# Radiación adaptativa

Catro das aproximadamente 14 especies de pimpíns das illas Galápagos, que se cre evolucionaron por radiación adaptativa na que se diversificaron as formas e tamañodos peteiros para adaptarse a distintos tipos e alimentos.
En bioloxía evolutiva, unha **radiación adaptativa** é un proceso no cal os organismos se diversifican rapidamente a partir dunha especie ancestral fundadora nunha multitude de novas formas, especialmente cando o cambio no ambiente fai que queden dispoñibles novos recursos, creando novos retos, ou abrindo novos nichos. Este proceso empeza cun só antepasado común e dá lugar a unha especiación e unha adaptación fenotípica nun conxunto de especies que mostran trazos morfolóxicos e fisiolóxicos diferentes cos cales poden explotar un abano de ambientes diverxentes.

A radiación adaptativa é un exemplo característrico de cladoxénese, e pode ser ilustrada graficamente como un "arbusto", ou clado, de especies que coexisten (na árbore da vida).
 Os lagartos anolinos do Caribe son un exemplo particularmente interesante dunha radiación adaptativa. As illas Hawai son un arquipélago moi illado e nel se encontran moitos exemplos de radiación adaptativa. Un exemplo excepcional de radiación adaptativa é o das especies de aves da subfamilia dos carduelinos hawaianos. Por medio da selección natural, estes paxaros adaptáronse rapidamente e converxeron segundo fosen os diferentes ambientes das illas hawaianas nos que vivían.

Realizáronse moitas investigacións sobre a radiación adaptativa debido aos seus drásticos efectos na diversidade da poboación. Porén, cómpre facer máis investigación, especialmente para comprender completamente os moitos factores que afectan á radiación adaptativa. Os enfoques empíricos e teóricos son ambos útiles e deben usarse conxuntamente, aínda que cada un ten as súas desvantaxes.

## Identificación

Poden usarse catro características para identificar unha radiación adaptativa, que son:

1. Hai un antepasado común das especies compoñentes: especificamente un antepasado *recente*. Nótese que isto non é o mesmo que unha monofilia, na cal están incluídos *todos* os descendentes dun antepasado común.
2. Hai unha correlación fenotipo-ambiente: unha asociación *significativa* entre os ambientes e os trazos morfolóxicos e fisiolóxicos usados para explotar eses ambientes.
3. Utilidade do trazo: as vantaxes de fitness dos valores do trazo nos seus correspondentes ambientes.
4. Hai unha especiación rápida: presenza dunha ou máis *explosións* na emerxencia de novas especies no momento en que a diverxencia ecolóxica e fenotípica están comezando.

## Causas

### Innovación

A evolución dunha característica nova pode permitir que un clado se diversifique ao facer accesibles novas áreas de morfoespazo. Un exemplo clásico é a evolución da cuarta cúspide nos dentes de mamífero. Ese trazo permite unha ampliación dos tipos de alimentos que poden comer. A evolución deste carácter incrementou o número de nichos ecolóxicos dispoñibles para os mamíferos. O trazo orixinouse varias veces en diferentes grupos durante o Cenozoico, e en cada caso foi seguido inmediatamente por unha radiación adaptativa. Nas aves a evolución do voo abriulles novos camiños para a súa evolución, iniciando unha radiación adaptativa.
Outros exemplos inclúen a xestación dos placentarios (nos mamíferos euterios), ou o bipedismo (nos homininos).

### Oportunidade

As radiacións adaptativas adoitan ocorrer como resultado da orixe dun organismo nun ambiente con nichos non ocupados, como os lagos de nova formación ou unha cadea de illas. A poboación colonizada pode diversificarse rapidamente tomando vantaxe de todos os nichos posibles.

Cando se formou o lago Vitoria como un lago illado no val do Rift africano, unhas 300 especies de peixeds cíclidos radiaron adaptativamente desde unha especie parental en só 15.000 anos.

As radiacións adaptativas danse despois de extincións en masa: despois dunha extinción, quedan vacantes moitos nichos. Un exemplo clásico disto é a substitución dos dinosauros non aviarios polos mamíferos despois do final do Cretáceo.

