# Historia evolutiva da vida

A **historia evolutiva da vida** na Terra describe os procesos e acontecementos polos cales os organismos vivos e fósiles evolucionaron desde que apareceu a vida sobre o noso planeta ata os nosos días. A Terra formouse hai uns 4,5 Ga (xigaanos), é dicir, hai 4.500 millóns de anos e hai probas de que a vida apareceu 500 millóns de anos despois. As similitudes que presentan todos os organismos actuais indican a presenza dun antepasado común a partir do cal diverxeron todas as especies coñecidas polo proceso da evolución. Máis do 99 % de todas as especies que algunha vez existiron na Terra, que en conxunto son uns cinco mil millóns de especies, considérase que se extinguiron. As estimacións do número de especies que hai agora na Terra oscilan entre 10 e 14 millóns, dos cales uns 1,2 millóns están ben documentadas e o 86 % restante non foron aínda descritas.

## Introdución

Liña do tempo da vida na Terraver • conversa • -4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —**Vida simpleFotosínteseEucariotasVida multicelular
complexaAnimais terr.Plantas e**"**Dinosauros**"**MamíferosFlores** ←Primeira Terra (-4540)←Primeira auga←Primeira vida (-4100)←Bombardeo meteorítico←Primeiro oxíxeno←Oxíxeno atmosférico←Gran evento de O2←Primeiras reproducións sexuais←Biota de Ediacara←Explos. cámbrica←Primeiros humanosF
a
n
e
r
z
c

P
r
o
t
e
r
o
z
o
i
c
o

A
r
c
a
i
c
oH
á
d
i
c
oEscala do eixe: millóns de anos.
As probas da existencia de vida máis antiga na Terra son o grafito que se considera substancia bioxénica de 3.700 millóns de anos de antigüidade de rochas metasedimentarias descubertas no oeste de Groenlandia, e os tapetes microbianos fósiles atopados en arenitos de hai 3.480 millóns de anos atopadas en Australia Occidental. Máis recentemente, en 2015, atopáronse "restos de vida biótica" en rochas de hai 4.100 millóns de anos de Australia Occidental. Segundo un dos investigadores: "Se a vida se orixinou relativamente rápido na Terra ... entón podería ser común no universo."

Os tapetes microbianos de bacterias e arqueas que coexistían eran a forma dominante de vida a inicios do Arcaico e moitos dos principais pasos que se deron na evolución inicial crese que tiveron lugar entre eses seres. A evolución da fotosíntese, hai arredor de 3.500 millóns de anos, finalmente orixinou unha acumulación dos seus produtos residuais, como o oxíxeno na atmosfera, orixinando o evento da grande oxixenación, que empezou hai uns 2.400 millóns de anos. A evidencia máis temperá de células complexas con orgánulos eucariotas (ver eucarioxénese) datan de 1.850 millóns de anos, e aínda que pode que estiveran presentes xa antes, a súa diversificación acelerouse cando empezaron a usar o oxíxeno no seu metabolismo. Posteriormente, arredor dos 1.700 millóns de anos de antigüidade, empezaron a aparecer os organismos multicelulares, con células diferenciadas que realizan funcións especializadas. A reprodución sexual, que implica a fusión de células reprodutoras de machos e femias (gametos) para crear un cigoto nun proceso chamado fertilización é, a diferenza da reprodución asexual, o principal método de reprodución para a inmensa maioría dos organismos macroscópicos, incluíndo case todos os eucariotas (onde están incluídos animais e plantas). Porén, a orixe e evolución da reprodución sexual segue sendo un crebacabezas para os biólogos aínda que evolucionou a partir dun antepasado común que era unha especie eucariota unicelular. Os animais bilaterais con parte frontal e costas, apareceu hai 555 millóns de anos (Ma).

