# הסינתזה האבולוציונית המורחבת

**הסינתזה האבולוציונית המורחבת** (**Extended Evolutionary Synthesis**, ובקיצור **EES**) מורכבת מקבוצה של מושגים תאורטיים שנטען כי הם מקיפים יותר מהסינתזה האבולוציונית המודרנית המוקדמת יותר של ביולוגיה אבולוציונית שהתרחשה בין 1918 ל-1942. טענות לסינתזה אבולוציונית מורחבת נשמעו בשנות ה-50 על ידי וודינגטון (CH Waddington), בשנות ה-80 על ידי סטיבן ג'יי גולד וניילס אלדריג', על בסיס שיווי משקל מקוטע, וב-2007 על ידי מאסימו פיגליוצ'י וגרד ב' מילר.

הסינתזה האבולוציונית המורחבת בוחנת מחדש את החשיבות היחסית של גורמים שונים באבולוציה, בוחנת כמה הנחות של הסינתזה המוקדמת יותר, ומרחיבה אותה בגורמים סיבתיים נוספים. היא כוללת ברירה קבוצתית, תורשה אפיגנטית חוצה-דורות, בניית נישות, יכולת התפתחות ומספר מושגים מביולוגיה התפתחותית אבולוציונית.

לא כל הביולוגים הסכימו על הצורך או ההיקף של סינתזה מורחבת. רבים שיתפו פעולה בסינתזה נוספת בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית, המתרכזת בגנטיקה מולקולרית התפתחותית ובאבולוציה כדי להבין כיצד הברירה הטבעית פעלה על תהליכי התפתחות והומולוגיות עמוקות בין אורגניזמים ברמה של רצפים שמורים.

## הסינתזה המודרנית הקודמת

 כמה רעיונות עיקריים של אבולוציה התאחדו בגנטיקה של אוכלוסיות מתחילת המאה ה-20 ויצרו את הסינתזה האבולוציונית המודרנית, כולל שונות גנטית, ברירה טבעית ותורשה בחלקיקים (תורשה מנדליאנית). כך תמה דעיכת הדרוויניזם בתחילת המאה ה-20 ונדחקו תיאוריות אבולוציה לא-דרוויניות. עם זאת, לא אוחדו כל ענפי הביולוגיה, ונשמטו מדעים כמו ביולוגיה התפתחותית.
הסינתזה המודרנית הייתה הסינתזה המקובלת בתחילת המאה ה-20, ויישבה את תאוריית האבולוציה של צ'ארלס דרווין על ידי ברירה טבעית עם תורת הגנטיקה של גרגור מנדל במסגרת מתמטית משותפת. היא קבעה את האבולוציה כפרדיגמה המרכזית של הביולוגיה. רעיונות הברירה הטבעית של המאה ה-19 כפי שניסח דרווין ורעיונות חוקי התורשה של מנדל אוחדו על ידי חוקרים שכללו את רונלד פישר, ג'ון הלדיין וסיואל רייט, שלושת המייסדים של גנטיקה של אוכלוסיות בין 1918 ל-1932. ג'וליאן האקסלי הציג את הביטוי "סינתזה מודרנית" בספרו משנת 1942, אבולוציה: הסינתזה המודרנית.

## היסטוריה מוקדמת

במהלך שנות ה-50, הביולוג האנגלי וודינגטון (C. H. Waddington) קרא לסינתזה מורחבת על סמך מחקריו על אפיגנטיקה והידמות (אסימילציה) גנטית.

ב-1978, מייקל ג' ד' וייט כתב על הרחבה של הסינתזה המודרנית המבוססת על מחקרים חדשים בספציאציה. בשנות ה-80, האנטומולוג ריואיצ'י מטסודה טבע את המונח "פאן-סביבתיות" כסינתזה אבולוציונית מורחבת וראה בה מיזוג של דרוויניזם עם נאו-למרקיזם. הוא קבע שהטרוכרוניות היא מנגנון עיקרי לשינוי אבולוציוני ושניתן ליצור חידוש באבולוציה על ידי הידמות (אסימילציה) גנטית. סינתזה מורחבת הוצעה גם על ידי הזואולוג האוסטרי רופרט רידל, עם חקר יכולת ההתפתחות (evolvability).

