# Síntese evolutiva ampliada

A **síntese evolutiva ampliada** ou SEA (na literatura inglesa *extended evolutionary synthesis*, EES) consiste nun conxunto de conceptos teóricos que se argumenta son máis completos que os da síntese moderna da bioloxía evolutiva que se orixinou entre 1918 e 1942. A síntese evolutiva ampliada foi chamada así na década de 1950 por C. H. Waddington, construída despois sobre a base da teoría do equilibrio puntuado de Stephen Jay Gould e Niles Eldredge da década de 1980, e reconceptualizada en 2007 por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller.

A síntese evolutiva ampliada volve a fixarse na importancia relativa dos diferentes factores en xogo, examinando varias asuncións da síntese anterior e aumentándoa con factores causantes adicionais. Inclúe unha selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho, a evolucionabilidade e varios conceptos procedentes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

Non todos os biólogos concordaron coa necesidade ou o ámbito de aplicación dunha síntese ampliada. Moitos biólogos colaboraron noutra síntese en bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que se centra na xenética molecular e evolución do desenvolvemento para comprender como funciona a selección natural nos procesos de desenvolvemento e homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados.

## A "síntese moderna" precedente

Varias das ideas principais da evolución converxeron na xenética de poboacións de inicios do século XX para formar a síntese moderna, como a variabilidade xenética, a selección natural e a herdanza mendeliana particulada. Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías evolutivas non darwinistas. Porén, non conseguiu unificar toda a bioloxía, omitindo ramas científicas como a bioloxía do desenvolvemento.

*Artigo principal**:* Síntese moderna (século XX).
A síntese moderna foi a síntese amplamente aceptada de principios do século XX que reconciliaba a teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural e a teoría de Gregor Mendel da xenética nun armazón matemático conxunto. Establecía a evolución como un paradigma central da bioloxía. As ideas do século XIX de selección natural de Darwin e a xenética mendeliana foron unificadas por investigadores como Ronald Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright, os tres fundadores da xenética de poboacións, entre 1918 e 1932. Julian Huxley introduciu a frase "síntese moderna" no seu libro de 1942 *Evolution: The Modern Synthesis* (Evolución: A síntese moderna).

## Historia inicial

Durante a década de 1950, o biólogo inglés C. H. Waddington mostrou a necesidade de crear unha síntese ampliada baseada nas súas investigacións sobre epixenética e asimilación xenética.

En 1978 Michael J. D. White escribiu sobre a ampliación da síntese moderna baseándose en novas investigacións sobre especiación. Na décadada de 1980 o entomólogo Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" como unha síntese evolutiva ampliada que el consideraba unha fusión do darwinismo co neolamarquismo. Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que as novidades en evolución poden xerarse por asimilación xenética. Tamén propuxo unha síntese ampliada o zoólogo autríaco Rupert Riedl, co estudo da evolucionabilidade.

Gordon Rattray Taylor no seu libro de 1983 *The Great Evolution Mystery* (O gran misterio da evolución) avogou pola creación dunha síntese ampliada, sinalando que a síntese moderna é só unha sección dunha explicación da evolución biolóxica máis completa aínda por formular. En 1985 o biólogo Robert G. B. Reid autor de *Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis* (Teoría evolutiva: A síntese inacabada), argumentou que a síntese moderna coa súa énfase na selección natural é unha imaxe incompleta da evolución, e a evolución emerxente pode explicar a orixe da variabilidade xenética.

En 1988 o etólogo John Endler escribiu sobre o desenvolvemento dunha nova síntese, discutindo procesos de evolución que el coidaba estaban sendo minusvalorados.

En 2000 Robert L. Carroll pediu a creación dunha "síntese evolutiva ampliada" debido a novas investigacións da bioloxía do desenvolvemento molecular, a sistemática, a xeoloxía e o rexistro fósil.

## Equilibrio puntuado

*Artigo principal**:* Equilibrio puntuado.
Na década de 1980 os paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould e Niles Eldredge presentaron unha síntese ampliada baseada na súa idea do equilibrio puntuado, o papel da selección de especies en modelar os padróns evolutivos a grande escala e a que a selección natural actuaba a moitos niveis que se estendían desde os xenes á especie.

