# Կենսաթաղանթ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

*Ոսկեգուն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթ*

Տեսական և կիրառական քիմիայի միջազգային միությունը ձևակերպել է կենսաթաղանթները հետևյալ կերպ

Միկրոօրգանիզմների ագրեգատներ, որում բջիջները, որոնք հաճախ ներկառուցված են արտաբջջային պոլիմերային նյութերից կազմված մատրիքսում, կպչում են միմյանց և (կամ) մակերեսներին։

* Կենսաթաղանթը համակարգ է, որը իր բնակիչների շնորհիվ կարողանում է հարմարվել միջավայրի տարբեր պայմանների։
* Ինքնուրույն արտադրված արտաբջջային պոլիմերային նյութերից կազմված մատրիքսը, որը դիտարկվում է նաև որպես լորձ, պոլիմերային կոնգլոմերատ է, որը սովորաբար բաղկացած է արտաբջջային կենսապոլիմերներից՝ տարբեր կառուցվածքային ձևերով։.

**Կենսաթաղանթ**, կամ **բիոֆիլմ,** միկրոօրգանիզմների սինտրոֆիկ համագործակցության ձև, որի դեպքում բջիջները կպչում են միմյանց իրենց մակերեսներով։ Այս կպչուն բջիջները ներառվում են բարակ արտաբջջային մատրիքսի մեջ, որը կառուցվում է արտաբջջային պոլիմերային միացություններից։ Կենսաթաղանթում ներառված բջիջներն արտադրում են այդ պոլիմերային միացությունները, որոնք արտաբջջային պոլիսախարիդների, սպիտակուցների, լիպիդների և ԴՆԹ-ի պոլիմերային կոնգլոմերատներ են։ Քանի որ կենսաթաղանթը եռաչափ տարածություն է և իրենից ներկայացնում է միկրոօրգանիզմների համայնք, այն փոխաբերական կերպով անվանում են նաև «մանրէների քաղաք»։

Կենսաթաղանթները կարող են ձևավորվել կենսական և ոչ կենսական մակերեսների վրա, առավելապես գերակշռում են արտադրական, բնական, բժշկական մակերեսների վրա։ Դրանք կարող են ձևավորել միկրոբիոմ, կամ լինել դրա մի մասը։ Կենսաթաղանթում աճող միկրոօրգանիզմները ֆիզիոլոգիապես տարբերվում են պլանկտոններից, որոնք նույնպես միաբջիջ օրգանիզմներ են, որոնք լողում են հեղուկ միջավայրում։ Կենսաթաղանթները կարող են առաջանալ ատամների մակերեսին՝ ձևավորելով ատամնափառ․ սա հանգեցնում է ատամի քայքայման և պարօդոնտիտի։

Միկրոօրգանիզմները ձևավորում են կենսաթաղանթներ՝ պայմանավորված միջավայրի որոշ գործոններով, որոնք ներառում են բջիջների մակերեսներին առկա որոշ սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ ընկալիչներ, սնուցման գործոններ, որոշ դեպքերում նաև հակաբիոտիկների կոնցենտրացիաներ։ Կենսաթաղանթի ձևավորման ընթացքում փոխվում է բջջի ֆենոտիպը, որի արդյունքում փոխվում է գենային կարգավորման գործընթացը։

Կենսաթաղանթը կարող է համարվել նաև հիդրոգել, որը պոլիմերային կոմպլեքս է, որի ջրային զանգվածը գերակշռում է չոր զանգվածին։ Կենսաթաղանթները ուղղակի բակտերիալ շերտեր չեն, այլ կենսական համակարգեր․ բակտերիաները ինքնուրույն կազմում են համակարգված ֆունկցիոնալ համայնք։ Կենսաթաղանթները կարող են կպչել ատամնաքարի վրա և ընդգրկել տարբեր խմբերի պատկանող միկրոօրգանիզմներ։ Այդ ենթադասային բջիջներից որոշները պատասխանատու են շարժողության համար, որոշները՝ մատրիքսի կառուցման, որոշները՝ սպորագոյացման համար, այսպիսով ապահովելով կենսաթաղանթի հաջող կենսագործունեությունը։ Կենսաթաղանթային մանրէները կիսվում են սննդանյութերով, պաշտպանված են արտաքին միջավայրի վնասակար գործոններից, որոնցից են չորությունը, հակաբիոտիկները, հյուր օրգանիզմի իմունային համակարգը։ Կենսաթաղանթը սկսվում է ձևավորվել, երբ ազատ լողացող մանրէն կպչում է մակերեսին։

## Ծագում

### Կենսաթաղանթի ծագում

Ենթադրվում է, որ կենսաթաղանթները առաջացել են միլիոնավոր տարներ առաջ՝ որպես նախակորիզավորների պաշտպանական մեխանիզմ, քանզի այդ ժամանակ դրանց գոյատևման պայմանները ծանր են եղել։ Դրանք հայտնաբերվել են 3,25 միլիարդ տարվա հնությամբ երկրային հանածոների մեջ, պարունակելով արքեաներ և բակտերիաներ, որոնք պաշտպանել են նախակորիզավոր բիջներին՝ ապահովելով դրանց հոմեոստազը, միջբջջային կապերի ակտիվ իրագործումը։

### Կենսաթաղաթների ձևավորում

Կենսաթաղանթի ձևավորումը սկսվում է մակերեսի վրա ազատ լողացող մանրէների միակցումով։ Առաջին գաղութացնող բակտերիան մակերեսին կարող է կպչել թույլ Վան դեր Վալսյան ուժերի և հիդրոֆոբ էֆեկտի շնորհիվ։ Եթե գաղութացնող բակտերիան անմիջապես չի հեռացվում նակերեսից, այն կարող է ավելի խորը խարսխվել՝ օգտագործելով բջիջների ադհեզիայի եղանակը, որն իրականացվում է նրա մակերեսին գտնվող փոքր մազմզուկների շնորհիվ։ Արքեաների մի յուրահատուկ խումբ, որը բնակվում է անօքսիկ ստորջրյա աշխարհում, ունի այդ մազմզուկների նման կառուցվածքներ, որոնք կոչվում են համուսներ։ Ամեն համուս իրենից ներկայացնում է երկար խողովակ՝ երեք կեռիկներով, որոնց միջոցով նրանք միանում են միմյանց կամ մակերեսին, ապահովելով համայնքի զարգացումը։ Հիպերթերմոֆիլային արքեա Պիրոբակուլում կալիդիֆոնտիսը արտադրում է մազմզուկներ, որոնք նման են բակտերիալ TasA ֆիլամենտներին, որոնք բակտերիալ կենսաթաղանթների արտաբջջային մատրիքսի գերակայող կոմպոնենտներ են, ապահովում են կենսաթաղանթի կայունությունը։

Հիդրոֆոբությունը նույնպես կարող է ազդել բակտերիայի՝ կենսաթաղանթ ձևավորելու ունակության վրա։ Բարձր հիդրոֆոբությամբ օժտված բակտերիաները օժտված են մակերեսի հանդեպ պակաս վանողությամբ։ Որոշ մանրէների տեսակներ ունակ չեն կպչել մակերեսներին՝ պայմանավորված իրենց սահմանափակ շարժողունակությամբ, բայց, ընդհակառակը, կարող են խարսխվել մատրիքսի մեջ կամ արդեն գաղութացված բակտերիաներին։ Շարժողությամբ չօժտված բակտերիաները այնքան հեշտությամբ չեն կարողանում ճանաչել մակերեսները կամ կպչել դրանց, որքան շարժուն բակտերիաները։

