# Especiación alopátrica

A cor vermella indica a área de distribución do bonobo. A cor azul indica a área de distribución do chimpancé. Este é un exemplo de especiación alopátrica porque están separados por unha barreira natural (o río Congo) e non teñen un hábitat en común.
A **especiación alopátrica** ou **alopátrida** (do grego antigo *allos*, 'outro' + *patris*, 'patria, terra natal') ou **especiación xeográfica** é un tipo de especiación que se dá cando dúas poboacións biolóxicas dunha mesma especie quedan vicariantes, ou illadas unha da outra ata o punto de impedir ou interferir o intercambio xenético entre elas, o que pode orixinar a creación de novas especies. Isto pode ser o resultado da dispersión das poboacións que leva á emigración, ou deberse a cambios xeográficos, como a formación de montañas, illas, ou actividades humanas a grande escala (por exemplo desenvolvementos agrícolas ou obras de enxeñaría civil). As poboacións vicariantes sofren despois unhas diverxencias xenotípicas ou fenotípicas como as seguintes: (a) quedan sometidas a diferentes presións selectivas, (b) sofren independentemente deriva xenética, e (c) orixínanse diferentes mutacións nas pozas xénicas das poboacións.

As poboacións separadas evolucionan co tempo de forma que adquiren características claramente diferentes. Se as barreiras xeográficas desaparecen posteriormente, os membros das dúas poboacións poden ser xa incapaces de aparearse e reproducirse entre elas, e nese momento os grupos xeneticamente illados orixinaron diferentes especies. O illamento alopátrico é un factor clave na especiación e un proceso común polo cal se orixinan novas especies. A radiación adaptativa, como xa sinalara Charles Darwin para os pimpíns das Galápagos, pode ser unha consecuencia da especiación alopátrica entre poboacións de distintas illas.

Cando unha das poboacións que quedan separadas nunha zona marxinal ou periférica é moito máis pequena que a outra, fálase de especiación peripátrica.

## Mecanismos de illamento

Comparación de distintas formas de especiación: alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica.
A especiación alopátrica pode ocorrer cando as especies se subdividen en poboacións illadas xeograficamente. Tal separación denomínase xeralmente vicariancia. Os termos *alopátrico* e alopatría son termos de bioxeografía, que se refiren a organismos cuxas áreas de distribución están enteiramente separadas de modo que non viven xuntas en ningún lugar. Se estes organismos están estreitamente emparentados (por exemplo, especies irmás), dita distribución é xeralmente o resultado de *especiación alopátrica*. A separación pode atribuírse a procesos xeolóxicos ou á dispersión da poboación.

### Procesos xeolóxicos

Os procesos xeolóxicos poden fragmentar unha poboación mediante a formación de cadeas montañosas, canóns, procesos glaciais, a formación ou destrución de pontes terrestres, ou a subsidencia de grandes corpos de auga. A escala global, a tectónica de placas é o principal factor xeolóxico que pode levar á separación de poboacións e como resultado á distribución das especies.

Aproximadamente hai 50.000 anos, a rexión do Val da Morte no oeste dos Estados Unidos tiña un clima chuvioso que orixinaba un sistema interconectado de ríos e lagos. Os cambios climáticos causaron unha tendencia ao desecamento que continuou durante os últimos 10.000 anos. A medida que os lagos e ríos diminuían, as poboacións de peixes quedaron xeoloxicamente illadas. As poucas fontes (separadas) que quedaron son actualmente o fogar dunha gran variedade de peixes, moitos dos cales comparten un antepasado común; aínda que cada un se adaptou á súa particular poza.

A extensión na que unha barreira xeolóxica pode illar eficazmente unha poboación correlaciónase coa mobilidade do organismo e dos seus descendentes. Por exemplo, as barreiras físicas como os canóns poden bloquear a migración e dispersión de pequenos mamíferos; porén, ten pouco impacto nas aves voadoras ou sementes transportadas polo vento.

### Dispersión da poboación

A dispersión da poboación utilízase para describir as migracións en forma de expansión da área de distribución (movemento natural lonxe dos proxenitores) ou dispersión por salto (cruzando barreiras), o cal pode causar un illamento xenético. Se o fragmento menor da poboación queda xeneticamente illado do grupo parental, pode estar suxeito ás súas propias mutacións peculiares, forzas de selcción, e efectos de deriva xenética; e así, seguirá o seu propio camiño evolutivo. As migracións ou recolocacións accidentais (como que as aves sexan arrastradas polo vento fóra do seu curso) poden facer que a poboación se fragmente, polo que algúns grupos poden quedar simplemente separados pola distancia. Unha vez que se interrompe o fluxo xénico entre os dous grupos, a especiación é un dos posibles resultados finais.

## Xénese das barreiras reprodutivas

A diverxencia adaptativa pode darse cando unha poboación queda dividida xeograficamente. Isto vai seguido dunha acumulación de diferenzas xenéticas a medida que se adaptan aos seus propios ambientes peculiares. As barreiras reprodutivas non evolucionan como consecuencia de forzas externas que dirixen as poboacións cara á especiación. Máis ben, a evolución do illamento reprodutivo, que leva á especiación, considérase xeralmente que é un subproduto casual da diverxencia xenética, particularmento dos cambios adaptativos que evolucionan por medio da selección natural en resposta a diferentes condicións ambientais en áres xeográficas separadas.