גורדון ראטראי טיילור בספרו "תעלומת האבולוציה הגדולה" מ-1983 קרא לסינתזה מורחבת וציין שהסינתזה המודרנית היא רק תת-סעיף של הסבר מקיף יותר לאבולוציה ביולוגית שעדיין יש לגבש. בשנת 1985, הביולוג רוברט ג' ב' רייד (Reid) פרסם את "התיאוריה האבולוציונית: הסינתזה הבלתי גמורה", בו טען שהסינתזה המודרנית עם הדגש על הברירה הטבעית היא תמונה לא שלמה של האבולוציה, ואבולוציה מתהווה יכולה להסביר את מקור השונות הגנטית.

ב-1988, האתולוג ג'ון אנדלר (Endler) כתב על פיתוח סינתזה חדשה ודן בתהליכי אבולוציה שלדעתו הוזנחו.

בשנת 2000, רוברט ל' קרול קרא ל"סינתזה אבולוציונית מורחבת" עקב מחקר חדש בביולוגיה התפתחותית מולקולרית, סיסטמטיקה, גאולוגיה ותיעוד המאובנים.

## שיווי משקל מקוטע

בשנות השמונים, הפליאונטולוגים האמריקאים סטיבן ג'יי גולד וניילס אלדריג' טענו לסינתזה מורחבת המבוססת על הרעיון שלהם של שיווי משקל מקוטע, תפקידה של ברירת המינים בעיצוב דפוסים אבולוציוניים בקנה מידה גדול וברירה טבעית שפועלת ברמות מרובות המשתרעות מגנים למין.

## תרומות מהביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית

חוקרים מתחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית הציעו סינתזה נוספת. הם טוענים כי הסינתזות המודרניות והמורחבות צריכות להתרכז בעיקר בגנים ולהציע אינטגרציה של אמבריולוגיה עם גנטיקה מולקולרית ואבולוציה, במטרה להבין כיצד הברירה הטבעית פועלת על בקרת גנים והומולוגיות עמוקות בין אורגניזמים ברמה של גנים שמורים, גורמי שעתוק ומסלולי איתות. לעומת זאת, גדיל אחר של evo-devo (אבולוציה התפתחותית) בעקבות גישה אורגניזמית תורם לסינתזה המורחבת על ידי הדגשת הטיה התפתחותית באמצעות האצה והגבלה, יכולת התפתחות, והורשת צורה כגורמים ראשוניים באבולוציה של מבנים מורכבים וחידושים פנוטיפיים.

## במאה ה-21

 מאסימו פיגליוצ'י, ממובילי הסינתזה האבולוציונית המורחבת, 2007
את הרעיון של סינתזה אבולוציונית מורחבת קידמו בשנת 2007 מאסימו פיגליוצ'י, וגרד מילר (Gerd B. Müller), בספרם (2010) "אבולוציה: הסינתזה המורחבת" (Evolution: The Extended Synthesis), שהיה נקודת פתיחה למחקר בתחום. הספר כולל:

* תפקידן של תצורות קודמות, מבנים גנומיים ותכונות אחרות באורגניזם ביצירת וריאציות אבולוציוניות.
* כיצד הגדלת הממדיות של אפשרויות כשירות (Fitness landscape) משפיעה על השקפתנו על הספציאציה.
* תפקידה של ברירה קבוצתית במעברים האבולוציוניים העיקריים.
* סוגים חדשים של תורשה, כולל תורשה תרבותית ואפיגנטית.
* האופן שבו התפתחות האורגניזמים והפלסטיות ההתפתחותית שלהם מתעל מסלולים אבולוציוניים ומייצר חידוש פנוטיפי.
* כיצד אורגניזמים משנים את סביבותיהם באמצעות בניית נישה.

לטענת תומכי הסינתזה, תהליכים כגון יכולת התפתחות, גמישות פנוטיפית, אבולוציה מרושתת, העברה גנטית אופקית, סימביוגנזה, הודרו או זכו להתעלמות בסינתזה המודרנית. המטרה של הסינתזה המורחבת של פיגליוצ'י ומילר היא לקדם את האבולוציה מעבר לגישה הממוקדת בגנים של גנטיקה של אוכלוסיות כדי לשקול גישות יותר ממוקדות באורגניזם ובאקולוגיה. רבים מהסיבות הללו נחשבות כיום לסיבות אבולוציוניות משניות, ותומכי הסינתזה המורחבת רוצים שהן ייחשבו לסיבות אבולוציוניות ממדרגה ראשונה.