As primeiras plantas terrestres datan de hai uns 450 Ma, aínda que as probas suxiren que os microorganismos formaron os primeiros ecosistemas terrestres, hai polo menos 2.900 Ma. Os microorganismos crese que achaiaron o camiño para o comezo da existencia das plantas terrestres no Fanerozoico. As plantas terrestres tiveron tanto éxito que se pensa que contribuíron ao evento de extinción do final do Devoniano. A biota de Ediacara apareceu durante o período Ediacariano, mentres que os vertebrados, xunto coa maioría dos outros filos modernos se orixinaron hai uns 525 Ma durante a explosión cámbrica. Durante o período Permiano, os sinápsidos, entre os que estaban os antepasados dos mamíferos, dominaban a terra, pero a maioría deste grupo extinguiuse no evento de extinción do Permiano-Triásico de hai 252,17 Ma. Durante a recuperación desta catástrofe, os arcosauros convertéronse nos vertebrados terrestres máis abondosos; un grupo de arcosauros, os dinosauros, dominaron os períodos Xurásico e Cretáceo. Despois do evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno de hai 66 Ma, que aniquilou aos dinosauros non aviarios, os mamíferos incrementáronse rapidamente en tamaño e diversidade. Esas extincións en masa puideron acelerar a evolución ao proporcionaren oportunidades para que se diversificasen novos grupos de organismos.

## Historia inicial da Terra

Historia da Terra e a vida-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —HádicoArcaicoProtero
-zoicoFanero
-zoicoEoPaleoMesoNeoPaleoMesoNeoPaleoMesoCeno   ←A Terra e o Sistema Solar formado←Superficie fría, océanos, atmosfera←Gran Bombardeo Tardío←Primeiras evidencias de vida (-4100)←Oxixenación da atmosfera←Primeiro organismo multicelular←explosión cámbrica←Primeiros invertebrados terrestres e plantas←Primeiros vertebrados terrestres←Primeiros dinosauros coñecidos←Extinción de dinosauros non aviariosEscala: Ma (millóns de anos)

*Artigo principal**:* Historia da Terra.
Os fragmentos de meteoritos máis antigos atopados na Terra son de hai uns 4.540 Ma; isto, xunto principalmente coa datación de antigos depósitos de chumbo, situou a idade estimada da Terra en aproximadamente esa época. A Lúa ten a mesma composición da codia terrestre pero non contén un núcleo rico en ferro como o da Terra. Moitos científicos pensan que hai uns 40 millóns de anos despois, segundo a hipótese do grande impacto, un corpo do tamaño de Marte chocou coa Terra, poñendo en órbita material da codia que formou a Lúa. Outra hipótese é que a Terra e a Lúa empezaron a coalescer ao mesmo tempo, pero a Terra, ao ter unha gravidade máis forte que a Lúa primixenia, atraía case todas as partículas de ferro da área.

Ata 2001, as rochas máis antigas que se encontraron na Terra tiñan unha antigüidade duns 3.800 millóns de anos, o que levou aos científicos a estimar que a superficie da Terra estivo fundida ata entón. En consecuencia, denominaron esta parte da historia da Terra do Hádico, cuxo nome fai referencia ao Hades ou Inferno. Porén, as análises de circóns formados hai 4.400 Ma indican que a codia da Terra solidificou uns 100 Ma despois da formación do planeta e quen o planeta axiña adquiriu océanos e unha atmosfera, que puideron ter a capacidade de albergar vida.

Evidencias obtidas na Lúa indican que desde hai 4.000 a 3.800 Ma esta sufriu o chamado Gran Bombardeo Tardío por restos meteoríticos que quedaron da época de formación do Sistema Solar, e a Terra debeu tamén experimentar un bombardeo similar ou aínda maior debido á súa gravidade máis forte. Aínda que non hai evidencias directas das condicións da Terra de hai 4.000 a 3.800 millóns de anos non hai razón para pensar que a Terra non foi tamén afectada por este forte bombardeo tardío. Este evento puido ter eliminado calquera resto de océano ou atmosfera previos; neste caso os gases e a auga dos impactos de cometas puideron contribuír á súa rexeneración, xunto coa desgasificación volcánica do interior da Terra, que subministrou a outra metade dos gases. Porén, se a vida microbiolóxica subsuperficial evolucionara neste momento, tería sobrevivido ao bombardeo.

