# Kelelawar

| Kelelawar Rentang waktu:  |
| --- |
|  |
| Beberapa jenis kelelawar |
| Klasifikasi ilmiah  |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Kelas: | Mammalia |
| *Klad*: | Scrotifera |
| *Klad*: | Apo-Chiroptera |
| Ordo: | Chiroptera Blumenbach, 1779 |
| Subordo |
|
(terkini):
* Yinpterochiroptera
* Yangochiroptera

(tradisional):
* Megachiroptera
* Microchiroptera
 |
|  |
| Persebaran spesies kelelawar di seluruh dunia |

**Kelelawar** (ordo **Chiroptera** /kaɪˈrɒptərə/) adalah mamalia bersayap; satu-satunya mamalia yang mampu benar-benar terbang (bukan hanya melayang). Kelelawar lebih lincah saat terbang daripada kebanyakan burung; mereka terbang menggunakan jari-jari panjang yang terbentang dan ditutupi oleh selaput tipis atau patagium. Kelelawar terkecil, dan salah satu mamalia terkecil yang masih hidup, adalah Kelelawar berhidung babi Kitti, yang memiliki panjang 29–33 mm (1,1–1,3 in), panjang lengan bawah 150 mm (5,9 in), dan massa 2 g (0,071 oz). Kelelawar terbesar adalah kalong, yaitu kalong mahkota emas (*Acerodon jubatus*) yang mencapai berat 15 kg (33 pon) dan memiliki rentang sayap 16 m (52 ft 6 in).

Sebagai ordo mamalia terbesar kedua setelah hewan pengerat, kelelawar mencakup sekitar 20% dari seluruh spesies mamalia yang terklasifikasi di seluruh dunia, dengan setidaknya 1.500 spesies yang diketahui. Secara tradisional, kelelawar dibagi menjadi dua subordo: kelelawar besar (*megabat*, codot) yang sebagian besar pemakan buah, dan kelelawar kecil (*microbat*, kampret) yang melakukan ekolokasi. Namun, bukti yang lebih baru mendukung pembagian ordo ini menjadi Yinpterochiroptera dan Yangochiroptera, dengan kelelawar besar sebagai anggota dari kelompok pertama bersama dengan beberapa spesies kelelawar kecil. Banyak kelelawar adalah insektivora, dan sebagian besar sisanya adalah frugivora (pemakan buah) atau nektarivora (pemakan nektar). Beberapa spesies memakan hewan selain serangga; sebagai contoh, kelelawar vampir bersifat hematofaga (memakan darah). Sebagian besar kelelawar adalah hewan nokturnal, dan banyak yang bertengger di gua atau tempat perlindungan lainnya; belum dapat dipastikan apakah kelelawar memiliki perilaku ini untuk menghindari predator. Kelelawar tersebar secara global di semua wilayah kecuali wilayah yang paling dingin. Kelelawar memiliki peran penting dalam ekosistem untuk menyerbuki bunga dan menyebarkan biji serta mengendalikan populasi serangga.

Kelelawar memberikan beberapa manfaat langsung bagi manusia, dengan risiko beberapa kerugian. Kotoran kelelawar telah ditambang sebagai guano dari gua-gua dan digunakan sebagai pupuk. Kelelawar memangsa hama serangga, sehingga mengurangi kebutuhan akan pestisida dan tindakan pengendalian serangga lainnya. Beberapa kelelawar juga merupakan pemangsa nyamuk, yang menekan penularan penyakit yang ditularkan nyamuk. Kelelawar terkadang berjumlah cukup banyak dan berada cukup dekat dengan permukiman manusia sehingga dapat dijadikan objek wisata, dan mereka juga dijadikan bahan makanan di Afrika, Asia, Pasifik, dan Karibia. Karena fisiologinya, kelelawar merupakan salah satu jenis hewan yang bertindak sebagai reservoir alami bagi banyak patogen, seperti rabies; dan karena mereka sangat aktif berpindah, sosial, dan berumur panjang, mereka dapat dengan mudah menyebarkan penyakit di antara sesamanya. Jika manusia berinteraksi dengan kelelawar, sifat-sifat ini menjadi berpotensi bahaya bagi manusia.

Bergantung pada budayanya, kelelawar mungkin secara simbolis dikaitkan dengan sifat-sifat positif, seperti perlindungan dari penyakit atau risiko tertentu, kelahiran kembali, atau umur panjang, tetapi di Barat, kelelawar secara populer diasosiasikan dengan kegelapan, kejahatan, sihir, vampir, dan kematian.

## Etimologi

Kata "kelelawar" dalam bahasa Indonesia tidak menunjukkan bukti kuat sebagai pinjaman dari bahasa asing modern, sehingga dianggap berasal dari warisan bahasa Austronesia. Bentuk ini bersifat *unanalyzable* (tidak dapat diuraikan secara morfologis). Secara historis, kata ini mengandung unsur \*kala- yang dikaitkan pada nama beberapa hewan kecil.

Untuk istilah terkait, seperti "kalong" atau "keluang" yang merujuk pada jenis kelelawar besar para ahli bahasa Austronesia menelusuri bentuk tersebut sebagai etimon Bahasa Proto-Melayu-Polinesia-Barat (PWMP) \*kaluaŋ\*. Nothofer menjelaskan bahwa refleks etimon ini muncul dalam sejumlah bahasa di Nusantara, termasuk bahasa Jawa dan Melayu.

## Filogeni dan taksonomi

Fosil mikrokiroptera awal zaman Eosen, *Icaronycteris*, dari Formasi Green River
### Evolusi

Kerangka kelelawar yang rapuh tidak dapat memfosil dengan baik; diperkirakan hanya 12% dari genus kelelawar yang pernah hidup telah ditemukan dalam catatan fosil. Fosil kelelawar tertua yang diketahui mencakup *Archaeonycteris praecursor* dan *Altaynycteris aurora* (55–56 juta tahun yang lalu), keduanya hanya diketahui dari gigi-giginya yang terpisah. Kerangka kelelawar lengkap tertua adalah *Icaronycteris gunnelli* dan *Onychonycteris finneyi* (52 juta tahun yang lalu), yang diketahui dari dua kerangka yang ditemukan di Wyoming. Kelelawar punah *Palaeochiropteryx tupaiodon* dan *Hassianycteris kumari*, yang keduanya hidup 48 juta tahun yang lalu, adalah mamalia fosil pertama yang warnanya telah ditemukan: keduanya berwarna cokelat kemerahan.

Kelelawar sebelumnya dikelompokkan dalam superordo Archonta, bersama dengan tupai (Scandentia), kubung (Dermoptera), dan primata. Bukti genetik modern kini menempatkan kelelawar dalam superordo Laurasiatheria, dengan takson saudaranya adalah Ferungulata, yang mencakup karnivora, trenggiling, ungulata berkuku ganjil, dan ungulata berkuku genap. Satu studi menempatkan Chiroptera sebagai takson saudara bagi ungulata berkuku ganjil (Perissodactyla).

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Boreoeutheria |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Euarchontoglires (primata, tupai, hewan pengerat, kelinci)  |
|  |
| Laurasiatheria |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Eulipotyphla (landak susu, celurut, tikus tanah, solenodon) |
|  |
| Scrotifera |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Chiroptera** (kelelawar)  |
|  |
| Fereuungulata |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ferae |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pholidota (trenggiling)  |
|  |
|  |
Carnivora (kucing, hiena, anjing, beruang, anjing laut, musang)   |
|  |

 |
|  |
| Euungulata |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Perissodactyla (kuda, tapir, badak)  |
|  |
|  |
Artiodactyla (unta, ruminansia, paus)   |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Pohon filogenetika yang menunjukkan Chiroptera di dalam Laurasiatheria, dengan Fereuungulata sebagai takson saudaranya menurut sebuah studi tahun 2013 |

Hipotesis primata terbang mengusulkan bahwa ketika adaptasi untuk terbang dihilangkan, megabat berkerabat dengan primata dan kubung melalui fitur anatomis yang tidak dimiliki oleh mikrobat, sehingga kemampuan terbang berevolusi dua kali pada mamalia. Studi genetik sangat mendukung leluhur bersama dari semua kelelawar dan asal-usul tunggal kemampuan terbang pada mamalia.

#### Bukti koevolusi

Sebuah analisis molekuler independen yang mencoba menetapkan kapan ektoparasit kelelawar (kutu busuk) berevolusi sampai pada kesimpulan bahwa kutu busuk yang mirip dengan yang dikenal saat ini (semua garis keturunan utama yang masih ada, yang semuanya memakan darah kelelawar) telah berdiversifikasi dan menetap lebih dari 100 juta tahun yang lalu. Hal ini menunjukkan bahwa mereka pada awalnya berevolusi pada inang bukan kelelawar dan "kelelawar dikolonisasi beberapa kali secara independen, kecuali jika asal-usul evolusi kelelawar telah diperkirakan terlalu rendah secara kasar." Tidak ada analisis yang memberikan perkiraan umur garis keturunan kutu yang berasosiasi dengan kelelawar. Namun, anggota tertua yang diketahui dari garis keturunan ektoparasit kelelawar yang berbeda (lalat kelelawar), berasal dari sekitar 20 juta tahun yang lalu, jauh setelah asal-usul kelelawar. Famili cocopet ektoparasit kelelawar Arixeniidae tidak memiliki catatan fosil, tetapi diyakini tidak berasal lebih dari 23 juta tahun yang lalu.

