# Զարգացման կենսաբանություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Զարգացման կենսաբանություն

Branch of biology| Ենթակատեգորիա | կենսաբանություն |
| Ուսումնասիրման առարկա | developmental process, Սաղմնային զարգացում |
| Ով է կիրառում | developmental biologist |
| Կազմված է | morphogenesis |

**Զարգացման կենսաբանություն,** ուսումնասիրում է կենդանիների և բույսերի աճի և զարգացման գործընթացը: Զարգացման կենսաբանությունը ներառում է նաև ռեգեներացիայի, անսեռ բազմացման, մետամորֆոզի և հասուն օրգանիզմում ցողունային բջիջների աճի և տարբերակման կենսաբանությունը:

## Հեռանկարներ

Կենդանիների սաղմնային զարգացման հիմնական գործընթացներն են՝ հյուսվածքների աճը և մորֆոգենեզը:

* Տարածական ճշգրտումը վերաբերում է այն գործընթացներին, որոնք ստեղծում են տարածական նախշեր ի սկզբանե նմանատիպ բջիջների կամ սաղմնային թերթիկների մեջ: Սա, ընդհանուր առմամբ, ներառում է ցիտոպլազմային որոշիչներ, որոնք գտնվում են բեղմնավորված ձվաբջջի մասերում, և ինդուկտիվ ազդանշանների, որոնք արձակվում են սաղմի ազդանշանային կենտրոններից: Տարածաշրջանային սպեցիֆիկացիայի վաղ փուլերը չեն առաջացնում ֆունկցիոնալ տարբերակված բջիջներ, այլ բջիջների պոպուլյացիաներ, որոնք պետք է զարգանան օրգանիզմի որոշակի մասում: Դրանք սահմանվում են տրանսկրիպցիոն գործոնների հատուկ համակցությունների արտահայտմամբ:
* Բջիջների տարբերակումը վերաբերում է հատկապես ֆունկցիոնալ բջիջների ձևավորմանը, ինչպիսիք են՝ նյարդեր, մկաններ, էպիթելային հյուսվածք և այլն: Տարբերակված բջիջները պարունակում են մեծ քանակությամբ հատուկ սպիտակուցներ, որոնք կապված են բջջային ֆունկցիայի հետ:
* Մորֆոգենեզը վերաբերում է եռաչափ տեսքի ձևավորմանը: Այն հիմնականում իրականացնում է բջջային թերթիկների և առանձին բջիջների կազմակերպված շարժումները: Մորֆոգենեզը կարևոր է վաղ սաղմի երեք սաղմնային թերթիկների ստեղծման համար (էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ) և օրգանների զարգացման ընթացքում բարդ կառուցվածքներ ստեղծելու համար:
* Հյուսվածքների աճը ներառում է ինչպես հյուսվածքների չափի ընդհանուր աճ, այնպես էլ մասերի դիֆերենցիալ աճ (ալլոմետրիա), որը նպաստում է մորֆոգենեզին: Աճը հիմնականում տեղի է ունենում բջիջների բազմացմամբ, նաև բջիջների չափի փոփոխությամբ կամ արտաբջջային նյութերի նստվածքի միջոցով:

Բույսերի զարգացումը ներառում է կենդանիների զարգացմանը նման գործընթացներ: Սակայն, բույսերի բջիջները հիմնականում անշարժ են, ուստի մորֆոգենեզը իրականանում է դիֆերենցիալ աճով, առանց բջիջների շարժումների: Նաև ինդուկտիվ ազդանշանները և ներգրավված գեները նույնպես տարբերվում են կենդանիների զարգացումից:

### Գեներատիվ կենսաբանություն

Գեներատիվ կենսաբանությունը գիտություն է, որն ուսումնասիրում է կենսաբանական մորֆոլոգիական ձևի զարգացումն ու էվոլյուցիան առաջնորդող դինամիկան։

