# ביולוגיה אבולוציונית

מאובן של ארכאופטריקס. הארכאופטריקס התגלה לראשונה זמן קצר לאחר פרסום הספר "מוצא המינים". הארכאופטריקס הוא מאובן המעבר הראשון בין דינוזאורים לציפורים, ומחקר הארכאופטריקס תורם הן לחקר מקור בעלי הכנף והן לחקר הדינוזאורים.
**ביולוגיה אבולוציונית** (באנגלית: **Evolutionary biology**) היא תחום מחקר בביולוגיה העוסק בתהליכים אבולוציוניים, כגון ברירה טבעית, מוצא משותף והיווצרות המינים, שהובילו להיווצרות המגוון הביולוגי על פני כדור הארץ. התחום התגבש לכדי דיסציפלינה עצמאית בשנות ה־30 של המאה ה־20 במסגרת מה שג'וליאן האקסלי כינה "הסינתזה האבולוציונית המודרנית", אשר איחדה תחומי מחקר ביולוגיים שבעבר נתפסו כבלתי קשורים, בהם גנטיקה, אקולוגיה, סיסטמטיקה ופלאונטולוגיה.

תחום המחקר התרחב מאז, ובשנות השבעים והשמונים מספר לא מבוטל של אוניברסיטאות החלו להקים מחלקות ביולוגיה אבולוציונית. כיום התחום חקירה של הארכיטקטורה הגנטית של הסתגלות, אבולוציה מולקולרית והכוחות השונים המשפיעים על האבולוציה, כגון ברירה מינית, סחף גנטי וביוגאוגרפיה. תחום חדש יותר - ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית ("אבו דבו") – עוסק באופן שבו מבוקר תהליך ההתפתחות העוברית, ובכך יוצר סינתזה רחבה יותר - הסינתזה האבולוציונית המורחבת - המשלבת את מדעי ההתפתחות עם התחומים שנכללו בסינתזה האבולוציונית המודרנית.

ביולוגיה אבולוציונית קשורה קשר הדוק לתחומים מדעיים אחרים, כגון גאולוגיה, פליאונטולוגיה, אקולוגיה, ביוגאוגרפיה, אנטומיה/מורפולוגיה, פיזיולוגיה, ביוכימיה, ביולוגיה התנהגותית, ביולוגיה מולקולרית, גנטיקה, תיארוך רדיומטרי, ארכאולוגיה, ביואינפורמטיקה ותורת המשחקים.

## תחומי משנה

אבולוציה היא המושג המאחד המרכזי בביולוגיה. ניתן לחלק את מיני החי במגוון דרכים. דרך אחת היא רמת הארגון הביולוגי, ממולקולות לתא, מאורגניזם לאוכלוסייה. דרך נוספת היא לפי קבוצה טקסונומית נתפסת, עם תחומים כמו זואולוגיה, בוטניקה ומיקרוביולוגיה, המשקפים את מה שנראה בעבר כחלוקה העיקרית של החיים. דרך שלישית היא באמצעות גישות כגון ביולוגיית שדה, ביולוגיה תאורטית, אבולוציה ניסויית ופליאונטולוגיה. דרכי החלוקה השונות הללו שולבו עם ביולוגיה אבולוציונית וכך נוצרו תת-תחומים כמו אקולוגיה אבולוציונית וביולוגיה התפתחותית אבולוציונית.

המיזוג בין מדע הביולוגיה למדעים יישומיים, הוליד תחומים חדשים שהם הרחבות של הביולוגיה האבולוציונית. אלו כוללים רובוטיקה אבולוציונית, הנדסה אבולוציונית, אלגוריתמים אבולוציוניים (אנ'), כלכלה אבולוציונית, וארכיטקטורה אבולוציונית. המנגנונים הבסיסיים של האבולוציה מיושמים במישרין או בעקיפין כדי להמציא עיצובים חדשים או לפתור בעיות שקשה לפתור אחרת. המחקר שמיוצר בתחומים יישומיים אלה תורם להתקדמות במגוון שדות, במיוחד המחקר על אבולוציה בתחומי מדעי המחשב והנדסה כגון הנדסת מכונות.

## סוגים שונים של אבולוציה

### אבולוציה אדפטיבית

החוחיות של דרווין. איור של ג'ון גולד.