### Sistematika dalam

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chiroptera** |

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
| Megachiroptera |
Pteropodidae (megabat)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Microchiroptera |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rhinolophoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Megadermatidae (kelelawar vampir palsu)  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Craseonycteridae (kelelawar berhidung babi Kitti)  |
|  |
|  |
Rhinopomatidae (kelelawar ekor tikus)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Hipposideridae (kelelawar hidung daun Dunia Lama)  |
|  |
|  |
Rhinolophidae (kelelawar tapal kuda)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Yangochiroptera |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Miniopteridae (kelelawar sayap panjang)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Noctilionidae (kelelawar pemakan ikan)  |
|  |
|  |
Mormoopidae (*Pteronotus*)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Mystacinidae (kelelawar ekor pendek Selandia Baru)  |
|  |
|  |
Thyropteridae (kelelawar sayap cakram) |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Furipteridae  |
|  |
|  |
Mormoopidae (*Mormoops*)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Phyllostomidae (kelelawar hidung daun Dunia Baru)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Molossidae (kelelawar ekor bebas)  |
|  |
|  |
Emballonuridae (kelelawar sayap kantung)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Myzopodidae (*Myzopoda*) |
|  |
|  |
Emballonuridae (*Taphozous*)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Natalidae (kelelawar telinga corong)  |
|  |
|  |
Vespertilionidae (kelelawar vesper)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Hubungan internal Chiroptera, dibagi menjadi klad megabat dan mikrobat tradisional, menurut sebuah studi tahun 2011 |

Sebuah studi tahun 2011 mendukung pemisahan megabat dan mikrobat. Namun, bukti lain dan yang lebih baru menunjukkan bahwa megabat termasuk ke dalam kelompok mikrobat. Dua subordo baru telah diusulkan; Yinpterochiroptera mencakup Pteropodidae, atau famili megabat, serta famili Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, dan Rhinopomatidae. Yangochiroptera mencakup famili kelelawar lainnya (yang semuanya menggunakan ekolokasi laring), sebuah kesimpulan yang didukung oleh studi DNA tahun 2005. Sebuah studi filogenomik tahun 2013 mendukung dua subordo baru yang diusulkan tersebut.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chiroptera** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Yangochiroptera (seperti di atas)  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Yinpterochiroptera |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pteropodidae (megabat)  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rhinolophoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Megadermatidae (kelelawar vampir palsu)  |
|  |
|  |
kelelawar tapal kuda dan kerabatnya  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Hubungan internal Chiroptera, dengan megabat dimasukkan ke dalam Yinpterochiroptera, menurut sebuah studi tahun 2013 |

Kalong mahkota emas, *Acerodon jubatus*
Penemuan fosil kelelawar awal tahun 2003 dari Formasi Green River yang berusia 52 juta tahun, *Onychonycteris finneyi*, menunjukkan bahwa kemampuan terbang berevolusi sebelum kemampuan ekolokasi. Tidak seperti kelelawar modern, *Onychonycteris* memiliki cakar pada kelima jarinya. Ia juga memiliki kaki belakang yang lebih panjang dan lengan bawah yang lebih pendek, yang kemungkinan merupakan adaptasi untuk memanjat. Kelelawar seukuran telapak tangan ini memiliki sayap yang pendek dan lebar, yang menunjukkan bahwa ia tidak dapat terbang secepat atau sejauh spesies kelelawar yang muncul kemudian. Alih-alih mengepakkan sayapnya terus-menerus saat terbang, *Onychonycteris* mungkin berganti-ganti antara mengepak dan meluncur di udara. Oleh karena itu, kemampuan terbang pada kelelawar kemungkinan berkembang dari meluncur, dan pada hewan yang bergerak di pepohonan (arboreal), bukan pelari di tanah (terestrial). Model perkembangan terbang ini, yang umum dikenal sebagai teori "trees-down" (dari pohon ke bawah), menyatakan bahwa kelelawar pertama kali terbang dengan memanfaatkan ketinggian dan gravitasi untuk turun menyergap mangsa, alih-alih berlari cukup cepat untuk lepas landas dari permukaan tanah.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chiroptera** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Yangochiroptera |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Emballonuroidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Myzopodidae (*Myzopoda*)  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Emballonuridae (kelelawar sayap kantung)  |
|  |
|  |
Nycteridae (*Nycteris*)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Noctilionoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Mystacinidae (kelelawar ekor pendek Selandia Baru)  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Mormoopidae (*Mormoops*)  |
|  |
|  |
Phyllostomidae (kelelawar hidung daun Dunia Baru)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Furipteridae  |
|  |
|  |
Noctilionidae (kelelawar pemakan ikan)  |
|  |

 |
|  |
|  |
Thyropteridae (kelelawar sayap cakram) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Vespertilionoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Natalidae (kelelawar telinga corong)  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Molossidae (kelelawar ekor bebas)  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Miniopteridae (kelelawar sayap panjang)  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Cistugidae *Cistugo*  |
|  |
|  |
Vespertilionidae (kelelawar vesper)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Yinpterochiroptera |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pteropodidae (megabat)  |
|  |
| Rhinolophoidea |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Hipposideridae (kelelawar hidung daun Dunia Lama)  |
|  |
|  |
Rhinolophidae (kelelawar tapal kuda)  |
|  |
|  |
Rhinonycteridae (kelelawar ekor tikus)  |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Craseonycteridae (kelelawar berhidung babi Kitti)  |
|  |
|  |
Megadermatidae (kelelawar vampir palsu)  |
|  |

 |
|  |
|  |
Rhinopomatidae (kelelawar ekor tikus)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Hubungan kekerabatan famili kelelawar menurut studi tahun 2023 yang menggunakan DNA mitokondria dan inti dari 151 spesies. Dua metode analisis yang berbeda digunakan dan menghasilkan pohon yang hampir identik, kecuali posisi Emballonuroidea dan hubungan antara Rhinolophidae, Hipposideridae, dan Rhinonycteridae, yang direpresentasikan sebagai politomi. |

Filogeni molekuler ini kontroversial karena mengarah pada ketiadaan leluhur bersama yang unik pada mikrobat, yang menyiratkan bahwa beberapa transformasi yang tampaknya tidak mungkin telah terjadi. Kemungkinan pertama adalah bahwa ekolokasi laring berevolusi dua kali pada kelelawar, sekali pada Yangochiroptera dan sekali pada rhinolophoid. Kemungkinan kedua adalah bahwa ekolokasi laring memiliki asal-usul tunggal pada Chiroptera, lalu menghilang pada famili Pteropodidae (semua megabat), dan kemudian berevolusi sebagai sistem klik lidah pada genus *Rousettus*. Analisis urutan gen vokalisasi *FoxP2* tidak dapat menyimpulkan apakah ekolokasi laring hilang pada pteropodid atau justru baru muncul pada garis keturunan yang melakukan ekolokasi. Ekolokasi kemungkinan pertama kali berasal dari panggilan komunikatif pada kelelawar. Kelelawar Eosen *Icaronycteris* (52 juta tahun yang lalu) dan *Palaeochiropteryx* memiliki adaptasi kranial yang mengindikasikan kemampuan untuk menghasilkan suara ultrasonik. Kemampuan ini mungkin pada awalnya digunakan terutama untuk mencari serangga di tanah dan memetakan lingkungan sekitarnya dalam fase meluncur, atau untuk tujuan komunikasi. Setelah adaptasi terbang terbentuk, kemampuan ini mungkin disempurnakan untuk menargetkan mangsa yang terbang. Sebuah analisis tahun 2008 terhadap gen pendengaran *Prestin* tampaknya mendukung gagasan bahwa ekolokasi berkembang secara independen setidaknya dua kali, alih-alih hilang secara sekunder pada pteropodid, namun analisis ontogenik koklea mendukung bahwa ekolokasi laring hanya berevolusi satu kali.

### Klasifikasi

Kelelawar adalah mamalia berplasenta. Setelah hewan pengerat, mereka adalah ordo terbesar, yang mencakup sekitar 20% dari spesies mamalia yang diketahui. Pada tahun 1758, Carl Linnaeus mengklasifikasikan tujuh spesies kelelawar yang ia ketahui ke dalam genus *Vespertilio* di dalam ordo Primata. Sekitar dua puluh tahun kemudian, naturalis Jerman Johann Friedrich Blumenbach memberi mereka ordo tersendiri, Chiroptera. Sejak saat itu, jumlah spesies yang dideskripsikan telah meningkat menjadi lebih dari 1.500, yang secara tradisional diklasifikasikan menjadi dua subordo: Megachiroptera (megabat), dan Microchiroptera (mikrobat/kelelawar yang melakukan ekolokasi). Tidak semua megabat berukuran lebih besar daripada mikrobat. Beberapa karakteristik membedakan kedua kelompok tersebut. Mikrobat menggunakan ekolokasi untuk navigasi dan mencari mangsa, tetapi megabat, selain dari genus *Rousettus*, tidak melakukannya. Oleh karena itu, megabat memiliki penglihatan yang berkembang dengan baik. Megabat memiliki cakar pada jari kedua tungkai depan, telinga luar yang tepinya menyatu membentuk cincin, dan tidak memiliki ekor. Mereka hanya mengonsumsi materi tumbuhan seperti buah dan nektar.

