# Tumbuhan berpembuluh

| Tumbuhan berpembuluh Rentang waktu:  |
| --- |
|  |
| Pakis atira, sejenis tumbuhan tak berbiji |
|  |
| Kemangi, sejenis tumbuhan berbiji |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Kerajaan: | Plantae |
| *Klad*: | Embryophyta |
| *Klad*: | Polysporangiophyta |
| *Klad*: | Tracheophyta |
| **Divisi** † Punah |
| * Tumbuhan tak berbiji
	+ †*Cooksonia*
	+ †Rhyniophyta
	+ †Zosterophyllophyta
	+ Lycopodiophyta
	+ †Trimerophytophyta
	+ Polypodiophyta
	+ †Progymnospermophyta
* Superdivisi Spermatophyta
	+ †Pteridospermatophyta
	+ Pinophyta
	+ Cycadophyta
	+ Ginkgophyta
	+ Gnetophyta
	+ Magnoliophyta (angiospermae)
	+ †Bennettitales
 |

**Tumbuhan berpembuluh** (dari bahasa Latin  **vasculum**, artinya "pembuluh"), atau secara kolektif bernama **Tracheophyta** (/ˌtreɪkiːˈɒfɪtə/; dari bahasa Yunani Kuno τραχεῖα ἀρτηρία *(*trakheîa artēría*)*, artinya "trakea", dan φυτά *(*phutá*)*, artinya "tumbuhan"), merupakan golongan tumbuhan yang memiliki jaringan berlignin (yaitu xilem) untuk menyalurkan air dan mineral ke seluruh bagian tubuhnya. Kelompok ini juga memiliki jaringan khusus tak berlignin (yaitu floem) guna mengedarkan hasil fotosintesis. Kelompok ini mencakup sebagian besar tumbuhan darat (sekitar ca 300.000 spesies yang telah diakui secara ilmiah), namun tidak termasuk kelompok lumut-lumutan.

Tumbuhan berpembuluh meliputi lumut gada, ekor kuda, pakis, tumbuhan berbiji terbuka (termasuk tumbuhan runjung), dan tumbuhan berbunga. Kelompok ini dibedakan dengan tumbuhan tak berpembuluh seperti lumut dan ganggang hijau. Nama ilmiah untuk kelompok tumbuhan berpembuluh mencakup Tracheophyta, Tracheobionta dan Equisetopsida *sensu lato*. Beberapa tumbuhan darat purba (seperti riniofita) memiliki jaringan pembuluh yang kurang berkembang; istilah **eutracheophyte**  digunakan untuk merujuk pada seluruh tumbuhan berpembuluh lainnya, termasuk seluruh spesies yang masih lestari saat ini.

Secara historis, tumbuhan berpembuluh dikenal sebagai "**tumbuhan tingkat tinggi**", karena adanya anggapan bahwa mereka telah berevolusi lebih jauh dibandingkan tumbuhan lain berkat struktur organismenya yang lebih kompleks. Namun, istilah ini merupakan sisa-sisa pandangan kuno dari konsep scala naturae yang kini telah usang, dan penggunaan istilah tersebut umumnya dianggap tidak ilmiah di masa sekarang.

## Karakteristik

Para botanis mendefinisikan tumbuhan berpembuluh melalui tiga karakteristik utama:

1. Tumbuhan berpembuluh memiliki jaringan vaskular yang mendistribusikan sumber daya ke seluruh bagian tumbuhan. Terdapat dua jenis jaringan pembuluh pada tumbuhan: xilem dan floem. Floem dan xilem berasosiasi erat satu sama lain dan biasanya terletak berdampingan secara langsung dalam struktur tumbuhan. Gabungan antara satu untai xilem dan satu untai floem yang berdekatan ini dikenal sebagai berkas pembuluh. Evolusi jaringan pembuluh memungkinkan tumbuhan untuk berkembang hingga mencapai ukuran yang lebih besar dibandingkan tumbuhan tak berpembuluh, yang tidak memiliki jaringan pengangkut khusus sehingga ukurannya terbatas dan relatif kecil.
2. Pada tumbuhan berpembuluh, generasi atau fase utamanya adalah *sporofit*, yang menghasilkan spora dan bersifat diploid (memiliki dua set kromosom per sel). (Sebaliknya, fase generasi utama pada tumbuhan tak berpembuluh adalah *gametofit*, yang menghasilkan gamet dan bersifat haploid, dengan satu set kromosom per sel.)
3. Tumbuhan berpembuluh memiliki akar, daun, dan batang sejati, meskipun beberapa kelompok tertentu secara sekunder telah kehilangan satu atau lebih dari ciri-ciri tersebut melalui proses evolusi.