## Contribucións á bioloxía evolutiva do desenvolvemento

*Artigo principal**:* Bioloxía evolutiva do desenvolvemento.
Algúns investigadores no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento propuxeron outra síntese. Argmentaron que as sínteses moderna e a ampliada deberían centrarse maiormente nos xenes e suxeriron unha integración da embrioloxía coa xenética molecular e a evolución, co obxectivo de comprender como funciona a selección natural na regulación da expresión xénica e as homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados, factores de transcrición e vías de sinalización. En contraste con isto, unha rama diferente da evo-devo seguindo unha estratexia baseada nos organismos contribuíu á síntese ao salientar (entre outros) o nesgo do desenvolvemento (tanto por facilitación coma por restrición), evolucionabilidade, e inherencia da forma como factores principais na evolución de estruturas complexas e novidades fenotípicas.

## Historia recente

Massimo Pigliucci, un dos propoñentes líderes da síntese evolutiva ampliada na súa forma de 2007.
A idea dunha síntese ampliada relanzárona en 2007 Massimo Pigliucci, e Gerd B. Müller, cun libro de 2010 titulado *Evolution: The Extended Synthesis* (Evoluición: A síntese ampliada), que serviu como un punto de lanzamento para o traballo sobre a síntese ampliada. Isto inclúe:

* O papel de anteriores configuracións, estruturas xenómicas e outras características dos organismos na xeración de variacións evolutivas.
* Como o aumento da dimensionalidade das paisaxes de fitness afecta a nosa idea da especiación.
* O papel da selección multinivel nas transicións evolutivas maiores.
* Novos tipos de herdanza, incluíndo a herdanza epixenética e cultural.
* A maneira en que o desenvolvemento dos organismos e a plasticidade do desenvolvemento canaliza as vías evolutivas e xera novidades fenotípicas
* Como os organismos modifican os ambientes aos que pertencen por medio da construción de nicho.

Outros procesos como a evolucionabilidade, a plasticidade fenotípica, a evolución reticulada, a transferencia horizontal de xenes, a simbioxénese foron, segundo os propoñentes, excluídos ou relegados na síntese moderna. O obxectivo da síntese ampliada de Piglucci e Müller é levar a evolución alén do enfoque centrado nos xenes da xenética de poboacións para considerar enfoques máis centrados nos organismos e na ecoloxía. Moitas destas causas están sendo consideradas actualmente secundarias como causantes da evolución, e os propoñentes da síntese ampliada queren que sexan consideradas causas evolutivas de primeira clase.

Michael R. Rose e Todd Oakley avogaron por unha síntese posmoderna, e comentaron que "está agora plenamente claro que os seres vivos a miúdo acadan un grao de complexidade xenómica moito máis alá de modelos simples como a xenoma da 'biblioteca de xenes' da Síntese Moderna". O biólogo Eugene Koonin suxeriu que o gradualismo da síntese moderna é insostible, xa que a duplicación xénica, a transferencia horizontal de xenes e a endosimbiose exercen un papel central na evolución. Koonin comentou que "os novos desenvolvementos en bioloxía evolutiva non deberían de ningunha maneira considerarse unha refutación de Darwin. Ao contrario, son unha ampliación dos camiños que abriu Darwin hai 150 anos e revelan a fertilidade extraordinaria deste pensamento."

Arlin Stoltzfus e colegas son partidarios dun nesgo na introdución de variacións mutacional e de desenvolvemento como unha fonte importanre de orientación e dirección no cambio evolutivo. Argumentan que o nesgo na introdución de variacións non foi formalmente recoñecido durante o século XX, debido á influencia do neodarwinismo no pensamento sobre a causación.

### Evolución centrada nos organismos

Os primeiros biólogos do movemento organicista influíron na síntese evolutiva moderna ampliada. Investigacións recentes requiren ampliar o marco da xenética de poboacións da bioloxía evolutiva a unha perspectiva máis centrada nos organismos. Isto foi descrito como unha "evolución centrada nos organismos" que pretende ver alén do xenoma os xeitos en que os organismos individuais participan na súa propia evolución. Philip Ball escribiu unha revisión de investigacións sobre a evolución centrada nos organismos.

Rui Diogo propuxo unha revisión da teoría evolutiva, á cal denominou ONCE: do inglés *Organic Nonoptimal Constrained Evolution* (evolución restrinxida non óptima orgánica). Segundo a ONCE, a evolución é impulsada principalmente polas eleccións de comportamentos e a persistencia dos propios organismos, mentres que a selección natural xoga un papel secundario. A ONCE cita exemplos de causación recíproca entre os organismos e o ambiente, o efecto Baldwin, a selección orgánica, o nesgo de desenvolvemento e a construción de nicho.

