# Protozoos

O ciliado *Stentor*.
*Amoeba*, unha *ameba*.*Paramecium*, un ciliado.
*Giardia*, un flaxelado parasito.
Os **protozoos** ou **protozoarios**, son organismos xeralmente microscópicos, unicelulares, eucariotas, heterótrofos, fagótrofos, depredadores ou detritívoros, ou parasitos ou ás veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmidos ou directamente en medios acuáticos de auga salgada ou doce ou no corpo doutros seres vivos, e que se reproducen de forma asexual por fisión binaria e tamén sexual por isogametos ou por conxugación intercambiando material xenético. A maioría miden unhas poucas decenas de microns, pero algúns poden verse a simple vista (algúns nummulites fósiles miden varios centímetros). Neste grupo encádranse taxons moi diversos cunha relación de parentesco remota, clasificados en moitos filos distintos do reino **Protista**. Porén, os protozoos son un grupo polifilético, e o termo non ten valor na clasificación taxonómica actual, pero foi utilizado nas clasificacións anteriores.

Aínda que nas clasificacións modernas foi desaparecendo o termo protozoo, o protistólogo Thomas Cavalier-Smith recuperou recentemente o termo **Protozoa** para denominar a un reino eucariota (véxase máis abaixo) na súa clasificación dos protistas, pero os límites deste taxon Protozoa non coinciden cos tradicionais.

## Nome

O nome procede das raíces gregas πρώτο (*proto*), primeiro, e ζώο[ν] (*zoo[n]*), animal. Tradicionalmente dividíanse os seres vivos en animais e vexetais e os protozoos eran as formas máis sinxelas consideradas animais (e os protófitos eran os microorganismos considerados vexetais). Haeckel propuxo máis tarde o reino Protista, o cal dividiu en Protozoos, Protófitos e protistas atípicos. De todos modos, moitos tratados posteriores a Haeckel seguiron clasificando os seres vivos en animais e vexetais, e consideraban a Protozoa un filo de organismos unicelulares dentro do reino animal.

## Clasificación

*Para unha clasificación moderna, véxase Protista.*
Unha clasificación tradicional moi utilizada ata hai pouco tempo e que aparece en moitos libros de Zooloxía, elaborada por Honigberg & col. (1964), trataba aos protozoos como un só filo dividido en catro clases baseadas sobre todo no modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desenvolven por evolución converxente, as clases son en realidade complexos grupos polifiléticos:

* **Rizópodos** e **sarcodinos** (*Rhizopoda*). Son protozoos, como as amebas, que se moven por medio de pseudópodos. Segundo teñan pseudópodos moi grosos ou moi delgados, os rizópodos son de dous tipos: con lobópodos (grosos) como Lobosea (Amoebozoa) e con filopodios diversos, xeralmente acompañados dun exoesqueleto con microtúbulos, como os radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos e outros. Os sarcodinos inclúen a rizópodos e actinópodos.
* **Ciliados** (*Ciliophora*). Desprázanse por medio de cilios, como os paramecios. É o grupo tradicional que máis se identifica como grupo natural nas clasificacións modernas coa categoría de filo; aínda que tradicionalmente se incluían entre eles tamén as opalinatas (que son cromistas).
* **Flaxelados** ou **mastigóforos** (*Mastigophora*). Caracterizados pola posesión dun ou máis flaxelos. As formas unicelulares sen parede máis primitivas crese que son similares aos antepasados de todos os eucariotas. Varios grupos teñen plastos e son, xa que logo, autótrofos ou mixótrofos, como os dinoflaxelados e euglenas.
* **Esporozoos** ou **Apicomplexa**. Parasitos cunha fase de esporulación (división múltiple) e sen mobilidade. Un exemplo é o *Plasmodium* causante da malaria (un apicomplexo).

## Historia

Linné, no seu *Systema Naturae*, dividiu aos seres viventes en dous reinos, animal e vexetal, aos que logo sumou un reino mineral (*Lapides*). Seguiu así os conceptos aristotélicos da división da natureza. Coa invención do microscopio, no século XVII, foi posible examinar as formas máis pequenas de vida, e foi así como Antoni van Leeuwenhoek descubriu os protozoos en auga de chuvia, de estanque, ou feces e chamounos animálculos.

Georg A. Goldfuss propuxo a clase *Protozoa* (protozoos) en 1820, dentro do reino dos Animais, na cal englobaba os infusorios (Ciliophora), aos *Lithozoa*, é dicir, os corais, os *Phytozoa*, as formas unicelulares pigmentadas e fotosintetizadoras, e os *Medusinae*, as augamares e os seus parentes. Este concepto é diferente do de Honigberg (1964), onde só os ciliados son comúns a ambas as definicións.