מייקל ר' רוז וטוד אוקלי קידמו סינתזה פוסט-מודרנית. הם העירו כי "עכשיו ברור שיצורים חיים מגיעים לרוב לדרגה של מורכבות גנומית הרבה מעבר למודלים פשוטים כמו הגנום של "ספריית הגנים" של הסינתזה המודרנית". הביולוג יוג'ין קונין הציע שההדרגתיות של הסינתזה המודרנית אינה בת קיימא שכן שכפול גנים, העברת גנים אופקית ואנדוסימביוזה ממלאים תפקיד מרכזי באבולוציה. קונין העיר כי "אין לראות את ההתפתחויות החדשות בביולוגיה אבולוציונית כהפרכה של דרווין. להפך, הן מרחיבות את השבילים שדרווין פתח לפני 150 שנה וחושפות את הפוריות יוצאת הדופן של חשיבתו".

ארלין שטולצפוס ועמיתיה דוגלים בהטיה מוטציונית והתפתחותית בהכנסת וריאציה כמקור חשוב להתמצאות או כיוון בשינוי אבולוציוני. הם טוענים שהטיה בהכנסת וריאציה לא הוכרה רשמית לאורך המאה ה-20, בשל השפעת הנאו-דרוויניזם על החשיבה על סיבתיות.

### אבולוציה ממוקדת אורגניזם

הביולוגים המוקדמים של התנועה האורגניסטית השפיעו על הסינתזה האבולוציונית המורחבת המודרנית. מחקר עדכני קרא להרחיב את מסגרת ההתייחסות של גנטיקה של אוכלוסיות בביולוגיה האבולוציונית על ידי נקודת מבט ממוקדת יותר באורגניזם. הגישה הזו תוארה כ"אבולוציה ממוקדת אורגניזם" שמסתכלת מעבר לגנום על הדרכים שבהן אורגניזמים בודדים משתתפים באבולוציה שלהם. פיליפ בול כתב סקירת מחקר על אבולוציה ממוקדת אורגניזם.

רוי דיוגו (Rui Diogo) הציע עדכון של התיאוריה האבולוציונית, שאותה כינה ONCE, ראשי תיבות של "אבולוציה אורגנית, לא אופטימלית מרוסנת" (ONCE: Organic Nonoptimal Constrained Evolution). לפי ONCE, האבולוציה מונעת בעיקר על ידי בחירות התנהגותיות והתמדה של האורגניזמים עצמם, בעוד שהברירה הטבעית משחקת תפקיד משני. ONCE מביא דוגמאות לסיבתיות הדדית בין אורגניזם לסביבה, אפקט בולדווין (Baldwin effect), ברירה אורגנית, הטיה התפתחותית ובניית נישה.

### תחזיות

הסינתזה המורחבת מאופיינת במערך תחזיות נוסף, שונות מתאוריית הסינתזה המודרנית הסטנדרטית:

1. שינוי בפנוטיפ יכול להקדים שינוי בגנוטיפ
2. שינויים בפנוטיפ הם בעיקר חיוביים ולא נייטרליים (ראו: תיאוריה נייטרלית של אבולוציה מולקולרית, neutral theory of molecular evolution)
3. שינויים בפנוטיפ נגרמים באורגניזמים רבים ולא באורגניזם אחד
4. שינוי מהפכני בפנוטיפ יכול להתרחש באמצעות מוטציה, וריאציה קלה או אירועי סף
5. אבולוציה חוזרת באוכלוסיות מבודדות יכולה להיות על ידי אבולוציה מתכנסת או הטיה התפתחותית
6. הסתגלות יכולה להיגרם על ידי ברירה טבעית, אינדוקציה סביבתית, תורשה לא גנטית, למידה והעברה תרבותית (ראו אפקט בולדווין, מם, תורשה אפיגנטית חוצה דורות, תורשה אקולוגית, תורשה לא מנדלית)
7. אבולוציה מהירה יכולה לנבוע מאינדוקציה סימולטנית, ברירה טבעית ודינמיקה התפתחותית
8. המגוון הביולוגי יכול להיות מושפע מתכונות של מערכות התפתחותיות כמו הבדלים בהתפתחות
9. וריאציה תורשתית מכוונת לווריאציות שהן אדפטיביות ומשולבות עם הפנוטיפ
10. בניית נישה מוטה לשינויים סביבתיים המתאימים לפנוטיפ של בעל הגנים המקוריים או של צאצאיו, ומשפרים את כושרם
11. ברירת שארים
12. ברירה קבוצתית (ברירה מרובת רמות)
13. ארגון עצמי
14. סימביוגנזה