Մակերեսների գաղութացման ժամանակ բակտերիալ բջիջներն ունակ են հաղորդակցվել միմյանց հետ քվորումային զգայության արգասիքների միջոցով, որոնցից է N-ացիլհոմոսերինլակտոնը։ Երբ գաղութացումը սկսվում է, կենսաթաղանթն աճում է բջիջների բաժանման և համալրման միջոցով։ Բակտերիալ կենսաթաղանթները շրջապատված են պոլիսախարիդային մատրիքսներով։ Մատրիքսի էկզոպոլիսախարիդները կարող են թակարդել քվորումային զգայության ինդուկտորներին, որի շնորհիվ կանխվում է օտար բջիջների հայտնաբերումը, աճում է բակտերիաների գոյատևման հավանականությունը։ Ի հավելումն պոլիսախարիդների, մատրիքսը կարող է ներառել շրջակա միջավայրի մի շարք կոմպոնենտներ, որոնցից են որոշ միներալներ, արյան կոմպոնենտներ՝ էրիթրոցիտներ և ֆիբրին։ Կենսաթաղանթի առաջացման վերջին փուլն անվանում են զարգացում․ այս փուլի ընթացքում կենսաթաղանթն արդեն ձևավորված է և միայն փոփոխվում է ձևով և չափերով։ Զարգացման ընթացքում կենսաթաղանթը թույլ է տալիս բջջային գաղութներին ավելացնել իրենց հանդուրժողականությունը կամ կայունությունը հակաբիոտիկների նկատմամբ։ Բջիջ-բջիջ կապի առաջացումը կամ քվորումային զգայությունը ապացուցված դեր ունի մի քանի բակտերիաների տեսակների կենսաթաղանթների առաջացման գործում։

## Զարգացում

**Հասուն կենսաթաղանթի կառուցվածքը**  Կենսաթաղանթը բնութագրվում է տարասեռ միջավայրով և բազմաթիվ ենթապոպուլյացիաների առկայությամբ։ Կենսաթաղանթի կառուցվածքը բաղկացած է մետաբոլիկ ակտիվ (ինչպես դիմացկուն, այնպես էլ տոլերանտ) և ոչ ակտիվ բջիջներից (կենսունակ, բայց չգաղութացնող), ինչպես նաև պոլիմերային մատրիքսից, որը կազմված է պոլիսախարիդներից, արտաբջջային ԴՆԹ-ից և սպիտակուցներից։ Կենսաթաղանթի աճը կապված է մուտացիաների մակարդակի բարձրացման և գեների հորիզոնական փոխանցման հետ, որին նպաստում է դրա խիտ կառուցվածքը։ Կենսաթաղանթի մանրէները հաղորդակցվում են քվորումային զգայության միջոցով, որն ակտիվացնում է վիրուլենտության ակտիվության մեջ ներգրավված գեները։Quorum sensing- Քվորումային զգայություն, VBNC- կենսունակ, բայց ոչ գաղութացնող բջիջներ, Persister cells- պերսիստենտ բջիջներ, Resistant cells- կայուն բջիջներ, Matrix exopolysaccharides- մատրիքսի էկզոպոլիսախարիդներ, extracellular DNA- արտաբջջային ԴՆԹ, Reactive oxygen species- ակտիվ թթվածնի տեսակներ, Horizontal gene transfer- գեների հորիզոնական փոխանցում
Կենսաթաղանթները բակտերիալ զարգացման արգասիք են։ Կենսաթաղանթի զարգացումն անցնում է 5 փուլերով, որոնք ներկայացված են ստորև բերված դիագրամում։

**Կենսաթաղանթի զարգացման 5 փուլերը**  (1) Նախնական ամրացում, (2) Անդառնալի ամրացում, (3) Հացունացման I փուլ, (4) Հասունացման II փուլ, և (5) Ցրում։ Զարգացման ամեն փուլի ներքևում կցված է ֆոտոմիկրոգրաֆ, որը ցույց է տալիս կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթի զարգացումը։
## Ցրում

Կենսաթաղանթի գաղութի բջիջների ցրումը կենսաթաղանթի կենսական ցիկլի կարևոր փուլ է։ Ցրումն ապահովում է կենսաթաղանթների տարածումը և գաղութացումը։ Ֆերմենտները, որոնք վնասում են կենսասթաղանթի արտաբջջային մատրիքսը, որոնցից են դիսպերսին B-ն և դեօքսիռիբոնուկլեազը, կարող են օգնել կենսաթաղանթի ցրմանը։ Այս ֆերմենտները կարող են օգտագործվել որպես հակակենսաթաղանթային ագենտներ։ Ապացույցները ցույց են տալիս, որ ցիս-2-դեցենոաթթուն կարող է դրդել ցրումը և ճնշել կենսաթաղանթների գաղութների աճը։ *Pseudomonas aeruginosa-*ի կողմից արտադրվելով, այս միացությունը այլ բակտերիաների և *Candida albicans-*ի ցիկլոհետերոմորֆիկ բջիջները։ Մի շարք բակտերիաների դեպքում ազոտի օքսիդը ենթատոքսիկ քանակներով նույնպես կարող է խթան հանդիսանալ որոշ բակտերիաների կենսաթաղանթների ցրման համար։ Այսպիսով, ազոտի օքսիդը պոտենցիալ ունի կենսաթաղանթներով պայմանավորված որոշ քրոնիկ բորբոքային հիվանդությունների բուժման հարցում։

Ենթադրվում է, որ կենսաթաղանթից ցրված բջիջները անմիջապես անցնում են պլանկտոնային աճի։ Այնուամենայնիվ, հետազոտությունները ցույց են տվել, որ *Pseudomonas aeruginosa-ի* կենսաթաղանթի ցրված բջիջների ֆիզիոլոգիան տարբերվում է պլանկտոնային և կենսաթաղանթային բջիջների ֆիզիոլոգիայից։ Ուստի, ցրման պրոցեսը բակտերիայի՝ կենսաթաղանթայինից պլանկտոնային աճի անցման հիմքում ցրումը առանցքային դեր ունի։ Ցրված բջիջները ցուցաբերում են բարձր վիրուլենտություն մակրոֆագերի և *Caenorhabditis elegans-*ի նկատմամբ, սակայն ավելի բարձր զգայունություն ունեն երկաթի սթրեսի նկատմամբ՝ համեմատած պլանկտոնային բջիջների։

**Կենսաթաղանթի ցրում**
## Հատկություններ

Կենսաթաղանթները սովորաբար հայտնաբերվում են պինդ ագրեգատային վիճակի նյութերի վրա, որոնք ընկղմված են ջրային միջավայրում, չնայած դրանք կարող են ձևավորվել լողացող մակերեսների վրա, ինչպես նաև տերևների մակերեսին, հատկապես բարձր խոնավության կլիմայական պայմաններում։ Աճի համար բավարար ռեսուրսների առկայության դեպքում կենսաթաղանթը արագորեն աճում է և դառնում մակրոսկոպիկ (անզեն աչքով տեսանելի)։ Կենսաթաղանթները կարող են պարունակել բազմաթիվ տեսակների միկրոօրգանիզմներ, ինչպիսիք են բակտերիաները, նախակենդանիները, արքեաները, սնկերը և ջրիմուռները․ յուրաքանչյուր խումբ ունի յուրահատուկ նյութափոխանակային հատկություններ։ Սոցիալական կառուցվածքը (համագործակցություն/մրցակցություն) կենսաթաղանթի ներսում մեծապես կախված է առկա օրգանիզմների տեսակներից։

### Արտաբջջային մատրիքս

Խառը գաղութացված կենսաթաղանթի էլեկտրոնային միկրոգրաֆ, որը ցույց է տալիս բակտերիալ բջիջների և արտաբջջային պոլիմերային միացությունների տարասեռ դասավորությունը
Արտաբջջային մատրիքսը կազմված է էկզոպոլիսախարիդներից, սպիտակուցներից և նուկլեինաթթուներից։ Արտաբջջային մատրիքսի մեծ մասը լավ հիդրատացված է, այնուամենայնիվ, այն պարունակում է նաև հիդրոֆոբ բաղադրիչներ, որոնցից է ցելյուլոզը, որն արտադրվում է շատ միկրոօրգանիզմների կողմից։ Մատրիքսը պարփակում է բջիջները իր մեջ և բիոքիմիական ազդակների շնորհիվ ապահովում է բջիջների միջև կապը, ինչպես նաև գենային փոխանակումը։ Արտաբջջային մատրիքսը նաև ֆիքսում է արտաբջջային ֆերմենտները և դրանց բջիջներին մոտ տարածության վրա է պահում։ Այսպիսով, մատրիքսն իրենից ներկայացնում է արտաքին մարսողական համակարգ և ապահովում է սիներգիկ համակարգի ներսում տարբեր տեսակերի հավասարակշռված գոյատևումը։ Որոշ կենսաթաղանթներ կազմված են ջրային ուղիներից, որոնք օգնում են բաշխել սննդանյութերը և ապահովել մոլեկուլային ազդանշանումը։ Այս մատրիքսները բավականին ամուր են, և, որոշ պայմաններում, դրանք կարող են քարանալ (ստրոմատոլիտներ) ։