### Predicións

A síntese ampliada caracterízase polo seus conxunto adicional de predicións que difiren da teoría da síntese moderna estándar:

1. O cambio no fenotipo pode preceder ao cambio no xenotipo.
2. Os cambios no fenotipo son predominantemente positivos, en vez de neutros (ver: teoría neutralista da evolución molecular).
3. Os cambios no fenotipo son inducidos en moitos organismos, en vez de nun só organismo.
4. Poden ocorrer cambios revolucionarios no fenotipo por medio da mutación, a variación facilitada ou eventos de limiar.
5. A evolución repetida en poboacións illadas pode ser por evolución converxente ou nesgo de desenvolvemento.
6. A adaptación pode ser causada por selección natural, indución ambiental, herdanza non xenética, aprendizaxe e transmisión cultural (ver: efecto Baldwin, meme, hedanza epixenética transxeneracional, herdanza ecolóxica, herdanza non mendeliana).
7. A evolución rápida pode ser o resultado de indución simultánea, selección natural e dinámica do desenvolvemento.
8. A biodiversidade pode ser afectada por características dos sistemas de desenvolvemento, como as diferenzas en evolucionabilidade.
9. A variación herdable diríxese cara a variantes que son adaptativas e integradas co fenotipo.
10. A construción de nicho está nesgada cara aos cambios ambientais que adaptan o fenotipo do construtor, ou o dos seus descendentes e melloran a súa fitness.
11. Selección de parentesco.
12. Selección multinivel.
13. Autoorganización.
14. Simbioxénese.

### Comprobación

De 2016 a 2019 houbo un proxecto organizado denominado "Putting The Extended Evolutionary Synthesis To The Test" (Poñer a síntese evolutiva ampliada a proba) apoiado por unha subvención de 7,5 millóns de dólares da Fundación John Templeton, acrecentada con máis diñeiro doutras institucións participantes, como a Universidade Clark, a Universidade de Indiana, a Universidade de Lund, a Universidade Stanford, Universidade de Southampton e a Universidade de St. Andrews.

As publicacións do proxecto comprenden uns 200 artigos, un número especial, e unha antoloxía sobre *Evolutionary Causation* (causa da evolución). Publicouse un informe final en 2019 do consorcio 2016–2019, titulado *Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test*.

O proxecto liderouno Kevin N. Laland na Universidade de St. Andrews e Tobias Uller na Universidade de Lund. Segundo Laland o que a síntese ampliada realmente se reduce é a "recoñecer que, ademais da selección, deriva, mutación e outros procesos evolutivos establecidos, outros factores, concretamente as influencias do desenvolvemento, dan forma ao proceso evolutivo de maneira importante."

## Status

Moitos biólogos non están de acordo coa necesidade dunha síntese ampliada. Os contrarios a ela sosteñan que a síntese moderna pode explicar completamente as novas observacións, mentres que outros critican a síntese ampliada por non ser o suficientemente radical. Os propoñentes pensan que as concepcións da evolución que están no centro da síntese moderna son demasiado estreitas e que incluso cando a síntese moderna permite as ideas da síntese ampliada, usar a síntese moderna afecta ao xeito en que os biólogos pensan sobre a evolución. Por exemplo, Denis Noble di que usar termos e categorías da síntese moderna distorsiona a imaxe da bioloxía que a experimentación moderna descubriu. Polo tanto, os propoñentes afirman que a síntese ampliada é necesaria para axudar a ampliar as concepcións e o marco de como se considera a evolución en todas as disciplinas biolóxicas. En 2022, a Fundación John Templeton, de orientación relixiosa/espiritual, publicou unha revisión da literatura recente.