## Զարգացման գործընթացներ

### Բջիջների տարբերակում

Notch-delta համակարգը նեյրոգենեզում
Բջիջների տարբերակումը գործընթաց է, երբ զարգացման ընթացքում առաջանում են տարբեր ֆունկցիոնալ բջիջների տեսակներ: Օրինակ, նեյրոնները, մկանային մանրաթելերը և հեպատոցիտները (լյարդի բջիջները) տարբերված բջիջների հայտնի տեսակներ են: Տարբերակված բջիջները սովորաբար արտադրում են մեծ քանակությամբ մի քանի սպիտակուցներ, որոնք անհրաժեշտ են իրենց հատուկ ֆունկցիայի համար, և դա նրանց տալիս է բնորոշ տեսք, որը թույլ է տալիս դրանք ճանաչել լուսային մանրադիտակի տակ: Այս սպիտակուցները կոդավորող գեները շատ ակտիվ են: Սովորաբար նրանց քրոմատինի կառուցվածքը շատ բաց է, ինչը թույլ է տալիս մուտք գործել տրանսկրիպցիոն ֆերմենտներ, և տրանսկրիպցիոն հատուկ գործոնները կապել ԴՆԹ-ի կարգավորիչի հետ՝ գեների էքսպրեսիան ակտիվացնելու նպատակով։ Օրինակ, NeuroD-ն նեյրոնների տարբերակման հիմնական տրանսկրիպցիոն գործոնն է, միոգենինը՝ մկանների տարբերակման համար, և HNF4-ը՝ հեպատոցիտների տարբերակման համար: Բջիջների տարբերակումը սովորաբար զարգացման վերջնական փուլն է, որին պարտադիր նախորդում է մի քանի վիճակներ, որոնցում դեռ տեսանելիորեն տարբերակված չեն: Մեկ հյուսվածք, որը ձևավորվում է մեկ տեսակի ցողունային բջիջներից, հաճախ բաղկացած է մի քանի տարբերակված բջիջներից: Դրանց ձևավորման վերահսկումը ներառում է կողային արգելակման գործընթաց, որը հիմնված է Notch ազդանշանային ուղու հատկությունների վրա։ Օրինակ, սաղմի նյարդային այս համակարգը գործում է նեյրոնային պրեկուրսորային բջիջների պոպուլյացիա առաջացնելու համար, որոնցում NeuroD-ն բարձր արտահայտված է։

### Ռեգեներացիա

Ռեգեներացիան բացակայող հատվածը նորից աճեցնելու ունակությունն է։ Սա շատ տարածված է բույսերի շրջանում, որոնք ասահմանափակ աճում են, ինչպես նաև գաղութային կենդանիների, ինչպիսիք են հիդրոիդները և ասցիդները: Սակայն կենսաբանների մեծագույն հետաքրքրությունը դրսևորվել է կենդանիների մարմնի մասերի ռեգեներացիայի նկատմամբ: Մասնավորապես, չորս մոդելներ մեծ ուսումնասիրության առարկա են դարձել: Դրանցից երկուսն ունեն ամբողջ մարմինները վերականգնելու հատկություն՝ հիդրան, որը կարող է վերականգնել պոլիպի ցանկացած հատված և պլանարիան, որը սովորաբար կարող է վերականգնել և՛ գլուխը, և՛ պոչը։ Այս երկու օրինակներն էլ կատարում են բջիջների շրջանառություն, որոնք սկիզբ են առնում ցողունային բջիջներից, և ապացուցված է, որ պլանարիայի ցողունային բջիջներից առնվազն մի քանիսը պլյուրիպոտենտ են։ Մյուս երկու ռեգեներացիաների մոդելները միջատների կցորդներն են, սովորաբար կիսամետաբոլային միջատների ոտքերը, ինչպիսիք են ծղրիդերի և երկկենցաղների վերջույթները։ Այժմ զգալի տեղեկություններ կան երկկենցաղների վերջույթների վերականգնման մասին, և հայտնի է, որ յուրաքանչյուր բջիջ վերականգնում է ինքն իրեն, բացառությամբ շարակցական հյուսվածքների, որտեղ զգալի տարբերություն կա աճառի, մածկի և ջլերի միջև: Կառուցվածքների օրինաչափությունը վերահսկվում է սաղմում ակտիվ ազդանշանների վերակտիվացման միջոցով։

