# בוטניקה

|  |
| --- |
| **עיינו גם בפורטלפורטל בוטניקה** הוא שער לכל הנושאים הקשורים בעולם הצומח. ניתן למצוא בו ערכים הקשורים לעצים, לפרחים, למחזור החיים של הצומח, ולטקסונומיה.
 |

חמציץ נטוי - גאופיט בעל פרח
היביסקוס סורי
**בּוֹטָנִיקָה** (גם **פִיטוֹלוֹגְיָה** (Phytology) או **פִיטוֹבִּיוֹלוֹגְיָה** (Phytobiology); בעברית: **תורת הצמחים**) היא ענף של מדעי החיים החוקר מגוון רחב של תחומים בעולם הצומח. הבוטניקה עוסקת בכל ההיבטים של חיי הצמחים, בהם מבנה, התפתחות, גדילה, רבייה, חילוף החומרים, מחלות, תכונות כימיות וקשרים אבולוציוניים בין קבוצות טקסונומיות.

תחום הבוטניקה החל במאמצים מוקדמים של בני אדם להבדיל בין צמחים אכילים לרעילים, מה שהופך אותו לאחד הענפים הוותיקים ביותר של המדע. ההיסטוריה המתועדת המוקדמת של הבוטניקה כוללת כתבים עתיקים רבים וסיווגי צמחים. בעבר חקרו הבוטנאים את כל צורות החיים שאינן בעלי חיים, אולם במשך השנים ועם התקדמות הביולוגיה הובן כי צורות חיים שונות שאינן בעלי חיים, כמו נגיפים, פטריות וחיידקים, לא שייכות לעולם הצומח ואינן כלולות תחת הבוטניקה.

כיום, בוטנאים חוקרים מעל ל־400,000 מינים של צמחים, בהם כ-369,000 בעלי פרחים. תחומי המחקר הכלליים בבוטניקה כוללים את מיון עולם הצומח, מורפולוגיה של צמחים, שהיא תחום העוסק בתיעוד ותיאור הצמחים, אבולוציה וגיאובוטניקה, העוסקת בחקר תפוצת הצמחים על פני כדור הארץ. תחומי משנה של הבוטניקה כוללים אגרונומיה, ייעור, גננות, ופלאובוטניקה . המחקר הבוטני תורם רבות לחקלאות, לרפואה ולשימור הסביבה, שכן הצמחים מהווים מקור עיקרי למזון, תרופות, חומרים טבעיים ושירותי אקולוגיה. בוטניקה כלכלית היא תחום בבוטניקה החוקר את הצמחים והשימושים הכלכליים שלהם. התחום כולל מחקר על צמחים המשמשים כמזון, כמו דגנים, פירות וירקות; כמו כן הוא מכיל מחקר על צמחים בעלי סגולות רפואיות המספקים חומרים פעילים לתרופות מודרניות; למשל סיבים, כותנה, פשתן ועוד.

גנים בוטניים הוקמו באוניברסיטאות החל מ-1540. אחד מהראשונים שבהם הוא הגן הבוטני בפדובה. גנים אלה הקלו על הלימוד האקדמי של צמחים. המאמצים לקטלג ולתאר את האוספים שלהם היו ההתחלה של טקסונומיית הצמחים והובילו ב-1753 למערכת המינוח המדעית של קרל לינאוס, המשמשת עד היום למתן שמות לכל המינים הביולוגיים.

במאות ה-19 וה-20 פותחו טכניקות חדשות לחקר צמחים, בהן שיטות של מיקרוסקופיה אופטית ודימות תאים חיים, מיקרוסקופיה אלקטרונית, פלואידיות (ניתוח מספר כרומוזומים), כימיה של צמחים ומבנה ותפקוד של אנזימים וחלבונים אחרים. בשני העשורים האחרונים של המאה ה-20, בוטנאים ניצלו את הטכניקות של ביולוגיה מולקולרית, כולל גנומיקה ופרוטאומיקה ורצפי DNA כדי לסווג צמחים בצורה מדויקת יותר.