## Exemplos

### Pimpíns de Darwin

Un exemplo famoso de radiación adaptativa son os pimpíns de Darwin. Moitos biólogos evolutivos observaron que as paisaxes fragmentadas ás veces son unha localización privilexiada para que se produza unha radiación adaptativa. As diferenzas xeográficas en paisaxes desconectadas como illas crese que promoven a diversificación. Os pimpíns de Darwin ocupan a paisaxe fragmentada das illas Galápagos e diversificáronse en moitas especies que se diferencian na súa ecoloxía, canto, e morfoloxía, especificamente no tamaño e forma dos seus peteiros. A primeira explicación obvia para estas diferenzas é a especiación alopátrica, que é a especiación que ocorre cando as poboacións da mesma especie quedan illadas xeograficamente e evolucionan separadamente. Como os pimpíns están divididos entre as illas, as aves evolucionaron separadamente durane millóns de anos. Porén, isto non explica o feito de que moitas das especies aparecen en simpatría, e sete ou máis das especies habitan a mesma illa. Isto formula a cuestión de como se separaron esas especies cando viven no mesmo ambiente cos mesmos recursos. Petren, Grant, Grant, e Keller propuxeron que a especiación dos pimpíns ocorreu en dúas fases: un evento inicial doadamente observable alopátrico seguido dun evento simpátrico menos claro. Isto promoveu a especiación en cada illa. Unha diferenza morfolóxica principal entre as especies que conviven nunha illa é o tamaño e forma do peteiro. A radiación adaptativa levou á evolución de diferentes peteiros cos que podían alimentarse de diferentes recursos alimenticios. Os que teñen peteiros curtos están mellor adaptados para comer sementes no chan, e os que teñen peteiros delgados e agudos comen insectos, e os que teñen peteiros longos usan os seus peteiros para sondar os cactos na procura de insectos. Con estas especializacións, sete ou máis das especies de pimpíns poden habitar nos mesmos ambientes sen que a competición ou a falta de recursos exterminase a varias delas. Noutras palabras, estas diferenzas morfolóxicas no tamaño do peteiro sobre a radiación adaptativa permiten que a diversificación das illas persista.

### Peixes cíclidos

Outro famoso exemplo son os peixes cíclidos en lagos do val do Rift do leste de África. Nos lagos nesta área crese que viven unhas 2.000 especies destes peixes, cada un cunhas características ecolóxicas e morfolóxicas diferentes, como o tamaño do corpo. Igual que as illas Galápagos, estes lagos forman unha paisaxe fragmentada que illa os peixes cíclidos uns dos outros, permitindo a estes peixes e outros organismos que viven con eles, evlucionar por separado. A diversidade de lagos é de feito bastante extraordinaria porque as radiacións adaptativas aquí son bastante recentes. Algo que interesou moito aos científicos é a posibilidade de evolución converxente nestes peixes, ou a evolución de estruturas análogas independentemente, puladas por similares presións de selección ambientais. Porén, os estudos cuantitativos sobre evolución converxente dos cíclidos son limitados.

### En aves hawaianas

Outro exemploo de radiación adaptativa son as especies de aves da subfamilia dos carduelinos endémicas das illas Hawai. Estas aves hawaianas son un grupo grande e moi diverso, que formaron parte dunha ampla radiación adaptativa, que empezou cando as illas Hawai empezaban a formarse. As especies destas aves foron modeladas pola formación das illas e a selección natural. O mecanismo polo cal ocorreu esta radiación adaptativa pode describirse como especiación alopátrica por medio do modelo illado periférico. Cada vez que se formaba unha nova illa, ocorría un evento de dispersión, que tería como resultado novas estruturas da comunidade en cada illa. As presións de selección forzaron a radiación adaptativa a medida que explotaban os novos recursos dos diferentres ambientes de cada illa. Determinouse que moitas das morfoloxías similares e comportamentos destas aves, que viven en illas distantes, débense a converxencia de trazos análogos causados por ambientes similares.

### En plantas hawaianas

O exemplo máis famoso de radiación adaptativa en plantas é o que se cre se produciu nas plantas hawaianas *Argyroxiphium*. Estas plantas forman un grupo de 28 especies de Hawai que van desde árbores a enredadeiras. Presentan unha excepcional diversificación nas súas morfoloxías. Algunhas especies están tan diferenciadas que é virtualmente imposible decatarse visualmente que que algunha vez formaron unha soa especie. Estas radiacións ocorreron hai millóns de anos, pero os estudos realizados nas últimas décadas suxiren que a taxa de especiación e diversificación foi extremadamente alta. Estas altas taxas e a fragmentación de paisaxes das illas son características clave que apuntan directamente a que se trata dunha radiación adptativa.