"Chiroptera" dari *Kunstformen der Natur* karya Ernst Haeckel, 1904
Di bawah ini adalah bagan tabel yang mengikuti klasifikasi famili kelelawar yang diakui oleh berbagai penulis volume kesembilan *Handbook of the Mammals of the World* yang diterbitkan pada tahun 2019:

|  |
| --- |
| **Chiroptera Blumenbach, 1779** |
| **Yinpterochiroptera Springer, Teeling, Madsen, Stanhope & Jong, 2001** |
| **Pteropodoidea J. E. Gray, 1821** |
| Famili | Nama umum | Jumlah Spesies | Gambar |
| Pteropodidae J. E. Gray, 1821 | Kelelawar buah Dunia Lama | 191 |  |
| **Rhinolophoidea J. E. Gray, 1825** |
| Famili | Nama umum | Jumlah Spesies | Gambar |
| Rhinopomatidae Bonaparte, 1838 | Kelelawar ekor tikus | 6 |  |
| Craseonycteridae Hill, 1974 | Kelelawar berhidung babi | 1 |  |
| Megadermatidae H. Allen, 1864 | Kelelawar vampir palsu | 6 |  |
| Rhinonycteridae J. E. Gray, 1866 | Kelelawar trisula | 9 |  |
| Hipposideridae Lydekker, 1891 | Kelelawar hidung daun Dunia Lama | 88 |  |
| Rhinolophidae J. E. Gray, 1825 | Kelelawar tapal kuda | 109 |  |
| **Yangochiroptera Koopman, 1984** |
| **Emballonuroidea Gervais in de Castelnau, 1855** |
| Famili | Nama umum | Jumlah Spesies | Gambar |
| Nycteridae Van der Hoeven, 1855 | Kelelawar muka celah | 15 |  |
| Emballonuridae Gervais in de Castelnau, 1855 | Kelelawar ekor selubung | 54 |  |
| **Noctilionoidea J. E. Gray, 1821** |
| Famili | Nama umum | Jumlah Spesies | Gambar |
| Myzopodidae Thomas, 1904 | Madagaskar dan barat | 2 |  |
| Mystacinidae Dobson, 1875 | Kelelawar ekor pendek Selandia Baru | 2 |  |
| Thyropteridae Miller, 1907 | Kelelawar sayap cakram | 5 |  |
| Furipteridae J. E. Gray, 1866 | Kelelawar asap dan kelelawar tanpa ibu jari | 2 |  |
| Noctilionidae J. E. Gray, 1821 | Kelelawar bulldog | 2 |  |
| Mormoopidae Saussure, 1860 | Kelelawar muka hantu, punggung telanjang dan kelelawar berkumis | 18 |  |
| Phyllostomidae J. E. Gray, 1825 | Kelelawar hidung daun Dunia Baru | 217 |  |
| **Vespertilionoidea J. E. Gray, 1821** |
| Famili | Nama umum | Jumlah Spesies | Gambar |
| Natalidae J. E. Gray, 1825 | Kelelawar telinga corong | 10 |  |
| Molossidae Gervais in de Castelnau, 1855 | Kelelawar ekor bebas | 126 |  |
| Miniopteridae Dobson, 1875 | Kelelawar jari panjang dan sayap bengkok | 38 |  |
| Cistugidae Lack et al., 2010 | Kelelawar kelenjar sayap | 2 |  |
| Vespertilionidae J. E. Gray, 1821 | Kelelawar vesper | 496 |  |

## Anatomi dan fisiologi

### Tengkorak dan susunan gigi

Megabat yang diawetkan menunjukkan bagaimana kerangka berada di dalam kulitnya
Bentuk kepala dan gigi kelelawar bervariasi tergantung pada spesiesnya. Secara umum, megabat memiliki penampilan menyerupai rubah dengan wajah dan telinga yang panjang, sehingga mereka dijuluki "rubah terbang". Di antara mikrobat, moncong yang lebih panjang diasosiasikan dengan pemakan nektar, sementara kelelawar vampir memiliki moncong yang tereduksi. Jumlah gigi pada kelelawar bervariasi antara 38 gigi pada spesies kecil pemakan serangga, hingga sesedikit 20 gigi pada kelelawar vampir. Pola makan serangga bercangkang keras membutuhkan gigi yang lebih sedikit namun lebih besar serta gigi taring yang lebih panjang dan rahang bawah yang lebih kekar. Pada kelelawar pemakan nektar, gigi taringnya panjang sementara gigi pipinya tereduksi. Pada mikrobat pemakan buah, bonjol (cusp) gigi pipi beradaptasi untuk menghancurkan. Gigi seri atas kelelawar vampir tidak memiliki email, yang membuatnya tetap setajam silet. Kekuatan gigitan kelelawar kecil dihasilkan melalui keuntungan mekanis, yang memungkinkan mereka menggigit menembus pelindung serangga yang mengeras atau kulit buah.

### Sayap, kulit, dan penerbangan

Kelelawar adalah satu-satunya mamalia yang mampu melakukan penerbangan berkelanjutan, berbeda dengan kemampuan meluncur pada tupai terbang, kubung, dan sugar glider. Kelelawar tercepat, kelelawar ekor bebas Meksiko (*Tadarida brasiliensis*), dapat mencapai kelajuan darat 160 km/h (100 mph).

Lepas landas dan penerbangan kelelawar cokelat kecil
Tulang jari kelelawar yang fleksibel memiliki penampang pipih dan semakin kurang termineralisasi ke arah ujung. Pemanjangan jari-jari kelelawar, fitur utama yang diperlukan untuk perkembangan sayap, disebabkan oleh regulasi tinggi protein morfogenetik tulang (Bmp). Selama perkembangan embrio, gen yang mengontrol sinyal Bmp, *Bmp2*, mengalami peningkatan ekspresi pada tungkai depan kelelawar – yang mengakibatkan perpanjangan jari-jari tangan. Perubahan genetik krusial ini membantu menciptakan tungkai khusus yang diperlukan untuk penerbangan bertenaga. Proporsi relatif jari-jari tungkai depan kelelawar yang masih hidup dibandingkan dengan kelelawar fosil Eosen tidak memiliki perbedaan yang signifikan, menunjukkan bahwa morfologi sayap kelelawar telah terlestari selama lebih dari lima puluh juta tahun. Selama terbang, tulang mengalami tegangan pembengkokan dan geser; tegangan pembengkokan lebih kecil daripada pada mamalia darat, sedangkan tegangan geser lebih besar. Tulang sayap kelelawar kurang tahan terhadap kepatahan dibandingkan tulang burung.

Seperti pada mamalia lain, dan tidak seperti pada burung, tulang pengumpil adalah komponen utama lengan bawah. Kelelawar memiliki lima jari yang memanjang, yang semuanya memancar di sekitar pergelangan tangan. Ibu jari mengarah ke depan dan menyokong tepi depan sayap, dan jari-jari lainnya menahan tegangan pada selaput sayap. Jari kedua dan ketiga membentang di sepanjang ujung sayap, memungkinkan sayap ditarik ke depan melawan gaya hambat aerodinamis, tanpa harus menjadi tebal seperti pada sayap pterosaurus. Jari keempat dan kelima membentang dari pergelangan tangan ke tepi belakang, dan menahan gaya tekuk yang disebabkan oleh udara yang mendorong selaput kaku ke atas. Lutut mengarah ke atas dan ke luar selama terbang karena perlekatan tulang paha, sementara sendi pergelangan kaki dapat menekuk tepi belakang ke bawah.

Bagian bawah sayap pipistrelle Kuhl (*Pipistrellus kuhlii*)
Karena sendi mereka yang fleksibel, kelelawar lebih lincah dan lebih tangkas daripada mamalia peluncur. dan sayap mereka yang tipis dan bersendi memungkinkan mereka bermanuver lebih akurat daripada burung, serta terbang dengan gaya angkat lebih besar dan gaya hambat lebih kecil. Dengan melipat sayap ke arah tubuh saat kepakan ke atas, mereka menghemat energi sebesar 35 persen selama penerbangan. Otot terbang yang digunakan untuk kepakan ke atas terletak di punggung, sedangkan untuk kepakan ke bawah terletak di dada. Hal ini berbeda dengan burung yang kedua jenis ototnya berada di dada. Kelelawar pemakan nektar dan serbuk sari dapat melayang diam (hovering) dengan cara yang mirip dengan burung kolibri. Tepi depan sayap yang tajam dapat menciptakan vorteks, yang memberikan gaya angkat. Vorteks tersebut dapat distabilkan dengan cara hewan tersebut mengubah kelengkungan sayapnya.

Patagium adalah selaput sayap; yang membentang dari tulang lengan dan jari, ke sisi tubuh dan tungkai belakang. Sejauh mana ekor kelelawar melekat pada patagium dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki ekor yang sepenuhnya bebas atau bahkan tidak memiliki ekor. Pada embrio kelelawar, hanya kaki belakang yang mengalami apoptosis (kematian sel terprogram), sedangkan kaki depan mempertahankan selaput di antara jari-jari yang menjadi selaput sayap. Struktur ini meliputi jaringan ikat, serat elastis, saraf, otot, dan pembuluh darah. Otot-otot menjaga selaput tetap kencang saat hewan itu terbang.

Sementara kulit pada tubuh kelelawar tertutup rambut dan kelenjar keringat dengan epidermis, dermis, dan lapisan subkutan berlemak, patagium adalah lapisan ganda epidermis yang sangat tipis yang dipisahkan oleh pusat jaringan ikat, yang kaya akan kolagen dan serat elastis. Permukaan sayap dilengkapi dengan reseptor yang sensitif terhadap sentuhan pada benjolan kecil yang disebut sel Merkel. Setiap benjolan memiliki rambut kecil di tengahnya, yang memungkinkan kelelawar mendeteksi dan beradaptasi dengan perubahan aliran udara; kegunaan utamanya adalah untuk menilai kecepatan paling efisien untuk terbang, dan mungkin juga untuk menghindari stall. Kelelawar insektivora juga dapat menggunakan rambut taktil saat bermanuver untuk menangkap serangga terbang. Meskipun rapuh, selaput ini dapat sembuh dengan cepat dan tumbuh kembali saat robek.

Fotoluminesensi telah dilaporkan pada setidaknya enam spesies Amerika Utara berdasarkan 60 spesimen museum. Sayap, uropatagium (di sekitar ekor), dan tungkai belakang kelelawar ini bersinar hijau saat terpapar sinar UV. Penjelasan untuk hal ini belum pasti, dan beberapa pihak menduga fenomena tersebut merupakan artefak dari teknik yang digunakan untuk mengeringkan spesimen bagi penyimpanan museum.

