# קרנוניות

| קרנוניות |
| --- |
|
איור קרנוניות ממשלחת צ'לנג'ר 1872–1876. |
| תקופה |
| קמבריון - הווה 0–542 מיליון שנה לפני זמננו

PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

גרינלנדיאן
נורת'גריפיאן
מגהלאיאן

 |
| מיון מדעי |
| על־ממלכה: | איקריוטיים |
| קבוצה: | על-קבוצת SAR |
| ממלכה: | Rhizaria |
| מערכה: | Retaria |
| תת־מערכה: | **קרנוניות** |
| מחלקות |
| * פולציסטינה
	+ Nassellaria
	+ Spumellaria
	+ Collodaria
* Acantharea
* Taxopodida (*Sticholonche*)
* "שויכה בעבר": Phaeodaria (כיום ב-Cercozoa)
 |
| שם מדעי |
|  Radiolaria ‏קבלייר-סמית, 1987 |

*Circogonia icosahedra*, מין של קרנוניות בצורת עשרימון משוכלל*Anthocyrtium hispidum Haeckel*
**קַרְנוּנְיוֹת** (שם מדעי: Radiolaria) הן תת-מערכה של חד-תאיים מקבוצת הפרוטוזואה בקוטר 0.1–0.2 מילימטר המייצרים שלדי מינרלים מורכבים, בדרך כלל עם קופסית מרכזית המחלקת את התא לחלקים הפנימיים והחיצוניים של האנדופלזמה  והאקטופלזמה . השלד המינרלי המשוכלל עשוי בדרך כלל מצורן דו-חמצני (סיליקה). הן נמצאות כזואופלנקטון ברחבי האוקיינוסים בעולם. בתור זואופלנקטון, הקרנוניות הן בעיקר הטרוטרופיות, אך לרבות יש אנדוסימביונטים פוטוסינתטיים ולכן הן נחשבות למיקסוטרופיות . שרידי השלד של סוגים מסוימים של קרנוניות מהווים חלק גדול מכיסוי קרקעית האוקיינוס כבוצה צורנית . בשל השינוי המהיר שלהן כמינים והשלדים המורכבים, קרנוניות מייצגות מאובן אבחוני חשוב שנמצא מהקמבריון ואילך.

מקור השם המדעי מלטינית: radiolus, כלומר "קרן קטנה", שהוא גם המקור לשם העברי.

## תיאור

לקרנוניות יש הרבה רגלונים  דמויי מחט הנתמכים על ידי צרורות של מיקרוטובולים, המסייעות בציפה של הקרנוניות. הם תופסים טרף על ידי הארכת חלקי גופם דרך החורים. גרעין התא ורוב האברונים האחרים נמצאים באנדופלזמה, בעוד שהאקטופלזמה מלאה בחלוליות מוקצפות ובטיפות ליפידים, מה ששומר על ציפה. הקרנונית יכולה להכיל לעיתים קרובות אצות סימביוטיות, במיוחד זואוקסנטלות, המספקות את רוב האנרגיה של התא. חלק מארגון כזה נמצא בקרב השמשוניות, אבל אלו חסרות קופסיות מרכזיות ומייצרות רק קשקשים וקוצים פשוטים.

חלק מהקרנוניות ידועות בדמיונן לפאונים משוכללים כגון ה-*Circogonia icosahedra* בצורת עשרימון משוכלל בתמונה למטה משמאל.

## טקסונומיה

הקרנוניות שייכות לקבוצת-העל Rhizaria  יחד עם Cercozoa  (אמבות  או שוטוניות) וחוריריות. באופן מסורתי חולקו הקרנוניות לארבע קבוצות - Acantharea ‏, Nassellaria ‏, Spumellaria  ו-Phaeodarea . עם זאת, Phaeodaria משויכת כיום ל-Cercozoa‏. Nassellaria ו-Spumellaria שתיהן מייצרות שלדים צורניים ולכן קובצו יחד בקבוצת הפוליציסטינה . על אף כמה הצעות ראשוניות אחרות, חלוקה זו נתמכת גם על ידי פילוגנטיקה מולקולריות. ה-Acantharea מייצרת שלדים של סטרונציום סולפט  וקשורה קשר הדוק לסוג מיוחד, *Sticholonche* ‏ (Taxopodida), אשר חסר שלד פנימי ונחשב במשך זמן רב כשייך לשמשוניות. לכן ניתן לחלק את הקרנוניות לשתי שושלות עיקריות: פוליציסטינה (Spumellaria + Nassellaria) ו-Spasmaria‏ (Acantharia + Taxopodida).