Կենսաթաղանթում ապրող բակտերիաները նույն տեսակի ազատ լողացող բակտերիաներից հատկություններով նշանակալիորեն տարբերվում են, քանզի կենսաթաղանթի ամուր և պաշտպանված միջավայրը ապահովում է բջիջների միջև օգտավետ հաղորդակցությունը։ Այս միջավայրի առավելություններից է հակաբիոտիկների և հականեխիչների հանդեպ բարձր կայունությունը, քանի որ խիտ արտաբջջային մատրիքսը, կենսաթաղանթի արտաքին շերտը պաշտպանում են ներքին թաղանթի «բնակիչներին»։ Որոշ դեպքերում հակաբիոտիկների հանդեպ կայունությունն ավելացած է մոտ 5000 անգամ։ Կողմնային գենային փոխադրումը հիմնականում ապահովվում է բակտերիալ և արքեալ կենսաթաղաթներում և ապահովում է կենսաթաղանթի ավելի կայուն կառուցվածքը։ Մի շարք բակտերիալ կենսաթաղանթներում արտաբջջային ԴՆԹ-ն կարևոր կառուցվածքային բաղադրիչ է։ Արտաբջջային ԴՆԹ-ի ֆերմենտային քայքայումը կարող է թուլացնել կենսաթաղանթի կայունությունը և ազատել մակերեսի բակտերիալ բջիջները։

Այնուամենայնիվ, կեսաթաղանթը միշտ չէ, որ օժտված է հակաբիոտիկի նկատմամբ բարձր զգայունությամբ։ Օրինակ, կենսաթաղանթային *Pseudomonas aeruginosa*-ն չունի ավելի բարձր հակաբիոտիկակայունություն, քան բազմացման տացիոնար փուլում գտնվող պլանկտոնային բջիջները, սակայն, լոգարիթմական փուլում գտնվող պլանկտոնային բջիջների հակաբիոտիկակայունությունն ավելի թույլ է, քան կենսաթաղանթինը։ Ստացիոնար փուլում գտնվող բջիջների և կենսաթաղանթի հակաբիոտիկակայունությունը կարող է պայմանավորված լինել «կայուն» բջիջներով։

## Բնակության վայրեր

Ելոուսթոունի ազգային պարկի տաք աղբյուրները գունավորող բակտերիալ կենսաթաղանթի շերտ։
Օրեգոնում Միքիի տաք աղբյուրի արտահոսքի շուրջ առաջացած թերմոֆիլ բակտերիաների կենսաթաղանթ, մոտ 20 մմ հաստությամբ
Կենսաթաղանթները հանդիպում են ամենուր։ Մանրէների համարյա բոլոր տեսակներն օժտված են մեխանիզմներով, որոնց շնորհիվ դրանք կպչում են մակերեսներին և միմյանց։ Կենսաթաղանթներ կարող են ձևավորվել ըստ էության բոլոր չլողացող, ոչ ստերիլ, խոնավ կամ ջրային մակերեսներին։ Դրանք նույնիսկ առաջանում են կենսունակության առումով ծայրահեղ միջավայրերում, օրինակ՝ չափազանց տաք աղաջրերում՝ թթվային կամ հիմնային միջավայրերում, ինչպես նաև սառցադաշտերում։

Կենսաթաղանթներ կարելի է գտնել կանգնած ջրերի, գետերի շրջակայքում գտնվող քարերի, խճաքարերի վրա։ Կենսաթաղանթները գետերի և այլ հոսող ջրերի սննդային շղթաների կարևոր բաղադրիչներ են, արածվում են ջրային անողնաշարավորների կողմից, որոնցով էլ սնվում են շատ ձկներ։ Կենսաթաղանթներ հայտնաբերվում են բույսերի մակերեսին և դրանց ներսում։ Դրանք կարող են հանգեցնել մշակաբույսերի հիվանդությունների առաջացման, կամ, ինչպես ազոտ կապող ռիզոբիաների և արմատային հանգուցիկների դեպքում, ապրել բույսերի հետ սիմբիոզի պայմաններում։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված մշակաբույսային հիվանդություններից են ցիտրուսայինների քաղցկեղը, խաղողի Փիրսի հիվանդությունը, լոլիկի և պղպեղի բակտերիալ բծերը։

### Թափանցող ֆիլտրեր

Կեղտաջրերի մաքրման աշխատանքներում թափանցող ֆիլտրերը ունեն բարձր արդյունավետություն, մաքրում են կոյուղաջրերի նստվածքի աղտոտիչները։ Կենսաթաղանթները, ձևավորվելով այս ֆիլտրերի մակերեսներին, կլանում և նյութափոխանակության համար օգտագործում է այդ աղտոտիչները։ Կենսաթաղանթն աճում է արագ տեմպերով, և, դառնալով բավական հաստ, լվացվում է ֆիլտրի մակերեսից։ Այդ վայրում ձևավորվում է նոր կենսաթաղանթ։ Այս լվացված (կլպված) կենսաթաղանթը, հեռանալով ջրի հոսքի հետ, թողնում է լավ մաքրված կոյուղաջուր։

### Դանդաղ ավազային ֆիլտրեր

Դանդաղ ավազային ֆիլտրերն օգտագործվում են ջրի զտման նպատակով։ Այս ֆիլտրերն աշխատում են ստորգետնյա կենսաթաղանթների միջոցով, որոնց անվանում են նաև Շմուցդեկե (գերմ.՝ *Schmutzdecke*), ձևավորվում են բարակ ավազի շերտի վերին մի քանի միլիմետրի սահմանում։ Շմուցդեկեն ձևավորվում է 10-20 օրվա ընթացքում, պարունակում է բակտերիաներ, սնկեր, նախակենդանիներ, անվաորդեր և ջրայն միջատների որդեր։ Երբ կենսաֆիլմը ծերանում է, կարող են զարգանալ ավելի շատ ջրիմուռներ, ավելի մեծ ջրային օրգանիզմներ՝ ներառյալ որոշ մամռակենդանիներ, խխունջներ և օղակավոր որդեր։ Կենսաթաղանթի մակերեսային շերտը ամենաշատ դերն ունի խմելու ջրի մաքրման գործում, իսկ ավելի ստորադիր շերտերը համարվում են այդ կենսաբանորեն բուժիչ թաղանթի սնման հիմնաքարեր։ Երբ ջուրը անցնում է այս թաղանթի միջով, օտար մարմինները կապվում են այդ լպրծուն մատրիքսի կողմից, իսկ լուծելի օրգանական նյութերը կլանվում են՝ հետագա սնուցողական նպատակներով։ Աղտոտիչները նյութափոխանակության են ենթարկվում բակտերաների, սնկերի և նախակենդանիների կողմից։ Դանդաղ ավազային ֆիլտրերով զտա ջուրը ունենում է բավականին բարձր որակ՝ բակտերիաների 90-99%-ով պակասով։

### Ռիզոսֆերա

Բույսերի աճի համար օգտակար բակտերիաները դասակարգվում են որպես «բույսի աճը կարգավորող ռիզոբակտերիաներ»։ Այս աճը կարգավորողները գաղութացնում են բույսերի արմատները և ապահովում են շատ օգտակար հատկություններ, որոնցից են՝ ազոտի կապումը, ախտածինների ընկճումը, օրգանական նյութերի ճեղքումը և որոշ հակասնկային հատկություններ։ Այս գործառույթներից մեկը պաթոգեն, հողածին բակտերիաներից և սնկերից պաշտպանությունն է՝ հարուցվող համակարգային դիմադրության կամ հարուցվող համակարգային ռեակցիաների միջոցով, որոնք հարուցվում են պաթոգեն մանրէների կողմից (պաթոգենով հարուցված համակարգային ձեռքբերովի դիմադրություն)։ Բույսերի էքսուդատը հանդես է գալիս որպես քիմիական ազդանշան հյուրընկալողին հատուկ բակտերիաների գաղութացման համար։ Ռիզոբակտերիաների գաղութացման փուլերը ներառում են գրավումը, ճանաչումը, ադհեզիան, գաղութացումը և աճը։ Կենսաթաղանթ ձևավորող և օգտակար ֆունկցիա կատարող բակտերիաներից են բացիլները, *Pseudomonas* ցեղի ներկայացուցիչները և ազոսպիրիլները։ Ռիզոսֆերայի կենսաթաղանթները հաճախ հանգեցնում են պաթոգենների կամ բույսերի կողմից առաջացած համակարգային դիմադրության։ Մանրէի մակերեսի մոլեկուլային հատկությունները հյուրընկալող բույսի մոտ առաջացնում են իմունային պատասխան։ Այս մանրէ-ասոցացված մոլեկուլները փոխազդում են բույսերի բջիջների մակերևույթին գտնվող ընկալիչների հետ և ակտիվացնում են կենսաքիմիական պատասխաններ։ Մի քանի այլ ազդանշանային մոլեկուլներ կապված են ինչպես համակարգային, այնպես էլ պաթոգենով հարուցված համակարգային ռեակցիաների հետ, ինչպիսիք են հասմիկաթթուն և էթիլենը։ Բջջային թաղանթի բաղադրիչները, ինչպիսիք են բակտերիալ մտրակները և լիպոպոլիսախարիդները, բուսական բջիջների կողմից ճանաչվում են որպես պաթոգենների բաղադրիչներ։ Pseudomonas-ի կողմից արտադրված երկաթի որոշ մետաբոլիտներ նույնպես կարող են աջացնել համակարգային պատասխան։ Կենսաթաղանթի այս ֆունկցիան օգնում է կառուցել պաթոգենների նկատմամբ ուժեղ դիմադրողականություն։