בוטניקה מודרנית היא נושא רחב ורב תחומי עם תרומות ותובנות מרוב תחומי המדע והטכנולוגיה האחרים. נושאי המחקר כוללים את חקר אנטומיה של הצמח, צמיחה והתמיינות, רבייה וגטטיבית, ביוכימיה ומטבוליזם ראשוני, מוצרים כימיים, פיתוח, מחלות, פילוגנטיקה, סיסטמטיקה וטקסונומיה של צמחים. נושאים בולטים בבוטניקה של המאה ה-21 הם גנטיקה מולקולרית ואפיגנטיקה. למחקר הבוטני יש יישומים מגוונים באספקת מוצרי יסוד (חומרים כגון עץ, שמן, גומי, סיבים ותרופות), בהורטיקולטורה מודרנית, חקלאות ויערנות, בריבוי צמחים, רבייה ושינוי גנטי, בסינתזה של כימיקלים וחומרי גלם לבנייה והפקת אנרגיה, ובשמירה על המגוון הביולוגי.

## היסטוריה

### בוטניקה קדומה

מקורה של הבוטניקה הוא חקר צמחי מרפא, לשם שימוש בצמחים בשל סגולותיהם הרפואיות האפשריות. ההיסטוריה המתועדת המוקדמת של הבוטניקה כוללת כתבים עתיקים רבים וסיווגי צמחים. דוגמאות ליצירות בוטניות מוקדמות נמצאו בטקסטים עתיקים מהודו המתוארכים לשנת 1100 לפנה"ס, ממצרים העתיקה, בכתבים אווסטניים ארכאיים, וביצירות מסין מלפני 221 לפנה"ס.

הבוטניקה המודרנית מוצאת את שורשיה ביוון העתיקה, במיוחד בתאופרסטוס (בערך 371–287 לפנה"ס), תלמידו של אריסטו שהמציא ותיאר רבים מעקרונותיה ונחשב באופן נרחב בקהילה המדעית כ"אבי הבוטניקה". כתביו העיקריים מהווים את התרומות החשובות ביותר למדע הבוטני עד לימי הביניים, כמעט 1,700 שנים מאוחר יותר.
עבודה נוספת מיוון העתיקה שהשפיעה מוקדם על הבוטניקה היא De materia medica , אנציקלופדיה בת חמישה כרכים על צמחי מרפא, שנכתבה באמצע המאה הראשונה על ידי הרופא והפרמקולוג היווני פדניוס דיוסקורידס. De materia medica נקרא בהרחבה במשך יותר מ-1,500 שנה. תרומות חשובות מתור הזהב של האסלאם כוללות את כתביהם של אבן ואשיה , אבו חניפה דינווארי  ואבן באסל. בתחילת המאה ה-13 אבו אל-עבאס א-נבאתי ואבן אלביטאר כתבו על בוטניקה בצורה שיטתית ומדעית.

באמצע המאה ה-16 נוסדו גנים בוטניים במספר אוניברסיטאות איטלקיות. הגן הבוטני בפדובה משנת 1545 נחשב בדרך כלל לגן הראשון שעדיין נמצא במיקומו המקורי. גנים אלה המשיכו את הערך המעשי של "גנים פיזיים" קדומים יותר, הקשורים לעיתים קרובות למנזרים, שבהם טיפחו צמחים למטרות רפואיות. הם תמכו בצמיחת הבוטניקה כנושא אקדמי. ניתנו הרצאות על הצמחים הגדלים בגנים. גנים בוטניים הגיעו הרבה יותר מאוחר לצפון אירופה; הראשון באנגליה היה הגן הבוטני של אוניברסיטת אוקספורד ב-1621.

לאונהרט פוקסאוטו ברונפלסהירונימוס בוק
הרופא הגרמני לאונהרט פוקס  (1501–1566) היה אחד מ"שלושת האבות הגרמנים של הבוטניקה", יחד עם התאולוג אוטו ברונפלס  (1489–1534) והרופא הירונימוס בוק  (1498–1554). פוקס וברונפלס התנתקו מהמסורת של העתקת יצירות קודמות, והחלו לבצע תצפיות מקוריות משלהם. בוק יצר מערכת משלו לסיווג צמחים.

