# Էվոլյուցիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

**Էվոլյուցիա,** կենսաբանական պոպուլյացիաների հաջորդական սերունդներում ժառանգական հատկանիշների փոփոխությունը։ Էվոլյուցիոն գործընթացի արդյունքում կյանքի կազմավորման բոլոր մակարդակներում՝ տեսակներից, անհատական օրգանիզմներից մինչև մոլեկուլներ առաջանում է կենսաբազմազանություն։

Կյանքի էվոլյուցիոն պատմության ընթացքում նոր տեսակների առաջացման շարունակական գործընթացը՝ տեսակառաջացումը, տեսակների ներսում ընթացող փոփոխությունները՝ անագենեզը և տեսակների ոչնչացումը նկարագրվել են ձևաբանական և կենսաքիմիական հատկանիշների ընդհանուր գծերի, այդ թվում՝ ԴՆԹ֊ի հաջորդականությունների միջոցով։ Այս ընդհանուր հատկանիշները ավելի շատ են և նման՝ ավելի մոտիկ ընդհանուր նախնի ունեցող օրգանիզմների մոտ, որը թույլ է տալիս կենդանի և ոչնչացած օրգանիզմների՝ էվոլյուցիոն փոխհարաբերությունների՝ ֆիլոգենետիկայի ուսումնասիրությամբ կառուցել «կյանքի ծառը»։ Բրածո մնացորդները ներառում են վաղ կենսածին գրաֆիտից, միկրոբային խսիրի մնացորդներից մինչև բրածոյացված բազմաբջիջ օրգանիզմները։ Կենսաբազմազանությունը ձևավորվել է տեսակառաջացման և ոչնչացման արդյունքում։

19-րդ դարի կեսին Չարլզ Դարվինը սահմանեց բնական ընտրության միջոցով տեղի ունեցող էվոլյուցիոն տեսությունը, որը տպագրեց «Տեսակների ծագումը» (1859) գրքում։ Բնական ընտրության միջոցով տեղի ունեցող էվոլյուցիան ապացուցվում է նրանով, որ ստեղծվում են ավելի շատ սերունդներ, քան կարող են գոյատևել ինչպես նաև՝ 1) տեսակները միմյանցից տարբերվում են ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական և վարքային հատկանիշներով (ֆենոտիպային փոփոխականություն), 2) տարբեր հատկանիշներ ապահովում են գոյատևման և վերարտադրման տարբեր հաճախականություն (տարբերակող հարմարողականություն), 3) հատկանիշները կարող են ժառանգվել մի սերնդից մյուսը (հարմարողականության ժառանգում)։ Այսպիսով, պոպուլյացիայի հաջորդող սերունդները, որոնք փոխարինում են ծնողական ձևերին այն կենսաֆիզիկական միջավայրում, որտեղ տեղի է ունենում բնական ընտրությունը, ավելի հարմարված են լինում և ավելի լավ են գոյատևում և բազմանում։

Տելենոմիան նկարագրում է, թե բնական ընտրությունը որակապես ինչպես է ստեղծում և պահպանում առանձնյակի ֆունկցիոնալ որոշակի դերն ապահովող հարմարողական որևէ հատկանիշը։ Սերնդեսերունդ տեղի ունեցող փոփոխությունների իրականացման գործընթացները կոչվում են էվոլյուցիոն գործընթացներ կամ մեխանիզմներ։ Ընդհանուր ճանաչում են գտել էվոլյուցիոն չորս գործընթացներ՝ բնական ընտրությունը (այդ թվում՝ սեռական ընտրությունը), գեների դրեյֆը, մուտացիաները և գեների խառնուրդի հետևանքով առաջացող գեների գաղթը։ Բնական ընտրությունը և գեների դրեյֆը դասավորում են տարբերակումը, իսկ մուտացիաները և գեների գաղթը՝ ստեղծում այն։

Ընտրության արդյունքում կարող է առաջանալ մեյոտիկ դրայվ (որոշակի ալելների անհավասար բաշխումը), ոչ պատահական խաչասերումը և գենետիկական հիչհայքինգը։ 20-րդ դարի սկզբում ծագած ժամանակակից սինթետիկ էվոլյուցիոն տեսությունը դասական գենետիկան և դարվինյան էվոլյուցիոն տեսությունը միավորեց պոպուլյացիոն գենետիկայի սկզբունքների հետ։ Կենսաբանական բոլոր գիտությունները ընդունում են բնական ընտրությունը որպես էվոլյուցիայի գլխավոր շարժիչ ուժ։ Էվոլյուցիային վերաբերող մյուս տեսությունները՝ օրթոգենեզը, էվոլյուցիոնիզմը և ներքին մղմամբ պայմանավորված էվոլյուցիային վերաբերող մյուս ուղղությունները, այժմ համարվում են հնացած և ոչ գիտական։ Գիտնականները շարունակում են հետազոտել էվոլյուցիոն կենսաբանության և կենսաբանական տեսությունների տարբեր ոլորտները՝ օգտագործելով հետազոտական տվյալները և փորձեր իրականացնելով դաշտում և լաբորատորիայում։

Կյանքի բոլոր ձևերն ունեն նույն ընդհանուր նախնին, որը հայտնի է վերջին համընդհանուր նախնի անվամբ (LUCA)։ Մոտավոր հաշվարկներով այն ապրել է 3,5-3,8 միլիարդ տարի առաջ։ Այն չի համարվում Երկրի վրա գոյություն ունեցած առաջին կենդանի օրգանիզմը։ 2015 թվականին իրականացված հետազոտության արդյունքում Արևմտյան Ավտրալիայի հինավուրց ժայռերում հայտնաբերվել են բիոտիկ կյանքի մնացորդներ։ 2016-ի հուլիսին գիտնականները նույնականացրել են 355 գեներ, որոնք կիսում են LUCA-ից առաջացած բոլոր օրգանիզմները։ Կյանքի վրա երբևէ գոյություն ունեցած բոլոր կենդանի օրգանիզմների շուրջ 99%-ը այժմ ոչնչացած է։ Մոտավոր հաշվարկներով այժմ Երկրի վրա ապրում է 10-14 միլիոն տեսակ, որոնցից միայն 1,9-ն են անվանվել և 1,6-ն են ընդգրկվել տեսակների կենտրոնական շտեմարանում։ 2016-ի մայիսին կատարված հետազոտությունների համաձայն՝ Երկրի վրա գոյություն ունի շուրջ 1 տրիլիոն տեսակ, որոնցից միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդն է նկարագրված։

Կիրառական տեսանկյունից էվոլյուցիայի ուսումնասիրությունը օգտագործվում է տարբեր գիտական և արդյունաբերական բնագավառներում՝ գյուղատնտեսություն, մարդու բժշկություն և անասնաբուժություն և կյանքը հետազոտող բոլոր գիտություններում։ Էվոլյուցիոն կենսաբանության առաջընթացը հսկայական ազդեցություն է թողել կենսաբանության ավանդական բնագավառների, ինչպես նաև այլ ակադեմիական գիտությունների, օրինակ՝ կենսաբանական մարդաբանության և էվոլյուցիոն ֆիզիոլոգիայի վրա։ Էվոլյուցիոն հաշվարկումը արհեստական բանականությունն ուսումնասիրող գիտության ենթաբաժին է, որը դարվինյան սկզբունքները կիրառում է համակարգչային գիտության խնդիրների լուծման համար։

## Էվոլյուցիոն մտքի պատմություն

Լուկրեցիոս
Ալֆրեդ Ռասել Ուոլաս
Թոմաս Ռոբերտ Մալթուս
Չարլզ Դարվինը 1842 թվականին
### Դասական ժամանակաշրջան