ישנן מספר קבוצות מסדר גבוה יותר שהתגלו בניתוחים מולקולריים של נתונים סביבתיים. במיוחד, קבוצות הקשורות ל-Acantharia ו-Spumellaria. קבוצות אלו אינן ידועות לחלוטין במונחים של מורפולוגיה ופיזיולוגיה ולכן המגוון של הקרנוניות עשוי להיות גבוה בהרבה ממה שידוע כיום.

גם הקשר בין החוריריות לקרנוניות נתון לוויכוח. עצים מולקולריים תומכים בקשר הקרוב ביניהם - קבוצה המכונה Retaria. אך לא ידוע אם הם שושלות אחיות או אם יש לכלול את החוריריות בתוך הקרנוניות.

| מחלקה | סדרה | תמונה | משפחות | סוגים | מינים | תיאור |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Polycystinea | Nassellaria |  |  |  |  | ... |
| Spumellaria |  |  |  |  | ... |
| Collodaria |  |  |  |  | ... |
| Acantharea |  |  |  |  |  | ... |
| Sticholonchea | Taxopodida |  | 1 | 1 | 1 | ... |

## ביוגאוגרפיה

ביוגאוגרפיה של קרנוניות עם תגובות נצפות וחזויות לשינויי טמפרטורהמצולעי הצבע בכל שלושת הלוחות מייצגים מחוזות ביוגאוגרפיים קרנוניותיים מוכללים, כמו גם את טמפרטורות מסת המים היחסיות שלהם (צבעים קרים יותר מצביעים על טמפרטורות קרירות יותר, ולהפך). תמונת כדור הארץ מותאמת מ-NASA Blue Marble: Next Generation imagery. פרופיל גובה קרקעית הים של Google Earth (5°N–74°S, ב-120°W).
בתרשים מימין, חלק a ממחיש מחוזות ביוגאוגרפיים קרנוניותיים מוכללים והקשר שלהם לטמפרטורת מסת המים (הצללת צבע חם לעומת קריר) ומחזור (חצים אפורים). עקב שקיעת מסת מים בקו רוחב גבוה מתחת למים חמים ומרובדים בקווי רוחב נמוכים יותר, מיני קרנוניות חיים בבתי גידול בקווי רוחב מרובים ובעומקים ברחבי האוקיינוסים בעולם. לפיכך, משקעים ימיים מהאזורים הטרופיים משקפים הרכב של כמה מכלולי בעלי חיים מוערמים אנכית, שחלקם צמודים למכלולים של פני קו רוחב גבוהים יותר. משקעים מתחת למים קוטביים כוללים קרנוניות אוניברסליות של מים עמוקים, כמו גם מינים אנדמיים החיים במים עיליים בקווי רוחב גבוהים. הכוכבים ב-(a) מציינים את קווי הרוחב שנדגמו, והפסים האפורים מדגישים את המכלולים הקרנוניותיים הכלולים בכל חומר משקע. הפסים הסגולים האופקיים מציינים קווי רוחב הידועים בשימור טוב של קרנוניות (סיליקה), על בסיס הרכב משקעים של פני השטח.

נתונים מראים שחלק מהמינים נכחדו מקווי רוחב גבוהים אך המשיכו להתקיים באזורים הטרופיים במהלך שלהי הנאוגן, בין אם על ידי נדידה או הגבלת תחום התפוצה (b). עם ההתחממות הגלובלית החזויה, מינים מודרניים של האוקיינוס הדרומי לא יוכלו להשתמש בנדידה או בהתכווצות התחום כדי להימלט מלחצים סביבתיים, מכיוון שבית הגידול המועדף עליהם למים קרים נעלמים מכדור הארץ (c). עם זאת, מינים טרופיים אנדמיים עשויים להרחיב את תחום התפוצה לעבר קווי רוחב בינוניים. מצולעי הצבע בכל שלושת הלוחות מייצגים ממחיש מחוזות ביוגאוגרפיים קרנוניותיים מוכללים, כמו גם את טמפרטורות מסת המים היחסיות שלהם (צבעים קרים יותר מצביעים על טמפרטורות קרירות יותר, ולהפך).