## Notas

## Véxase tamén

### Bibliografía

Defensa da síntese ampliada
* Arnold, Anthony J; Fristrup, Kurt (1982). "The Theory of Evolution by Natural Selection: A Hierarchical Expansion". *Paleobiology* **8** (2): 113–129. doi:10.1017/s0094837300004462.
* Boto, Luis (2010). "Horizontal Gene Transfer in Evolution: Facts and Challenges". *Proc Biol Sci* **277** (1683): 819–827. PMC 2842723. PMID 19864285. doi:10.1098/rspb.2009.1679.
* Carroll, Sean B (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". *Cell* **134** (1): 25–36. PMID 18614008. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030.
* Endler, John (1986). "The Newer Synthesis? Some Conceptual Problems in Evolutionary Biology". *Oxford Surveys in Evolutionary Biology* **3**: 224–243.
* Gilbert, Scott F. (2000). "A New Evolutionary Synthesis". In *Developmental Biology*, 6th edition. Sinauer. ISBN 0-87893-243-7
* Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2008). "Soft Inheritance: Challenging the Modern Synthesis". *Genetics and Molecular Biology* **31** (2): 389–395. doi:10.1590/s1415-47572008000300001.
* Koonin, Eugene (2009). "Towards a postmodern synthesis of evolutionary biology". *Cell Cycle* **8** (6): 799–800. PMC 3410441. PMID 19242109. doi:10.4161/cc.8.6.8187.
* Koonin, Eugene (2009). "The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?". *Trends Genet* **25** (11): 473–475. PMC 2784144. PMID 19836100. doi:10.1016/j.tig.2009.09.007.
* Lange, Axel (2023) *Extending the Evolutionary Synthesis. Darwin's Legacy Redesigned*. CRC Press. DOI
* Lodé, Thierry (2013). Manifeste pour une écologie évolutive, Darwin et après. Eds Odile Jacob, París.
* Messerly, J.G. (1992). *Piaget's conception of evolution: Beyond Darwin and Lamarck*. Lanham, MD: Rowman & Littlefield. ISBN 0-8476-8243-9.
* Müller, Gerd B. (2014). "EvoDevo Shapes the Extended Synthesis". *Biol Theory* **9** (2): 119–121. doi:10.1007/s13752-014-0179-6.
* Pennisi, Elizabeth (2008). "Modernizing the Modern Synthesis". *Science* **321** (5886): 196–197. PMID 18621652. doi:10.1126/science.321.5886.196.
* Postdarwinism: "The New Synthesis". A review of Ecological Developmental Biology: Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, by Scott F. Gilbert and David Epel (Sinauer, 2009).
* "Post-modern synthesis?" A review of Developmental Plasticity and Evolution by Mary Jane West-Eberhard (Oxford University Press, 2003).
* Schrey; et al. (2012). "The Role of Epigenetics in Evolution: The Extended Synthesis". *Genetics Research International* **2012**: 286164. PMC 3335599. PMID 22567381. doi:10.1155/2012/286164.
* Weber, Bruce H (2011). "Extending and Expanding the Darwinian Synthesis: The Role of Complex Systems Dynamics". *Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences* **42** (1): 75–81. PMID 21300318. doi:10.1016/j.shpsc.2010.11.014.
* Whitfield, John (2008). "Biology theory: Postmodern evolution?". *Nature* **455** (7211): 281–284. PMID 18800108. doi:10.1038/455281a.

Críticas á síntese ampliada
* Coyne, Jerry (24 de novembro de 2014). "Does evolution need a revolution?". *Why Evolution Is True* (Blog). Consultado o 2015-11-19.
* Craig, Lindsay (2010). "The So-Called Extended Synthesis and Population Genetics". *Biological Theory* **5** (2): 117–123. doi:10.1162/biot\_a\_00035.
* Dickens, Thomas; Rahman, Qazi. (2012). "The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution" Arquivado 07 de abril de 2023 en Wayback Machine.. *Proceedings of the Royal Society: B biological sciences*, 279 (1740). pp. 2913–2921.
* Felsenstein, Joseph (1986). "Waiting for Post-Neo-Darwin". *Evolution* **40** (4): 883–889. JSTOR 2408480. PMID 28556149. doi:10.2307/2408480.
* Haig, David (2007). "Weismann rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian Temptation". *Biology and Philosophy* **22** (3): 415–428. doi:10.1007/s10539-006-9033-y.
* Kurland, CG; Canback, B; Berg, OG (2003). "Horizontal Gene Transfer: A Critical View". *Proc Natl Acad Sci U S A* **100** (17): 9658–9662. Bibcode:2003PNAS..100.9658K. PMC 187805. PMID 12902542. doi:10.1073/pnas.1632870100.
* Lynch, Michael (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **104** (Suppl 1): 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. PMC 1876435. PMID 17494740. doi:10.1073/pnas.0702207104.
* Mayr, Ernst (2004). "80 years of watching the evolutionary scenery". *Science* **305** (5680): 46–47. PMID 15232092. doi:10.1126/science.1100561.
* Merlin, Francesca (2010). "Evolutionary Chance Mutation: A Defense of the Modern Synthesis' Consensus View". *Philosophy and Theory in Biology* **2** (20170609): 22. doi:10.3998/ptb.6959004.0002.003.
* Stebbins, Ledyard G.; Ayala, Francisco J. (1981). "Is a New Evolutionary Synthesis Necessary?". *Science* **213** (4511): 967–971. Bibcode:1981Sci...213..967L. PMID 17789015. doi:10.1126/science.213.4511.967.

### Ligazóns externas

* Extended Evolutionary Synthesis
* Should Evolutionary Theory Evolve?, de Bob Grant, 1 de xaneiro de 2010 *The Scientist*.