### Perilaku bertengger dan gaya berjalan

Sekelompok megabat yang sedang bertengger
Saat tidak terbang, kelelawar menggantung terbalik dengan kakinya, suatu postur yang dikenal sebagai bertengger. Sebagian besar megabat bertengger dengan kepala ditekuk ke arah perut, sedangkan sebagian besar mikrobat bertengger dengan leher ditekuk ke arah punggung. Perbedaan ini disebabkan oleh struktur vertebra servikalis atau tulang leher pada kedua kelompok tersebut, yang jelas berbeda. Tendon memungkinkan kelelawar menggantung di tempat bertengger tanpa mengeluarkan tenaga, yang hanya diperlukan saat akan melepaskan diri.

Kelelawar terlihat lebih canggung saat merangkak di tanah, meskipun beberapa spesies seperti kelelawar ekor pendek Selandia Baru (*Mystacina tuberculata*) dan kelelawar vampir biasa (*Desmodus rotundus*) cukup gesit. Spesies-spesies ini menggerakkan tungkai mereka satu per satu, tetapi kelelawar vampir mempercepat gerak dengan melompat, menggunakan sayap yang terlipat untuk mendorong tubuh mereka ke depan. Kelelawar vampir kemungkinan berevolusi dengan gaya berjalan ini untuk mengendap-endap mendekati inangnya, sementara kelelawar ekor pendek turun ke tanah karena kurangnya persaingan dari mamalia lain. Lokomosi darat tampaknya tidak memengaruhi kemampuan terbang mereka.

### Sistem internal

Kelelawar memiliki sistem peredaran darah yang efisien. Mereka tampaknya memanfaatkan *venomotion* yang sangat kuat, yaitu kontraksi ritmis otot dinding pembuluh balik (vena). Pada sebagian besar mamalia, dinding vena terutama memberikan resistansi pasif, mempertahankan bentuknya saat darah terdeoksigenasi mengalir melaluinya, tetapi pada kelelawar, dinding vena tampaknya secara aktif mendukung aliran darah kembali ke jantung dengan aksi pemompaan ini. Karena tubuh mereka yang kecil dan ringan, kelelawar tidak berisiko mengalami penumpukan darah di kepala saat bertengger. Dibandingkan dengan mamalia darat yang berukuran sama, jantung kelelawar bisa mencapai tiga kali lebih besar, dan memompa lebih banyak darah, sementara kadar oksigen darahnya dua kali lebih banyak. Mikrobat yang aktif dapat mencapai detak jantung 1.000 denyut per menit.

Anatomi internal kelelawar kepala palu (*Hypsignathus monstrosus*)
Kelelawar memiliki sistem pernapasan yang sangat teradaptasi untuk mengatasi tuntutan penerbangan bertenaga. Mereka memiliki paru-paru yang relatif besar dan banyak spesies memiliki luas permukaan alveolar dan volume darah kapiler paru yang secara proporsional lebih besar daripada mamalia lain. Selama penerbangan, siklus pernapasan memiliki hubungan satu-ke-satu dengan siklus kepakan sayap. Paru-paru mamalia mereka mencegah mereka terbang pada ketinggian tinggi. Kelelawar juga dapat memenuhi kebutuhan oksigen dengan melakukan pertukaran gas melalui patagium sayap. Saat kelelawar merentangkan sayapnya, hal itu memungkinkan peningkatan rasio luas permukaan terhadap volume, dengan 85% luas permukaan adalah sayapnya. Pembuluh subkutan pada selaput tersebut terletak di dekat permukaan dan memungkinkan difusi oksigen dan karbon dioksida.

Sistem pencernaan kelelawar bervariasi tergantung pada spesies kelelawar dan makanannya. Pencernaan berlangsung relatif cepat untuk memenuhi kebutuhan energi penerbangan. Kelelawar insektivora mungkin memiliki enzim pencernaan tertentu untuk memproses serangga dengan lebih baik, seperti kitinase untuk memecah eksoskeleton kitin mereka. Kelelawar vampir, mungkin karena diet darahnya, adalah unik di antara vertebrata karena mereka tidak memiliki enzim maltase, yang memecah gula maltosa, di saluran pencernaan mereka. Kelelawar nektarivora dan frugivora memiliki lebih banyak enzim maltase dan sukrase daripada insektivora, untuk mengatasi kandungan gula yang lebih tinggi dalam diet mereka.

Adaptasi ginjal kelelawar bervariasi sesuai dengan diet mereka. Kelelawar karnivora dan vampir mengonsumsi protein dalam jumlah besar dan dapat mengeluarkan urine yang pekat; ginjal mereka memiliki korteks tipis dan papila ginjal yang panjang. Kelelawar frugivora tidak memiliki kemampuan itu dan memiliki ginjal yang beradaptasi untuk retensi elektrolit karena diet mereka yang rendah elektrolit; maka dari itu, ginjal mereka memiliki korteks yang tebal dan papila kerucut yang sangat pendek. Terbang membuat kelelawar memiliki metabolisme yang relatif tinggi, yang meningkatkan kehilangan air melalui pernapasan. Lipid yang dikenal sebagai serebrosida menahan air dalam suhu dingin tetapi memungkinkan penguapan melalui kulit dalam suhu panas untuk mendinginkan tubuh mereka. Air membantu menjaga keseimbangan ionik dalam darah, sistem termoregulasi, serta sistem urinaria dan limbah. Mereka juga rentan terhadap keracunan urea darah jika mereka tidak menerima cukup cairan.

Struktur sistem rahim pada kelelawar betina dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki dua tanduk rahim sementara yang lain memiliki satu ruang utama tunggal.

### Indra

#### Ekolokasi dan pendengaran

Mikrobat dan beberapa megabat memancarkan suara ultrasonik untuk menghasilkan gema. Intensitas suara gema ini bergantung pada tekanan subglotis. Otot krikotiroid kelelawar, yang terletak di dalam laring, mengontrol frekuensi pulsa orientasi, yang merupakan fungsi penting. Dengan membandingkan pulsa yang keluar dengan gema yang kembali, kelelawar dapat mempelajari lingkungan mereka dan mendeteksi mangsa dalam kegelapan. Beberapa panggilan kelelawar dapat mencapai lebih dari 140 desibel. Mikrobat menggunakan laring mereka untuk memancarkan sinyal ekolokasi melalui mulut atau hidung. Frekuensi panggilan kelelawar berkisar dari serendah 11 kHz hingga setinggi 212 kHz. Hidung berbagai kelompok kelelawar memiliki perpanjangan berdaging, yang dikenal sebagai daun hidung, yang berperan dalam transmisi suara.

Dalam ekolokasi siklus kerja rendah (*low-duty cycle*), kelelawar dapat memisahkan panggilan mereka dan gema yang kembali berdasarkan waktu. Mereka harus mengatur waktu panggilan pendek mereka agar selesai sebelum gema kembali. Dalam ekolokasi siklus kerja tinggi (*high-duty cycle*), kelelawar memancarkan panggilan terus-menerus dan memisahkan pulsa serta gema dalam frekuensi menggunakan efek Doppler dari pergerakan mereka saat terbang. Pergeseran gema yang kembali menghasilkan informasi yang berkaitan dengan pergerakan dan lokasi mangsa kelelawar. Kelelawar ini harus menangani perubahan geseran Doppler akibat perubahan kecepatan terbang mereka. Mereka telah beradaptasi untuk mengubah frekuensi emisi pulsa mereka dalam hubungannya dengan kecepatan terbang mereka sehingga gema tetap kembali dalam rentang pendengaran yang optimal.

Selain melakukan ekolokasi mangsa, telinga kelelawar sensitif terhadap suara yang dibuat oleh mangsa mereka, seperti kepakan sayap ngengat. Geometri kompleks punggungan pada permukaan bagian dalam telinga kelelawar membantu memfokuskan sinyal ekolokasi secara tajam, dan untuk mendengarkan secara pasif suara lain yang dihasilkan oleh mangsa. Punggungan ini dapat dianggap sebagai ekuivalen akustik dari lensa Fresnel. Kelelawar dapat memperkirakan ketinggian target mereka menggunakan pola interferensi dari gema yang memantul dari tragus, sebuah lipatan kulit di telinga luar.

Prinsip ekolokasi kelelawar: oranye adalah panggilan dan hijau adalah gema.
Melalui pemindaian berulang, kelelawar dapat secara mental membangun citra akurat tentang lingkungan tempat mereka bergerak dan mangsa mereka. Banyak spesies ngengat telah memanfaatkan hal ini, seperti banyak ngengat harimau, yang menghasilkan sinyal ultrasonik aposematik untuk memperingatkan kelelawar bahwa mereka terlindungi secara kimiawi dan karena itu tidak enak rasanya. Beberapa ngengat harimau dapat menghasilkan sinyal untuk mengacaukan ekolokasi kelelawar. Pada beberapa spesies ngengat, organ pendengaran timpanum menyebabkan serangga tersebut melakukan manuver menghindar yang acak ketika mendeteksi panggilan kelelawar.

#### Penglihatan

Mikrobat cenderung memiliki mata yang kecil, tetapi masih sensitif terhadap cahaya dan tidak ada spesies yang benar-benar buta. Sebagian besar mikrobat memiliki penglihatan mesopik, yang berarti mereka dapat mendeteksi cahaya hanya pada tingkat rendah, sedangkan mamalia lain memiliki penglihatan fotopik, yang memungkinkan penglihatan warna. Mikrobat mungkin menggunakan penglihatan mereka untuk orientasi dan saat bepergian antara tempat bertengger dan tempat mencari makan, karena ekolokasi hanya efektif dalam jarak pendek. Spesies megabat umumnya memiliki penglihatan yang baik dan mungkin memiliki kemampuan melihat warna untuk membantu mereka membedakan buah yang matang. Beberapa spesies dapat mendeteksi ultraviolet (UV). Karena tubuh beberapa mikrobat memiliki pewarnaan yang berbeda, mereka mungkin mampu membedakan warna.