Cavalier-Smith (1998) memperlakukan Tracheophyta sebagai sebuah filum atau divisi botani yang mencakup dua karakteristik tersebut, yang didefinisikan dengan frasa Latin "facies diploida xylem et phloem instructa" (fase diploid yang dilengkapi dengan xilem dan floem).

Salah satu mekanisme yang memungkinkan terjadinya pergeseran evolusioner dari dominasi generasi haploid ke generasi diploid adalah efisiensi yang lebih besar dalam pemencaran spora melalui struktur diploid yang lebih kompleks. Elaborasi pada tangkai spora memungkinkan produksi spora yang lebih melimpah serta pengembangan kemampuan untuk melepaskannya dari posisi yang lebih tinggi guna penyebaran yang lebih luas. Perkembangan tersebut dapat mencakup perluasan area fotosintetik pada struktur pembawa spora, kemampuan untuk menumbuhkan akar yang mandiri, struktur kayu sebagai penyokong, dan percabangan yang lebih intensif.

Reproduksi seksual pada tumbuhan darat berpembuluh melibatkan proses meiosis. Meiosis memberikan kemampuan perbaikan DNA secara langsung untuk menangani kerusakan DNA, termasuk kerusakan DNA akibat oksidasi, pada jaringan reproduksi jalur benih.

## Filogeni

Berikut adalah usulan filogeni tumbuhan berpembuluh menurut Kenrick dan Crane (1997), dengan modifikasi pada kelompok gimnospermae dari Christenhusz *et al.* (2011a), Pteridophyta dari Smith *et al.* serta likofita dan pakis oleh Christenhusz *et al.* (2011b). Kladogram ini membedakan kelompok riniofita dari tumbuhan berpembuluh "sejati" yang disebut eutrakeofita.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Polisporangiata |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Aglaophyton* |
|  |
|  |
†Horneophytopsida |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Tracheophyta** |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Rhyniophyta |
|  |
| Eutrakeofita |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Lycophytina |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Lycopodiophyta** |
|  |
|  |
†Zosterophyllophyta |
|  |

 |
|  |
| Euphyllophytina |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Pteridophyta** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Cladoxylopsida |
|  |
|  |
Equisetopsida (ekor kuda) |
|  |
|  |
Marattiopsida |
|  |
|  |
Psilotopsida (paku telanjang dan paku lidah ular) |
|  |
|  |
Pteridopsida (pakis sejati) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Lignofita |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Progymnospermophyta |
|  |
| **Tumbuhan berbiji** |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Cycadophyta (sikas) |
|  |
|  |
Ginkgophyta (ginkgo) |
|  |
|  |
Gnetophyta |
|  |
|  |
Pinophyta (konifer) |
|  |
|  |
Magnoliophyta (tumbuhan berbunga) |
|  |
|  |
†Pteridospermatophyta (pakis berbiji) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
Gymnospermae |

Filogeni ini didukung oleh beberapa studi molekuler. Peneliti lain menyatakan bahwa penyertaan data fosil dapat menghasilkan kesimpulan yang berbeda, misalnya bahwa kelompok pakis (Pteridophyta) bersifat tidak monofiletik.

Hao dan Xue menyajikan filogeni alternatif pada tahun 2013 untuk tumbuhan pra-eofilofita.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Polysporangiophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Horneophytaceae  |
|  |
| Trakeofita |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Cooksoniaceae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Aglaophyton* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Rhyniopsida  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Catenalis* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Aberlemnia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Hsuaceae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Renaliaceae  |
|  |
| Eutrakeofita |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Adoketophyton* |
|  |
|  |
†?Barinophytopsida |
|  |
|  |
†Zosterophyllopsida |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Mikrofil |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Hicklingia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Gumuia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Nothia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Lycopodiopsida  |
|  |
|  |
†*Zosterophyllum deciduum* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Yunia* |
|  |
| Eofilofita |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Eophyllophyton* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Trimerophytopsida |
|  |
| Megafil |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Moniliformopses |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Ibyka* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Pauthecophyton* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Cladoxylopsida |
|  |
|  |
Polypodiopsida  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Radiatopses |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Celatheca* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†*Pertica* |
|  |
| Lignofita |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
†Progymnospermae (parafiletik) |
|  |
|  |
Tumbuhan berbiji  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
Rhyniopsida
Renalioida |

## Distribusi Nutrisi

Elemen xilem pada pucuk pohon ara (*Ficus alba*), yang dihancurkan dalam asam klorida
Air dan nutrisi dalam bentuk zat terlarut anorganik diserap dari tanah oleh akar dan diangkut ke seluruh bagian tumbuhan melalui xilem. Senyawa organik seperti sukrosa yang dihasilkan melalui fotosintesis di daun didistribusikan oleh elemen tabung tapis pada floem.