## קונכיות של קרנוניות

קרנוניות הן מינים חד-תאיים טורפים של פרוטוזואה העטופים בקונכיות כדוריות משוכללות העשויות בדרך כלל מסיליקה ומחוררות עם חורים. בדומה למעטפת הסיליקה של צורניות, קונכיות של קרנוניות יכולות לשקוע לקרקעית האוקיינוס כאשר הקרנוניות מתות ולהשתמר כחלק ממשקע האוקיינוס. שרידים אלה, הנשמרים כמיקרו מאובנים, מספקים מידע רב ערך על תנאי העבר באוקיינוסים.

### מגוון ומורפוגנזה

ברנרד ריצ'רדס (Bernard Richards), עבד בפיקוחו של אלן טיורינג (1912–1954) במנצ'סטר כאחד מתלמידיו האחרונים של טיורינג, ועזר לאמת את תאוריית המורפוגנזה של טיורינג.

"טיורינג היה להוט להמשיך את העבודה שפרסם דארסי וונטוורת תומפסון  ב"על צמיחה וצורה " ב-1917".

* וריאציות של קוצים בקרנוניות כפי שהתגלו על ידי משלחת צ'לנג'ר במאה ה-19 וצוירו על ידי ארנסט האקל
* *Cromyatractus tetracelyphus* עם שני קוצים
* *Circopus sexfurcus* עם 6 קוצים
* *Circopurus octahedrus*עם 6 קוצים ו-8 פאות
* *Circogonia icosahedra* עם 12 קוצים ו-20 פאות
* *Circorrhegma dodecahedra* עם 20 קוצים (שלא כולם אוירו) ו-12 פאות
* *Cannocapsa stethoscopium* עם 20 קוצים

הגלריה מציגה איורים של קרנוניות כפי שחולצו מרישומים שעשה הזואולוג ואיש האשכולות הגרמני ארנסט האקל ב-1887.

## מאובנים

**תמונת CT של *Triplococcus acanthicus זהו מיקרו מאובן מהאורדוביק התיכון עם ארבעה כדורים מקננים. הכדור הפנימי ביותר מסומן באדום. כל קטע מוצג באותו קנה מידה.
הקרנונית המוקדמת ביותר הידועה מתוארכת לתחילת תור הקמבריון, והופיעה באותן שכבות כמו בעלי חיים הקונכייתיים הקטנים  הראשונים - ייתכן שהן אפילו מסוף עידן העל של הפרקמבריון. יש להם הבדלים משמעותיים מקרנוניות מאוחרות יותר, עם מבנה סריג סיליקה שונה ומעט, אם בכלל, קוצים. כתשעים אחוז ממיני הקרנוניות הידועים נכחדו. השלדים, של קרנוניות קדומות משמשים בתיארוך גאולוגי, כולל לחיפושי נפט וקביעת אקלים קדום.

כמה מאובנים נפוצים של קרנוניות כוללים את הסוגים *Actinomma*‏, *Heliosphaera* ו-*Hexadoridium*.

## קישורים חיצוניים

 מדיה וקבצים בנושא **קרנוניות** בוויקישיתוף

* קרנוניות, באתר ITIS (באנגלית)
* קרנוניות, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
* קרנוניות, באתר iNaturalist (באנגלית)
* קרנוניות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

* Radiolarians
* Brodie, C. (בפברואר 2005). "Geometry and Pattern in Nature 3: The holes in radiolarian and diatom tests". *Micscape* (112). ISSN 1365-070X.
* Radiolaria.org
* Haeckel, Ernst (1862). *Die Radiolarien (*Rhizopoda radiaria*)*. Berlin. אורכב מ-המקור ב-2009-06-19.
* Radiolaria—Droplet
* Tree Of Life—Radiolaria

## ביאורים

## הערות שוליים