#### Penciuman

Di antara spesies kelelawar, megabat cenderung memiliki indra penciuman yang lebih berkembang, dan sangat sensitif terhadap ester yang ditemukan pada buah matang. Demikian pula, penciuman juga penting bagi kelelawar vampir, yang mendeteksi inang potensial melalui bulu atau kotoran mereka. Kelelawar insektivora kurang menggunakan penciuman saat mencari makan karena mereka mengandalkan ekolokasi untuk mencari mangsa.

#### Magnetoresepsi dan pengindraan inframerah

Seperti burung, sensitivitas mikrobat terhadap medan magnet Bumi memberi mereka magnetoresepsi yang hebat. Mikrobat menggunakan kompas berbasis polaritas, yang berarti mereka dapat membedakan utara dan selatan, tidak seperti burung, yang menggunakan kekuatan medan magnet untuk membedakan garis lintang, yang mungkin digunakan dalam perjalanan jarak jauh. Mekanisme ini kemungkinan melibatkan partikel magnetit. Kelelawar vampir adalah satu-satunya mamalia yang menggunakan pengindraan inframerah; sensor panas di sekitar hidung memungkinkan mereka mendeteksi pembuluh darah di dekat permukaan kulit target mereka.

### Termoregulasi

Citra termografi seekor kelelawar yang menggunakan udara yang terperangkap sebagai isolasi
Kelelawar tropis cenderung homoiterm (memiliki suhu tubuh yang stabil), sementara spesies iklim sedang dan subtropis yang melakukan hibernasi atau torpor lebih bersifat heteroterm (suhu tubuh dapat bervariasi). Dibandingkan dengan mamalia lain, kelelawar memiliki konduktivitas termal yang tinggi. Mereka kehilangan panas melalui sayap saat direntangkan, sehingga kelelawar yang beristirahat membungkus diri dengan sayapnya agar tetap hangat. Kelelawar yang lebih kecil umumnya memiliki tingkat metabolisme yang lebih tinggi daripada kelelawar yang lebih besar, sehingga perlu mengonsumsi lebih banyak makanan untuk mempertahankan homoitermi.

Kelelawar mungkin menghindari terbang pada siang hari untuk mencegah panas berlebih di bawah sinar matahari, karena mereka akan menyerap radiasi matahari melalui selaput sayap mereka yang gelap. Kelelawar mungkin tidak dapat melepaskan panas jika suhu lingkungan terlalu tinggi; mereka menggunakan air liur untuk mendinginkan diri dalam kondisi ekstrem. Di antara megabat, kalong *Pteropus hypomelanus* menggunakan air liur dan mengipas-ngipaskan sayap untuk mendinginkan diri saat bertengger selama bagian terpanas di siang hari. Di antara mikrobat, miotis Yuma (*Myotis yumanensis*), kelelawar ekor bebas Meksiko (*Tadarida brasiliensis*), dan kelelawar pucat (*Antrozous pallidus*) mengatasi suhu hingga 45 °C (113 °F) dengan terengah-engah, mengeluarkan air liur, dan menjilati bulu mereka untuk meningkatkan pendinginan evaporatif; hal ini cukup untuk melepaskan dua kali produksi panas metabolisme mereka.

Seekor kelelawar triwarna (*Perimyotis subflavus*) dalam keadaan torpor
Selama torpor, kelelawar menurunkan suhu tubuh mereka menjadi 6–30 °C (43–86 °F), sementara penggunaan energi mereka berkurang sebesar 50 hingga 99%. Kelelawar tropis mungkin menggunakannya untuk mengurangi kemungkinan tertangkap oleh predator saat mencari makan. Megabat umumnya diyakini bersifat homoiterm, tetapi tiga spesies megabat kecil, dengan massa sekitar 50 gram (1+3⁄4 ons), diketahui menggunakan torpor: kelelawar bunga umum (*Syconycteris australis*), kelelawar nektar lidah panjang (*Macroglossus minimus*), dan kelelawar hidung tabung timur (*Nyctimene robinsoni*). Keadaan torpor berlangsung lebih lama di musim panas bagi megabat daripada di musim dingin.

Selama hibernasi, kelelawar memasuki keadaan torpor dan menurunkan suhu tubuhnya selama 99,6% dari periode hibernasi mereka; bahkan selama periode terjaga, ketika suhu tubuh mereka kembali normal, mereka terkadang memasuki keadaan torpor dangkal, yang dikenal sebagai "keterjagaan heterotermik". Beberapa kelelawar menjadi dorman selama suhu yang lebih tinggi untuk tetap sejuk pada bulan-bulan musim panas (estivasi).

Kelelawar heteroterm selama migrasi panjang dapat terbang pada malam hari dan masuk ke keadaan torpor saat bertengger di siang hari. Berbeda dengan burung migran, yang terbang pada siang hari dan makan pada malam hari, kelelawar nokturnal memiliki konflik antara bepergian dan makan. Energi yang dihemat mengurangi kebutuhan makanan mereka, dan juga mengurangi durasi migrasi, yang dapat mencegah mereka menghabiskan terlalu banyak waktu di tempat asing, dan mengurangi predasi. Pada beberapa spesies, individu yang hamil menggunakan keadaan torpor yang lebih moderat untuk menjaga perkembangan janin, sambil tetap menghemat energi.

### Ukuran

Kelelawar terkecil, dan salah satu mamalia terkecil, adalah Kelelawar berhidung babi Kitti (*Craseonycteris thonglongyai*), yang memiliki panjang 29–33 mm (1+1⁄8–1+1⁄4 in), dengan panjang lengan bawah 150-milimeter (6 in), dan berat 2 oz (56+11⁄16 g). Spesies terbesar adalah Kalong mahkota emas, (*Acerodon jubatus*), yang dapat berbobot 15 kg (33 pon) dengan rentang sayap 16 m (52 ft 6 in). Kelelawar yang lebih besar cenderung menggunakan frekuensi yang lebih rendah dan kelelawar yang lebih kecil menggunakan frekuensi yang lebih tinggi untuk ekolokasi; ekolokasi frekuensi tinggi lebih baik dalam mendeteksi mangsa yang lebih kecil. Mangsa kecil mungkin tidak ada dalam makanan kelelawar besar karena mereka tidak dapat mendeteksinya.

## Ekologi

Kelelawar putih Honduras (*Ectophylla alba*) di dalam sebuah tenda
Kemampuan terbang telah memungkinkan kelelawar menjadi salah satu kelompok mamalia yang paling tersebar luas, ditemukan hampir di mana saja kecuali daerah kutub, beberapa pulau terpencil, dan puncak gunung yang sangat tinggi. Keanekaragaman spesies lebih besar di daerah tropis daripada di daerah beriklim sedang. Kelelawar mencakup sekitar 66% dari seluruh individu mamalia, meskipun hanya 10% dari total biomassa mamalia darat liar. Spesies yang berbeda memilih habitat yang berbeda selama musim yang berbeda, termasuk pantai laut, pegunungan, hutan hujan, dan gurun, tetapi mereka membutuhkan tempat bertengger yang sesuai. Tempat bertengger kelelawar dapat ditemukan di lubang pohon, celah, dedaunan, dan bahkan bangunan buatan manusia, dan termasuk "tenda" yang dibangun kelelawar dengan daun; Megabat umumnya bertengger di pepohonan. Kelelawar biasanya nokturnal, tetapi diketahui menunjukkan perilaku diurnal di daerah beriklim sedang selama musim panas untuk menutupi kekurangan makan pada malam hari, dan di tempat yang ancaman predator dari burungnya kecil.

Di daerah beriklim sedang, beberapa kelelawar bermigrasi ke sarang hibernasi musim dingin, biasanya gua dan tambang, tempat mereka mengalami torpor selama cuaca dingin, tidak pernah bangun dan bergantung pada lemak yang tersimpan. Demikian pula kelelawar tropis mengalami estivasi selama periode panas dan kekeringan yang berkepanjangan. Kelelawar jarang terbang di tengah hujan, mungkin karena basah membuat mereka mengeluarkan lebih banyak energi dan tetesan hujan mengganggu ekolokasi mereka. Mereka tampaknya berselancar di atas badai saat bepergian untuk melahirkan di suhu yang lebih hangat.

### Makanan dan perilaku makan

Kelelawar memakan serangga di atas danau
Spesies kelelawar yang berbeda memiliki makanan yang berbeda, termasuk serangga, nektar, serbuk sari, buah, dan bahkan vertebrata. Megabat sebagian besar adalah pemakan buah, nektar, dan serbuk sari. Karena ukurannya yang kecil, metabolisme yang tinggi, dan pembakaran energi yang cepat melalui penerbangan, kelelawar harus mengonsumsi makanan dalam jumlah besar untuk ukuran mereka. Kelelawar insektivora dapat memakan lebih dari 120 persen berat tubuhnya per hari, sementara kelelawar frugivora dapat memakan lebih dari dua kali berat tubuhnya. Mereka dapat menempuh jarak yang signifikan setiap malam, terkadang hingga 385 km (239 mi) pada kelelawar berbintik (*Euderma maculatum*), untuk mencari makanan. Kelelawar dapat memperoleh air dari makanan yang mereka makan atau minum dari sumber seperti danau dan sungai, terbang di atas permukaan dan mencelupkan lidah mereka ke dalam air.

Kelelawar sebagai satu kelompok tampaknya kehilangan kemampuan sintesis vitamin C. Kehilangan seperti itu tercatat pada 34 spesies kelelawar dari enam famili utama, baik pemakan serangga maupun buah, dengan penyebabnya adalah mutasi tunggal yang diwarisi dari leluhur bersama. Sintesis vitamin C telah tercatat pada setidaknya dua spesies kelelawar, Codot leschenault (*Rousettus leschenaultii*) dan ong-gong besar (*Hipposideros armiger*).