## Կենդանիների սաղմնային զարգացում

Սաղմի զարգացման ընդհանրացված սխեման։ «Էական զարգացման կենսաբանություն»:
Մարդու սաղմի առաջացման սկզբնական փուլերը։
Սերմատոզոիդը և ձվաբջիջը միաձուլվում են բեղմնավորման գործընթացում՝ ձևավորելով բեղմնավորված ձվաբջիջ կամ զիգոտ։ Զիգոտը անցնում է բաժանումների մի քանի շրջան՝ ձևավորելով նմանատիպ բջիջներ, որոնք կոչվում են բլաստուլա կամ բլաստոդերմ: Բջիջների այս բաժանումները սովորաբար արագ են՝ առանց աճի, ուստի դուստր բջիջները մայր բջջի չափի կեսն են, և ամբողջ սաղմը մնում է մոտավորապես նույն չափով: Դրանք կոչվում են միտոտիկ բաժանումներ։

Մկների էպիբլաստի սկզբնական սեռական բջիջները ենթարկվում են էպիգենետիկ վերակազմավորման : Այս գործընթացը ներառում է գենոմի ամբողջ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացում և քրոմատինի վերակազմավորում։ ԴՆԹ-ի դեմեթիլացումն իրականացվում է ԴՆԹ-ի բազայի կորուստի վերականգնման միջոցով։

Մորֆոգենետիկ բաժանումները բջջային զանգվածը վերածում են եռաշերտ կառուցվածքի, որը բաղկացած է բազմաբջիջ թերթիկներից՝ էկտոդերմ, մեզոդերմ և էնդոդերմ: Այս թերթերը հայտնի են որպես սաղմնային շերտեր: Սա գաստրուլյացիայի պրոցեսն է։ Ճեղքման և գաստրուլյացիայի ժամանակ տեղի են ունենում առաջին սպեցիֆիկացման գործընթացները։ Ի հավելում երեք սաղմնային շերտերի ձևավորմանը, դրանք հաճախ առաջացնում են արտասաղմնային կառուցվածքներ, ինչպիսիք են կաթնասունների պլասենտան, որն անհրաժեշտ է սաղմի պաշտպանության և սնուցման համար, ինչպես նաև սահմանում է համաչափության տարբերություններ առաջնային առանցքի երկայնքով (գլուխ, մարմին և պոչ)։

Տարածքային ճշգրտումը սկսվում է ցիգոտի մի մասում ցիտոպլազմային որոշիչների առկայությամբ: Բջիջները, որոնք պարունակում են որոշիչ, դառնում են ազդանշանային կենտրոն և արտանետում ինդուկտիվ գործոն: Քանի որ ինդուկտիվ գործոնը արտադրվում է մեկ տեղում, ցրվում և քայքայվում, այն ձևավորում է կոնցենտրացիայի գրադիենտ՝ բարձր աղբյուրի բջիջների մոտ և ցածր՝ ավելի հեռու։ Սաղմի մնացած բջիջները, որոնք չեն պարունակում որոշիչ, կարող են արձագանքել տարբեր կոնցենտրացիաներին՝ վերկարգավորելով զարգացման հատուկ վերահսկման գեները: Սա հանգեցնում է մի շարք գոտիների, որոնք ստեղծվում են ազդանշանային կենտրոնից աստիճանաբար ավելի մեծ հեռավորության վրա: Յուրաքանչյուր գոտում զարգացման վերահսկման գեների տարբեր համակցություն է վերկարգավորվում։ Այս գեները կոդավորում են տրանսկրիպցիոն գործոնները, որոնք կարգավորում են գեների ակտիվության նոր համակցությունները յուրաքանչյուր տարածաշրջանում: Ի թիվս այլ գործառույթների, այս տրանսկրիպցիոն գործոնները վերահսկում են գեների արտահայտումը, որոնք տալիս են հատուկ շարժունակ հատկություններ այն բջիջներին, որոնցում նրանք ակտիվ են: Այս տարբեր մորֆոգենետիկ հատկությունների պատճառով յուրաքանչյուր շերտի բջիջները շարժվում են՝ ձևավորելով այնպիսի թիթեղներ, որ էկտոդերմն ավարտվում է դրսում, մեզոդերմը՝ մեջտեղում և էնդոդերմը՝ ներսում։