Այն միտքը, որ մի օրգանիզմը կարող է առաջանալ մեկ այլ տեսակի օրգանիզմից, ծագել է դեռ նախասոկրատյան ժամանակաշրջանի հույն փիլիսոփաներ Անաքսիմանդրոսի և Էմպեդոկլեսի մոտ։ Հույն փիլիսոփաների այս գաղափարները գոյատևեցին մինչև հռոմեական ժամանակաշրջանը։ Պոետ և փիլիսոփա Լուկրեցիոսը շարունակեց Էմպեդոկլեսի գաղափարներն իր «Իրերի բնույթի մասին» («De rerum natura» ) աշխատության մեջ։

### Միջնադար

Այս մատերիալիստական հայացքներին հակառակ՝ արիստոտելիանիզմը բոլոր կենդանի օրգանիզմները համարում էր բնական հնարավորությունների արդիականացումներ, որոնք հայտնի են իդեաներ անվամբ։ Սա բնությունը հասկանալու միջնադարյան տելեոլոգիական գաղափարների մի մասն էր, որի համաձայն՝ բոլոր կենդանի օրգանիզմները աստվածային տիեզերական կարգում ունեն իրենց որոշակի դերը։ Այս գաղափարի տարբերակները դարձան միջնադարյան աշխարհի ընկալման հիմքը, նաև ներառվեցին քրիստոնեության մեջ, չնայած նրան, որ Արիստոտելը երբեք չէր պնդել, որ բոլոր տեսակի օրգանիզմները անպայման ունենան հստակ, սահմանված մետաֆիզիակական ձևեր՝ նույնիսկ բերելով նոր տիպի կենդանի էակների առաջացման օրինակներ։

### Նախադարվինյան ժամանակաշրջան

17-րդ դարում գիտության մի նոր մեթոդ մերժեց արիստոտելյան մոտեցումը։ Այս մեթոդը ձգտում էր ֆիզիկայի օրենքներով բացատրել բնական երևույթները, որոնք ընդհանուր կլինեին բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար և կարիք չէին ունենա ֆիքսված բնական կատերգորիաների և տիեզերական կարգի գոյության։ Այսպիսի մոտեցումը, սակայն, շատ դժվար էր արմատավորվում կենսաբանական գիտություններում, արդեն ամրապնդված՝ ֆիքսված բնական տիպեր սկզբունքի պատճառով։ Ջոն Ռեյը այս բնական տիպերի համար առաջին անգամ օգտագործեց «տեսակ» տերմինը, նա կիրառեց այն կենդանիների և բույսերի տեսակների համար, սակայն խստորեն սահմանեց, որ յուրաքանչյուր տեսակ կարող է ունենալ միայն այն հատկանիշները, որոնք ստացել է նախկին սերունդներից։ Կառլ Լիննեյը 1735 թվականին ներկայացրեց կենսաբանական դասակարգումը, որը ընդունում էր տեսակների միջև հիերարխիկ փոխհարաբերությունները գոյությունը, բայց տեսակները դեռևս դիտարկում էր որպես ֆիքսված, աստվածային նախագծի արդյունք։

Այս ժամանակի այլ բնագետներ ենթադրեցին, որ տեսակները ժամանակի ընթացքում բնական օրենքների ազդեցությամբ կարող են փոփոխվել։ 1751 թվականին Պիեռ Լուի Մոպերտյուին գրեց, որ վերարտադրության ընթացքում տեղի են ունենում ձևափոխություններ, որոնք կուտակվում են սերնդեսերունդ և պատճառ դառնում նոր տեսակների առաջացմանը։ Ջորջ Լուի Լեկլերը, Կոմտ դե Բյուֆոնը ենթադրեցին, որ տեսակները կարող են դեգրադացվել այլ տեսակների, իսկ Էրազմուս Դարվինը առաջարկեց, որ բոլոր տաքարյուն կենդանիները կարող էին ծագել մեկ միկրոօրգանիզմից։ Առաջին՝ ամբողջությամբ մշակված էվոլյուցիոն տեսությունն առաջ քաշեց Ժան Բատիստ Լամարկը 1809 թվականին։ Տրանսմուտացիայի այս տեսությունը նախատեսում էր, որ պատահական սերունդները շարունակաբար կարող են ստեղծել կյանքի պարզագույն ձևեր, որոնք զուգահեռ գծերով, ժառանգաբար կարող են վերածվել ավելի բարդ օրգանիզմների։ Այն սահմանեց, որ տեղային մակարդակում այս գծերը հարմարվում են բնական միջավայրին՝ ժառանգելով այն փոփոխությունները, որոնք ծնողական ձևերի մոտ չէին օգտագործվում։ Հետագայում այս գործընթացն անվանվեց լամարկիզմ։ Լամարկի գաղափարները քննադատվեցին բնագետների կողմից, որպես էմպիրիկ տվյալներ չունեցող տեսություն։ Մասնավորապես, Ջորջ Կուվիեն պնդեց, որ տեսակները միմյանց հետ կապված չեն և ֆիքսված են, նրանց նմանությունները միայն արտացոլում են նրանց աստվածային նախագծումը։ Ռեյի բարյացակամ նախագծման գաղափարները զարգացրեց Ուիլիամ Պալեյը իր՝ «Բնական աստվածաբանություն կամ Աստվածության գոյության և հատկանիշների փաստերը» (1802) աշխատության մեջ։ Աշխատության մեջ Պալեյը համարեց, որ բարդ հարմարողական հատկանիշները աստվածային նախագծման փաստեր են․ այն հետագայում առաջացրեց Չարլ Դարվինի հիացմունքը։

### Դարվինյան հեղափոխություն

Կենսաբանության մեջ կենսաբանական անփոփոխ միավորները աջակցող սկզբունքների ավարտը եկավ Չարլզ Դարվինի մշակած բնական ընտրության ճանապարհով փոփոխական պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող էվոլյուցիոն տեսության հետ։ Դարվինի վրա մասամբ ազդել էր Թոմաս Ռոբերտ Մալթուսի «Էսսե պոպուլյացիայի սկզբունքների մասին» (1786) աշխատությունը։ Դարվինը նշեց, որ պոպուլյացիայի աճը պետք է բերի «գոյության կռվի», որի ընթացքում առավելություն ունեցող ձևերը կգոյատևեն, իսկ մյուսները կանհետանան։ Յուրաքանչյուր սերնդում շատ առանձնյակներ չեն գոյատևում ռեսուրսների սահմանափակ լինելու պատճառով։ Այսպիսի մոտեցումը կարող էր բացատրել նույն նախնուց ձևավորված բույսերի ու կենդանիների բազմազանությունը, այն դեպքում, երբ բնական օրենքները միարժեք էին գործում բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար։ Դարվինը զարգացնում էր բնական ընտրության տեսությունը 1838 թվականից՝ գրելով իր «գլխավոր գիրքը», Ալֆրեդ Ռասել Ուոլասը 1858-ին նրան ուղարկեց նույն տեսության նկարագրությունը։ 1858 թվականին նրանց առանձին հոդվածները ներկայացվեցին Լոնդոնի լիննեյյան ասոցիացիայի հանդիպման ժամանակ։ 1859-ի վերջին Դարվինը հրատարակեց «Տեսակների ծագումը» գրքի ակնարկը, որտեղ մանրամասն բացատրեց բնական ընտրությունը այնպես, որ բերեց Դարվինի էվոլյուցիոն սկզբունքների լայն ճանաչմանը՝ մյուս տեսությունների նկատմամբ։ Թոմաս Հենրի Հեքսլին Դարվինի գաղափարները կիրառեց մարդու համար՝ օգտագործելով հնէաբանությունը և համեմատական անատոմիան և փաստելով, որ մարդիկ և կապիկները ունեն ընդհանուր նախնի։ Շատերին դուր չեկավ այս գաղափարը, որ մարդիկ կարող էին կենտրոնական դեր չունենալ տիեզերքում։