#### Serangga dan invertebrata

Sebagian besar kelelawar, terutama di daerah beriklim sedang, memangsa serangga. Makanan kelelawar insektivora dapat mencakup banyak spesies, termasuk lalat, nyamuk, kumbang, ngengat, belalang, jangkrik, rayap, lebah, tawon, lalat sehari, dan lalat kadis. Mereka juga akan memakan artropoda lain seperti laba-laba, kalajengking, kelabang, lobster, dan udang. Sejumlah besar kelelawar ekor bebas Meksiko (*Tadarida brasiliensis*) terbang ratusan meter di atas tanah di Texas tengah untuk memakan ngengat yang bermigrasi. Spesies yang memburu serangga saat terbang, seperti kelelawar cokelat kecil (*Myotis lucifugus*) dan kelelawar merah timur (*Lasiurus borealis*) dapat menangkap serangga di udara secara langsung dengan mulut, atau menggunakan selaput ekor atau sayap mereka. Kelelawar telinga panjang cokelat (*Plecotus auritus*) yang bergerak lambat memetik serangga dari tumbuh-tumbuhan sementara banyak spesies kelelawar tapal kuda menunggu mangsanya dari tempat bertengger. Beberapa kelelawar mungkin membawa serangga ke tempat bertengger dan memakannya di sana. Kelelawar pemakan artropoda yang hidup di lintang tinggi harus mengonsumsi mangsa dengan nilai energi yang lebih tinggi daripada kelelawar tropis.

#### Materi tumbuhan

Seekor kelelawar buah Mesir (*Rousettus aegyptiacus*) yang membawa buah ara
Konsumsi buah, nektar, serbuk sari, dan materi tumbuhan lainnya terjadi pada megabat dan kelelawar hidung daun Dunia Baru. Kelelawar lebih menyukai buah yang matang, dan biasanya menariknya dari pohon lalu bepergian ke tempat lain untuk makan, kemungkinan untuk menghindari predator, meskipun megabat yang lebih besar mungkin makan di tempat pada pohon yang berbuah. Kelelawar buah Jamaika (*Artibeus jamaicensis*) telah tercatat membawa buah seberat 50 g (1,8 oz). Banyak spesies tanaman bergantung pada kelelawar untuk penyebaran biji. Kelelawar pemakan buah terkadang mengunyah daun untuk mengisap sarinya, lalu memuntahkannya. Kelelawar tampaknya tidak dapat mencerna selulosa.

Kelelawar pemakan nektar telah memperoleh adaptasi khusus. Kelelawar ini memiliki moncong panjang dan lidah panjang yang dapat dijulurkan serta ditutupi bulu-bulu halus yang membantu mereka makan pada bunga dan tanaman tertentu. Kelelawar nektar bibir tabung (*Anoura fistulata*) memiliki lidah yang secara proporsional lebih panjang daripada mamalia mana pun dan merupakan satu-satunya spesies yang mampu menjangkau jauh ke dalam bunga *Centropogon nigri*. Saat lidah ditarik kembali, lidah tersebut ditarik ke dalam rongga dada. Karena fitur-fitur ini, kelelawar pemakan nektar tidak dapat dengan mudah beralih ke sumber makanan lain pada masa kelangkaan, membuat mereka lebih berisiko punah dibandingkan spesies lain. Makan nektar juga membantu berbagai jenis tanaman, karena kelelawar ini bertindak sebagai penyerbuk, saat serbuk sari menempel pada bulu mereka ketika makan. Sekitar 500 spesies tanaman berbunga bergantung pada penyerbukan kelelawar dan karenanya cenderung mekar pada malam hari. Banyak tanaman hutan hujan dan Mediterania bergantung pada penyerbukan kelelawar.

#### Vertebrata

Kelelawar vampir biasa (*Desmodus rotundus*) memakan darah (hematofagi).
Beberapa kelelawar memangsa vertebrata lain, seperti ikan, katak, kadal, burung, dan mamalia. Kelelawar bibir rumbai (*Trachops cirrhosus*), sebagai contoh, terampil dalam menangkap katak, menemukan mereka dengan melacak panggilan kawin mereka. Kelelawar noktul besar (*Nyctalus lasiopterus*) akan memburu dan menangkap burung yang sedang terbang. Beberapa spesies, seperti kelelawar bulldog besar (*Noctilio leporinus*), memburu ikan, terbang di atas air dan menyambarnya dengan kaki mereka yang bercakar. Mereka menggunakan ekolokasi dan mungkin disiagakan oleh riak di permukaan atau ikan yang melompat. Beberapa spesies memakan kelelawar lain, termasuk kelelawar spektral (*Vampyrum spectrum*), dan kelelawar hantu (*Macroderma gigas*).

#### Darah

Tiga spesies kelelawar vampir secara khusus memakan darah hewan (hematofagi); kelelawar vampir biasa memakan darah mamalia sementara kelelawar vampir kaki berbulu (*Diphylla ecaudata*) dan kelelawar vampir sayap putih (*Diaemus youngi*) memakan darah burung. Kelelawar vampir menargetkan mangsa yang sedang tidur dan dapat mendeteksi pernapasan yang dalam. Mereka menyayat dan mengupas kulit hewan tersebut dengan gigi mereka, lalu menjilati darahnya dengan lidah mereka, yang memiliki alur di bagian bawah yang beradaptasi untuk tujuan ini. Zat tertentu dalam air liur menjaga darah tetap mengalir.

### Predator, parasit, dan penyakit

Kelelawar menjadi mangsa bagi burung pemangsa, seperti burung hantu, elang, dan alap-alap. J. Rydell dan J. R. Speakman berpendapat bahwa kelelawar berevolusi menjadi nokturnal selama periode Eosen awal untuk menghindari predator. Ahli zoologi lain menganggap bukti tersebut tidak jelas dan kontradiktif. Dua puluh spesies ular Dunia Baru tropis diketahui memakan kelelawar; mereka mungkin menunggu kelelawar di pintu masuk tempat perlindungan mereka atau menyerang mereka di dalam. Seperti kebanyakan mamalia, kelelawar menjadi inang bagi sejumlah parasit internal dan eksternal. Di antara ektoparasit, kelelawar membawa pinjal dan tungau, serta parasit spesifik seperti kutu busuk kelelawar dan lalat kelelawar (Nycteribiidae dan Streblidae). Kelelawar umumnya tidak menjadi inang bagi kutu, mungkin karena persaingan yang tinggi dari parasit lain termasuk yang lebih terspesialisasi. Parasit internal kelelawar meliputi cacing pita, cacing gilig, dan cacing isap.

Seekor kelelawar cokelat kecil (*Myotis lucifugus*) yang terkena sindrom hidung putih
Sindrom hidung putih adalah kondisi yang diasosiasikan dengan kematian jutaan kelelawar di Amerika Utara. Penyakit ini dinamai berdasarkan fungi putih, *Pseudogymnoascus destructans*, yang ditemukan tumbuh di moncong, telinga, dan sayap kelelawar yang terkena. Jamur ini sebagian besar menyebar dari kelelawar ke kelelawar, dan menyebabkan penurunan berat badan, dehidrasi, dan ketidakseimbangan elektrolit. Jamur ini pertama kali ditemukan di bagian tengah Negara Bagian New York pada tahun 2006 dan menyebar ke 30 negara bagian AS dan lima provinsi Kanada; tingkat kematian setinggi 99% telah terjadi di gua-gua musim dingin kelelawar yang terdampak. Untuk mengobati penyakit ini, para ilmuwan telah menggunakan bakteri kulit probiotik dan vaksin antijamur yang dapat meningkatkan kelangsungan hidup hingga 50%.

Kelelawar adalah reservoir alami bagi sejumlah besar patogen zoonosis, termasuk rabies, yang endemik di banyak populasi kelelawar, histoplasmosis baik secara langsung maupun dalam guano, virus Nipah dan Hendra, dan kemungkinan virus ebola. Mobilitas yang tinggi, persebaran yang luas, masa hidup yang panjang, simpatri (tumpang tindih jangkauan) spesies yang substansial, dan perilaku sosial menjadikan kelelawar sebagai inang dan vektor penyakit yang menguntungkan. Tinjauan-tinjauan telah menemukan jawaban yang berbeda mengenai apakah kelelawar memiliki lebih banyak virus zoonosis (dapat menular ke manusia) daripada kelompok mamalia lain. Satu tinjauan tahun 2015 menemukan bahwa di antara mamalia; kelelawar, hewan pengerat, dan primata menyimpan virus zoonosis paling banyak dengan margin yang signifikan, meskipun kelelawar memiliki jumlah virus zoonosis yang kira-kira sama dengan hewan pengerat dan primata. Tinjauan lain tahun 2020 terhadap mamalia dan burung menemukan bahwa takson reservoir bukanlah faktor penentu apakah suatu virus bersifat zoonosis. Sebaliknya, kelompok yang lebih beragam memiliki keanekaragaman virus yang lebih besar.

Kelelawar tampaknya sangat resistan terhadap banyak patogen yang mereka bawa, yang menunjukkan tingkat adaptasi pada sistem kekebalan tubuh mereka. Interaksi mereka dengan ternak dan hewan peliharaan, termasuk predasi oleh kelelawar vampir, memperparah risiko penularan zoonosis. Kelelawar telah dikaitkan dengan kemunculan sindrom pernapasan akut berat (SARS) di Tiongkok, karena mereka bertindak sebagai inang alami bagi koronavirus, beberapa dari sebuah gua di Yunnan, salah satunya berkembang menjadi virus SARS. Namun, tidak ada bukti bahwa kelelawar "menyebabkan atau menyebarkan" COVID-19.