התמונה ממחישה את היווצרות המינים. מיני חוחיות פיתחו צורות מקור שונות בהתאים לתנאים השונים שבהם התפתח כל אחד מהמינים.
אבולוציה אדפטיבית, או אבולוציה הסתגלותית, היא מושג המתייחס לשינויים אבולוציוניים המתרחשים עקב השינויים בסביבה, אשר הופכים את האורגניזם למתאים לבית הגידול שלו. שינויים אלו מגדילים את סיכויי ההישרדות והרבייה של האורגניזם (ניתן להתייחס לכך כאל כשירותו של האורגניזם). לדוגמה, חוחיות דרווין באי גלאפגוס פיתחו מקורים בצורות שונות על מנת לשרוד לאורך זמן. אבולוציה אדפטיבית יכולה להיות גם אבולוציה מתכנסת אם שני מינים שהם קרובים רחוקים חיים בסביבות דומות המתמודדות עם לחצים דומים.

### אבולוציה מתכנסת

אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו אורגניזמים קרובים גנטית במידה זו או אחרת, מפתחים מאפיינים דומים באופן בלתי תלוי זה בזה. סוג זה של אבולוציה יוצר מנגנונים בעלי תפקיד, מבנה או צורה דומים בכמה מינים. לדוגמה, כרישים ודולפינים נראים דומים אבל אין ביניהם קרבה גנטית. כמו כן, לציפורים, לחרקים מעופפים ולעטלפים יש את היכולת לעוף, אך אין ביניהם קרבה גנטית. תכונות דומות אלו נוטות להתפתח כתוצאה מלחצים סביבתיים דומים המופעלים על מינים שונים ודוחפים אותם להתפתח באופנים דומים.

### אבולוציה מתבדרת

ייצוג סימפטרי הוא כאשר מין או תת-מין חדשים נובטים מהאוכלוסייה המקורית בעודם תופסים את אותה סביבה קטנה, וללא כל מחסומים פיזיים המפרידים אותם מבני האוכלוסייה המקורית שלהם. יש ויכוח מדעי האם אכן קיימת מין סימטריה.[דרושה הבהרה] אבולוציה מתבדרת היא תהליך של היווצרות מינים (ספציאציה). היווצרות זו מתרחשת בכמה דרכים:

* ספציאציה אלופטרית מתרחשת כאשר מינים מופרדים על ידי מחסום פיזי המפריד את האוכלוסייה לשתי קבוצות. במצבים כאלה, מנגנונים אבולוציוניים כמו סחיפה גנטית וברירה טבעית יכולים לפעול באופן עצמאי ונפרד על כל אחת מהאוכלוסיות.
* ספציאציה פריפטרית היא סוג של ספציאציה אלופטרית המתרחשת כאשר אחת מהאוכלוסיות החדשות קטנה במידה ניכרת מהאוכלוסייה הראשונית האחרת. מצב זה מוביל להיווצרות אפקט המייסד, ולאוכלוסייה הקטנה יכולים להיות מאפיינים גנטיים ופנוטיפים שונים מאשר לאוכלוסייה המקורית. באוכלוסיות קטנות אלו גם נפוץ יותר לראות השפעות של סחף גנטי.
* ספציאציה פאראפטרית גם היא סוג של ספציאציה אלופטרית, אך מתרחשת כאשר המינים מתפצלים ללא מחסום פיזי המפריד בין האוכלוסייה. תהליך זה נוטה להתרחש כאשר אוכלוסיית מין גדולה באופן חריג וחולשת על סביבה עצומה בגודלה.
* ספציאציה סימפטרית היא תהליך בו מין או תת-מין חדשים מתפצלים מתוך האוכלוסייה המקורית בזמן שהם עדיין חיים באותה סביבה קטנה, וללא כל מחסומים פיזיים המפרידים אותם מבני האוכלוסייה המקורית שלהם. קיים ויכוח מדעי בשאלה האם ספציאציה סימפטרית אכן קיימת.
* ספציאציה מלאכותית היא הליך שבו מדענים גורמים באופן מכוון להיווצרותם של מינים חדשים לצורך שימוש בהליכי מעבדה.

### קו-אבולוציה

השפעתם ההדדית של שני מינים הקשורים בקשר הדוק ידועה בשם קו-אבולוציה. כאשר שני מינים או יותר מתפתחים זה עם זה, מין אחד מסתגל לשינויים במינים אחרים. סוג זה של אבולוציה קורה לעיתים קרובות במינים שיש להם קשרים סימביוטיים. הסוג הנפוץ ביותר של קו-אבולוציה הוא קו-אבולוציה של טורף-טרף. בתהליך קו-אבולוציוני זה, על הטורף להתפתח כדי להפוך לצייד יעיל יותר מכיוון שיש לחץ סלקטיבי על הטרף להתחמק מלכידה על ידי הטורף. הטרף בתורו צריך לפתח אסטרטגיות הישרדות טובות יותר. השערת המלכה האדומה (אנ') היא דוגמה לאינטראקציות בין טורף וטרף. מערכות היחסים בין חרקים מאביקים כמו דבורים לבין צמחים פורחים, בין אוכלי עשב לבין צמחים, הן גם כמה דוגמאות נפוצות לקו-אבולוציה.