### Պանգենեզ և ժառանգականություն

Վերարտադրողական ժառանգականության և նոր հատկանիշների հայտնվելու մեխանիզմները դեռ մնում էին առեղծված։ Այս ամենը ամփոփելու համար Դարվինը մշակեց պանգենեզիսի տեսությունը։ 1865 թվականին Գրեգոր Մենդելը փաստեց, որ հատկանիշները ժառանգվում են անկախ ժառանգման և տարրերի (հետագայում՝ գեների) սեգրեգացիայի միջոցով։ Ավգուստ Վայսմանը տարբերակեց գոնոցիտները, որոնք սկիզբ էին տալիս գամետներին՝ սպերմատոզոիդներին և ձվաբջիջներին և մարմնական (սոմատիկ) բջիջները՝ ցույց տալով, որ ժառանգականությունը փոխանցվում է միայն գոնոցիտների գծով։ Հուգո դե Ֆրիզը Դարվինի պանգենեզիսի տեսությունը կապեց Վայսմանի գոնոցիտ/մարմնական բջիջ տարբերակման հետ և ենթադրեց, որ Դարվինի պանգենները կենտրոնացած են բջջի կորիզում, որոնք արտահայտվելով՝ կարող են տեղափոխվել ցիտոպլազմա և փոխել բջջի կառուցվածքը։ Դե Ֆրիզը նաև մեկն էր այն հետազոտողներից, որոնք Մենդելի աշխատանքները հանրաճանաչ դարձրեցին՝ հավատալով, որ մենդելյան հատկանիշները համապատասխանում էին գոնոցիտներով փոխանցվող ժառանգական փոփոխականությանը։ Նոր տարբերակների ստեղծումը բացատրելու համար դե Ֆրիզը ձևավորեց մուտացիայի տեսությունը, որի շուրջ գիտնականներին բաժանվեցին երկու բանակի․ նրանք, որոնք ընդունում էին Դարվինի էվոլյուցիոն տեսությունը և կենսաչափականները, որոնք համաձայն էին դե Ֆրիզի հետ։ 1930-ականներին պոպուլյացիոն գենետիկայի առաջամարտիկները՝ Ռոնալդ Ֆիշերը, Սևալ Ռայթը և Ջոն Հոլդեյնը էվոլյուցիան ձևակերպեցին վիճակագրական փիլիսոփայության միջով՝ դրանով հարթելով Դարվինի տեսության, գենետիկական մուտացիաների և Մենդելի ժառանգականության միջև առկա հակասությունը։

### Ժամանակակից սինթետիկ տեսություն

1920-30-ական թվականներին ժամանակակից սինթետիկ տեսությունը միավորեց բնական ընտրությունը և պոպուլյացիոն գենետիկան՝ հիմնվելով Մենդելի ժառանգականության տեսության վրա՝ դարձնելով այն կենսաբանության բոլոր բնագավառներում կիրառելի մի տեսություն։ Ժամանակակից սինթետիկ տեսությունը հնէաբանության բրածո մնացորդների անցումային ձևերի և զարգացման կենսաբանության բարդ բջջային մեխանիզմների միջոցով բացատրեց պոպուլյացիաներում տեսակների միջև առաջացող տարբերությունները։ 1953-ին Ջեյմս Ուոթսոնի և Ֆրենսիս Կրիկի իրականացրած ԴՆԹ-ի կառուցվածքի հետազոտությունները նկարագրեցին ժառանգականության ֆիզիկական մեխանիզմը։ Մոլեկուլային կենսաբանությունը բարելավեց գենոտիպի և ֆենոտիպի միջև եղած պատկերացումները։ Առաջընթաց տեղի ունեցավ նաև ֆիլոգենետիկական սիստեմատիկայում, որը քարտեզագրեց հատկանիշների անցումը՝ օգտագործելով էվոլյուցիոն ծառերը։ 1973 թվականին, էվոլյուցիոն կենսաբան Թեոդոսիուս Դոբժանսկին գրեց «կենսաբանության մեջ ոչինչ իմաստ չունի առանց էվոլյուցիայի լույսի», քանի որ ըստ նրա էվոլյուցիան լույս սփռեց բնական պատմության շատ հատվածների վրա՝ նկարագրելով և կանխագուշակելով մոլորակի վրա կյանքին վերաբերող շատ հետազոտելի փաստեր։

### Այլ սինթետիկ տեսություններ

Այդ ժամանակից ի վեր, ժամանակակից սինթետիկ տեսությունն ավելի ընդարձակվեց՝ բացատրելու կենսաբանական հիերարխիայում գենից մինչև տեսակ տեղի ունեցող կենսաբանական երևույթները։ Այս ընդարձակված ոլորտը հայտնի է էվոլյուցիոն զարգացման կենսաբանություն անվամբ (evolutionary developmental biology, evo-devo), որը ընդգծում է, թե ինչպես են սերունդների հաջորդման ընթացքում տեղի ունեցող փոփոխությունները ազդում անհատական օրգանիզմի հատկանիշների վրա։ 21-րդ դարի սկզբից կենսաբանության նոր հայտնագործությունների պատճառով, որոշ կենսաբաններ համարում են, որ սինթետիկ տեսությունը վերածվել է ընդարձակ էվոլյուցիոն սինթետիկ տեսության, որը ներառում է ոչ գենետիկական ժառանգական տեսակները՝ էպիգենետիկան, ծնողական էֆեկտները, էկոլոգիական և մշակութային ժառանգականությունները և էվոլուցվելու ունակությունը։

## Ժառանգականություն

ԴՆԹ-ի երկպարույրի կառուցվածքը
Օրգանիզմի մոտ էվոլյուցիան տեղի է ունենում ժառանգական հատկանիշների փոփոխությամբ։ Մարդու մոտ, օրինակ, աչքի գույնը ժառանգական հատկանիշ է և անհատը իր ծնողներից կարող է ժառանգել «շագանակագույն աչքի» հատկանիշը։ Ժառանգական հատկանիշները կառավարում են գեները և օրգանիզի գենոմի գեների ընդհանրությունը՝ գենոտիպը։

Օրգանիզմի կառուցվածքն ու վարքը պայմանավորող տեսանելի հատկանիշների ամբողջությունն անվանվում է ֆենոտիպ։ Այս հատկանիշներն արտահայտվում են գենոտիպի և շրջակա միջավայրի փոխազդեցության արդյունքում, որի պատճառով օրգանիզմի ֆենոտիպի շատ առանձնահատկություններ չեն ժառանգվում։ Օրինակ՝ արևից գունավորված մաշկը մարդու գենոտիպի և արևի ճառագայթների փոխազդեցության արդյունքն է, որի պատճառով այն չի ժառանգվում ծնողներից երեխաներին։ Այնուամենայնիվ, որոշ մարդիկ կարող են արևայրուք ստանալ ավելի հեշտ, քան մյուսները՝ գենոտիպում եղած տարբերությունների շնորհիվ։ Այսպիսի օրինակ են ալբինիզմ ունեցող մարդիկ, որոնք արևայրուք ընդհանրապես չեն ունենում և շատ զգայուն են արևի ճառագայթների նկատմամբ։