הרופא ולריוס קורדוס  (1515–1544) חיבר ספר צמחי מרפא חשוב מבחינה בוטנית ופרמקולוגית, Historia Plantarum, בשנת 1544 ופרמקופיאה בעלת חשיבות מתמשכת, Dispensatorium, בשנת 1546. חוקר הטבע קונרד גסנר (1516–1565) וההרבליסט ג'ון ג'ררד (1545–1611 לערך) כתבו על השימושים הרפואיים המשוערים של צמחים. חוקר הטבע אוליסה אלדרובנדי (1522–1605) נחשב לאבי ההיסטוריה של הטבע, שכללה את חקר הצמחים. בשנת 1665, באמצעות מיקרוסקופ מוקדם, גילה רוברט הוק תאים (מונח שהוא טבע) בשעם, וזמן קצר לאחר מכן ברקמת צמחים חיים.

### ראשית הבוטניקה המודרנית

במהלך המאה ה-18 פותחו מערכות של זיהוי צמחים, שבהן צמחים לא מזוהים ממוקמים בקבוצות טקסונומיות (כלומר משפחה, סוג ומין) על ידי ביצוע סדרה של בחירות בין זוגות של תכונות פנוטיפיות . עד המאה ה-18 הגיעו לאירופה צמחים חדשים למחקר במספרים הולכים וגדלים, ממדינות שהתגלו לאחרונה ומהמושבות האירופיות ברחבי העולם. בשנת 1753 פרסם קרל לינאוס את Species Plantarum, סיווג היררכי של מיני צמחים שנותר נקודת ההתייחסות למינוח הבוטני המודרני. זה קבע נומנקלטורה דו-שמית סטנדרטית שבה השם הראשון ייצג את הסוג והשני זיהה את המין בתוך הסוג. למטרות זיהוי, ה-Systema Sexuale של לינאוס סיווג צמחים ל-24 קבוצות לפי מספר איברי המין הזכריים שלהם. הקבוצה ה-24, Cryptogamia, כללה את כל הצמחים עם חלקי רבייה סמויים, טחבים, טחבי כבד, שרכים, אצות ופטריות.

בוטניקה הייתה במקור תחביב לנשים מהמעמד הגבוה. נשים אלו אספו וציירו פרחים וצמחים מרחבי העולם בדיוק מדעי. הציורים שימשו לתיעוד מינים רבים שלא ניתן היה להעביר או לשמור בסביבות אחרות. מריאן נורת' איירה למעלה מ-900 מינים בפירוט רב עם ציורי צבעי מים וצבעי שמן. עבודתה ועבודות בוטניקה רבות אחרות של נשים היו ההתחלה לפופולריות של הבוטניקה לקהל רחב יותר.

הגדלת הידע באנטומיה, במורפולוגיה ובמחזורי חיים של הצמחים הובילה להבנה שיש זיקה טבעית יותר בין צמחים מזו שבמערכת של לינאוס. מישל אדנסון  (1763), אנטואן דה ג'וסייה (1789) ואוגוסטין קנדול (1819) הציעו כולם מערכות סיווג טבעיות חלופיות שקיבצו צמחים תוך שימוש במגוון רחב יותר של תכונות משותפות וזכו לעניין נרחב. המערכת הקנדולית  שיקפה את רעיונותיו לגבי התקדמות המורכבות המורפולוגית, ומאוחר יותר מערכת בנת'ם והוקר , שהייתה בעלת השפעה עד אמצע המאה ה-19, הושפעה מגישתו של קנדול. ספרו של צ'ארלס דרווין "מוצא המינים" מ-1859 ותפיסתו של מוצא משותף חייבו שינויים במערכת הקנדולית כדי לשקף יחסים אבולוציוניים, להבדיל מדמיון מורפולוגי בלבד.

הבוטניקה הושפעה מאוד מהופעתו של ספר הלימוד ה"מודרני" הראשון, Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik של מתיאס שליידן, שב-1849 פורסם באנגלית בשם Principles of Scientific Botany. שליידן היה ייסד את תאוריית התא עם תאודור שוואן ורודולף וירכו, ונמנה עם הראשונים שתפסו את המשמעות של גרעין התא שתואר על ידי רוברט בראון ב-1831. בשנת 1855 ניסח אדולף פיק את חוקי הדיפוזיה של פיק, שאפשרו את חישוב שיעורי הדיפוזיה המולקולרית במערכות ביולוגיות.