### Unicelularidade

En 1845 Carl Theodor Ernst von Siebold utilizou o nome para designar un filo de animais dividido en dúas clases, Infusoria, equivalentes ao actual filo Ciliophora (Ciliados), e Rhizopoda, máis ou menos equivalentes aos de Honigberg. Von Siebold describiunos como «animais unicelulares». Hai que ter en conta que neses anos estaba consolidándose a teoría celular. Non todos nas décadas seguintes estiveron de acordo coa interpretación de Von Siebold, e moitos vían a estes organismos como un caso de organización acelular. Foi preciso o desenvolvemento da microscopia electrónica, a mediados do século XX, para que se vise confirmada de maneira definitiva a homoloxía entre o organismo protozoario enteiro e cada unha das células en que se basea a organización microscópica dos organismos complexos. Neses anos, foi Dujardin o que primeiro recoñeceu o carácter unicelular do protoplasma dos foraminíferos, o que lle deu a Von Siebold autoridade para definir como unicelulares aos membros do filo.

### Protoctistas e protistas

Durante o resto do século XIX, a maneira de clasificar a diversidade das formas sinxelas seguiu baseándose no intento de procurarlles un sitio nos dous reinos clásicos animais e vexetais. A dificultade para logralo fixo que por primeira vez Hogg, en 1860, propuxera un novo reino, o *Regnum Primigenum* ou *Protoctista*, para agrupar nel aos primitivos seres intermedios entre plantas e animais; un dos seus exemplos era a esponxa verde dulciacuícola *Spongilla*, que fai unha fotosíntese atribuíble a algas verdes simbióticas. Pouco despois Haeckel propuxo o reino Protista, «os primordiais», para todas as formas unicelulares e sinxelas, destacando o seu carácter basal e indiferenciado, pero independente na súa evolución de plantas e animais. Os *Protozoa* non existen nesta visión da diversidade, pero nunha revisión posterior Haeckel recuperou os conceptos de *protozoa* e *protophyta*, como subreinos do reino Protista.

No cambio de século o concepto de Haeckel, que non pretendeu nunca ser máis ca un concepto pragmático, foi véndose como excesivamente polifilético, e autores como Otto Butschli rexeitaban o terceiro reino, á vez que se recuperaba a noción de *Protozoa* como conxunto de organismos de tipo animal e nucleados.
H.F.Copeland abordou en 1938 a diversidade global propoñendo catro reinos — *Monera*, *Protista*, *Plantae* e *Animalia*, sacando as bacterias e cianobacterias dos protistas (onde as puxera Haeckel) e pasándoas ao novo reino Monera. Neses anos Chatton mostrara o carácter anucleado das bacterias. En sucesivas revisións foise precisando a composición do reino Protista, á vez que se rescataba o nome de Hogg (Protoctista), agora cun significado moi diferente. Desa clasificación de Copeland deriva nominalmente a de R.H.Whittaker, o cal separou os fungos (reino Fungi) de Protoctista, e estableceu finalmente unha clasificación en cinco reinos que durou moito tempo. Porén, a definición dos reinos de Whittaker, que era sobre todo un ecólogo, baseouse excesivamente nos tipos de metabolismo. Os novos descubrimentos de xenética e bioquímica deron lugar ás clasificacións modernas.

## O reino *Protozoa* moderno de Cavalier-Smith

O termo protozoo foi usado ao longo do tempo por distintos autores e o seu significado exacto foi variando, ata que, finalmente, nas clasificacións modernas foi desaparecendo o seu uso como categoría taxonómica formal. Porén, o termo *Protozoa* foi recentemente introducido nas clasificacións polo biólogo canadense Thomas Cavalier-Smith. Cavalier-Smith desenvolveu ao longo da súa carreira diversas hipóteses filoxenéticas e propostas taxonómicas alternativas sobre os eucariotas evolutivamente basais, e mantén nas súas sucesivas propostas de clasificación un grupo formal *Protozoa*, ao que atribúe a categoría de reino, considerándoo basal ou ancestral dos demais reinos eucariotas; en 2004 divídeo en dous subreinos: *Biciliata* (equivalente a Bikonta) e *Sarcomastigota* (Unikonta).

* **Biciliata (= Bikonta)**
	+ **Alveolata**
		- Dinoflagellata ou Pyrrhophyta ou Dinozoa
		- Apicomplexa ou Sporozoa
		- Ciliophora
	+ **Excavata**
		- Metamonada
		- Euglenozoa ou Euglenophyta
		- Percolozoa
		- Loukozoa
		- Apusozoa
	+ **Rhizaria**
		- Radiolaria ou Radiozoa
		- Foraminifera
		- Cercozoa
* **Sarcomastigota (= Unikonta)**
	+ **Amoebozoa**
	+ **Choanozoa** ou Mesomycetozoa

En 2010 Cavalier-Smith, á luz de novos datos aparecidos, cambia a súa clasificación, transferindo Alveolata, Rhizaria (filos Cercozoa e Retaria) e Heliozoa a Chromista. Deste modo, Protozoa quedaría só con 7 filos:

* Metamonada
* Euglenozoa ou Euglenophyta
* Percolozoa
* Loukozoa
* Apusozoa
* Amoebozoa
* Choanozoa ou Mesomycetozoa

As propostas de Cavalier-Smith non suscitan unanimidade e non son seguidas de forma xeral, aínda que é un autor moi influente no campo da evolución e a sistemática dos eucariotas máis basais.

## Notas

## Véxase tamén

### Outros artigos

* Protista
* Eukaryota