Ժառանգական հատկանիշները մի սերնդից մյուսն են փոխանցվում ԴՆԹ-ի միջոցով, որը գենետիկական տեղեկատվությունը գաղտնագրող մոլեկուլ է։ ԴՆԹ-ն երկար կենսապոլիմեր է՝ կազմված չորս հիմնական հիմքերից։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի որոշակի հատվածի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը որոշում է գենետիկական տեղեկատվությունն այնպես, ինչպես նախադասության իմաստը որոշում են տառերը։ Մինչև բջջի բաժանումը ԴՆԹ-ն կրկնապատկվում է, առաջացող երկու բջիջներից յուրաքանչյուրը ժառանգում է ծնողական ձևի ԴՆԹ-ն։ ԴՆԹ-ի այն հատվածը, որը գաղտնագրում է մեկ ֆունկցիոնալ միավոր՝ անվանվում է գեն․ տարբեր գեներ ունեն տարբեր նուկլեոտիդային հաջորդականություններ։ Բջիջների ներսում ԴՆԹ-ի երկար շղթաները խտանում են քրոմոսոմներ կոչվող կառույցների ձևով։ Քրոմոսոմի ներսում ԴՆԹ-ի որոշակի հատվածի դիրքը հայտնի է լոկուս անվամբ։ Եթե նույն լոկուսում գտնվող ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը տարբերվում է առանձնյակների մոտ, այդ տարբերվող հաջորդականություններն անվանում են ալելներ։ ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը կարող է փոփոխվել մուտացիաների արդյունքում՝ առաջացնելով նոր ալելներ։ Եթե մուտացիան տեղի է ունենում գենի ներսում, նոր ալելը կարող է ազդել տվյալ գենի հատկանիշի վրա՝ փոփոխելով օրգանիզմի ֆենոտիպը։ Ալելի և հատկանիշի ուղղակի կապը որոշ դեպքերում է աշխատում, սովորաբար այս փոխհարաբերությունը շատ ավելի բարդ է և կառավարվում է գեների բազմակի ազդեցությամբ։

Վերջին հետազոտությունները փաստում են, որ կան ժառանգական այնպիսի փոփոխություններ, որոնք հնարավոր չէ բացատրել ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների փոփոխություններով։ Այս երևույթներն անվանվում են էպիգենետիկական ժառանգական համակարգեր։ Քրոմատինները նշագրող ԴՆԹ-ի մեթիլացումը, ինքնապահպանող նյութափոխանակային օղակները, ՌՆԹ-ի ինտերֆերենցիայի միջոցով գեների սայլեսինգը և սպիտակուցների եռաչափ տարածական կառուցվածքը (օրինակ՝ պրիոններ) այն բնագավառներն են, որտեղ օրգանիզմային մակարդակում հայտնաբերվել են էպիգենետիկական ժառանգական համակարգեր։ Զարգացման կենսաբանանները ենթադրում են, որ բջիջների միջև հաղորդակցումը և գենետիկական ցանցերը կարող են բերել ժառանգական փոփոխականության, որը ընկած է զարգացման պլաստիկության և խողովակավորման (canalisation) հիմքում։ Ժառանգականությունը կարող է տեղի ունենալ էլ ավելի ընդգրկուն ձևով։ Օրինակ՝ էկոլոգիական ժառանգականությունը, որը արտահայտվում է էկոլոգիական խորշի կառուցմամբ, պայմանավորվում է միջավայրում օրգանիզմների անընդհատ և կրկնվող գործողություններով։ Այս դեպքում ժառանգները ստանում են գեները և իրենց նախնիների էկոլոգիական գործողությունների հետևանքով ձևավորած էկոլոգիական հատկանիշները։ Գեների ուղղակի ազդեցությունից անկախ էվոլյուցիայի մեկ այլ օրինակ է մշակութային հատկանիշների ժառանգումն ու սիմբիոգենեզը։

## Փոփոխականություն

Առանձնյակի ֆենոտիպը գենոտիպի և գոյության պայմանների փոխազդեցության արդյունքն է։ Պոպուլյացիայի ֆենոտիպի փոփոխականության մի մասը պայմանավորված է գենոտիպի փոփոխականությամբ։ Ժամանակակից սինթետիկ էվոլյուցիոն տեսությունը էվոլյուցիան սահմանում է որպես ժամանակի ընթացքում տեղի ունեցող ժառանգական փոփոխականության փոփոխությունը։ Որոշակի ալելի հաճախականությունը գենի մյուս տարբերակների նկատմամբ ժամանակի հետ կդառնա գերակշռող։ Փոփոխականությունն անհետանում է, երբ ալելը հասնում է ֆիքսացիայի կետին, երբ այն կամ անհետանում և կամ ամբողջությամբ փոխարինում նախնիների ալելը։

Բնական ընտրությունը էվոլյուցիա կառաջացնի միայն այն դեպքում, երբ պոպուլյացիայում կա բավարար ժառանգական փոփոխականություն։ Մինչ մենդելյան գենետիկայի ձևավորումը լայնորեն տարածված տեսություններից մեկը միջանկյալ ժառանգումն էր։ Բայց միջանկյալ ժառանգման դեպքում գենետիկական բազմազանությունը կարող էր հեշտությամբ կորչել՝ բնական ընտրությամբ էվոլյուցիան դարձնելով անհնարին։ Հարդի-Վայնբերգի օրենքը թույլ է տալիս լուծել պոպուլյացիայում մենդելյան ժառանգմամբ պայմանավորված բազմազանությունը։ Ալելների հաճախականությունը նույնը կմնա ընտրության, մուտացիայի, գաղթի և գեների դրեյֆի բացակայության դեպքում։

Փոփոխականությունը մուտացիաների ձևով է գենոում ի հայտ է գալիս սեռական վերարտադրման և պոպուլյացիաների միջև գաղթի միջոցով գեները վերադասավորելով։ Մուտացիաների և գեների հոսքի միջոցով փոփոխականության ներմուծմանը հակառակ, նույն տեսակին պատկանող անհատների գեների մեծամասնությունը միշտ կայուն է։ Այնուամենայնիվ, գենոտիպի շատ փոքր փոփոխությունները կարող են բերել ֆենոտիպի հսկայական փոփոխությունների։ Օրինակ՝ շիմպանզեն և մարդը տարբերվում են միայն գենոմի 5%-ով։

### Մուտացիա

Քրոմոսոմի մի հատվածի դուպլիկացիան
Մուտացիաները բջջի գենոմի ԴՆԹ-ի փոփոխություններն են։ Մուտացիաները կարող են փոփոխել գենի պրոդուկտը, սահմանափակել գենի ֆունկցիան կամ չունենալ որևէ ազդեցություն։ Դրոզոֆիլ պտղաճանճի վրա իրականացված հետազոտությունների համաձայն՝ եթե մուտացիան կարողանում է փոփոխել գենի պրոդուկտը, ապա 70%-ով այն կարող է վնասակար լինել, իսկ մնացածը ավելի շատ չեզոք ազդեցություն է թողնում, քան՝ օգտակար։

Մուտացիաները ներառում են նաև քրոմոսոմի որոշակի տեղամասի դուպլիկացիան (սովորաբար գենետիկական ռեկոմբինացիան), որի արդյունքում գենոմում կարող են առաջանալ տվյալ գենի լրացուցիչ կրկնօրինակներ։ Գեների լրացուցիչ կրկնօրինակները նոր գեների էվոլյուցիայի համար կարևոր նյութ են։ Սա կարևոր է, քանի որ գեների մեծ մասը էվոլուցվում է գենային ընտանիքների ներսում՝ արդեն գոյություն ունեցող նախագեների հիման վրա, որոնք ունեն նույն նախնին։ Օրինակ՝ մարդու աչքի գեները ապահովում են այն կառույցները, որոնք ընկալում են լույսը՝ երեք գեն գունային տեսողության և մեկ գեն՝ գիշերային տեսողության համար։ Այս բոլոր չորս գեները ծագել են մեկ ընդհանուր նախնի գենից։

Նոր գեները ծագում են նախնի գենից, երբ նախնի գենի կրկնօրինակը մուտացվում է և ձեռք բերում նոր ֆունկցիա։ Այս գործընթացը ավելի հեշտանում է, երբ տվյալ գենը ունի կրկնօրինակ, քանի որ կրկնօրինակի առկայությունը մեծացնում է համակարգի բազմազանությունը․ նույն գենի երկու կրկնօրինակներից մեկը կարող է շարունակել իր ֆունկցիան, այն դեպքում, երբ մյուսը կարող է էվոլուցվել՝ ձեռք բերելով նոր ֆունկցիա։ Մյուս տեսակի մուտացիաները կարող են ձևավորել ընդհանրապես նոր գեներ՝ նախկինում չկոդավորող ԴՆԹ-ից։

