# Ինֆուզորիաներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

|  |
| --- |
| **Հողաթափիկ ինֆուզորիա** |
|  |
| **Դասակարգում** |
| **Ինֆրաթագավորություն** | *Halvaria* |
| **Տիպ/Բաժին** | **Հողաթափիկ ինֆուզորիա** (Ciliophora) Doflein, 1901 |

**Ինֆուզորիաներ**, կամ **թարթիչավորներ** (լատիներեն՝ Ciliophora), նախակենդանիների խումբ, որը բնութագրվում են մարմնի վրա թարթիչների առկայությամբ, որոնք կառուցվածքով նման են շոշափուկների, բայց ավելի կարճ են ու շատ ավելի մեծ քանակությամբ։ Թարթիչները հանդիպում են խմբի բոլոր անդամների մոտ (*սուկտորիաները* թարթիչներ ունեն միայն իրենց կյանքի ցիկլի մի մասի ընթացքում) և ծառայում են տարբեր նպատակների՝ լողալու, սողալու, կառչելու, կերակրման և զգայության։

Ինֆուզորիաները նախակենդանիների կարևոր խումբ են, որոնք տարածված են գրեթե ամենուր, որտեղ կա ջուր՝ լճերում, լճակներում, օվկիանոսներում, գետերում, հողում, մամուռներում։ Նկարագրվել են մոտ 4500 յուրօրինակ տեսակներ, իսկ գոյություն ունեցող տեսակների պոտենցիալ թիվը գնահատվում է 27 000-40 000։ Այս թիվը ներառում է բազմաթիվ էկտոսիմբիոտիկ և էնդոսիմբիոտիկ տեսակներ, ինչպես նաև որոշ մակաբույծներ (որպես կոմենսալներ, սիմբիոնտներ և մակաբույծներ ապրում են օղակավոր որդեր), փափկամարմինների, ձկներ, երկկենցաղների, կաթնասունների օրգանիզմներում)։ Կան ազատ լողացող և նստակյած ձևեր, միայնակ և գաղութներով գոյություն ունեցողներ։ Ինֆուզորիաների մարմնի ձևը կարող է բազմազան լինել, մարմնի չափերը՝ 10 մկմ-ից մինչև 4,5 մմ։ Ներառում են մորֆոլոգիական տեսանկյունից ամենաբարդ նախակենդանիների մի քանիսը։

Տաքսոնոմիական համակարգերի մեծ մասում *Ciliophora* դասակարգվում է որպես տիպ մի քանի թագավորություններում, ներառյալ *Chromista*, *Protista* կամ *Protozoa*։ Որոշ ավելի հին դասակարգման համակարգերում, ինչպիսիք են Ալֆրեդ Կալի աշխատանքները, թարթիչավորները ներառվում են *Ciliata* դասի մեջ (մի տերմին, որը կարող է վերաբերել նաև մի ձկների տեսակին)։ Տաքսոնոմիկ սխեմայում, որը հաստատվել է Պրոտիստոլոգների միջազգային միության կողմից, որը բացառում է մի քանի աստիճաններ, ինչպիսիք են տեսակը և դասը, *Ciliophora*-ն չդասակարդգավծ տաքսոն է ալվեոլատների կազմում։

Որոշ ինֆուզորիաներ, ինչպիսիք են հողաթափիկ ինֆուզորիան, *Tetrahymena*, *Oxytricha trifallax*, մոլեկուլային կենսաբանության մոդելային օրգանիզմներ են։ «Ինֆուզորիա» անվանումը ծագում է լատիներեն՝ infusum («թուրմ») բառից, քանի որ նախակենդանիներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են բուսական թուրմերում։

## Դասակարգում

### Դասական

Ընդհանուր առմամբ, այս տիպը, ըստ տարբեր տվյալների, պարունակում է 6-7 հազար տեսակ։ 1980-ական թվականների խորհրդային դասակարգման համաձայն՝ տվյալ տիպը ներառում է երկու դաս՝ թարթիչավոր ինֆուզորիաների դաս (Ciliata)՝ երեք վերնակարգով և սուկտորիալ ինֆուզորիաների դաս (Suctoria)։

Տիպ Ciliophora

* Դաս Ciliata – Թարթիչավոր ինֆուզորիաներ
	+ Վերնակարգ Kinetofragminofora — ինֆուզորիաների առավել պարզունակ և բազմազան խումբը։ Թարթիչները մարմնի վրա տեղադրված են հավասարաչափ, սովորաբար երկայնական շարքերով, սակայն մարմնի որոշ մասեր կարող են զրկված լինել թարթիչներից։
		- Կարգ Entodiniomorpha
		- Կարգ Gymnostomata
		- Կարգ Hypostomata
		- Կարգ Entodiniomorpha
	+ Վերնակարգ Oligohymenophora — տվյալ վերնակարգին վերաբերող ինֆուզորիաներին բնորոշ է բերանի խոռոչում տետրախիմենիումի հատուկ ապարատի գոյացմանը, որը բաղկացած է երեք մեմբրաններից (որոնք բաղկացած են բերանի ձախից տեղակայված փոքր մտրաթելիկներից և նրա աջ կողմում տեղակայված երեք մեմբրաններից)։
		- Կարգ Hymenostomata
		- Կարգ Peritrichia (ենթակարգ Sessilia (նստակյաց), ենթակարգ Mobilia (ազատ և մակաբույծներ)
	+ Վերնակարգ Polyhemenophora — բնութագրվում է տետրախիմենիումի բարդությամբ։ Թարթիչները կամ հավասարաչափ ծածկում են մարմինը կամ ձևավորում են ցիրրի։
		- Կարգ Heterotrichia
		- Կարգ Hypotrichia
		- Կարգ Oligotrichia
* Դաս Suctoria — սուկտորիալ ինֆուզորիաներ, բնութագրվում են բացակայության չափահաս առանձնյակների մոտ թարթիչներների, բերանի և կլանի բացակայությամբ։ Առկա են շոշափուկներ՝ մեկ կամ մի քանի, ճյուղավորվող և չճյուղավորվող։