### ניסויים לבדיקת התיאוריה

משנת 2016 עד 2019 התקיים פרויקט "מבחן הסינתזה האבולוציונית המורחבת" שנתמך במענק 7.5 מיליון דולר מקרן ג'ון טמפלטון, בסיוע מוסדות ובהם אוניברסיטת קלארק, אוניברסיטת אינדיאנה, אוניברסיטת לונד, אוניברסיטת סטנפורד, אוניברסיטת סאות'המפטון ואוניברסיטת סנט אנדרוז.

פרסומי הפרויקט כוללים למעלה מ-200 מאמרים, גיליון מיוחד ואנתולוגיה על סיבתיות אבולוציונית. בשנת 2019 פורסם דו"ח סופי של הקונסורציום, שכותרתו - "מעמידים את הסינתזה האבולוציונית המורחבת במבחן, 2019-2016" (2016–2019, Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test).

בראש הפרויקט עמדו קווין ללנד מאוניברסיטת סנט אנדרוז וטוביאס אולר מאוניברסיטת לונד. לפי ללנד, הסינתזה במורחבת "מסתכמת בהכרה שבנוסף לברירה, לסחף, למוטציה ולתהליכים אבולוציוניים מבוססים אחרים, גורמים אחרים, במיוחד השפעות התפתחותיות, מעצבים את התהליך האבולוציוני בדרכים חשובות".

## מעמד התיאוריה

יש ביולוגים שחולקים על הצורך בסינתזה מורחבת. הם טוענים שהסינתזה המודרנית מסוגלת להסביר באופן מלא את התצפיות החדשות. אחרים מבקרים את הסינתזה המורחבת על כך שאינה רדיקלית מספיק. התומכים חושבים שתפיסות האבולוציה שבליבת הסינתזה המודרנית צרות מדי ושגם כאשר הסינתזה המודרנית מאפשרת את הרעיונות שבסינתזה המורחבת, השימוש בסינתזה המודרנית משפיע על האופן שבו ביולוגים חושבים על אבולוציה. לדוגמה, דניס נובל אומר ששימוש במונחים וקטגוריות של הסינתזה המודרנית מעוות את תמונת הביולוגיה שגילו הניסויים המודרניים. לפיכך, התומכים טוענים שהסינתזה המורחבת נחוצה כדי להרחיב את התפיסות והמסגרת של האופן שבו נחשבת האבולוציה בכל הדיסציפלינות הביולוגיות. בשנת 2022 פרסמה קרן ג'ון טמפלטון סקירה של ספרות עדכנית.