**Xilem** terdiri dari pembuluh kayu pada tumbuhan berbunga dan trakeid pada tumbuhan berpembuluh lainnya. Sel-sel xilem merupakan sel mati berongga dengan dinding yang keras, yang tersusun membentuk deretan tabung yang berfungsi dalam pengangkutan air. Dinding sel trakeid biasanya mengandung polimer lignin.

Di sisi lain, **floem** terdiri dari sel-sel hidup yang disebut anggota tabung tapis. Di antara anggota tabung tapis terdapat lempeng tapis yang memiliki pori-pori untuk memungkinkan molekul lewat. Anggota tabung tapis tidak memiliki organel seperti nukleus atau ribosom, namun sel-sel di sebelahnya, yaitu sel pengiring, berfungsi untuk menjaga kelangsungan hidup anggota tabung tapis tersebut.

### Transpirasi

Senyawa kimia yang paling melimpah di seluruh tumbuhan, sebagaimana pada semua organisme seluler, adalah air, yang memiliki peran struktural penting serta peran vital dalam metabolisme tanaman. Transpirasi adalah proses utama pergerakan air di dalam jaringan tumbuhan. Tumbuhan terus-menerus mentranspirasikan air melalui stomata mereka ke atmosfer dan mengganti air tersebut dengan kelembapan tanah yang diserap oleh akar. Ketika stomata tertutup pada malam hari, tekanan air dapat meningkat di dalam tumbuhan. Kelebihan air dikeluarkan melalui pori-pori yang dikenal sebagai hidatoda. Pergerakan air keluar dari stomata daun menimbulkan tarikan transpirasi atau tegangan pada kolom air di dalam pembuluh xilem atau trakeid. Tarikan ini merupakan hasil dari tegangan permukaan air di dalam dinding sel mesofil, di mana penguapan terjadi dari permukaannya saat stomata terbuka. Ikatan hidrogen antar molekul air menyebabkan mereka berikatan secara berantai; saat molekul di bagian atas tumbuhan menguap, masing-masing menarik molekul di bawahnya untuk menggantikannya, yang pada gilirannya menarik molekul berikutnya dalam antrean tersebut. Penarikan air ke atas ini bersifat pasif sepenuhnya dan dapat dibantu oleh masuknya air ke akar melalui osmosis. Akibatnya, transpirasi memungkinkan tumbuhan mengeluarkan energi yang sangat sedikit untuk pergerakan air. Transpirasi membantu tumbuhan dalam menyerap nutrisi dari tanah dalam bentuk garam terlarut yang diangkut bersama air dari tanah menuju daun. Tumbuhan dapat menyesuaikan laju transpirasi mereka untuk mengoptimalkan keseimbangan antara kehilangan air dan penyerapan nutrisi.

### Absorpsi

Sel-sel akar yang hidup menyerap air secara pasif. Tekanan di dalam akar meningkat ketika kebutuhan transpirasi melalui osmosis rendah, dan menurun ketika kebutuhan air tinggi. Tidak ada pergerakan air menuju tunas dan daun yang terjadi ketika evapotranspirasi absen. Kondisi ini biasanya berkaitan dengan suhu tinggi, kelembapan tinggi, kegelapan, dan kekeringan.

### Konduksi

Xilem merupakan jaringan penghantar air, dan xilem sekunder menyediakan bahan baku bagi industri produk hutan. Jaringan xilem dan floem masing-masing memainkan peran dalam proses konduksi di dalam tumbuhan. Gula disalurkan ke seluruh bagian tumbuhan melalui floem; sedangkan air dan nutrisi lainnya mengalir melalui xilem. Konduksi terjadi dari sumber (*source*) ke penampung (*sink*) untuk setiap nutrisi yang terpisah. Gula dihasilkan di daun (sebagai sumber) melalui fotosintesis dan diangkut ke tunas serta akar yang sedang tumbuh (sebagai penampung) untuk digunakan dalam pertumbuhan, respirasi sel, atau penyimpanan. Mineral diserap di akar (sebagai sumber) dan diangkut ke tunas untuk memungkinkan terjadinya pembelahan sel dan pertumbuhan.

## Lihat pula

* Tumbuhan sekutu pakis
* Bryophyta
* Tumbuhan tak berpembuluh
* Pteridophyta

## Referensi

## Bibliografi

* Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J., ed. (2004). *Assembling the Tree of Life*. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-972960-9.
* Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (1 August 2007). "Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta". *Taxon*. **56** (3): 822. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
* Kenrick, P. (29 June 2000). "The relationships of vascular plants". *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*. **355** (1398): 847–855. doi:10.1098/rstb.2000.0619. PMC 1692788. PMID 10905613.
* Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Magallon, Susana (13 November 2017). *The radiation of vascular plants* (PDF). hlm. 138–153., dalam (Cracraft & Donoghue 2004)

## Pranala luar

* "Higher plants" or "vascular plants"? (Tumbuhan tingkat tinggi atau tumbuhan berpembuluh?)