Այն բույսերը, որոնք գաղութացված են *բույսերի աճը կարգավորող ռիզոբակտերիաներով,* ունեն ուժեղացած համակարգային դիմադրողականություն։ Դա նշանակում է, որ պաթոգենի դեմ աշխատող սպիտակուցների արտադրման համար տեղի է ունենում համապատասխան գեների էքսպրեսիա։ Այս դիմադրողական համակարգը պաթոգենով հարուցված ինֆեկցիայի նկատմամբ ավելի արագացված պատասխան է ներկայացնում, ինչը օգնում է մեկուսացնել պաթոգենը՝ մինչև դրա հաստատվելը օրգանիզմում։ Բույսերն ավելացնում են լիգնինի բացթողումը, որը ամրացնում է բջջի պատը և դժվարացնում է պաթոգենի մուտքը դեպի բջիջ։ Ինֆեկցված բջիջ չեն մտնում նաև սնուցող նյութերը․ այսպիսով կանգնում է ներթափանցումը։ Դրանք արտադրում են հակամիկրոբային կոմպոնենտներ, որոնցից են ֆիտոալեքսինները, խիտինազները և պրոտեինազների ինհիբիտորները, որոնք ընկճում են պաթոգենների աճը։ Այս՝ հիվանդությունն ընկճող և պաթոգենի հանդեպ կայունությունը բարձրացնող ֆունկցիաների օգտագործումը կարող է հանգեցնել գյուղատնտեսական արտադրության ծավալների և որակի աճի և քիմիական պեստիցիդների, հերբիցիդների և ֆունգիցիդների կիրառման և մշակաբույսային հիվանդությամբ բույսերի քանակության նվազման։ Համակարգային դիմադրողականությունը և պաթոգենով պայմանավորված համակարգային ձեռքբերովի դիմադրությունը ռիզոսֆերայում կենսաթաղանթների կիրառման հիմնաքարերն են և պետք է հաշվի առնվեն վերջին սերնդի գյուղատնտեսական տեխնիկայի կիրառման ժամանակ՝ առանց վտանգավոր քիմիական նյութերի օգտագործման։

### Կաթնասունների աղիներ

2003 թվականին կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել, որ իմունային համակարգը նպաստում է հաստ աղիքում կենսաթաղանթների զարգացմանը։ Սա մեծապես պայմանավորված է այն փաստով, որ իմուն համակարգի կողմից արտադրվող 2 հիմնական մոլեկուլները նպաստում են կենսաթաղանթի ձևավորմանը և կապված են աղիներում կենսաթաղանթների ձևավորման հետ։ Սա հատկապես կարևոր է, քանի որ որդանման ելունը պարունակում է այս բակտերային կենսաթաղանթների մեծ քանակներ։ Այս հայտնագործությունը օգնում է հասկանալ որդանման ելունի հավանական դերը առ այն, որ դա կարող է օգնել՝ վերապատվաստել աղիները «լավ» աղիքային ֆլորայով։ Այնուամենայնիվ, աղիներում կենսաթաղանթների խանգարված ֆունկցիան կարող է կապված լինել այնպիսի հիվանդությունների հետ, ինչպիսիք են աղիների բորբոքային հիվանդությունը և կոլոռեկտալ քաղցկեղը։

### Մարդկային միջավայր

Կենսաթաղանթները հեշտությամբ կարող են ձևավորվել ցնցուղներում, քանի որ ապահովված են դրանց զարգացմանը նպաստող խոնավ և տաք պայմանները։ Դրանք կարող են ձևավորվել ջրում կոյուղու խողովակներում՝ հանգեցնելով կոռոզիայի և խցանման։ Դրանք կարող են դժվարացնել սննդի պատրաստման վայրերի սանիտարացման պրոցեսները։ Հովացնող կամ տաքացնող ջրային համակարգերում կենսաթաղանթները կարող են խանգարել օդի հոսքը։ Ծովային ինժեներական համակարգերում, որոնցից են նավթային և գազային արդյունաբերությունում օգտագործվող խողովակները, կենսաթաղանթները կարող են հանգեցնել կոռոզիայի հետ կապված խնդիրների։ Կոռոզիան հիմնականում պայմանավորված է անօրգանական գործոններով, այնուամենայնիվ, կոռոզիայի դեպքերի մոտ 20%-ը հարուցվում է միկրոօրգանիզմներով, որոնք ամրացած են մետաղական մակերեսներին։

### Նավի աղտոտում

Բակտերիաների ամրացումը նավի կորպուսին հանդիսանում է նավերի կենսաթափման առաջացման մեխանիզմի հիմնաքարը։ Երբ բակտերիալ կենսաթաղանթը արդեն ձևավորված է, մակերեսի վրա ավելի է հեշտանում ծովային փափկամարմինների ամրացումը։ Այսպիսի աղտոտումը կարող է հանգենցնել նավի արագության մոտ 20%-ով անկման, երթևեկության ժամկետի երկարաձգման և վառելիքի ծախսման աճի։ Նավի մակերեսից այդ ծովային օրգանիզմների մաքրումը, քերումը, նավի երկարատև հանգիստ վիճակը հանգեցնում է նավի կյանքի կրճատմանը։

### Ստրոմատոլիտներ

Ստրոմատոլիտները շերտավոր կուտակումներ են, որոնք առաջանում են ծանծաղ ջրերում՝ բակտերիալ կենսաթաղանթների, հատկապես ցիանոբակտերիաների կողմից նստվածքային հատիկների կլանման, կապման և ցեմենտացման արդյունքում։ Ստրոմատոլիտները ներառում են երկրի վրա կյանքի ամենահին ապացույցները և ձևավորվում են մինչ օրս։

### Ատամնափառ

Մարդու ատամների վրա կենսաթաղանթները ներկայացված են որպես ատամնափառ, որի սահմաններում դրանք հարուցում են ատամի կարիեսի և պերիօդոնտիտի։ Այս կենսաթաղանթները կարող են լինել չկալցիֆիկացված և կալցիֆիկացված վիճակներում․ վերջինն ավելի դժվար է մաքրվում։ Մաքրման տեխնիկան կարող է ընդգրկել նաև հակաբիոտիկներ։

Ատամնափառը բերանային կենսաթաղանթի ձև է, որը ամրանում է ատամին և պարունակում է բակտերիաների և սնկերի մի քանի տեսակներ, ներառված է թքագեղձի պոլիմերների և բակտերիալ արտաբջջային նյութերի մեջ։ Միկրոօրգանիզմների մետաբոլիտների կուտակումը ատամի և լնդերի մակերեսին հանգեցնում է ատամնային հիվանդությունների առաջացման։ Ատամի մակերեսի կենսաթաղանթը ենթարկվում է օքսիդատիվ և թթվային սթրեսի։ Ածխաջրային սնունդը կարող է հանգեցնել բերանային կենսաթաղանթի pH-ի արտահայտված անկման՝ 4-ից ցածր թվերի։ Մարմնի 37 °C ջերմաստիճանի պայմաններում pH-ի 4 թիվը հանգեցնում է ԴՆԹ-ի դեպուրինացիայի, գուանինի կորստի։