## לקריאה נוספת

### הגנה על הסינתזה המורחבת

* Arnold, Anthony J; Fristrup, Kurt (1982). "The Theory of Evolution by Natural Selection: A Hierarchical Expansion". *Paleobiology*. **8** (2): 113–129. doi:10.1017/s0094837300004462. S2CID 124286915.
* Boto, Luis (2010). "Horizontal Gene Transfer in Evolution: Facts and Challenges". *Proc Biol Sci*. **277** (1683): 819–827. doi:10.1098/rspb.2009.1679. PMC 2842723. PMID 19864285.
* Carroll, Sean B (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". *Cell*. **134** (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. S2CID 2513041.
* Endler, John (1986). "The Newer Synthesis? Some Conceptual Problems in Evolutionary Biology". *Oxford Surveys in Evolutionary Biology*. **3**: 224–243.
* Gilbert, Scott F. (2000). "A New Evolutionary Synthesis". In Developmental Biology, 6th edition. Sinauer. ISBN 0-87893-243-7
* Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2008). "Soft Inheritance: Challenging the Modern Synthesis". *Genetics and Molecular Biology*. **31** (2): 389–395. doi:10.1590/s1415-47572008000300001.
* Koonin, Eugene (2009). "Towards a postmodern synthesis of evolutionary biology". *Cell Cycle*. **8** (6): 799–800. doi:10.4161/cc.8.6.8187. PMC 3410441. PMID 19242109.
* Koonin, Eugene (2009). "The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?". *Trends Genet*. **25** (11): 473–475. doi:10.1016/j.tig.2009.09.007. PMC 2784144. PMID 19836100.
* Lange, Axel (2023) Extending the Evolutionary Synthesis. Darwin's Legacy Redesigned. CRC Press. DOI
* Lodé, Thierry (2013). Manifeste pour une écologie évolutive, Darwin et après. Eds Odile Jacob, Paris.
* Messerly, J.G. (1992). Piaget's conception of evolution: Beyond Darwin and Lamarck. Lanham, MD: Rowman & Littlefield. ISBN 0-8476-8243-9
* Müller, Gerd B. (2014). "EvoDevo Shapes the Extended Synthesis". *Biol Theory*. **9** (2): 119–121. doi:10.1007/s13752-014-0179-6.
* Pennisi, Elizabeth (2008). "Modernizing the Modern Synthesis". *Science*. **321** (5886): 196–197. doi:10.1126/science.321.5886.196. PMID 18621652. S2CID 33015565.
* Postdarwinism: "The New Synthesis". A review of Ecological Developmental Biology: Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, by Scott F. Gilbert and David Epel (Sinauer, 2009).
* "Post-modern synthesis?" A review of Developmental Plasticity and Evolution by Mary Jane West-Eberhard (Oxford University Press, 2003).
* Schrey; et al. (2012). "The Role of Epigenetics in Evolution: The Extended Synthesis". *Genetics Research International*. **2012**: 286164. doi:10.1155/2012/286164. PMC 3335599. PMID 22567381.
* Weber, Bruce H (2011). "Extending and Expanding the Darwinian Synthesis: The Role of Complex Systems Dynamics". *Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Science*. **42** (1): 75–81. doi:10.1016/j.shpsc.2010.11.014. PMID 21300318.
* Whitfield, John (2008). "Biology theory: Postmodern evolution?". *Nature*. **455** (7211): 281–284. doi:10.1038/455281a. PMID 18800108.

### ביקורת על הסינתזה המורחבת

* Coyne, Jerry (24 בנובמבר 2014). "Does evolution need a revolution?". *Why Evolution Is True* (Blog). `{{cite web}}`:  (עזרה)
* Craig, Lindsay (2010). "The So-Called Extended Synthesis and Population Genetics". *Biological Theory*. **5** (2): 117–123. doi:10.1162/biot\_a\_00035.
* Dickens, Thomas; Rahman, Qazi. (2012). "The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution". Proceedings of the Royal Society: B biological sciences, 279 (1740). pp. 2913–2921.
* Felsenstein, Joseph (1986). "Waiting for Post-Neo-Darwin". *Evolution*. **40** (4): 883–889. doi:10.2307/2408480. JSTOR 2408480. PMID 28556149.
* Haig, David (2007). "Weismann rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian Temptation". *Biology and Philosophy*. **22** (3): 415–428. doi:10.1007/s10539-006-9033-y.
* Kurland, CG; Canback, B; Berg, OG (2003). "Horizontal Gene Transfer: A Critical View". *Proc Natl Acad Sci U S A*. **100** (17): 9658–9662. Bibcode:2003PNAS..100.9658K. doi:10.1073/pnas.1632870100. PMC 187805. PMID 12902542.
* Lynch, Michael (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **104** (Suppl 1): 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. PMC 1876435. PMID 17494740.
* Mayr, Ernst (2004). "80 years of watching the evolutionary scenery". *Science*. **305** (5680): 46–47. doi:10.1126/science.1100561. PMID 15232092.
* Merlin, Francesca (2010). "Evolutionary Chance Mutation: A Defense of the Modern Synthesis' Consensus View". *Philosophy and Theory in Biology*. **2** (20170609): 22. doi:10.3998/ptb.6959004.0002.003.
* Stebbins, Ledyard G.; Ayala, Francisco J. (1981). "Is a New Evolutionary Synthesis Necessary?". *Science*. **213** (4511): 967–971. Bibcode:1981Sci...213..967L. doi:10.1126/science.213.4511.967. PMID 17789015.

## קישורים חיצוניים

* סינתזה אבולוציונית מורחבת
* בוב גרנט, האם תורת האבולוציה צריכה להתפתח?, 1 בינואר 2010]

## הערות שוליים