Նոր գեների սերունդը կարող է ներառել որոշ թվով գեներ, որոնք դուպլիկացված (կրկնօրինակված) են, որոնք հետագայում ռեկոմբինացվում են՝ ձևավորելով նոր ֆունկցիաներ։ Երբ նոր գեներն առաջանում են արդեն գոյություն ունեցող հատվածներից, դոմենները գործում են որպես պարզ անկախ միավորներ, որոնք կարող են խառնվել՝ առաջացնելով նոր վերադասավորումներ՝ նոր կամ ավելի բարդ ֆունկցիաներով։ Օրինակ՝ պոլիկետիդ սինթետազները մեծ ֆերմենտներ են, որոնք ստեղծում են հակաբիոտիկներ։ Այս ֆերմենտները կազմված են շուրջ հարյուր անկախ դոմեններից, որոնցից յուրաքանչյուրը շղթայաբար կատալիզում է ընդհանուր գործընթացի մի մասը։

### Սեռ և ռեկոմբինացիա

Անսեռ ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների մոտ գեները ժառանգվում են միասնաբար կամ շղթայակցված և վերարտադրման ժամանակ չեն խառնվում այլ օրգանիզմների գեների հետ։ Հակառակ դրան՝ սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների սերունդները պարունակում են իրենց ծնողների քրոմոսոմների պատահական խառնուրդներ, որոնք բաշխվում են անկախ բաշխման սկզբունքով։ Սեռական օրգանիզմների մոտ հանդիպում է հոմոլոգ ռեկոմբինացիան, որի ժամանակ երկու հոմոլոգ քրոմոսոմներ փոխանակում են ԴՆԹ-ի հատվածներ։ Ռեկոմբինացիան և ռեասորտիմենտը չեն փոխում ալելների հաճախականությունները, բայց փոխում են ալելների կապերը՝ ձևավորելով ալելների նոր կոմբինացիաներ։ Սեռական բազմացումը մեծացնում է ժառանգական փոփոխականությունը և կարող է արագացնել էվոլյուցիայի ընթացքը.։

Գծապատկերը ցույց է տալիս սեռի կրկնակի հատկությունը։ Եթե անհատներից յուրաքանչյուրը նույն ներդրումն ունենար սերնդի մեջ, ապա ա) սեռական պոպուլյացիայի չափը հաջորդ սերունդներում մնում է նույնը և բ) անսեռ բազմացման դեպքում յուրաքանչյուր սերունդը կրկնապատկվում է։
Ջոն Մայնարդ Սմիթը նկարագրել է սեռի երկու հատկությունները։ Առաջինն այն է, որ սեռական դիմորֆիզմ ունեցող տեսակների մոտ, սեռերից միայն մեկը կարող է փոխանցվել երիտասարդ սերնդն, սա չի վերաբերում հերմաֆրոդիտ տեսակներին՝ բույսերի մեծամասնությանն ու որոշ անողնաշարավորներին։ Երկրորդն այն է, որ սեռական բազմացող անհատների մոտ գեներում պահպանվող գենետիկական նյութի միայն կեսն է անցնում սերունդներին, որը սերնդեսերունդ ավելի է պակասում։ Սեռական բազմացումը էուկարիոտի բազմաբջիջ օրգանիզմների մոտ ավելի տարածված է։ Կարմիր թագուհու վարկածը փորձում է բացատրել սեռական բազմացման նշանակությունը որպես փոփոխվող պայմաններում այլ տեսակների հետ շարունակական էվոլյուցիայի և հարմարման հնարավորություն նպաստող երույթ

### Գեների հոսք

Գեների հոսքը պոպուլյացիաների միջև և տեսակների միջև գեների փոխանակությունն է։ Այն պոպուլյացիաների և տեսակների համար կարող է լինել փոփոխականության աղբյուր։ Գեների հոսքը կարող է պայմանավորված լինել պոպուլյացիաներից անհատների շարժմամբ, ինչպես նաև տեսակի աշխարհագրական կամ միջավայրային տեղաշարժմամբ։

Գեների փոխանակումը տեսակների միջև ներառում է հիբրիդ օրգանիզմների առաջացումը և գեների հորիզոնական տեղաշարժը։ Գեների հորիզոնական տեղաշարժը միմյանց սերունդ չհանդիսացող տեսակների միջև գենետիկական նյութի փոխանակումն է, որը սովորաբար հանդիպում է բակտերիաների մոտ։ Սա օգնում է օրինակ հակաբիոտիկների հանդեպ կայունության տարածմանը, երբ բակտերիաներից մեկը ձեռք է բերում հակաբիոտիկների հանդեպ կայունություն, այն շատ արագ տարածվում է մյուս տեսակների մեջ։ Էուկարիոտների և բակտերիաների մոտ նույնպես հայտնաբերվել է գեների հորիզոնական տեղափոխություն։ Մեծածավալ գեների հորիզոնական տեղափոխության օրինակ է *Bdelloidea* ռոտիֆերը, որը գեներ է ստացել բակտերիաներից, սնկերից և բույսերից։ Վիրուսները նույնպես կարող են գեներ տեղափոխել մեկ օրգանիզմից մյուսը՝ թույլ տալով գեների փոխանակման իրականացումը անգամ կենսաբանության տարբեր դոմենների միջև։

Հնարավոր է, որ մեծածավալ գեների փոխանակում տեղի է ունեցել էուկարիոտ բջիջներների նախնիների և բակտերիաների միջև՝ քլորոպլաստների և միտքոնդրիումների ձեռքբերման ժամանակ։ Հնարավոր է, որ էուկարիոտները ծագել են բակտերիաների և արքեաների միջև գեների փոխանակման արդյունքում։

Մարդու էվոլյուցիայի սխեման
## Բնութագիր

Այն զարգացման պրոցես է, որը կազմված է աստիճանական փոփոխությունից, առանց կտրուկ փոփոխության (ի տարբերություն հեղափոխության՝ ռեվոլյուցիա)։ Շատ հաճախ էվոլյուցիայի մասին խոսելիս նկատի ունենք բիոլոգիական էվոլյուցիան։

## Բիոլոգիական էվոլյուցիա

Այն կենդանի բնության անվերադարձ և ուղղորդված պատմական զարգացումն է, որն ուղեկցվում է պոպուլյացիայի գենետիկայի փոփոխությամբ, ադապտացիայի ձևավորմամբ, կենդանատեսակների ձևավորմամբ և անհետացմամբ, էկոհամակարգի և կենսոլորտի ամբողջական վերաձևավորմամբ։
Բիոլոգիական էվոլյուցիան ուսումնասիրվում է էվոլյուցիայի բիոլոգիայի օգնությամբ։