### Lagartos *Anolis*

Os lagartos *Anolis* radiaron amplamente en moitos ambientes distintos, incluíndo América Central e do Sur, e as Antillas e experimentaron unha gran diversificación en especies. Estudároinse tanto as radiacións no continente coma nas illas. Observouse que as radiacións son moi diferentes, e as características morfolóxicas e ecolóxicas únicas que desenvolveron estes lagartos como parte da súa especiación nas illas e no continente. Viuse que evolucionaron diferencialmente nos ambientes que habitan, xa que as presións ambientais sobre os *Anolis* non son as mesmas nos continentes e nas illas. Hai significativamente máis depredadores dos *Anolis* no continente e outros factores xogan un papel no tipo de radiación adaptativa que se desenvolveu. Nas illas do Caribe, un maior diámetro de percha correlaciónase con maiores antebrazos, maior masa corporal, colas máis longas, e maiores patas posteriores. Porén,, no continente, un maior diámetro de percha correlaciónase con colas máis curtas. Estas características diferentes confirman que as radiacións adaptativas no continente e nas illas ocorreron independentemente. Nas illas, as especies adaptáronse a certos "microhábitats" nos cales requirían diferentes trazos para sobrevivir. Irschick (1997) dividiu estes microhábitats en seis grupos: "tronco-chan, tronco–copa, herbas–arbusto, copa–xigante, ramiñas, e tronco." Tomemos por exemplo, os copa-xigantes de cada unha das seguintes illas: o *Anolis luteogularis* cubano, o *Anolis ricordii* da A Española, o *Anolis cuvieri* de Porto Rico, e o *Anolis garmani* de Xamaica (Cuba e A Española son o fogar de máis dunha especie de copa-xigantes). Estes *Anolis* son todos moradores do dosel arbóreo e de gran tamaño (*xigantes*) con grandes testas e grandes lamelas (escamas da parte lateral dos dedos e dedas que son importantes para a tracción ao gabear), e, non obstante, ningunha destas especies ten un parentesco especialmente estreito coas outras e parece que nelas estas características similares evolucionaron independentemente. O mesmo pode dicirse doutros cinco ecomorfos que hai nas catro grandes illas do Caribe. Isto é moi similar ao que ocorre cos cíclidos dos tres grandes lagos africanos, é dicir, no Caribe, cada unha destas illas é o fogar do seu propio evento de radiación adaptativa converxente dos *Anolis*.

## Notas

## Véxase tamén

### Outros artigos

* Explosión cámbrica—a radiación adaptativa de máis sona
* Radiación evolutiva—un temo máis xeral para describir calquera radiación

### Bibliografía

* Wilson, E. et al. *Life on Earth,* by Wilson, E.; Eisner, T.; Briggs, W.; Dickerson, R.; Metzenberg, R.; O'brien,R.; Susman, M.; Boggs, W.; (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Stamford, Connecticut), c 1974. Chapters: *The Multiplication of Species; Biogeography,* pp 824–877. 40 Graphs, w species pictures, also Tables, Photos etc. Includes Galápagos Islands, Hawaii, and Australia subcontinent, (plus St. Helena Island etc.).
* Leakey, Richard. *The Origin of Humankind*—on adaptive radiation in biology and human evolution, pp. 28–32, 1994, Orion Publishing.
* Grant, P.R. 1999. The ecology and evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princeton, NJ.
* Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Basic Books, Nova York, NY.
* Kemp, A.C. (1978). "A review of the hornbills: biology and radiation". *The Living Bird* **17**: 105–136.
* Gavrilets, S.; Vose, A. (2005). "Dynamic patterns of adaptive radiation". *Proc. Natl. Acad. Sci. USA* **102**: 18040–18045. doi:10.1073/pnas.0506330102.
* Gavrilets, S. and A. Vose. 2009. *Dynamic patterns of adaptive radiation: evolution of mating preferences*. In Butlin, RK, J Bridle, and D \*Schluter (eds) Speciation and Patterns of Diversity, Cambridge University Press, page. 102–126.
* Baldwin, Bruce G.; Sanderson, Michael J. (1998). "Age and rate of diversification of the Hawaiian silversword alliance (Compositae)". *Proceedings of the National Academy of Sciences* **95** (16): 9402–9406. doi:10.1073/pnas.95.16.9402.
* Gavrilets, S.; Losos, J. B. (2009). "Adaptive radiation: contrasting theory with data". *Science* **323** (5915): 732–737. doi:10.1126/science.1157966.
* Irschick, Duncan J.; et al. (1997). "A comparison of evolutionary radiations in mainland and Caribbean Anolis lizards". *Ecology* **78** (7): 2191–2203. doi:10.2307/2265955.
* Losos, Jonathan B (2010). "Adaptive Radiation, Ecological Opportunity, and Evolutionary Determinism". *The American Naturalist* **175** (6): 623–39. doi:10.1086/652433.
* Petren, K.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Keller, L. F. (2005). "Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role of peripheral isolation". *Molecular Ecology* **14** (10): 2943–2957. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x.
* Pinto, Gabriel, Luke Mahler, Luke J. Harmon, and Jonathan B. Losos. "Testing the Island Effect in Adaptive Radiation: Rates and Patterns of Morphological Diversification in Caribbean and Mainland Anolis Lizards." NCBI (2008): n. pag. Web. 28 Oct. 2014.
* Rainey, P. B.; Travisano, M. (1998). "Adaptive radiation in a heterogeneous environment". *Nature* **394** (6688): 69–72. doi:10.1038/27900.
* Schluter, D (1995). "Adaptive radiation in sticklebacks: trade-offs in feeding performance and growth". *Ecology*: 82–90.
* Schluter, Dolph. The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, 2000.
* Seehausen, O (2004). "Hybridization and adaptive radiation". *Trends in Ecology & Evolution* **19** (4): 198–207. doi:10.1016/j.tree.2004.01.003.