Ատամնափառը որոշ ժամանակում կարող է հանգեցնել ատամի կարիեսի առաջացման։ Ատամնափառում պարունակվող կենսաթաղանթի հեռացումը կարող է հանգեցնել կարիեսի կանխման։ Դրան կարելի է հասնել ֆերմենտացնող ածխաջրերի օգտագործման նվազմամբ և բերանի խոռոչի հիգիենայի պատշաճ ապահովմամբ։

## Միջբջջային հաղորդակցում

*S. mutans*-ի մոտ դիտվող պեպտիդային ֆերոմոնային քվորումային զգայության համակարգը ներառում է կոմպետենտությունը խթանող պեպտիդը, որը կառավարում է գենետիկ կոմպետենտությունը։ Գենետիկ կոմպետենտությունը բջջի՝ մեկ այլ բջջի ԴՆԹ-ն վերցնելու կարողությունն է։ Այս համակարգը ակտիվանում է, երբ *S. mutans-*ի բջիջները տեղակայվում են ակտիվորեն զարգացող կենսաթաղանթի վրա։ Կենսաթաղանթում աճող *S. mutans*-ի բջիջների գենետիկ տրանսֆորմացիայի արագությունը շատ անգամ գերազանցում է հեղուկում ազատ լողացող բջիջներին։ Երբ *S. mutans* և այլ օրալ ստրեպտոկոկեր պարունակող պարունակող կենսաթաղանթը ենթարկվում է թթվային սթրեսի, արտադրվում է կոմպետենտության ռեգուլոնը, որը հանգեցնում է թթվային միջավայրի նկատմամբ կայունության բարձրացման։ Ինչպես ցույց է տրված, բակտերիալ պաթոգենների վերափոխումը, հավանաբար, ապահովում է ԴՆԹ-ի վնասների արդյունավետ ռեկոմբինացիոն վերականգնում։

## Գիշատիչ-զոհ փոխազդեցություն

Կենսաթաղանթների և բակտերիվորների միջև գիշատիչ-զոհ փոխազդեցությունները, որոնցից է հողում ապրող *Caenorhabditis elegans-*ը, մանրամասնորեն ուսումնասիրվել են։ Կպչուն մատրիքսի և ագրեգատների առաջացման հետևանքով *Yersinia pestis-ի* կենսաթաղանթները կարող են պաշտպանվել *C. elegans*-ի համար կեր դառնալուց՝ փակելով դրա բերանը։ Ավելին, *Pseudomonas aeruginosa*-ի կենսաթաղանթները կարող են կասեցնել *C. elegans*-ի շարժումները «ճահճի ֆենոտիպի» շնորհիվ, որի արդյունքում *C. elegans*-ը մնում է փակված կենսաթաղանթի սահմաններում և կանխվում են դրա նեմատոդների շարժումները, այսպիսով պաշտպանելով այլ կենսաթաղանթները՝ կեր հանդիսանալուց։ Այս ֆենոմենը նպաստում է կենսաթաղանթի սնման ապահովմանը և բազմացմանը։ *Pseudomonas aeruginosa*-ի կենսաթաղանթները նաև կարող են քողարկել իրենց քիմիական հատկանիշները, որի արդյունքում կանխվում է նաև *C. elegans*-ի հայտնաբերումը։

## Տաքսոնոմիական բազմազանություն

Կենսաթաղանթ կարող են կազմել տարբեր տեսակի բակտերիաներ, ներառյալ գրամ-դրական (բացիլներ, *Listeria monocytogenes*,, ստաֆիլոկոկ, կաթնաթթվային բակտերիաներ) և գրամ-բացասական (աղիքային ցուպիկ, կապտաթարախային ցուպիկ) տեսակները։ Ցիանոբակտերիաները նույնպես կարող են առաջացնել կենսաթաղանթներ ջրային միջավայրերում։

Կենսաթաղանթներ առաջանում են բույսերը գաղութացնող բակտերիաների կողմից, ինչպիսիք են Pseudomonas putida-ն, Pseudomonas fluorescens-ը, որոնք աճում են տերևների, արմատների վրա, հողի մեջ, և դրանց բնական գաղութների մեծ մասը կազմում են կենսաթաղանթներ։ Լոբազգիների ազոտի կապող որոշ սիմբիոնտներ, ինչպիսիք են Rhizobium leguminosarum-ը և Sinorhizobium meliloti-ն, լոբազգիների արմատների և այլ իներտ մակերեսների վրա կենսաթաղանթներ են կազմում։

Կենսաթաղանթներ կարող են կազմել ինչպես բակտերիաները, այնպես էլ արքեաները և որոշ էուկարիոտիկ օրգանիզմներ, որոնցից է *Cryptococcus laurentii սունկը* և որոշ ֆիտոպլանկտոններ։ Ֆիտոպլանկտոնների որոշ տեսակների կենսաթաղանթներ են գաղութացնում ծովային միջավայրերում։

## Ինֆեկցիոն հիվանդություններ

Կենսաթաղանթներն ընգրկված են օրգանիզմի միկրոբային ինֆեկցիաների լայն բազմազանության պաթոգենեզում (80%)։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված բակտերիալ ինֆեկցիաներից են բակտերիալ վագինոզը, միզուղիների ինֆեկցիաները, կաթետրների պատճառով առաջացած ինֆեկցիոն հիվանդությունները, միջին ականջի բորբոքումները, ատամնափառը, լնդաբորբը, կոնտակտային լինզաների պատճառով առաջացած բորբոքումները, հազվադեպ՝ էնդոկարդիտը, ցիստիկ ֆիբրոզի դեպքում առաջացած ինֆեկցիաները, օրգանիզմում երկարատև գտնվող օտար մարմինների՝ հոդային պրոթեզների, սրտի արհեստական փականների և միջողային սկավառակների ինֆեկցիաները։ Կենսաթաղանթի առաջին տեսանելի ապացույցը դիտվել է ողնուղեղի վիրահատության ժամանակ։ Պարզվել է, որ կենսաթաղանթն առաջանում է իմպլանտի շուրջը՝ չառաջացնելով համապատասխան կլինիկական նշաններ և չի հայտաբերվում կլինիկական հետազոտությունների դեպքում։ Իմպլանտի կենսաթաղանթ հայտնաբերվել է ասեպտիկ պսևդոարթրոզների դեպքերում։ Ավելին, հայտնի է, որ բակտերիալ կենսաթաղանթները կարող են խաթարել մաշկային վերքերի լավացումը և նվազեցնել տեղային կիրառման հակաբիոտիկային քսուքների էֆեկտիվությունը։ Ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների մոտ թոքերում կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթների առկայությունը վկայում է առաջիկա բուժման դժվարության մասին։ Վերքերում կենսաթաղանթների վաղ հայտնաբերումը վճռորոշ դեր է խաղում հիվանդության հաջող վարման հարցում։ Կենսաթաղանթների գաղութացման ուսումնասիրման և վաղ հայտնաբերման համար կատարվող հետազոտությունները առայժմ բավարար չեն և պահանջում են զարգացում։

Քրոնիկ սինուսիտներով պայմանավորված վիրահատություններից հետո ստացված հյուսվածքների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ դեպքերի 80%-ում առկա են կենսաթաղանթներ։ Կենսաթաղանթներով ախտահարված անհատների մոտ դիտվում է քթի լորձաթաղանթի թարթիչների և բակալաձև բջիջների մերկացում։ Նկատվել է նաև, որ վիրահատության արդյունքում ստացված հյուսվածքում առկա են բակտերիաներ, որոնք չէին հայտաբերվել քսուքի կազմում առկա բակտերիաների ուսումնասիրության ժամանակ։ Վերջին հետազոտություններն ուղղված են ուսումնասիրելու ալերգիկ-բորբոքում ունեցող օրգանիզմում կենսաթաղանթների ձևավորումը։

Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ β-լակտամային շարքի հակաբիոտիկների ենթաթերապևտիկ դոզաներով օգտագործումը կարող է դրդել ոսկեգույն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթի առաջացումը։ Հակաբիոտիկների ենթաթերապևտիկ չափաբաժիններ հիմանականում օգտագործվում են գյուղատնտեսության մեջ՝ որպես խթանիչներ։ Ենթաթերապևպտիկ չափաբաժիններով օգտագործվող հակաբիոտիկները խթանում են արտաբջջային ԴՆԹ-ի արտազատումը։