Գոյություն ունեն մի քանի էվոլյուցիան տեսություններ, որոնց համար ընդհանուր է համարվում պնդումը այն մասին, որ ներկայումս ապրող կենդանի օրգանիզմի կենդանիների ձևերը հանդիսանում են նախկինում գոյություն ունեցող օրգանիզմների կենդանի ձևերի սերուդները։ Էվոլյուցիայի տեսությունները տարբերվում են էվոլյուցիոն մեխանիզմի բացատրությամբ։ Ներկայումս ամենատարածվածը համարվում է սինթետիկ էվոլյուցիաի տեսությունը, որը համարվում է Դարվինի տեսության զարգացում։ Գեները, որոնք փոխանցվում են հաջորդ սերնդին, համարվում են օրգանիզմի բազմաթիվ հատկությունների արտահայտման միջոց (ֆենոտիպ)։ Էվոլյուցիայի ընթացքում օրգանիզմների վերաձևավորմանը զուգընթաց նրանց սերունդների մոտ ի հայտ են գալիս փոփոխված հատկություններ, որոնք առաջ են գալիս մուտացիայի կամ պոպուլյացիաների միջև գեների փոփոխության արդյուքում։ Սեռական ճանապարհով բազմացող կենդանիների մոտ գենային նոր համադրություններ առաջանում են գենետիկ վերահամադրման ժամանակ։ Էվոլյուցիան տեղի է ունենում, երբ ժառանգական տարբերությունները պոպուլյացիաների մոտ դառնում են առավել հաճախ կամ հազվադեպ պատահող։ Էվոլյուցիոն բիոլոգիան ուսումնասիրում է էվոլյուցիոն գործընթացները և առաջադրում են տեսություններ, որոնք կբացատրեն դրանց պատճառները։ XIX դարում կենդանիների տարբեր տեսակների քարացած օրգանիզմների ուսումնասիրությունները բազմաթիվ գիտնականներ ապացուցեցին, որ կենդանիները ժամանակի ընթացքում ենթարկվում են փոփոխության։ Սակայն փոփոխության մեխանիզմը դեռևս մնում էր չբացահայտված մինչև 1859 թվականին անգլիացի գիտնական Չարլզ Դարվինի կողմից «Կենդանիների առաջացումը» աշխատության հրատարակումը։ Ուոլսի և Դարվինի տեսությունները ի վերջո ընդունվեց գիտական համագործակցություն կազմակերպության կողմից։
Նախորդ դարի 30-ական թվականներին Դարվինի բնական ընտրության տեսությունը միացվեց «Մենդելի օրենքներին», որոնք որպես հիմք էին ընդունվել էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության (ԷՍՏ) համար։ ԷՍՏ-ը թույլ է տվել բացահայտել նաև էվոլյուցիայի և բնական ընտրության գաղափարը։

## Օրգանիզմների ժառանգականություն

Ժառանգականությունը օրգանիզմների՝ սերունդների շարքում նյութափոխանակության և անհատական ամբողջական զարգացումը կրկնելու հատկությունն է։
Օրգանիզմների էվոլյուցիան տեղի է ունենում օրգանիզմի ժառանգական հատկանիշների փոփոխությունների շնորհիվ։
Մարդու համար որպես ժառանգական հատկանիշի օրինակ կարող է հանդիսանալ ծնողներից որևէ մեկից ժառանգած աչքերի շագանակագույն գույնը։ Ժառանգական հատկանիշները կարգավորվում են գեների միջոցով։ Օրգանիզմի բոլոր գեների ամբողջությունը ձևավորում է գենոտիպը։
Օրգանիզմի վարքի և կառուցվածքային ձևերի ամբողջական հավաքածուն իրենից ներկայացնում է ֆենոտիպը։ Օրգանիզմի ֆենոտիպը ձևավորվում է ի հաշիվ գենոտիպի և շրջակա միջավայրի փոխներգործությամբ։ Ֆենոտիպի շատ հատկանիշներ համարվում են ժառանգական։ Այսպես, օրինակ արևայրուքը չի համարվում ժառանգական, քանի որ այն առաջանում է արևային ճառագայթների ազդեցությունից։ Սակայն որոշ մարդիկ ավելի շուտ են արևայրուք ընդունում, քան մյուսները։ Սա համարվում է ժառանգական հատկանիշ։

Մի սերնդից մյուսը ժառանգական հատկանիշների փոխանցումը ապահովում է ԴՆԹ-ն։ ԴՆԹ-ն բիոպոլիմեր է, որը բաղկացած է չորս միջուկային հիմքերից։ մասնիկների կիսման ժամանակ ԴՆԹ-ն պատճենվում է, արդյունքում յուրաքանչյուր բջիջ ստանում է ԴՆԹ-ի ժառանգական հատկանիշները։ Հաճախ բջիջների ժառանգականությունը կարգավորող ԴՆԹ-ի մոլեկուլները անվանում են գեներ։ ԴՆԹ-ի ներսում կա քրոմատինի բաղադրություն, որն էլ իր հերթին ձևավորում է քրոմոսոմները։ Գեների դիրքը քրոմոսոմներում անվանում են լոկուս։ Հոմոլոգիական քրոմոսոմների լոկուսներում գտնվող և հատկանիշների ի հայտ գալը բացահայտող գեների տարբեր տեսակները անվանում են ալլելիաներ։ Հետևաբար ԴՆԹ-ն կարող է ենթարկվել փոփոխության (մուտացիայի)՝ ստեղծելով նոր ալլելիաներ։ Եթե մուտացիան տեղի է ունենում գենի ներսում, ապա նոր ալլելը կարող է ազդել գեների հատկանիշների վրա և փոխել օրգանիզմի ֆենոտիպը։ Սակայն հատկանիշների մեծ մասը բացահայտվում է ոչ միայն մեկ գենով, այլ նաև մի քանի գեների փոխներգործության շնորհիվ։ Գեների նման փոխներգործության ուսումնասիրությունը ժամանակակից գենետիկայի հիմնական խնդիրներից մեկն է։ Հաջորդ կարևոր խնդինրն է հանդիսանում էպիգենտիկ գործոնի էվոլյուցիան։

## Օրգանիզմների փոփոխականություն

Օրգանիզմի ֆենոտիպը պայմանավորվոծ է նրա գենոտիպով և արտաքին միջավայրի վրա դրա ազդեցությամբ։ Պոպուլյացիաներում ֆենոտիպի հիմնական մասի վարիացիան առաջանում է գենոտիպերի տարբերություններից։ ԷՍՏ-ում էվոլյուցիան ձևակերպվում է որպես ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքի փոփոխություն։ Մեկ ալլելիայի ի հայտ գալու հաճախականությունը փոփոխվում է, այն սկսում է գենի այլ ձևերում ավելի քիչ տարածված դառնալ։ Էվոլյուցիայի ազդող ուժերը հանգեցնում են ալլելների ի հայտ գալու հաճախականության փոփոխությանը՝ մի կողմից դեպի մյուս կողմ տեխափողելով այն։ Փոփոխությունն անհետանում է, նոր ալլելներից մեկը հասնում է ֆիկսացիայի կետին, փոխարինելով նախորդին կամ էլ անհետանալով պոպուլյացիայից։
Փոփոխականությունը ձևավորվում է մուտացիայից, գեների հոսքից և գենետիկական մատերիալի վերահամակցումից։ Փոփոխականությունը մեծանում է տարբեր տեսակների միջև գեների փոխանակության հաշվին, այնպիսի տեսակների, ինչպիսիք են բակտերիաներում գեների հորիզոնական տեղափոխությունը, բույսերի մոտ հիբրիդացումը։ Չնայած այս գործոնների ազդեցությամբ փոփոխականության գործընթացի մշտական մեծացմանը, գենոմի մեծ մասը տվյալ տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների մոտ նունն է։ Սակայն գենոտիպի նույնիսկ համեմատաբար փոքր փոփոխությունը կարող է հանգեցնել ֆենոտիպի հսկայական փոփոխության, օրինակ գենոմները շիմպանզեի և մարդու մոտ տարբերվում են 5%-ով։

### Մուտացիաներ

Քրոմոսոմի հատվածի պատճենում
Պատահական մուտացիաներ տեղի են ունենում բոլոր օրգանիզմների գենոմներում։ Այս մուտաացիաները հանգեցնում են գենետիկ փոփոխությունների։ Մուտացիան ԴՆԹ-ում ժառանգականության փոփոխությունն է։ Դրանց առաջացման պատճառ կարող են հանդիսանալ ռադիացիաները, վիրուսները, մուտագենիկ նյութերը, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի ժամանակ տեղի ունեցող սխալները կամ մեյոզաները։ Մուտացիաները կարող են ոչ մի ազդեցություն չունենալ, կարող են փոփոխել գենը կամ խոչընդոտել դրա ֆունկցիոնալացմանը։