## מנגנונים אבולוציוניים

המנגנונים האבולוציוניים המרכזיים הם ברירה טבעית, מוטציה, סחף גנטי, זרימת גנים, וברירה זוויגית.

**ברירה טבעית**: יכולת ההישרדות ושיעור הרבייה של מין תלויים בכושר ההסתגלות של המין לסביבתו. תהליך זה נקרא ברירה טבעית. בתוך כל מין, לפרטים מסוימים עם תכונות מסוימות יש שיעורי הישרדות ורבייה גבוהים יותר מלאחרים (כשירות), והם מעבירים את התכונות הגנטיות הללו לצאצאיהם.

**מוטציה**: מוטציה היא שינוי ברצף ה-DNA בתוך גן או כרומוזום של אורגניזם. רוב המוטציות מזיקות, כלומר פוגעות באורגניזם שבו הן התרחשו ובסיכויי ההישרדות שלו, או נייטרליות, כלומר לא גורמות נזק לאורגניזם אך גם לא מביאות לו תועלת. עם זאת לעיתים קורה שמתרחשת באורגניזם מוטציה חיובית, כלומר מוטציה שמועילה לאורגניזם ומשפרת את סיכויי ההישרדות שלו.

**ברירה זוויגית**: ברירה זוויגית, היא מנגנון בו הפרטים המותאמים באופן הטוב ביותר להשגת בני זוג לרבייה יגדילו את הייצוג הגנטי היחסי שלהם בדורות הבאים, בכך שישיגו הצלחה גדולה יותר ברבייה. מסיבה זו תכונה, כמו זנב ארוך או קרניים יכולה להיות נפוצה לא כי היא מועילה להשרדות הפרט, אלה כי היא מגדילה את הסיכוי של הפרט למצוא בן או בת זוג. תכונות הנבררות על ידי הברירה הזוויגית מתאפיינות בכך שהן מתבטאות באופן שונה בזכרים ובנקבות - דו צורתיות זוויגית. ברירה זוויגית קיימת רק במינים בעלי רבייה מינית - בעיקר בקרב יצורים חיים אוקריוטים רב-תאיים, כגון בעלי חיים, פטריות וצמחים. רבייה מינית מתרחשת גם בחלק מהאיקריוטים החד-תאיים. רבייה מינית אינה מתרחשת בפרוקריוטים, אורגניזמים חד-תאיים ללא גרעיני תאים, כגון חיידקים וארכיאה.

**סחף גנטי**: סחף גנטי הוא תהליך השתנות של גנים באוכלוסייה. בניגוד לברירה טבעית, הסחף הגנטי קורה באופן אקראי. כלומר, שינוי גנטי משיג באופן מקרי אחיזה במין מסוים ומתפשט לפרטים רבים במין הזה. לסחף גנטי אפקט משמעותי יותר בקרב אוכלוסיות קטנות מאשר באוכלוסיות גדולות.

**זרימת גנים**: זרימת גנים היא העברת חומר גנטי ממאגר הגנים של אוכלוסייה אחת לאחרת. באוכלוסייה מתרחשת נדידה ממין אחד לאחר, וכתוצאה מכך נוצר שינוי בתדירות הופעת מטען גנטי מסוים באוכלוסייה שאליה הייתה הנדידה.