### בוטניקה מודרנית

בהתבסס על תאוריית התורשה של גנים-כרומוזומים שמקורה בגרגור מנדל (1822–1884), הראה אוגוסט וייסמן (1834–1914) שהתורשה מתרחשת רק דרך תאי רבייה, ואילו תאים אחרים אינם יכולים להעביר תכונות תורשתיות. עבודתה של קתרין אסאו  (1898–1997) על אנטומיית הצמחים היא עדיין הבסיס העיקרי של הבוטניקה המודרנית. ספריה Plant Anatomy ו-Anatomy of Seed Plants היו טקסטים מרכזיים בביולוגיה מבנית של צמחים במשך יותר מחצי מאה.

הדיסציפלינה של אקולוגיית צמחים  פותחה בסוף המאה ה-19 על ידי בוטנאים כמו יוגניוס וורמינג , שהעלה את ההשערה שצמחים יוצרים קהילות , ומורו ויורשו כריסטן ראונקיאר  שהמערכת שלו לתיאור צורות החיים של הצומח עדיין בשימוש היום. התפיסה לפיה ההרכב של קהילות צמחים כמו יער רחב עלים משתנה בתהליך של סוקצסיה פותח על ידי הנרי צ'נדלר קאולס , ארתור טנסלי ופרדריק קלמנטס. לקלמנטס מיוחס הרעיון של צמחיית קליימקס כצמחייה המורכבת ביותר שסביבה יכולה לתמוך בה, וטנסלי הביא את הרעיון של מערכת אקולוגית לביולוגיה. בהתבסס על עבודתו הקודמת הנרחבת של אלפונס דה קנדולה , הפיק ניקולאי ואווילוב (1887–1943) תיאורים של הביוגאוגרפיה, מרכזי התפוצה וההיסטוריה האבולוציונית של צמחים בעלי חשיבות כלכלית.

במיוחד מאז אמצע שנות ה-60 של המאה ה-20 חלה התקדמות בהבנת הפיזיקה של תהליכים פיזיולוגיים בצמחים כמו דיות (טרנספירציה, הובלה של מים בתוך רקמות צמחיות), התלות בטמפרטורה של קצב התאיידות המים מפני העלים ודיפוזיה מולקולרית  של אדי מים ופחמן דו-חמצני דרך הפיוניות. התפתחויות אלו, יחד עם שיטות חדשות למדידת גודל הפיוניות וקצב הפוטוסינתזה, אפשרו תיאור מדויק של קצבי חילופי הגזים בין הצמחים לאטמוספירה. חידושים בניתוח סטטיסטי מאת רונלד פישר, פרנק ייטס ואחרים במכון רוטאמסטד  אפשרו תכנון ניסיוני רציונלי וניתוח נתונים במחקר בוטני. הגילוי והזיהוי של ההורמון הצמחי אוקסין על ידי קנת ת'ימאן  בשנת 1948 אפשרו ויסות של גידול צמחים על ידי כימיקלים חיצוניים. האוקסין הסינתטי 2,4-dichlorophenoxyacetic acid היה אחד מקוטלי העשבים הסינתטיים המסחריים הראשונים.

ההתפתחויות במאה ה-20 בביוכימיה של צמחים הונעו על ידי טכניקות מודרניות של אנליזת כימיה אורגנית, כגון ספקטרוסקופיה, כרומטוגרפיה ואלקטרופורזה. עם התפתחותן של ביולוגיה מולקולרית, גנומיקה, פרוטאומיקה ומטבולומיקה , הקשר בין גנום הצמח ורוב ההיבטים של הביוכימיה, הפיזיולוגיה, המורפולוגיה וההתנהגות של צמחים ניתנים לניתוח ניסיוני מפורט. התפיסה, שגובשה במקור על ידי גוטליב הברלנדט  בשנת 1902, לפיה כל תאי הצמח הם טוטיפוטנטיים וניתנים לגידול אין ויטרו (במבחנה}, אפשרה בסופו של דבר את השימוש בהנדסה גנטית באופן ניסיוני כדי לזהות גן או גנים האחראים לתכונה ספציפית, או להוסיף גנים כגון GFP שמדווחים מתי מתבטא גן מסוים. טכנולוגיות אלו מאפשרות שימוש ביוטכנולוגי בצמחים שלמים או בתרביות תאים צמחיים הגדלים בביוריאקטורים כדי לסנתז חומרי הדברה, אנטיביוטיקה או תרופות אחרות, כמו גם יישום מעשי של גידולים מהונדסים גנטית  המיועדים לתכונות כגון שיפור יבול.