### Pseudomonas aeruginosa

Կապտաթարախային ցուպիկի (*Pseudomonas aeruginosa*) կենսաթաղանթը համարվում է մոդել օրգանիզմ, քանի որ այն ներառված է կենսաթաղանթով պայմանավորված տարբեր քրոնիկ ինֆեկցիաների պատճառագիտության մեջ։ Դրանցից են քրոնիկ միջին օտիտը, քրոնիկ պրոստատիտը, քրոնիկ վերքերը և ցիստիկ ֆիբրոզով պացիենտների մոտ դիտվող շնչառական ինֆեկցիաները։ Ցիստիկ ֆիբրոզով պացիենտների մոտ 80%-ն ունի թոքերի քրոնիկ ինֆեկցիա, հիմնականում հարուցված պոլիմորֆնուկլեար լեյկոցիտների շուրջ աճող կապտաթարախային ցուպիկի կենսաթաղանթներով։ Ինֆեկցիան կայուն է մնում ագրեսիվ հակաբիոտիկոթերապիայի նկատմամբ և թոքերի արտահայտված վնասումամբ ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների մոտ մահվան հիմնակա պատճառն է։ Ցիստիկ ֆիբրոզով հիվանդների բուժման մեթոդ է հանդիսանում դեզօքսիռիբոնուկլեազի օգտագործումը, որը թուլացնում է կենսաթաղանթի կառուցվածքը։

Կապտաթարախային ցուպիկի հետ այլ բակտերիաների առաջացրած կենսաթաղաթները քրոնիկ վերքային ինֆեկցիաների մոտ 90%-ի պատճառ են հանդիսանում։ Կապտաթարախային ցուպիկով հարուցված ինֆեկցիան թուլացնելու նպատակով օրգանիզմի էպիթելային բջիջներն արտազատում են հակաբակտերային պեպտիդներ (որոնցից է լակտոֆերինը), որպեսզի կանխվի կենսաթաղանթի առաջացումը։

### Streptococcus pneumoniae

*Streptococcus pneumoniae-*ն երեխաների և մեծերի մոտ թոքաբորբի և մենինգիտի, ինչպես նաև ՄԻԱՎ վարակված հիվանդների մոտ սեպսիսի զարգացման հիմնական պատճառն է։ Երբ *S. pneumoniae-*ն աճում է կենսաթաղանթի ներսում, էքսպրեսվում են օքսիդատիվ սթրեսի վրա ազդող հատուկ գեներ։ Կենսաթաղանթի ձևավորումը կախված է կոմպետենտությունը խթանող պեպտիդից։ Այն գործում է նաև որպես քվորումային զգայությանը մասնակցող պեպտիդ։ Այն ոչ միայն դրդում է կենսաթաղանթի ձևավորումը, այլև թոքաբորբի և մենինգիտի դեպքում բարձրացնում է վիրուլենտությունը։

Դիմադրողականության բարձրացումը և կեսաթաղանթի ձևավորումը *S. pneumoniae-*ի համար հյուր օրգանիզմի պաշտպանական ֆունկցիաների դեմ հարմարման հիմնական եղանակներն են։ Մասնավորապես, հյուր օրգանիզմի պոլիմորֆնուկլեար լեյկոցիտները ներթափանցած բակտերիաների դեմ հարուցում են օքսիդատիվ պայթյուն, որը, վնասելով բակտերիալ ԴՆԹ-Ն, կարող է հանգեցնել բակտերիայի մահվան։ Կոմպետենտ *S. pneumoniae-*ն կարող է արտազատել հատուկ ֆերմենտ՝ մուրեին հիդրոլազ, որը քայքայում է ոչ կոմպետենտ բակտերիալ բջիջները (եղբայրասպանություն), արտազատված ԴՆԹ-ն օգտագործելով սեփական բջիջը օքսիդատիվ սթրեսից պաշտանելու նպատակով։

Միջատների հակամիկրոբային պեպտիդ ցեկրոպին A-ն կարող է քայքայել կենսաթաղանթ ձևավորող *E. coli-ի* ուրոպաթոգեն բջիջները, ինչպես միայնակ, այնպես էլ նալոքսոնաթթվի հետ միասին, օրգանիզմը մաքրելով ինֆեկցիայից՝ առանց թիրախային ցիտոտոքսիկության։

### Escherichia coli

*Escherichia coli-*ի կենսաթաղանթները պատասխանատու են մի շարք մարսողական ինֆեկցիաների զարգացման համար։ Արտաաղիքային *E. coli-*ի խումբը ախտահարում է միզասեռական համակարգը, որը հանգեցնում է միզուղիների ինֆեկցիաների։ Պաթոգեն *E. coli*-ի կենսաթաղանթի էռադիկացիան դժվար է, պայմանավորված դրա կառուցվածքի բարդությամբ։ Կենսաթաղանթը հակված է առաջացնել ագրեսիվ բժշկական բարդություններ, հոսպիտալիզացիայի տոկոսի բարձրացում և բժշկական ծախսերի ավելացում։ *E. coli*-ի կենսաթաղանթնեով հարուցված ինֆեկցիաների առաջացումը մեծապես կապված է բժշկական սարքավորումների օգտագործման հետ։ Միազային կաթետրի օգտագործմամբ պայմանավորված ինֆեկցիաները ներհիվանդանոցային ձեռքբերովի ինֆեկցիաների մեջ մեծ տոկոս են կազմում, պայմանավորված կաթետրի ներսում *E. coli-*ի կենսաթաղանթի առաջացմամբ։

### Staphylococcus aureus[edit source]

Ոսկեգույն ստաֆիլոկոկը (*S. aureus*) կարող է ախտահարել մաշկը և թոքերը, հանգեցնելով մաշկային ինֆեկցիաների և թոքաբորբի։ Ոսկեգույն ստաֆիլոկոկի կենսաթաղանթը կրիտիկական դեր է խաղում իմունային բջիջների՝ մասնավորապես մակրոֆագերի ճնշման գործում, որոնք պետք է ճնշեին և քայքայեին բակտերիալ բջիջները։ Ավելին, հատկապես *S. aureus-*ի կենսաթաղանթի առաջացումը ոչ միայն հանգեցնում է հակաբիոտիկների դեմ կայունության, այլև ցուցաբերում է հակամիկրոբային պեպտիդների դեմ կայունություն, որի արդյունքում կանխվում է պաթոգենի ճնշումը, երկարում է բակտերիայի ազդեցության ժամկետը։

## Օգտագործում և ազդեցություն

### Բժշկություն

ԵՆթադրվում է, որ մարդկանց մոտ դիտվող ինֆեկցիաների 2/3-րդը պայմանավորված է կենսաթաղանթներով։ Կենսաթաղանթներով պայմանավորված ինֆեկցիաների արմատական բուժումը ներկայումս բավականին խնդրահարույց է։ Դա հիմնականում պայմանավորված է նրանով, որ հասուն կենսաթաղանթները կայուն են հակամիկրոբային դեղերի և իմունային պատասխանի նկատմամբ։ Կենսաթաղանթները հիմնականում ձևավորվում են իմպլանտացված առարկաների իներտ մակերեսների վրա, որոնցից են կաթետրները, սրտի փականային պրոթեզները և միզուղիների սարքավորումները։ Ամենադժվարը բուժվում են այն ինֆեկցիաները, որոնք կապված են բժշկական սարքավորումների հետ։

Կենսաբժշկական սարքերի և հյուսվածքների ինժեներիայի հետ կապված արտադրանքի արագ աճող համաշխարհային արդյունաբերությունն արդեն տարեկան կազմում է 180 միլիարդ դոլար, սակայն արդյունաբերությունը շարունակում է բախվել մանրէների գաղութացման խնդրի հետ մինչ օրս։ Անկախ բարդությունից, մանրէաբանական ինֆեկցիաները կարող են զարգանալ բոլոր բժշկական սարքավորումներում և հյուսվածքային ինժեներական կառույցներում։ Ներհիվանդանոցային վարակների 60-70% -ը կապված է կենսաբժշկական սարքերի իմպլանտացիայի հետ։