Ողնաշարավորների մոտ առանցքի ոլորման զարգացման սխեման։
Մորֆոգենետիկ շարժումները ոչ միայն փոխում են սաղմի ձևն ու կառուցվածքը, այլև բջջային թերթիկները նոր տարածական հարաբերությունների մեջ մտցնելով, նաև հնարավոր են դարձնում նրանց միջև ազդանշանի և արձագանքման նոր փուլեր: Բացի այդ, սաղմի առաջացման առաջին մորֆոգենետիկ շարժումները, ինչպիսիք են գաստրուլյացիան, էպիբոլիան և ոլորումը, ուղղակիորեն ակտիվացնում են էնդոմեզոդերմի ճշգրտման մեջ ներգրավված ուղիները մեխանոփոխադրման գործընթացների միջոցով: Առաջարկվում էր, որ այս հատկությունը էվոլյուցիոն է, որը ժառանգվել է էնդոմեզոդերմի ճշգրտումից, քանի որ մեխանիկորեն խթանվում է շրջակա միջավայրի հիդրոդինամիկական հոսքով առաջին կենդանական օրգանիզմներում (առաջին մետազոա)։ Մարմնի առանցքի երկայնքով ձախակողմյան քիրալիայով ոլորվելը հայտնաբերված է բոլոր օրգանիզմների մոտ(ներառյալ ողնաշարավորները) և քննարկվում է առանցքի ոլորման տեսության մեջ։

Սաղմի աճը հիմնականում ինքնավար է։ Բջիջներից յուրաքանչյուրի համար աճի տեմպը վերահսկվում է ակտիվ գեների համակցությամբ: Ազատ ապրող սաղմերը զանգվածաբար չեն աճում, քանի որ նրանք չունեն արտաքին սննդի պաշար: Սակայն պլասենցայով կամ արտասաղմնային դեղնուցով սնվող սաղմերը կարող են շատ արագ աճել, և այս օրգանիզմների մասերի միջև հարաբերական աճի տեմպի փոփոխությունները օգնում են վերջնական ընդհանուր անատոմիայի ձևավորմանը:

Ամբողջ գործընթացը պետք է ժամանակին համակարգվի, և թե ինչպես է դա վերահսկվում, հասկանալի չէ: Կարող է լինել գլխավոր ժամացույց, որը կարող է հաղորդակցվել սաղմի բոլոր մասերի հետ, և որը վերահսկում է իրադարձությունների ընթացքը, կամ ժամանակը կարող է ուղղակի կախված լինել իրադարձությունների տեղական պատճառահետևանքային հաջորդականությունից։

### Մետամորֆոզ

Մետամորֆոզի ընթացքում զարգացման գործընթացները շատ ակնհայտ են: Դա տեղի է ունենում կենդանիների տարբեր տեսակների մոտ: Հայտնի օրինակներ են երևում գորտերի մոտ, որոնք սովորաբար դուրս են գալիս շերեփուկի տեսքով և փոխակերպվում են հասուն գորտի, և որոշ միջատների, որոնք դուրս են գալիս որպես թրթուր և հետո վերածվում չափահաս ձևի:

Վերը թվարկված բոլոր զարգացման գործընթացները տեղի են ունենում մետամորֆոզի ժամանակ: Հատկապես լավ ուսումնասիրված օրինակներ են պոչի կորուստ և այլ փոփոխություններ գորտի շերեփուկի մոտ և երևակայական սկավառակների կենսաբանությունը, որոնք առաջացնում են Drosophila melanogaster ճանճի չափահաս մարմնի մասերը։

## Բույսերի զարգացում

Բույսերի զարգացումն այն գործընթացն է, որի ժամանակ կառուցվածքները առաջանում և մեծանում են բույսի աճի հետ մեկտեղ: Այն ուսումնասիրվում է բույսերի անատոմիայի և բույսերի ֆիզիոլոգիայի, ինչպես նաև բույսերի մորֆոլոգիայի մեջ:

Բույսերն իրենց կյանքի ընթացքում անընդհատ նոր հյուսվածքներ և կառուցվածքներ են ստեղծում մերիսթեմներից որոնք տեղակայված են օրգանների ծայրերում կամ հասուն հյուսվածքների միջև։ Այսպիսով, կենդանի բույսը միշտ ունի սաղմնային հյուսվածքներ: Ի տարբերություն, կենդանու սաղմը շատ վաղ կստեղծի մարմնի այն բոլոր մասերը, որոնք երբևէ կունենա իր կյանքում: Երբ կենդանին ծնվում է (կամ դուրս է գալիս իր ձվից), նա ունի իր մարմնի բոլոր մասերը և այդ պահից միայն կմեծանա և կհասունանա:

Բույսի մեջ երևացող կազմավորման հատկությունները առաջացող հատկություններ են, որոնք ավելին են, քան առանձին մասերը: «Այս հյուսվածքների և գործառույթների միացումը ինտեգրված բազմաբջիջ օրգանիզմում տալիս է ոչ միայն առանձին մասերի և գործընթացների բնութագրերը, այլև բնութագրերի միանգամայն նոր շարք, որը կանխատեսելի չէր լինի առանձին մասերի ուսումնասիրության հիման վրա»։

### Աճ

Անոթային բույսը սկսվում է միաբջիջ զիգոտից, որը ձևավորվում է սերմնաբջջի և ձվաբջջի միաձուլման արդյունքում: Այդ պահից այն սկսում է բաժանվել՝ առաջացնելով բույսի ձևավորված սաղմ: Սերմային բույսերում սաղմը կզարգանա մեկ կամ մի քանի կոթիլեդոններից: Սաղմնավորման ավարտին երիտասարդ բույսը կունենա բոլոր այն մասերը, որոնք անհրաժեշտ են իր կյանքի համար:

Երբ սաղմը բողբոջում է իր սերմերից կամ մայր բույսից, այն սկսում է ունենալ լրացուցիչ օրգաններ (տերևներ, ցողուններ և արմատներ) օրգանոգենեզի գործընթացի միջոցով: Նոր արմատներ են աճում արմատի ծայրին գտնվող արմատային մերիստեմներից, իսկ ընձյուղի ծայրում գտնվող ընձյուղների մերիստեմներից՝ նոր ցողուններ և տերևներ։ Ճյուղավորումը տեղի է ունենում, երբ մերիստեմի հետևում թողնված բջիջների փոքր կուտակումները, որոնք դեռ չեն ենթարկվել բջջային տարբերակման՝ մասնագիտացված հյուսվածք ձևավորելու համար, սկսում են աճել որպես նոր արմատի կամ ծիլերի ծայր: Արմատի կամ ընձյուղի ծայրին նման մերիստեմից աճը կոչվում է առաջնային աճ և հանգեցնում է այդ արմատի կամ ընձյուղի երկարացմանը: Երկրորդային աճը հանգեցնում է արմատի կամ ընձյուղի լայնացմանը կամբիումի բջիջների բաժանումներից.