## Perilaku dan riwayat hidup

### Struktur sosial

Gua Kelelawar Bracken, rumah bagi sepuluh hingga dua puluh juta kelelawar ekor bebas Meksiko
Kelelawar dapat bertengger secara soliter maupun dalam koloni; kelelawar ekor bebas Meksiko bertengger dalam jumlah jutaan, sementara kelelawar uban (*Lasiurus cinereus*) sebagian besar soliter, kecuali induk yang bersama anaknya. Hidup dalam koloni besar mengurangi risiko predasi bagi individu. Spesies kelelawar daerah beriklim sedang dapat melakukan pengerumunan di situs hibernasi saat musim gugur mendekat. Hal ini mungkin berfungsi untuk memandu individu muda ke situs-situs tersebut, memberi sinyal reproduksi pada individu dewasa, dan memungkinkan individu dewasa untuk berkembang biak dengan individu dari kelompok lain.

Beberapa spesies memiliki struktur sosial fisi-fusi, di mana sejumlah besar kelelawar berkumpul di satu area bertengger, sembari memecah diri dan bercampur dengan sub-kelompok lain. Dalam masyarakat ini, hubungan jangka panjang terbentuk meskipun pengelompokannya bersifat dinamis. Beberapa hubungan ini terdiri dari betina yang berkerabat secara matrilineal dan keturunan mereka yang masih bergantung. Berbagi makanan dan saling menyelisik diketahui terjadi pada spesies seperti kelelawar vampir biasa (*Desmodus rotundus*). Felatio homoseksual telah diamati pada kalong Bonin (*Pteropus pselaphon*) dan kalong India (*Pteropus medius*), meskipun fungsi dan tujuan perilaku ini belum jelas.

### Komunikasi

Anatomi khusus laring kelelawar mikrokiroptera (Kelelawar Daubenton)
Kelelawar menghasilkan panggilan untuk menarik pasangan, menemukan pasangan bertengger, dan mempertahankan sumber daya. Panggilan ini biasanya berfrekuensi rendah dan berjangkauan luas. Spesies seperti kelelawar Daubenton (*Myotis daubentonii*) mampu merendahkan rentang vokal mereka dengan cara yang mirip dengan geraman maut (*death growl*), yang mereka gunakan dalam konflik dengan individu lain. Kelelawar ekor bebas Meksiko adalah salah satu dari sedikit spesies yang "bernyanyi" seperti burung. Pejantan bernyanyi untuk menarik perhatian betina dan nyanyian mereka terdiri dari cuitan, getaran, dan dengungan, yang pertama memiliki suku kata "A" dan "B" yang berbeda. Nyanyian kelelawar sangat stereotipikal tetapi berbeda dalam jumlah suku kata, urutan frasa, dan pengulangan frasa antar individu. Di antara kelelawar hidung tombak besar (*Phyllostomus hastatus*), betina menghasilkan panggilan
pita lebar yang keras di antara teman bertengger mereka untuk membentuk kohesi kelompok. Kelompok bertengger memiliki panggilan khas mereka sendiri dan ini mungkin muncul dari pembelajaran vokal.

Dalam sebuah penelitian terhadap kelelawar buah Mesir di penangkaran, 70% dari panggilan terarah dapat diidentifikasi oleh para peneliti mengenai kelelawar individu mana yang membuatnya, dan 60% terjadi dalam empat konteks: pertengkaran memperebutkan makanan, perselisihan posisi tidur, agresi betina terhadap jantan yang birahi, dan pertengkaran antar tetangga yang bertengger. Hewan-hewan tersebut membuat suara yang sedikit berbeda ketika berkomunikasi dengan individu kelelawar yang berbeda, terutama dengan lawan jenis. Pada kelelawar kepala palu (*Hypsignathus monstrosus*) yang sangat dimorfik secara seksual, pejantan memamerkan diri kepada betina dengan "panggilan yang dalam, beresonansi, dan monoton". Kelelawar yang sedang terbang membuat sinyal vokal untuk pengaturan lalu lintas. Kelelawar bulldog besar membunyikan klakson ketika berada di jalur tabrakan satu sama lain.

Kelelawar juga berkomunikasi dengan cara lain. Pejantan kelelawar bahu kuning kecil (*Sturnira lilium*) menggunakan aroma rempah yang disekresikan dari kelenjar bahu mereka selama musim kawin, yang ditahan dan disebarkan oleh rambut khusus. Rambut ini ada pada spesies lain, yang terlihat sebagai kerah di sekitar leher pada beberapa pejantan megabat Dunia Lama. Pejantan kelelawar sayap kantung besar (*Saccopteryx bilineata*) memiliki kantung di sayap mereka tempat mereka mencampur sekresi tubuh seperti air liur dan urin untuk membuat parfum yang mereka percikkan di lokasi bertengger, suatu perilaku yang dikenal sebagai "salting" (penggaraman). Kelelawar tersebut mungkin bernyanyi saat melakukan *salting*.

### Reproduksi dan siklus hidup

Sekelompok kelelawar vampir yang poligini
Sebagian besar spesies kelelawar bersifat poligini, di mana jantan kawin dengan banyak betina. Pejantan pipistrelle, noktul, dan kelelawar vampir mungkin mengklaim dan mempertahankan sumber daya yang menarik bagi betina, seperti situs bertengger, dan kawin dengan betina-betina tersebut. Pejantan yang tidak mampu mengklaim suatu situs terpaksa hidup di pinggiran di mana keberhasilan reproduksi mereka lebih rendah. Promiskuitas, di mana kedua jenis kelamin kawin dengan banyak pasangan, terjadi pada spesies seperti kelelawar ekor bebas Meksiko dan kelelawar cokelat kecil. Tampaknya ada bias terhadap pejantan tertentu di antara betina pada kelelawar ini. Pada beberapa spesies, seperti kelelawar sayap kuning (*Lavia frons*) dan kelelawar spektral, pejantan dan betina dewasa membentuk pasangan monogami. Perkawinan lek, di mana pejantan berkumpul dan bersaing untuk pilihan betina melalui pameran, jarang terjadi pada kelelawar tetapi terjadi pada kelelawar kepala palu.

Kelelawar yang hidup di daerah beriklim sedang biasanya kawin selama akhir musim panas dan musim gugur, sementara kelelawar tropis dapat kawin beberapa kali dalam setahun. Pada spesies yang berhibernasi, pejantan akan bersenggama dengan betina yang sedang dalam keadaan torpor. Kelelawar betina menggunakan berbagai strategi untuk mengontrol waktu kehamilan dan kelahiran anak, agar kelahiran bertepatan dengan ketersediaan makanan maksimum dan faktor ekologis lainnya. Betina dari beberapa spesies mengalami pembuahan tertunda, di mana sperma disimpan di saluran reproduksi selama beberapa bulan setelah kawin. Perkawinan terjadi pada akhir musim panas hingga awal musim gugur tetapi pembuahan ditunda hingga akhir musim dingin atau awal musim semi berikutnya. Spesies lain menunjukkan implantasi tertunda, di mana sel telur dibuahi setelah kawin, tetapi tidak mengalami semua pembelahan selnya sampai kondisi eksternal menjadi menguntungkan. Dalam strategi lain, pembuahan dan implantasi keduanya terjadi, tetapi perkembangan janin ditunda sampai kondisi yang baik berlaku. Selama perkembangan yang tertunda, induk menjaga sel telur yang telah dibuahi tetap hidup dengan nutrisi. Proses ini dapat berlangsung dalam waktu yang lama, karena sistem pertukaran gas yang canggih.

Pipistrelle biasa yang baru lahir, *Pipistrellus pipistrellus*
Masa kehamilan (gestasi) pada kelelawar berkisar antara 40 hari hingga delapan bulan yang berkorelasi dengan ukuran spesies. Pada sebagian besar spesies kelelawar, betina mengandung dan melahirkan satu anak per kelahiran. Anak kelelawar yang baru lahir dapat mencapai 40 persen dari berat induknya, dan gelang panggul betina dapat melebar selama kelahiran karena kedua bagiannya dihubungkan oleh ligamen yang fleksibel. Betina biasanya melahirkan dalam posisi tegak atau horizontal menggunakan gravitasi untuk mempermudah prosesnya. Anak kelelawar keluar dengan bagian belakang terlebih dahulu, mungkin untuk mencegah sayap terbelit, dan betina menahannya dengan selaput sayap dan ekornya. Pada banyak spesies, betina melahirkan dan membesarkan anak-anak mereka di koloni maternitas dan dapat saling membantu dalam proses kelahiran.

Sebagian besar pengasuhan anak kelelawar berasal dari induknya, meskipun pada spesies monogami, ayah juga berperan. *Allo-suckling*, di mana seekor betina menyusui anak dari induk lain, terjadi pada beberapa spesies. Hal ini mungkin berfungsi untuk meningkatkan ukuran koloni pada spesies di mana betina berkembang biak di koloni kelahiran mereka. Anak kelelawar dapat terbang setelah mereka mengembangkan dimensi tubuh dewasa dan panjang tungkai depan. Bagi kelelawar cokelat kecil, ini terjadi saat mereka berusia delapan belas hari. Penyapihan anak pada sebagian besar spesies terjadi di bawah 80 hari. Kelelawar vampir biasa menyusui keturunannya lebih dari itu dan kelelawar vampir muda mencapai kemandirian di kemudian hari dibandingkan spesies lain. Hal ini mungkin disebabkan oleh pola makan berbasis darah spesies tersebut, karena betina mungkin tidak dapat makan setiap malam.