Կենսաթաղանթում հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության մակարդակը շատ ավելի բարձր է, քան ոչ կենսաթաղանթային բակտերիաների մոտ, կարող է լինել 5000 անգամ ավելի բարձր մակարդակի։ Կենսաթաղանթի արտաբջջային մատրիքսը համարվում է առաջատար գործոններից մեկը, ինչի պատճառով նվազում է հակաբիոտիկների ներթափանցումը կենսաթաղանթի կառուցվածքի մեջ և նպաստում է հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության զարգացմանը։ Բացի այդ, ապացուցվել է, որ հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության էվոլյուցիայի վրա կարող է ազդել կենսաթաղանթի ապրելակերպը։

Ապացուցված է, որ կենսաթաղանթը շրջապատող հեղուկի մեջ փոքր էլեկտրական հոսանք մտցնելը, փոքր քանակությամբ հակաբիոտիկի հետ միասին, կարող է նվազեցնել հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության մակարդակը ոչ կենսաթաղանթային բակտերիաների դեպքում։ Սա անվանվում է բիոէլեկտրական էֆեկտ։ Փոքր հաստատուն հոսանքն ինքնին կարող է հանգեցնել կենսաթաղանթի անջատմանը դրա մակերեսից։ Ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ օգտագործվող հոսանքի տեսակը ոչ մի կերպ չի ազդում բիոէլեկտրական էֆեկտի վրա։

### Արդյունաբերություն

Կենսաթաղանթները կարող են օգտագործվել նաև կառուցողական նպատակներով։ Օրինակ, շատ մաքրման կայաններ ներառում են երկրորդային մաքրման փուլ, որի ընթացքում կեղտաջրերն անցնում են ֆիլտրերի վրա աճեցված կենսաթաղանթների միջով, որոնք արդյունահանում և մարսում են օրգանական միացությունները։ Նման կենսաթաղանթներում բակտերիաները հիմնականում պատասխանատու են օրգանական նյութերի հեռացման համար, մինչդեռ նախակենդանիներն ու սպիրալավորները հիմնականում պատասխանատու են կասեցված պինդ նյութերի հեռացման համար, ներառյալ պաթոգենները և այլ միկրոօրգանիզմները։ Դանդաղ ավազային ֆիլտրերը հիմնված են կենսաթաղանթի ձևավորման վրա։ Նույն եղանակով դա արվում է լճերից, աղբյուրներից կամ գետից խմելու նպատակով մակերեսային ջուրը զտելու համար։ Այն, ինչ համարվում է մաքուր ջուր, իրականում այդ միկրոբջջային օրգանիզմների թափոններն են։ Կենսաթաղանթները կարող են օգնել հեռացնել նավթամթերքները աղտոտված օվկիանոսներից կամ ծովային համակարգերից։ Նավթը հեռացվում է հիդրոկարբոնոկլաստիկ բակտերիաների կենսագործունեության արդյունքում։ Կենսաթաղանթները կարևոր են նաև կենսաբանական տարրալվացման և միկրոպլաստիկից աղտոտիչների ագրեգացման արդյունաբերության մեջ մետաղների լուծարման բարելավման համար։

### Սննդի արդյունաբերություն

Կենսաթաղանթները խնդիր են դարձել սննդի արդյունաբերության մի շարք ոլորտներում՝ բույսերի վրա և արդյունաբերական գործընթացների ընթացքում ձևավորվելու ունակության պատճառով։ Բակտերիաները կարող են երկար ժամանակ գոյատևել ջրի, կենդանիների գոմաղբի և հողի մեջ՝ հանգեցնելով բույսերի կամ տեխնոլոգիական սարքավորումների վրա կենսաթաղանթի ձևավորման։ Կենսաթաղանթների ձևավորումը կարող է ազդել մակերևույթի ջերմային հոսքերի վրա և բարձրացնել հեղուկների նկատմամբ մակերեսային կոռոզիոն դիմադրությունը և շփման դիմադրությունը։ Սա կարող է հանգեցնել համակարգային էներգիայի կորստի և արտադրանքի ընդհանուր ծավալի կորստի։ Տնտեսական մարտահրավերներին զուգահեռ, սննդամթերքի վրա կենսաթաղանթի ձևավորումը սպառողների առողջության համար վտանգ է ներկայացնում՝ արտադրանքը ախտահանող միջոցների նկատմամբ ավելի դիմացկուն լինելու ունակության պատճառով։ Արդյունքում, 1996-ից 2010 թվականներին Հիվանդությունների վերահսկման և կանխարգելման կենտրոնները հաշվարկել են, որ տարեկան գրանցվում է 48 միլիոն սննդային հիվանդություն։

Մի շարք սննդատեսակներում միկրոօրգանիզմները կցվում են մակերեսներին, իսկ ներսում ձևավորվում են կենսաթաղանթներ։ Լվացման գործընթացում կենսաթաղանթները դիմադրում են ախտահանմանը և նպաստում են արտադրանքի վրա բակտերիաներին տարածմանը, հատկապես խոհանոցային պարագաների միջոցով։ Այս խնդիրը հանդիպում է նաև պատրաստի սննդի մեջ, քանի որ դրանք սպառելուց առաջ անցնում են մաքրման սահմանափակ ընթացակարգեր։ Փչացող կաթնամթերքի մաքրման ընթացակարգերի սահմանափակումների պատճառով, որոնք հանգեցնում են բակտերիաների կուտակմանը, կաթնամթերքը ենթակա է կենսաթաղանթի ձևավորման և աղտոտման։ Բակտերիաները կարող են ավելի արագ փչացնել արտադրանքը, իսկ աղտոտված արտադրանքը սպառողների առողջության համար վտանգ է ներկայացնում։ Տարբեր արդյունաբերություններում հայտնաբերվող և սննդի միջոցով փոխանցվող հիվանդությունների հիմնական պատճառ հանդիսացող գլխավոր բակտերիաներից է սալմոնելլան։ Սալմոնելլայով աղտոտվածության ապացույցներ կարելի է գտնել թռչնաբուծական վերամշակման արդյունաբերության մեջ, քանի որ սալմոնելլայի շտամների մոտ 50% - ը թռչնաֆաբրիկաներում ունակ է կենսաթաղանթներ կազմել։ Թռչնամսի արտադրանքի ոչ պատշաճ մաքրման և պատրաստման դեպքում սալմոնելլան մեծացնում է սննդային հիվանդությունների ռիսկը։ Սալմոնելլան հանդիպում է նաև ծովամթերքի արտադրության մեջ, որտեղ ծովամթերքով փոխանցվող հարուցիչներից կենսաթաղանթներ են առաջանում ինչպես ծովամթերքի, այնպես էլ ջրի վրա։ Սալմոնելլան հաճախ ազդում է նաև ծովախեցգետնի արտադրության վրա՝ վերամշակման ոչ հիգիենիկ մեթոդների պատճառով։ Ծովախեցգետնի և այլ ծովամթերքի պատրաստման տարբեր մեթոդներ կարող են հանգեցնել սննդի վրա բակտերիաների կուտակմանը։

Ներկայումս փորձարկվում են մաքրման ընթացակարգերի նոր ձևեր, որոնք թույլ են տալիս նվազեցնել կենսաթաղանթի ձևավորումը, ինչը կհանգեցնի է ավելի անվտանգ և արդյունավետ սննդի արդյունաբերության։ Մաքրման ընթացակարգերի այս նոր ձևերը, ինչևէ, կարող են խորը ազդեցություն ունենալ շրջակա միջավայրի վրա՝ հաճախ թունավոր գազեր արտանետելով ստորերկրյա ջրերի ջրամբարներ։ Ի պատասխան ագրեսիվ մեթոդների, որոնք օգտագործվում են կենսաթաղանթների ձևավորման դեմ պայքարելու համար, ներկայումս ուսումնասիրվում են մի շարք նոր տեխնոլոգիաներ և քիմիական նյութեր, որոնք կարող են կանխել կենսաթաղանթ ձևավորող մանրէների բազմացումը կամ կպչունությունը։ Վերջին առաջարկվող կենսամոլեկուլները, որոնք ունեն ընդգծված հակակենսաթաղանթային ակտիվություն, ներառում են մի շարք մետաբոլիտներ, ինչպիսիք են բակտերիալ ռամնոլիպիդները և նույնիսկ բուսական և կենդանական ծագման ալկալոիդները։

