
* Tumbuhan tahunan
* Fitoremediasi
* Identifikasi tumbuhan
* Persepsi tumbuhan (fisiologi)
* Terarium
* Hari Lingkungan Hidup Sedunia

## Referensi

## Pranala luar

* Jones, T. M., Reid, C. S., Urbatsch, L. E. "Visual study of divisional Plantae". Diarsipkan dari asli tanggal 2020-04-13. Diakses tanggal 2015-06-28.   ;  Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link) (membutuhkan Microsoft Silverlight)
* *Tumbuhan* di Encyclopedia of Life
* Chaw, S.-M.; et al. (1997). "Molecular Phylogeny of Extant Gymnosperms and Seed Plant Evolution: Analysis of Nuclear 18s rRNA Sequences" (PDF). *Molec. Biol. Evol*. **14** (1): 56–68. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702. PMID 9000754. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2005-01-24. Diakses tanggal 2015-06-28.   ;
* Index Nominum Algarum
* Interactive Cronquist classification Diarsipkan 2006-02-10 di Wayback Machine.
* Plant Resources of Tropical Africa Diarsipkan 2010-06-11 di Wayback Machine.
* Tree of Life Diarsipkan 2015-06-30 di Wayback Machine.

Basis data botani dan vegetasi
* African Plants Initiative database
* Australia
* Chilean plants at *Chilebosque*
* e-Floras (Flora of China, Flora of North America and others)
* Flora Europaea
* Flora of Central Europe (Jerman)
* Flora of North America
* List of Japanese Wild Plants Online
* Meet the Plants-National Tropical Botanical Garden Diarsipkan 2007-06-16 di Wayback Machine.
* Lady Bird Johnson Wildflower Center - Native Plant Information Network at University of Texas, Austin
* The Plant List
* United States Department of Agriculture not limited to continental US species