O *concepto de especie biolóxica*, proposto por Ernst Mayr en 1942, enfatiza o illamento reprodutivo como a base da definición de especie. A definición di así: "Unha especie defínese como unha poboación ou grupo de poboacións cuxos membros teñen o potencial de cruzarse uns con outros na natureza e de producir descendencia viable, pero non poden producir descendencia viable fértil cos membros doutras especies." Mayr, un dos que propuxo a especiación alopátrica, hipotetizou que os cambios xenéticos adaptativos que se acumulan entre as poboacións alopátricas causan epistase negativa nos híbridos, que ten como resultado a esterilidade da descendencia.

Se hai un considerable cambio xenotípico e fenotípico sen que se perda a capacidade de cruzarse, entón dita hibridación é simplemente impedida pola separación xeográfica das poboacións. Neste caso as poboacións son normalmente consideradas como subespecies.

Debátese a frecuencia doutros tipos de especiación, como a especiación simpátrica, parapátrica, e heteropátrica. Os propoñentes da especiación peripátrica sosteñen que un tamaño pequeno de poboación nos illados periféricos (ás veces denominado "poboación escindida" ou "anaco"-*"splinter population"*-) incrementa a deriva xenética, o que pode ser unha forza máis poderosa que a selección natural en poboacións pequenas. Isto deconstrúe xenotipos complexos, permitindo a creación de novas combinacións de xenes. Ambas as formas non teñen que ser mutuamente excluíntes. Na práctica, o illamento pasivo ou a fragmentación e a dispersión activa parecen xogar un papel en moitos casos de especiación.

## Exemplos

Especiación alopátrica entre moscas *Drosophila melanogaster*.
O elefante africano fora sempre considerado como unha soa especie pero, debido ás diferenzas morfolóxicas e no ADN, algúns científicos clasifícanos en tres subespecies. Os investigadores da Universidade de California, San Diego argumentaron que as diverxencias debidas ao illamento xeográfico foron máis lonxe, e que os elefantes de África occidental deberían considerarse unha especie separada dos elefantes da sabana de África central e do sur, e dos elefantes de bosque de África central. Unha situación similar dáse no elefante asiático, que ten catro subespecies vivas. A definición de cal é a causa que dous organismos pertenzan a diferentes especies é bastante ambigua, mais a defición máis simple é que se non se poden cruzar entre si son de especies diferentes.

Outros casos orixínanse cando dúas poboacións que son bastante distintas morfoloxicamente, e son nativas de diferentes continentes, foron clasificadas como difeentes especies; pero cando se introducen membros dunha especie na zona de distribución da outra, obsérvase que se poden hibridar sen problemas, o que indica que eran en realidade só subespecies illadas xeograficamente. Isto foi o caso dos patos lavancos (*Anas platyrhynchos*) introducidos en Nova Zelandia, que se cruzaron libremente co pato gris nativo (*Anas superciliosa*), o cal fora clasificado como unha especie distinta. Discútese se agora se debe manter o seu status de especie. Os lavancos crúzanse de forma similar e agresivamente co pato de peteiro amarelo surafricano *Anas undulata*.

## Notas

## Véxase tamén

### Outros artigos

* Distribución disxunta
* Fragmentación do hábitat
* Simpatría
* Parapatría
* Especiación ecolóxica

### Bibliografía

* Campbell, Neil; Reece, Jane (2002). *Biology* (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-6624-5.
* Fickel, Joerns; Lieckfeldt, Dietmar; Ratanakorn, Parntep; Pitra, Christian (2007). "Distribution of haplotypes and microsatellite alleles among Asian elephants (Elephas maximus) in Thailand". *European Journal of Wildlife Research* **53** (4): 298–303. doi:10.1007/s10344-007-0099-x. Consultado o 2008-04-14.
* Futuyma, Douglas J.; Mayer, Gregory C. (1980). "Non-Allopatric Speciation in Animals". *Systematic Zoology* **29** (3): 254. JSTOR 2412661. doi:10.2307/2412661.
* Gavrilets, Sergey; Li, Hai; Vose, Michael (1998). "Rapid parapatric speciation on holey adaptive landscapes" (PDF). *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences* **265** (1405): 1483–1489. PMC 1689320. PMID 9744103. doi:10.1098/rspb.1998.0461.
* Hoskin, Conrad J; Higgie, Megan; McDonald, Keith R; Moritz, Craig (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". *Nature* **437** (7063): 1353–1356. PMID 16251964. doi:10.1038/nature04004.
* Lande, Russell (1980). "Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Allopatric Speciation". *The American Naturalist* **116** (4): 463–479. JSTOR 2460440. doi:10.1086/283642.
* Mayr, Ernst (1970). *Populations, Species, and Evolution*. The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-69013-3. Consultado o 2010-12-11.
* Rivas, Luis R (1964). "A Reinterpretation of the Concepts "Sympatric" and "Allopatric" with Proposal of the Additional Terms "Syntopic" and "Allotopic"". *Systematic Biology*. 13(1-4): 42–43. doi:10.2307/sysbio/13.1-4.42.