השילוב של כוחות אלה יוצר תופעות מורכבות רבות. לדוגמה, בעוד המוטציות הן מקריות ורובן הגדול גורם לנזקים ולהיעלמות המוטציה יחד עם האורגניזם הנושא אותה, ההעדפה לטובת ברירה טבעית - מוטציות שמועילות לאורגניזם במסגרת מערכת אקולוגית מסוימת אינה מקרית. עם הזמן הדבר יכול לגרור שינויים מהותיים במבנה האורגניזם, בהתנהגותו או בתפקוד של רקמות או מבנים מולקולריים. לדוגמה, בניסוי של ריצ'רד לנסקי על חיידקי אי-קולי, החיידקים הושמו בתריסר בקבוקים נפרדים, שבהם גלוקוז וחומצת לימון, ובכל יום נלקחו חלק מהחיידקים לבקבוק חדש עם מנת מזון חדשה, כך שהתפתחו 12 "שבטים" שונים של חיידקים בעלי שושלות נפרדות. באחד הבקבוקים, לאחר 33 אלף דורות, התפתחו חיידקים שרמת האוכלוסייה שלהם גדלה פי שישה לעומת האוכלוסיות האחרות, ותכונה זו נשמרה בדורות הבאים. בהמשך התברר כי בבקבוק זה התפתחה מוטציה שאפשרה לחיידקים לפרק ולאכול לא רק את הגלוקוז אלא גם את חומצת הלימון. דבר זה העניק למוטציה ולצאצאיה יתרון אבולוציוני משמעותי, והיא התפשטה והתקבעה במרחב הגנומי של שבט חיידקים זה.

לעיתים קרובות בריאתנים המתנגדים לאבולוציה טוענים כי אין זה הגיוני שסדר או מבנים מורכבים נוצרים באופן מקרי, שכן מוטציות הן מקריות. אולם טענה זו היא טענת איש קש. הסדר והמורכבות שמופיעים בתאים, באיברים ומערכות ביולוגיות לא נובע ממקריות גרידה, אלה משילוב של מקריות יחד עם לחץ חזק ובלתי מקרי של ברירה טבעית. בספר השען העיוור מדגים ריצ'רד דוקינס כיצד מעבר ממנגנון אקראי למנגנון שיש בו אקריות וגם מנגנון לא-מקרי יכול לשנות הופעה של סדר בתהליך מקרי, מסדר גודל של כמה מאות מילארדי שנים, לסדר גודל של כמה דקות.

## היסטוריה של המחקר

 ערך מורחב – **היסטוריית חקר האבולוציה**

הרעיון של אבולוציה על ידי ברירה טבעית הוצע על ידי צ'ארלס דרווין ב-1859 בספרו מוצא המינים, אך הביולוגיה האבולוציונית, כדיסציפלינה אקדמית בפני עצמה, עלה בתקופת הסינתזה המודרנית בשנות ה-30 וה-40 של המאה ה-20. ורק בשנות ה-80 כבר היו מחלקות לביולוגיה אבולוציונית באוניברסיטאות רבות. בארצות הברית אוניברסיטאות רבות יצרו מחלקות ל"ביולוגיה מולקולרית ותאית" או ל"אקולוגיה וביולוגיה אבולוציונית", במקום המחלקות הוותיקות יותר לבוטניקה וזואולוגיה.

בשל העובדה שהפיזיולוגיה והגנומיקה המיקרוביאלית מובנות טוב יותר, גם המיקרוביולוגיה הופכת כעת לדיסציפלינה אבולוציונית. משך הדור המהיר של חיידקים ווירוסים כמו בקטריופאג'ים מאפשר לחקור שאלות אבולוציוניות ביתר יעילות.

## ביולוגים אבולוציוניים בולטים

ביולוגים רבים תרמו לעיצוב הדיסציפלינה המודרנית של ביולוגיה אבולוציונית. תאודוסיוס דובז'נסקי ו-EB Ford הקימו תוכנית מחקר אמפירית. רונלד פישר, סיוול רייט וג'ון הלדיין יצרו מסגרת תאורטית קולית. ארנסט מאייר בשיטתיות, ג'ורג' גיילורד סימפסון בפליאונטולוגיה ו-G. Ledyard Stebbins בבוטניקה עזרו ליצור את הסינתזה המודרנית. ג'יימס קרואו, ריצ'רד לוונטין, דן הארטל, מרקוס פלדמן, ובריאן צ'ארלסוורת הכשירו דור של ביולוגים אבולוציוניים.

* צ'ארלס דרווין
* ארסמוס דרווין
* ריצ'רד דוקינס
* תאודוסיוס דובז'נסקי
* רונלד פישר
* סטיבן ג'יי גולד
* ג'ון הלדיין
* סטיב ג'ונס
* ז'אן-בטיסט דה לאמארק
* לין מרגוליס
* ארנסט מאייר
* אלפרד ראסל וולאס

## ראו גם

* אבולוציה
* ביולוגיה
* אבולוציה של האדם

## קישורים חיצוניים

 מדיה וקבצים בנושא **ביולוגיה אבולוציונית** בוויקישיתוף
* אבולוציה (ביולוגיה), דף שער בספרייה הלאומית

## הערות שוליים