#### Փորձեր

Ճանճերի (дрозофила) վրա կատարված ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ եթե մուտացիան փոփոխում է գենի կողմից արտադրված սպիտակուցը, ապա մոտ 70% դեպքերում այն ունենում է վատ ազդեցություն, իսկ մնացած դեպքերում՝ չեզոք կամ թույլ ազդեցություն։ Մուտացիայի բացասական ազդեցության կրճատման համար գոյություն ունեն ԴՆԹ-ի վերականգնման մեխանիզմ։ Մուտացիայի օպտիմալ քանակը շատ վտանգավոր մուտացիաների և վերականգնման համակարգի պահպանման համար կատարված ծախսերի հաշվեկշռվածությունն է։

Կան վիրուսները, որոնց մոտ մուտացման աստիճանը առավել բարձր է, դա նրանց համար հանդիսանում է առավելություն՝ իմունային համակարգի պաշտպանիչ ազդեցությունից խուսափելու համար։
Մուտացիաները կարող են ներառել քրոմոսոմների մեծ մասը։ Օրինակ՝ դուպլիկացիան, որը հանդիսանում է գենոմում գենի լրացուցիչ պատճենի ի հայտ գալու պատճառ։ Այս պատճենները նոր գեների առաջացման համար հիմք են հանդիսանում։ Սա կարևոր գործընթաց է, նոր գեները առաջանում են գենային ընտանիքի սահմաններում։ Օրինակ մարդու աչքի լուսազգայունության կառուցվածքի առաջացմանը մասնակցում են չորս գեն՝

* երեքը գունային տեսողության,
* մեկը գիշերային տեսողության համար։

Աս բոլոր գեները առաջացել են մեկ նախնական գենից։ Նոր գեները նախնական գենից առաջանում են դուպլիկացիայի շնորհիվ, այն բանից հետո, երբ գենի պատճեն մուտացվում է և ձեռք է բերում նոր ֆունկցիաներ։ Հետևաբար մեկ գենը կարող է նոր ֆունկցիա ձեռք բերել այն ժամանակ, երբ մյուսը կշարունակի կատարել միևնույն ֆունկցիան։ Մուտացիայի մյուս տիպերը կարող են չկոդավորված ԴՆԹ-ից ստանալ նոր գեներ։ Նոր գեները կարող են առաջանալ գեների վերափոխված ոչ մեծ հատվածների հաշվին։ Այս դեպքում առաջանում է նոր կառուցվածք, նոր հատկություններով։ Երբ գեները համախմբվում են արդեն գոյություն ունեցող հատվածների (որոնք կատարում են պարզ, անկախ ֆունկցիաներ) միախառնումից, ապա այդ համախմբությունը կարող է կատարել նոր, ավելի բարդ ֆունկցիաներ։ Այսպիսի կոմպլեքսի օրինակ են հանդիսանում պոլիկետիդսինտազները, որոնք համարվում են սինթեզող երկրորդային մետոբոլիտեններ։ Դրանք կարող են պարունակել ավելի քան 100 հատվածներ՝ կատալիզացնելով մեկ փուլ ամբողջ սինթեզի ընթացքում։

#### Փորձեր՝ քրոմոսոմների հետ

Քրոմոսոնային մակարդակի փոփոխությունները կարող են հանգեցնել ավելի մեծ չափերի հասնող մուտացիայի։ Կարող են նաև հանգեցնել քրոմոսոմի մեծ հատվածների դելեցիա և ինվերսիա, ինչպես նաև քրոմոսոմի մի մասի տրանսլոկացիա։ Սա հնարավոր է քրոմոսոմների միաձուլման ժամանակ (ռոբերտսոնային տրանսլոկացիա)։ Օրինակ՝ էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում «homo» տեսակը առաջացել է երկու քրոմոսոմների միաձուլման արդունքում՝ առաջացնելով մարդու երկրորդ քրոմոսոմը։ Իսկ օրինակ կապիկների մոտ այս ձուլումը տեղի չի ունեցել, այս դեպքում քրոմոսոմները պահպանվում են առանձին-առանձին։ Էվոլյուցիայի համար քրոմոսոմային վերակառուցումները մեծ դեր ունեն։ Նրանց շնորհիվ արագանում է պոպուլյացիաների միջև եղած հակադրման պրոցեսը, արդյունքում առաջանում են նոր ձևեր, քանի որ փոքրանում է խաչասերման հնարավորությունը, և այս ձևով մեծանում են պոպուլյացիաների միջև գենետիկ տարբերությունները։

Գենոմի շարժական տարրերը, ինչպիսիք են տրանսպոզոնները, բույսերի և կենդանիների գենոմի մեջ մեծ մաս են կազմում և շատ կարևոր են էվոլյուցիայի համար։ Մարդու գենոմում կա մոտ 1 միլիոն պատճեն (Alu-повтор), որոնք իրականացնում են մի քանի գործառույթներ, ինչպիսիք են գեների էկսպրեսիայի կարգավորում։ Գենոմի վրա գենետիկական շարժողական տարրերի մեկ այլ ազդեցություն է համարվում այն, որ գենոմի մեջ դրանց տեղափոխումը կարող է հանգեցնել տեսակի փոփոխման և գույություն ունեցող գեների անհետացման։

## Էվոլյուցիայի մեխանիզմ

### Բնական ընտրություն

Գոյություն ունի էվոլյուցիայի երկու հիմնական մեխանիզմ։ Առաջինը բնական ընտրությունն է, այսինքն՝ այն գործընթացը, որի ընթացքում գոյատևման և վերարտադրության համար անհրաժեշտ դրական ազդեցություն ունեցող գենետիկ հատկությունները տարածվում են պոպուլյացիաներում, իսկ բացասական ազդեցություն ունեցողները՝ դառնում են ավելի քիչ։
Շրջական միջավայրի նկատմամբ ադապտացիա առաջանում է հետևանքներ ունեցող, փոքր, պատահական փոփոխությունների կուտակման և շրջական միջավայրին փոքր-ինչ հարմարված բնական ընտրության հետևանքով։

## Գոյության կռիվ

Դարվինը գտնում էր, որ գոյության կռիվը ոչ թե առանձին էվոլուցիոն գործոն է, այլ նախադրյալ է բնական ընտրության համար։ Դարվինը տարբերում էր գոյության կռվի երեք հիմնական ձևեր՝ ներտեսակային, միջտեսակային և կռիվ անօրգանական աշխարհի անբարենպաստ պայմանների դեմ։

#### Ներտեսակային գոյության կռիվ

Տեղի է ունենում նույն տեսակին պատկանող առանձնյակների միջև։ Գոյության կռվի այս ձևը ամենատարածվածն է, քանի որ նույն տեսակի առանձնյակները միջավայրի պայմանների նկատմամբ նույն պահանջներն ունեն։ Ներտեսակային կռվի օրինակ է՝ մրցակցությունը ապրելատեղի, սննդի կամ էգին տիրանալու համար։

#### Միջտեսակային գոյության կռիվ

Տեղի է ունենում տարբեր տեսակների պոպուլյացիաների միջև։ Այն ավելի սուր է ընթանում եթե տեսակները միևնույն ցեղին են պատկանում և միատեսակ պայմանների կարիք ունեն։

#### Անօրգանական աշխարհի անբարենպաստ պայմանների դեմ

Այս կռիվը նկատվում է տեսակի արեալի ցանկացած մասում ՝ կապված արտաքին պայմանների փոփոխման հետ։