Բջիջների բաժանման միջոցով աճից բացի, բույսը կարող է աճել բջիջների երկարացման միջոցով: Սա տեղի է ունենում, երբ առանձին բջիջները կամ բջիջների խմբերն ավելի երկար են աճում: Բոլոր բույսերի բջիջները չեն աճի նույն երկարությամբ: Երբ ցողունի մի կողմի բջիջները աճում են ավելի երկար և ավելի արագ, քան մյուս կողմի բջիջները, արդյունքում ցողունը կճկվի դեպի ավելի դանդաղ աճող բջիջների կողմը: Այս ուղղորդված աճը կարող է առաջանալ որոշակի գրգռիչներին բույսի արձագանքի միջոցով, ինչպիսիք են լույսը (ֆոտոտրոպիզմ), ձգողականությունը (գրավիտրոպիզմ), ջուրը (հիդրոտրոպիզմ) և ֆիզիկական շփումը (թիգմոտրոպիզմ):

Բույսերի աճը և զարգացումը կատարվում են բույսերի հատուկ հորմոնների և բույսերի աճի կարգավորիչների (PGR) միջոցով։ Էնդոգեն հորմոնների մակարդակի վրա ազդում են բույսերի տարիքը, ցրտին դիմացկունությունը և այլ նյութափոխանակության պայմաններ՝ ֆոտո շրջան, երաշտ, ջերմաստիճան և այլ արտաքին միջավայրի պայմաններ և PGR-ների էկզոգեն աղբյուրները, օրինակ՝ արտաքինից կիրառվող և ռիզոսֆերային ծագման:

### Մորֆոլոգիական տատանումներ

Բույսերը իրենց ձևով և կառուցվածքով ունեն բնական տատանումներ: Թեև բոլոր օրգանիզմները տարբեր են,սակայն բույսերը ցուցադրում են տատանումների լրացուցիչ տեսակ: Մեկ առանձնյակի ներսում կրկնվում են մասեր, որոնք ձևով և կառուցվածքով կարող են տարբերվել այլ նմանատիպ մասերից: Այս տատանումն առավել հեշտությամբ երևում է բույսի տերևներում, թեև այլ օրգաններ, ինչպիսիք են ցողունը և ծաղիկները, ևս կարող են նման տատանումներ ցույց տալ: Այս փոփոխության երեք հիմնական պատճառ կա՝ դիրքային ազդեցություն, շրջակա միջավայրի ազդեցություն և անչափահասություն:

### Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիան

Տրանսկրիպցիոն գործոնները և տրանսկրիպցիոն կարգավորող ցանցերը առանցքային դեր են խաղում բույսերի մորֆոգենեզում և դրանց էվոլյուցիայում: Բույսերի մոտ ի հայտ եկան բազմաթիվ նոր տրանսկրիպցիոն գործոնների ընտանիքներ, որոնք նախընտրելիորեն միացված են բազմաբջիջ զարգացման, վերարտադրության և օրգանների զարգացման ցանցերին՝ նպաստելով հողային բույսերի ավելի բարդ մորֆոգենեզին։

Ցամաքային բույսերի մեծ մասը ունեն ընդհանուր նախահայր՝ բազմաբջիջ ջրիմուռներ: Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի օրինակ է երևում խարոֆիտներում: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ խարոֆիտներն ունեն ցամաքային բույսերի հետ հոմոլոգ հատկություններ։ Գոյություն ունեն բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի երկու հիմնական տեսություններ, այդ տեսություններն են՝ հոմոլոգ տեսությունը և հակաթետիկ տեսությունը։ Բույսերի մորֆոլոգիայի էվոլյուցիայի ընդհանուր ընդունված տեսությունը հակաթետիկ տեսությունն է։ Հակաթետիկ տեսությունը նշում է, որ միտոտիկ բազմակի բաժանումները, որոնք տեղի են ունենում մեյոզից առաջ, առաջացնում են սպորոֆիտի զարգացումը: Այնուհետև սպորոֆիտը կզարգանա որպես անկախ օրգանիզմ։