Ilmuwan kelelawar Lauri Lutsar sedang memeriksa usia kelelawar yang dipegangnya sebagai bagian dari program pemantauan nasional di Estonia
### Harapan hidup

Rentang hidup maksimum kelelawar adalah tiga setengah kali lipat dari mamalia lain dengan ukuran serupa; seekor kelelawar Siberia (*Myotis sibiricus*) ditangkap kembali di alam liar setelah 41 tahun, menjadikannya kelelawar tertua yang diketahui. Salah satu hipotesis yang konsisten dengan teori laju kehidupan mengaitkan hal ini dengan fakta bahwa mereka memperlambat laju metabolisme mereka saat berhibernasi; kelelawar yang berhibernasi, rata-rata, memiliki rentang hidup yang lebih lama daripada kelelawar yang tidak berhibernasi. Hipotesis lain adalah tingkat kematian yang lebih rendah terkait dengan kemampuan terbang, yang juga berlaku untuk burung dan mamalia peluncur. Selain itu, kelelawar betina yang melahirkan banyak anak setiap tahunnya umumnya memiliki rentang hidup yang lebih pendek dibandingkan dengan mereka yang memiliki satu anak. Selain itu, spesies yang bertengger di gua mungkin memiliki rentang hidup yang lebih lama daripada spesies yang tidak bertengger di gua karena tingkat predasi yang lebih sedikit di dalam gua.

## Konservasi

Status konservasi kelelawar per tahun 2020 menurut IUCN (total 1.314 spesies)

  Kritis (1.6%)  Genting (6.3%)  Rentan (8.3%)  Hampir terancam (6.7%)  Risiko rendah (58.0%)  Kekurangan data (18.4%)  Punah (0.7%)

Kelompok-kelompok seperti Bat Conservation International bertujuan untuk meningkatkan kesadaran akan peran ekologis kelelawar dan ancaman lingkungan yang mereka hadapi. Kelompok ini menyerukan Pekan Apresiasi Kelelawar dari tanggal 24–31 Oktober setiap tahun untuk mempromosikan kesadaran akan pentingnya kelelawar secara ekologis. Di Britania Raya, semua kelelawar dilindungi di bawah Undang-Undang Margasatwa dan Pedesaan, dan mengganggu kelelawar atau tempat bertenggernya dapat dihukum dengan denda berat.
Di Sarawak, Malaysia, "semua kelelawar" dilindungi di bawah Ordonansi Perlindungan Margasatwa 1998, namun spesies seperti kelelawar tanpa rambut (*Cheiromeles torquatus*) masih dimakan oleh masyarakat setempat. Manusia telah menyebabkan kepunahan beberapa spesies kelelawar dalam sejarah modern, yang paling baru adalah pipistrelle Pulau Christmas (*Pipistrellus murrayi*), yang dinyatakan punah pada tahun 2009.

Banyak orang memasang rumah kelelawar untuk menarik perhatian kelelawar. Rumah kelelawar Universitas Florida tahun 1991 adalah tempat bertengger buatan berpenghuni terbesar di dunia, dengan sekitar 450.000–500.000 penghuni. Di Inggris, pillbox Perang Dunia II yang berdinding tebal dan sebagian berada di bawah tanah telah diubah menjadi tempat bertengger bagi kelelawar, dan 'jembatan kelelawar' yang dibangun khusus terkadang didirikan untuk mengurangi kerusakan habitat akibat pembangunan jalan atau pembangunan lainnya. Gerbang gua terkadang dipasang untuk membatasi masuknya manusia ke dalam gua yang memiliki spesies kelelawar sensitif atau terancam punah. Gerbang tersebut dirancang untuk tidak membatasi aliran udara, dan dengan demikian menjaga ekosistem mikro gua. Di Amerika Serikat, 35 dari 47 spesies kelelawar bertengger di bangunan buatan manusia, sementara 14 di antaranya menggunakan rumah kelelawar.

Terdapat bukti yang menunjukkan bahwa turbin angin mungkin menciptakan barotrauma (kerusakan akibat tekanan) yang cukup untuk membunuh kelelawar. Kelelawar memiliki paru-paru mamalia yang khas, yang diperkirakan lebih sensitif terhadap perubahan tekanan udara yang tiba-tiba dibandingkan paru-paru burung, membuat mereka lebih rentan terhadap pecahnya paru-paru yang fatal. Kelelawar mungkin mendekati turbin untuk bertengger di atasnya, sehingga meningkatkan tingkat kematian. Sinyal ultrasonik dapat membantu mencegah kelelawar mendekati ladang angin, sehingga mengurangi kematian. Diagnosis dan kontribusi barotrauma terhadap kematian kelelawar di dekat baling-baling turbin angin telah diperdebatkan oleh penelitian lain yang membandingkan kelelawar mati yang ditemukan di dekat turbin angin dengan kelelawar yang mati akibat benturan dengan bangunan di daerah tanpa turbin.

Efek perubahan iklim pada kelelawar masih diperdebatkan; sebuah tinjauan literatur tahun 2022 menyimpulkan bahwa "Beberapa sifat biologis dan ekologis kelelawar mungkin membuat mereka sensitif terhadap perubahan iklim, namun secara mengejutkan hanya ada sedikit bukti tentang bagaimana mamalia ini merespons tekanan lingkungan antropogenik ini." Sebuah studi tahun 2025 terhadap spesies Eropa menemukan bahwa populasi kelelawar mungkin sedang menggeser jangkauan mereka lebih jauh ke utara. Secara khusus, kesesuaian jangkauan menurun tajam di Eropa selatan sementara meningkat di lintang utara yang lebih tinggi.

## Interaksi dengan manusia

### Dalam budaya

Francisco de Goya, *The Sleep of Reason Produces Monsters* (Tidurnya Nalar Melahirkan Monster), 1797
Karena kelelawar adalah mamalia, tetapi dapat terbang, mereka dianggap sebagai makhluk liminal dalam berbagai tradisi. Di banyak budaya, termasuk di Eropa, kelelawar diasosiasikan dengan kegelapan, kematian, sihir, dan kejahatan. Di antara Penduduk asli Amerika seperti suku Creek, Cherokee, dan Apache, kelelawar diidentifikasi sebagai tokoh penipu (*trickster*). Sebuah kisah dari Nigeria Timur menceritakan bahwa kelelawar mengembangkan kebiasaan nokturnalnya setelah menyebabkan kematian rekannya, tikus semak, dan sekarang bersembunyi pada siang hari untuk menghindari penangkapan.

Penggambaran kelelawar yang lebih positif ada dalam beberapa budaya. Di Tiongkok, kelelawar telah dikaitkan dengan kebahagiaan, kegembiraan, dan keberuntungan serta melambangkan "Lima Berkah": umur panjang, kekayaan, kesehatan, cinta kebajikan, dan kematian yang tenang. Kelelawar dianggap suci di Tonga dan sering dianggap sebagai manifestasi fisik dari jiwa yang terpisah. Suku Maya mengaitkan kelelawar dengan gerbang menuju alam para dewa, karena mereka tinggal di gua. Dalam peradaban Zapotek, dewa kelelawar menguasai jagung dan kesuburan.

Dewa kelelawar Zapotek, Oaxaca, 350–500 M
Tiga Nenek Sihir (*Weird Sisters*) dalam drama *Macbeth* karya Shakespeare menggunakan bulu kelelawar dalam ramuan mereka. Dalam budaya Barat, kelelawar sering menjadi simbol malam dan sifatnya yang menakutkan. Kelelawar adalah hewan utama yang diasosiasikan dengan karakter fiksi malam hari, baik vampir yang jahat, seperti Count Dracula dan sebelumnya *Varney the Vampire*, maupun pahlawan, seperti karakter DC Comics Batman.

Kelelawar terkadang digunakan sebagai simbol heraldik di banyak negara Eropa, termasuk Prancis, Belgia, Jerman, dan Britania Raya. Mereka juga telah digunakan sebagai simbol di militer Britania Raya, AS, dan Israel. Tiga negara bagian AS memiliki kelelawar negara bagian resmi. Texas dan Oklahoma diwakili oleh kelelawar ekor bebas Meksiko, sedangkan Virginia diwakili oleh kelelawar telinga besar Virginia (*Corynorhinus townsendii virginianus*).

### Sebagai makanan

Konsumsi kelelawar terjadi secara global, khususnya di beberapa bagian Afrika dan Asia, serta di beberapa kepulauan di Pasifik dan Karibia. Hewan-hewan ini dikonsumsi karena manfaat medis yang dipercayai atau sebagai hidangan lezat. Buku masak Barat telah mencantumkan kelelawar bakar dan sup kelelawar buah.

### Ekonomi

Kelelawar insektivora secara khusus sangat bermanfaat bagi petani, karena mereka mengendalikan populasi hama pertanian dan mengurangi kebutuhan penggunaan pestisida. Diperkirakan bahwa kelelawar menghemat industri pertanian Amerika Serikat mulai dari $3,7 miliar hingga $53 miliar per tahun dalam hal biaya pestisida dan kerusakan tanaman. Hal ini juga mencegah penggunaan pestisida yang berlebihan, yang dapat mencemari lingkungan sekitar, serta dapat memicu resistensi pada generasi serangga pada masa depan. Kotoran kelelawar, sejenis guano, kaya akan nitrat dan ditambang dari gua-gua untuk digunakan sebagai pupuk. Kelelawar juga menjadi objek wisata, termasuk Jembatan Congress Avenue di Austin, Texas, tempat lebih dari satu juta kelelawar ekor bebas Meksiko bertengger.

## Lihat pula

* Pendeteksi kelelawar
* Kalong
* Codot

## Catatan

## Referensi

### Sumber

* Altringham, J. D. (2011). *Bats: From Evolution to Conservation*. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-920711-4.
* Fenton, M. B. (2001). *Bats*. Checkmark Books. ISBN 978-0-8160-4358-3.
* Fenton, M. B.; Simmons, N. B. (2015). *Bats: A World of Science and Mystery*. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-06512-0.
* Neuweiler, Gerhard (2000). *The Biology of Bats*. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509950-8.
* Laird, Tessa (2018). *Bat*. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-937-8.

## Pranala luar

* Situs web resmi of UK Bat Conservation Trust
* Tree of Life Diarsipkan 26 July 2020 di Wayback Machine.
* Microbat Vision Diarsipkan 29 January 2020 di Wayback Machine.
* Analyses of several kinds of bat echolocation