### Գեների դրեյֆ

Գեների դրեյֆ
Երկրորդ կարևոր մեխանիզմը գենետիկական դրեյֆն է, որը կրկնվող հատկանիշների պատահական փոփոխության անկախ պրոցեսն է։ Գեների դրեյֆը առաջանում է պոպուլյացիայում կրկնվող հատկանիշների պատահական փոփոխությունը պայմանավորող գործընթացների հավանականության արդյունքում։
Չնայած դրեյֆի արդյուքնում տեղի ունեցած փոփոխությունները և սելեկցիան մեկ սերնդի մոտ շատ փոքր ազդեցություն ունեն, սակայն այդ հատկությունների կուտակումը ժամանակի ընթացքում հանգեցնում է դրանց կուտակման և կենդանի օրգանիզմների էական փոփոխությունների։ Այս պրոցեսը ավարտվում է նոր տեսակի առաջացմամբ։ Կյանքի բիոքիմիական համախմբվածությունը ցույց է տալիս, որ բոլոր տեսակները առաջացել են աստիճանական միևնույն նախնական տեսակից շեղման գործընթացում։

## Էվոլյուցիայի հետևանքներ

### Ադապտացիա

Ադապտացիան՝ բիոլոգիայի ամենահիմնական երևույթներից մեկը, համարվում է մի գործընթաց, որի արդյունքում օրգանիզմը դառնում է ավելի հարմարվողական իրեն շրջապատող միջավայրի նկատմամբ։ Ադապտացիայի գործընթացը տեղի է ունենում բնական ընտրության շնորհիվ։ Խորհրդային մեծ հանրագիտարանը տալիս է հետևյալ սահմանումները. Ադապտացիան (լատիներեն՝ adapto - հարմարվել բառից) օրգանիզմների (տեսակների, պոպուլյացիաների) և դրա օրգանների կառուցվածքի և ֆունկցիայի հարմարեցումն է միջավայրի պայմաններին։

 Բեղավոր կետի, կմախքը, a, b՝ լողակների ոսկորներն են, որոնք առաջացել են առջևի ոտքերի ոսկորներից, с՝ ետևի ոտքերի ռուդիմենտային ոսկորները
Հարմարվողականության գործընթացը կարող է հանգեցնել ինչպես նոր հատկանիշների ի հայտ գալուն, այնպես էլ ժառանգական հատկանիշների կորստին։ Այս դեպքում ադապտացիայի արդյունք է հանդիսանում կենդանատեսակի կառուցվածքի հատկանիշների որակական փոփոխությունը։ Ասպիսի օրինակ է կետի կմախքը, որի լողակները համարվում են դիմացի և առջևի ոտքերի ադապտացում շրջակա միջավայրին։

### Անհետացում

Անհետացումը տվյալ տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների անհետացումն է։ Այն տեղի է ունեցել անընդհատ, ողջ կյանքի ընթացքում, սակայն տեղի են ունեցել գլոբալ փոփոխություններ, որոնք հանգեցրել են տեսակների զանգվածային անհետացման։ Մեր ժամանակներում անհետացնման առաջին պատճառը հանդիսանում է մարդու գործունեությունը։ Սրան նպաստում է նաև գլոբալ տաքացումը, որը հետագայում կարող է էականորեն սրել իրավիճակը։

### Սոցիալական էվոլյուցիա

Սոցիալական էվոլյուցիա ՝ «կառուցվածքային վերակազմավորման գործընթաց ժամանակի ընթացքում, որի արդյունքնում առաջանում է սոցիալական ձև և կառուցվածք, որը որակապես տարբերվում է նախորդող ձևից»։ Սոցիալական էվոլյուցիայի մասնավոր դեպք է հանդիսանում զարգացումը։ Մինչև Դարվինի բիոլոգիական էվոլյուցիայի ընդհանուր տեսության ի հայտ գալը, սոցիալական էվոլյուցիայի ընդհանուր տեսությունների հիմնադիր էր համարվում Սպենսերը։

## Տես նաև

* Ժառանգականության տեսություն
* Էվոլյուցիոն ուսմունք
* Էվոլյուցիան բիոլոգիա
* Էվոլյուցիայի ապացույց
* Էվոլյուցիայի քննադատում
* Աստղային էվոլյուցիա
* Սոցիալական էվոլյուցիա
* էվոլյուցիայի վիրուսոլոգիական տեսություն

## Գրականություն

Introductory reading
* Barrett, Paul H.; Weinshank, Donald J.; Gottleber, Timothy T., eds. (1981). *A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition*. Ithaca, New York: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1319-3. LCCN 80066893. OCLC 610057960.
* Carroll, Sean B. (2005). *Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom*. illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06016-4. LCCN 2004029388. OCLC 57316841.
* Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003). *Evolution: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280251-4. LCCN 2003272247. OCLC 51668497.
* Gould, Stephen Jay (1989). *Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History* (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-02705-1. LCCN 88037469. OCLC 18983518.
* Jones, Steve (1999). *Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated*. London; New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-40985-8. LCCN 2002391059. OCLC 41420544.
	+ —— (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated* (1st ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131. American version.
* Mader, Sylvia S. (2007). *Biology*. Significant contributions by Murray P. Pendarvis (9th ed.). Boston, Massachusetts: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 978-0-07-246463-4. LCCN 2005027781. OCLC 61748307.
* Maynard Smith, John (1993). *The Theory of Evolution* (Canto ed.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
* Pallen, Mark J. (2009). *The Rough Guide to Evolution*. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.

Advanced reading
* Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; և այլք: (2007). *Evolution*. Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
* Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). *Speciation*. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.
* Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). *Evolution* (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. LCCN 2011036572. OCLC 729341924.
* Hall, Brian K.; Olson, Wendy, eds. (2003). *Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology*. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00904-2. LCCN 2002192201. OCLC 50761342.
* Kauffman, Stuart A. (1993). *The Origins of Order: Self-organization and Selection in Evolution*. New York; Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 895048122.
* Maynard Smith, John; Szathmáry, Eörs (1995). *The Major Transitions in Evolution*. Oxford; New York: W.H. Freeman Spektrum. ISBN 978-0-7167-4525-9. LCCN 94026965. OCLC 30894392.
* Mayr, Ernst (2001). *What Evolution Is*. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04426-9. LCCN 2001036562. OCLC 47443814.
* Minelli, Alessandro (2009). *Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development*. Translation by Mark Epstein. Princeton, New Jersey; Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13568-7. LCCN 2008028825. OCLC 233030259.

## Ծանոթագրություններ

## Արտաքին հղումներ

General information
* «Evolution Resources from the National Academies». Washington, DC: National Academy of Sciences. Վերցված է 2011 թ․ մայիսի 30-ին.
* «Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution». Berkeley, California: University of California, Berkeley. Վերցված է 2011 թ․ մայիսի 30-ին.
* «Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'». Arlington County, Virginia: National Science Foundation. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ մայիսի 19-ին. Վերցված է 2011 թ․ մայիսի 30-ին.
* «Human Evolution Timeline Interactive». Smithsonian Institution, National Museum of Natural History. 2010 թ․ հունվարի 28. Վերցված է 2018 թ․ հուլիսի 14-ին. Adobe Flash required.
* "History of Evolution in the United States". Salon (Retrieved 2021-08-24)
* Video (1980; Cosmos animation; 8:01): "Evolution" – Carl Sagan ՅուԹյուբում

Experiments
* Lenski, Richard E. «Experimental Evolution». East Lansing, Michigan: Michigan State University. Վերցված է 2013 թ․ հուլիսի 31-ին.
* Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (2014 թ․ հուլիսի 22). «Algorithms, games, and evolution». *PNAS*. **111** (29): 10620–10623. Bibcode:2014PNAS..11110620C. doi:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. PMC 4115542. PMID 24979793.

Online lectures
* «Evolution Matters Lecture Series». *Harvard Online Learning Portal*. Cambridge, Massachusetts: Harvard University. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ դեկտեմբերի 18-ին. Վերցված է 2018 թ․ հուլիսի 15-ին.
* Stearns, Stephen C. «EEB 122: Principles of Evolution, Ecology and Behavior». *Open Yale Courses*. New Haven, Connecticut: Yale University. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ դեկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2018 թ․ հուլիսի 14-ին.

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիքաղվածքն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Էվոլյուցիա» հոդվածին։ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Էվոլյուցիա» հոդվածին։ |

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 4, էջ 86)։*  |