## Զարգացման մոդելային օրգանիզմներ

Վերջին տասնամյակների զարգացման կենսաբանական հետազոտությունների մեծ մասը կենտրոնացած է փոքր թվով մոդելային օրգանիզմների օգտագործման վրա: Պարզվել է, որ կենդանական աշխարհում շատ են պահպանվում զարգացման մեխանիզմները: Զարգացման սկզբում ողնաշարավորների տարբեր տեսակներ բոլորն օգտագործում են հիմնականում նույն ինդուկտիվ ազդանշանները և նույն գեները, որոնք կոդավորում են տարածքային ինքնությունը: Նույնիսկ անողնաշարավորներն օգտագործում են ազդանշանների և գեների նմանատիպ ռեպերտուար, չնայած մարմնի ձևավորված մասերը զգալիորեն տարբերվում են: Մոդելային օրգանիզմներից յուրաքանչյուրն ունի որոշակի փորձարարական առավելություններ, որոնք թույլ են տվել նրանց հանրաճանաչ դառնալ հետազոտողների շրջանում: Նրանք մի իմաստով «մոդելներ» են ողջ կենդանական թագավորության համար, իսկ մյուս առումով՝ «մոդելներ» մարդկային զարգացման համար, ինչը դժվար է ուղղակիորեն ուսումնասիրել ինչպես էթիկական, այնպես էլ գործնական նկատառումներով։ Մոդելային օրգանիզմներն առավել օգտակար են եղել զարգացման մեխանիզմների լայն բնույթը պարզաբանելու համար: Որքան ավելի շատ մանրամասներ են փնտրում, այնքան դրանք տարբերվում են միմյանցից և մարդկանցից։

### Բույսեր

* Թալե կրեսս (Արաբիդոպսիս թալիանա)

### Ողնաշարավորներ

* Գորտ՝ Քսենոպուս։ Սաղմի լավ մատակարարում: Հատկապես հարմար է միկրովիրաբուժության համար:
* Զեբրաձուկ՝ Դանիո ռերիո: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
* Հավ՝ Գալլուս գալլուս: Վաղ փուլերը նման են կաթնասուններին։ Հարմար է միկրովիրաբուժության համար: Ունի ցածր գին:
* Մուկ՝ Մուս մկաններ: Լավ զարգացած գենետիկայով կաթնասուն:

### Անողնաշարավորներ

* Մրգային ճանճ՝ Դրոզոֆիլա մելանոգաստեր: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։
* Նեմատոդ՝ Caenorhabditis elegans: Սաղմի լավ մատակարարում: Լավ զարգացած գենետիկա։ Ունի արժեք:

### Միաբջիջ

* Ջրիմուռներ՝ քլամիդոմոնաս
* Խմորիչ՝ Սաքարոմիցես

### Ուրիշներ

Նաև որոշ նպատակներով հայտնի են եղել ծովախեցգետինները և ասցիդիանները։ Ռեգեներացիայի ուսումնասիրությունների համար օգտագործվում են ուրոդելային երկկենցաղներ, ինչպիսիք են axolotl Ambystoma mexicanum-ը և նաև պլանարային որդերը, ինչպիսիք են Schmidtea mediterranea-ն։ Օրգանոիդները նույնպես ցուցադրվել են որպես զարգացման արդյունավետ մոդել։ Բույսերի զարգացումը կենտրոնացել է thale cress Arabidopsis thaliana-ի վրա՝ որպես մոդելային օրգանիզմ։

## Ծանոթագրություններ

Մեդիա ֆայլեր

|  |  |
| --- | --- |
|  | Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել **Զարգացման կենսաբանություն** կատեգորիայում։ |