Մեռյալ ծովում հայտնաբերված կենսաթաղանթ։
### Ջրային մշակույթ

Փափկամարմինների և ջրիմուռների ջրային կուլտուրաներում կենսաթաղանթները հակված են խցանել ցանցերը և, ի վերջո, խանգարել դրանց սնումը և տեղաշարժը։ Բակտերիալ կենսաթաղանթները սկսում են գաղութացման գործընթացը՝ ստեղծելով միկրոմիջավայր, որը բարենպաստ է դրա ներսում միկրոօրգանիզմների աճի համար։ Ծովային միջավայրում կենսաթաղանթները կարող են նվազեցնել նավերի, դրանց պտուտակների հիդրոդինամիկ արդյունավետությունը, հանգեցնել խողովակաշարերի խցանումների և սենսորների անսարքությունների, ինչպես նաև մեծացնել ծովի ջրի մեջ տեղադրված գործիքների քաշը։ Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ կենսաթաղանթը քաղցրահամ ջրերում կարող է պոտենցիալ պաթոգեն բակտերիաների համար լավ ռեզերվուար լինել։ Բացի այդ, կենսաթաղանթները կարևոր դեր են խաղում ձկների մարմնի մակրեսին վարակների տարածման գործում։ Ինչպես արդեն նշվել է, կենսաթաղանթները դժվար են վերացվում նույնիսկ հակաբիոտիկների կամ բարձր չափաբաժիններով քիմիական նյութերի օգտագործման դեպքում։

## Կորիզավորներ

Բակտերիաների հետ մեկտեղ կենսաթաղանթները հաճախ զարգանում են նաև էուկարիոտիկ մանրէների կողմից։ Էուկարիոտների կողմից արտադրված կենսաթաղանթները սովորաբար բնակեցված են բակտերիաներով և այլ էուկարիոտներով, սակայն մակերեսը ծածկված է էուկարիոտներով։ Էկզոպոլիսախարիդները նունպես արտազատվում են էուկարիոտների կողմից։ Հայտնի է, որ ինչպես սնկերը, այնպես էլ միկրոջրիմուռները այս եղանակով կարող են կազմել կենսաթաղանթներ։ Սնկային ծագման կենսաթաղանթները մարդկանց մոտ ինֆեկցիայի և սնկային պաթոգենության կարևոր ասպեկտներ են, քանի որ այդ դեպքում սնկային վարակն ավելի դիմացկուն է հակասնկային դեղամիջոցների նկատմամբ։

Շրջակա միջավայրում սնկային կենսաթաղանթները շարունակական հետազոտությունների առիթ են։ Հետազոտության հիմնական ոլորտներից մեկը բույսերի վրա զարգացող սնկային կենսաթաղանթներն են։ Օրինակ, ցույց է տրվել, որ բույսերին կապված սնկերը, ներառյալ միակորիզները, քայքայում են օրգանական նյութերը և պաշտպանում բույսերը բակտերիալ հարուցիչներից։

Կենսաթաղանթները ջրային միջավայրում հաճախ առաջանում են դիատոմային ջրիմուռներով։ Այս կենսաթաղանթների ֆունկցիան ամբողջությամբ պարզված չեն, սակայն կան ապացույցներ, որ դիատոմային ջրիմուռների արտադրած էկզոպոլիսախարիդները մեղմացնում են ինչպես սառցային, այնպես էլ աղային սթրեսը։ Այս էուկարիոտները փոխազդում են այլ օրգանիզմների լայն շրջանակի հետ մի տարածքում, որը հայտնի է որպես ֆիկոսֆերա։ Ցույց է տրվել, որ չնայած դիատոմային ջրիմուռները արտազատում են էկզոպոլիսախարիդներ, նրանք դա անում են միայն այն դեպքում, երբ փոխազդում են որոշակի տեսակի բակտերիաների հետ։

## Գեների հորիզոնական փոխադրում

Տրանսմիսիոն էլեկտրոնային միկրոֆոտոգրաֆիա, որը ցույց է տալիս Escherichia coli բակտերիաները, որոնք կազմում են ընդարձակ կենսթաղանթներ՝ օգտագործելով կոնյուգատիվ F-պիլիների ցանց:
Գենի հորիզոնական փոխանցումը բջջային օրգանիզմների միջև գենետիկ նյութի լատերալ փոխանցումն է։ Այն հաճախ տեղի է ունենում պրոկարիոտների մոտ, իսկ ավելի հազվադեպ՝ էուկարիոտների մոտ։ Բակտերիաների մոտ գենի հորիզոնական փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ տրանսֆորմացիայի (շրջակա միջավայրում ազատ լողացող ԴՆԹ-ի կլանում), փոխակերպման (վիրուսով միջնորդավորված ԴՆԹ-ի կլանում) կամ կոնյուգացիայի միջոցով (ԴՆԹ-ի փոխանցում երկու հարևան բակտերիաների նանոխողովակների՝ պիլիների միջոցով)։ Վերջին ուսումնասիրությունները հայտնաբերել են նաև այլ մեխանիզմների ներառում, ինչպիսիք են թաղանթային վեզիկուլների փոխանցումը կամ գեների փոխանցման ագենտները։

Կենսաթաղանթները նպաստում են կոնյուգացիային՝ հաճախ նպաստելով միջտեսակային փոխանցմանը, բազմաթիվ կենսաթաղանթների տարասեռության պատճառով։ Բացի այդ, կենսաթաղանթները կառուցվածքայնորեն սահմանափակված են պոլիսախարիդային մատրիքսով, որն բավարարում է կոնյուգացիայի իրականացման համար մի շարք պահանջներ։ Կենսաթաղանթները տարբեր ձևերով նպաստում են գեների հորիզոնական փոխանցմանը։ Տրանսֆորմացիան հաճախ նկատվում է նաև կենսաթաղանթներում։ Բակտերիալ ինքնաքայքայումը կենսաթաղանթների կառուցվածքային կարգավորման հիմնական մեխանիզմն է՝ հանդիսանալով կոմպետենտ ԴՆԹ-ի առատ աղբյուր։ Որոշ դեպքերում կենսաթաղանթների միջև քվորումային զգայության որոշումը կարող է բարձրացնել ազատ լողացող ԴՆԹ-ի կոմպետենտությունը՝ նպաստելով հետագա տրանսֆորմացիային։ Մեմբրանի վեզիկուլների կողմից գեների հորիզոնական փոխանցումը տեղի է ունենում այն ժամանակ, երբ ազատված մեմբրանի վեզիկուլները (որոնք պարունակում են գենետիկական տեղեկատվություն) միաձուլվում են ռեցիպիենտ մանրէի հետ և գենետիկ նյութը արտազատում մանրէի ցիտոպլազմայի մեջ։ Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մեմբրանային վեզիկուլներով գեների հորիզոնական փոխանցումը կարող է նպաստել մեկ շտամի կենսաթաղանթների ձևավորմանը, սակայն մեմբրանային վեզիկուլներով գեների հորիզոնական փոխանցման դերը մի քանի շտամների կենսաթաղանթների ձևավորման գործում դեռևս անհայտ է։ Կենսաթաղանթների ներսում գեների հորիզոնական փոխանցումը կարող է հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունություն հաղորդել կամ բարձրացնել պաթոգենությունը կենսաթաղանթների պոպուլյացիային՝ նպաստելով կենսաթաղանթների հոմեոստազին։

## Տես նաև

* Ստրոմատոլիտ
* Գաղութ

## Ծանոթագրություններ

## Լրացուցիչ գրականություն

* Allison DG (2000). *Community structure and co-operation in biofilms*. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-79302-5.
* Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW (2003). *Microbial biofilms*. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-54212-8.
* Fratamico M (2009). *Biofilms in the food and beverage industries*. Woodhead Publishing Limited. ISBN 978-1-84569-477-7.

## Արտաքին հղումներ

* The microbial jungles all over the place (and you) Սքոթ Չիմիլեսկիի և Ռոբերտո Կոտլերի կողմից
* Thickness analysis, organic and mineral proportion of biofilms in order to decide a treatment strategy
* Biofilm Archive of Biofilm Research & News Արխիվացված 2010-10-09 Wayback Machine
* "Why Am I Still Sick?" – The Movie, 2012: Documentary on Biofilms: The Silent Role of Biofilms in Chronic Disease
* HD Video Interviews on biofilms, antibiotics, etc. with experts, youtube.com: ADRSupport/biofilm