המורפולוגיה המודרנית מזהה רצף בין הקטגוריות המורפולוגיות העיקריות של שורש, גזע (קאולומה), עלה (פילום) וטריכומה. יתר על כן, היא מדגישה דינמיקה מבנית. הסיסטמטיקה המודרנית שואפת לשקף ולגלות קשרים פילוגנטיים בין צמחים. פילוגנטיקה מולקולרית  מודרנית מתעלמת במידה רבה ממאפיינים מורפולוגיים, תוך הסתמכות על רצפי DNA כנתונים. אנליזה מולקולרית של רצפי דנ"א מרוב משפחות הצמחים הפורחים אפשר ל- Angiosperm Phylogeny Group לפרסם בשנת 1998 פילוגנטיקה של צמחים פורחים, ועונה על רבות מהשאלות על יחסים בין משפחות ומינים של בעלי פרחים.

## ענפי הבוטניקה

הבוטניקה מחולקת לאורך מספר צירים.

חלק מתחומי הבוטניקה מתייחסים לקבוצות מסוימות של אורגניזמים. חטיבות הקשורות למובן ההיסטורי הרחב של הבוטניקה כוללות בקטריולוגיה, מיקולוגיה ופיקולוגיה - חקר החיידקים, הפטריות והאצות בהתאמה - עם הליכנולוגיה  כתת-תחום של המיקולוגיה. המובן הצר יותר של בוטניקה במובן של חקר צמחי עובר מובן בטעות כפיטולוגיה. בריולוגיה היא חקר הטחבים (ובמובן הרחב יותר גם טחבי כבד ואנתוצרוטה). פטרידולוגיה (או פיליקולוגיה) היא חקר שרכים.

ניתן לחלק את המחקר גם לפי גילדה ולא לפי ענף. דנדרולוגיה  היא חקר עצים ושיחים.

לחטיבות רבות של הביולוגיה יש תתי-תחומים בוטניים. אלה מסומנים בדרך כלל על ידי הוספת המילה "צמחים" (למשל טקסונומיה של צמחים, אקולוגיה של צמחים, אנטומיה של צמחים, מורפולוגיה של צמחים, סיסטמטיקה של צמחים, אקולוגיה של צמחים), או קידומת פיטו- (למשל פיטוכימיה, פיטוגאוגרפיה). חקר הצמחים המאובנים הוא פלאובוטניקה.

פיטוסוציולוגיה היא תת-תחום של אקולוגיה של צמחים המסווגת וחוקרת קהילות של צמחים.

ההצטלבות של תחומים מהקטגוריות הנ"ל מולידה שדות כמו בריוגאוגרפיה (חקר תפוצת הטחבים).

הבוטניקה חופפת מחד לחקלאות וגננות, ומאידך לרפואה ופרמקולוגיה, מה שמוליד תחומים כמו אגרונומיה, פיטופתולוגיה ופיטופרמקולוגיה.

## ראו גם

* צומח
* בוטניקה - מונחים
* ביוכימיה
* מטבוליזם

## קישורים חיצוניים

* הגן הבוטני בירושלים, אתר הבית
* אינדקס צמחיית ישראל באתר ישראפלנט
* בוטניקה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
* בוטניקה, דף שער בספרייה הלאומית
* המחלקה למדעי הצמח והסביבה במכון ויצמן למדע, 13 בינואר 2025

* Johannes M. M. Engels, Plant Diversity Conservation Challenges and Prospects—The Perspective of Botanic Gardens and the Millennium Seed Bank. Plants (Basel). 2021 Nov; 10(11): 2371. Published online 2021 Nov 3. doi: 10.3390/plants10112371
* Judith Sumner, *The Natural History of Medicinal Plants*., Sumner, Judith (2000). ew York: Timber Press
* Arber, A. 1928. Herbals, Their Origin and Evolution: a Chapter in the History of Botany, 1470–1670. 2nd ed. Cambridge Univ. Press, Cambridge, England
* Morton, Alan G. (1981). *History of Botanical Science: An Account of the Development of Botany from Ancient Times to the Present Day*. London: Academic Press. ISBN 978-0-12-508380-5.

## הערות שוליים