### Ըստ Ս. Կարպովի

Ս. Կարպովի (2004) դասակարգման մեջ առանձնացվում են երկու ենթատիպեր և 11 դասեր․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ

* Ենթատիպ Intramacronucleata
	+ Դաս Colpodea
	+ Դաս Litostomatea
	+ Դաս Nassophorea
	+ Դաս Oligohymenophorea
	+ Դաս Phyllopharyngea
	+ Դաս Plagiopylea
	+ Դաս Prostomatea
	+ Դաս Spirotrichea
	+ Դաս Intramacronucleata incertae sedis
* Ենթատիպ Postciliodesmatophora
	+ Դաս Heterotrichea
	+ Դաս Karyorelictea

### Ըստ Վ. Մալախովի

Վլադիմիր Մալավովի դասակարգում (2006)․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ կամ ինֆուզորիաներ

* Դաս Karyorelicta
* Դաս Heterotricha
* Դաս Spirotricha
* Դաս Lithostomata
* Դաս Chonotricha
* Դաս Suctoria
* Դաս Colpodida
* Դաս Prostomata
* Դաս Oligogymenophorea
* Դաս Astomata

### Միջազգային համակարգ

Ըստ S.Adl, A.Simpson et al. (2005): Տվյալ դասակարգման մեջ կիրառվում է այսպես կոչված առանց կարգերի մոտեցում, այսինքն՝ տաքսոնների աստիճանակարգություն կա, բայց նրանց կարգերն անվանված չեն.

* Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
	+ Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
		- Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
			* Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
				+ Karyorelictea Corliss, 1974
				+ Heterotrichea Stein, 1859
			* Intramacronucleata Lynn, 1996
				+ Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
				+ Armophorea Jankowski, 1964 (R)
				+ Litostomatea Small and Lynn, 1981
				+ Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
				+ Nassophorea Small and Lynn, 1981
				+ Colpodea Small and Lynn, 1981
				+ Prostomatea Schewiakoff, 1896
				+ Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
				+ Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Վերջին երեք առաջարկված համակարգերը մաս են կազմում նույն հեղինակների կողմից նախակենդանիների (Protista) թագավորության համաշխարհային դասակարգման։ Երևում է, որ վերջին երեք համակարգերը տարբեր կերպ համընկնում են, իսկ երբեմն էլ բոլորովին չեն համընկնում դասական համակարգի հետ։ Այս տարբերությունը պայմանավորված է նրանով, որ դրանք բոլորը հիմնված են ոչ միայն մորֆոլոգիական նշանների վրա (որպես 1980-ական թվականների համակարգ), այլ նաև ԴՆԹ վերլուծության հիման վրա, ինչպես նաև բջիջների ուլտրա-կառուցվածքային առանձնահատկությունների (միտոքոնդրիումի կառուցվածքների, ինֆրացիալատուրայի և այլն) ավելի լիարժեք հաշվառման վրա։ Գրեթե միշտ համակարգերը, որոնք հիմնված են ԴՆԹ-ի վերլուծության և բջիջների ներքին կառուցվածքի տարբեր պահպանողական նշանների վրա, արմատապես տարբերվում են զուտ մոլֆոլոգիական նշանների վրա հիմնված պատկերացումներից:[ Այս տեսակի համակարգը, անշուշտ, ավելի շատ արտացոլում է տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության աստիճանը, աակայն միշտ չէ, որ համընկնում են միմյանց հետ մեկ հատկանիշի նախապատվության պատճառով, ինչը բարդացնում է տվյալ համակարգերի հետ վարվելը։ Ամեն դեպքում, ԴՆԹ-ի վերլուծության հիման վրա կառուցված համակարգերը ավելի շատ արտացոլում են տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության չափը։

## Ծանոթագրություններ

## Գրականություն

* Lynn, Denis H. (2008). *The ciliated protozoa : characterization, classification, and guide to the literature*. New York: Springer. ISBN 9781402082382. OCLC 272311632.
* *Ciliates : cells as organisms*. Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1996. ISBN 978-3437250361. OCLC 34782787.`{{cite book}}`: CS1 սպաս․ այլ (link)
* *An illustrated guide to the protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups*. Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke) (2nd ed.). Lawrence, Kan., U.S.A.: Society of Protozoologists. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC 49191284.`{{cite book}}`: CS1 սպաս․ այլ (link)
* Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред.  А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
* Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

|  |
| --- |
| *Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 4, էջ 373)։*  |