## Primeiras evidencias da vida na Terra

Os organismos máis antigos identificados eran diminutos e relativamente uniformes, e os seus fósiles semellan bacilos, e é moi difícil diferencialos doutras estruturas que se orixinan por procesos físicos abióticos. A proba non discutida máis antiga de vida na Terra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de hai 3.000 Ma. Outros descubrimentos en rochas datadas en hai 3.500 Ma foron interpretados tamén como bacterias, e hai evidencias xeoquímicas que parecen indicar a presenza de vida hai 3.800 Ma. Con todo, estas análises foron examinadas detalladamente, e encontráronse procesos non biolóxicos que podían producir todas as "sinaturas da vida" que se atoparon. Aínda que isto non proba que as estruturas encontradas teñan unha orixe non biolóxica, non poden tampouco tomarse como unha clara evidencia da presenza de vida. As sinaturas xeoquímicas de rochas depositadas hai 3.400 millóns de anos foron interpretadas como evidencias de vida, aínda que isto non foi aínda examinado exhaustivamente polos críticos.

## Orixes da vida na Terra

*Artigos principais**:* Orixe da vida, Antepasado común, Evidencias da ascendencia común e Homoloxía (bioloxía).
Todos os organismos vivos da Terra deben ter un só último antepasado universal, porque sería virtualmente imposible que dúas ou máis liñaxes separadas puidesen desenvolver independentemente os moitos complexos mecanismos bioquímicos comúns a todos os organismos vivos. Os primeiros organismos dos que hai rexistro fósil son bacterias. As hipóteses sobre a orixe da vida son de dous tipos: 1) a vida orixinouse espontaneamente na Terra ou 2) a vida orixinouse noutra parte do Universo onde as condicións eran axeitadas e desde alí foi "sementada" na Terra (panspermia).

### Panspermia

*Artigo principal**:* Panspermia.
A panspermia non explica como se orixinou a vida no seu lugar de orixe, senón simplemente examina a posibilidade de que chegase á Terra desde outro lugar. Esta idea xa a formulara o filósofo grego Anaximandro no século VI a. C. No século XX foi proposta polo químico Svante Arrhenius, e polos astrónomos Fred Hoyle e Chandra Wickramasinghe, e polo biólogo molecular Francis Crick e o químico Leslie Orgel.

Hai tres versións principais da hipótese da vida "sementada desde outro lugar", que son: (1) desde outro lugar no Sistema Solar a través de fragmentos lanzados ao espazo por grandes impactos de meteoritos, probablemente en Marte ou Venus; (2) por visitantes alieníxenas, posiblemente como resultado de contaminación accidental por microorganismos que traían con eles; e (3) de fóra do Sistema Solar, pero por medios naturais.

Os experimentos en órbitas baixas da Terra, como a EXOSTACK, demostraron que algunhas esporas de microorganismos poden sobrevivir ao shock de ser catapultados ao espazo e algúns poden sobrevivir á exposición á radiación do espazo exterior durante polo menos 5,7 anos (duración do experimento). Os científicos están divididos sobre a probabilidade de que a vida se orixinase independentemente en Marte, ou noutros planetas da nosa galaxia.

### Aparición independente na Terra

*Artigo principal**:* Abioxénese.
A vida na Terra está baseada no carbono e na auga. O carbono proporciona unha armazón estable para formar compostos químicos complexos e pode ser doadamente extraíble do ambiente, especialmente a partir de dióxido de carbono. Non hai outro elemento químico cuxas propiedades sexan suficientemente similares ás do carbono para pensar que sexa un análogo. O silicio, o elemento que está directamente debaixo do carbono na táboa periódica, non forma moitas moléculas complexas estables, e como a maioría dos seus compostos son insolubles en auga, sería máis difícil para os organismos extraelo. Os elementos boro e fósforo teñen químicas máis complexas, pero teñen máis limitacións que o carbono. A auga é un excelente solvente e ten outras dúas propiedades útiles: o xeo flota, polo que os organismos acuáticos poden sobrevivir debaixo de capas de xeo en inverno; e as súas moléculas teñen extremos con cargas parciais positivas e negativas, o que lle permite disolver unha maior variedade de compostos que outros solventes. Outros bos solventes como o amoníaco, son líquidos só a temperaturas tan baixas que as reaccións químicas poden ser demasiado lentas como para manter a vida, e carece das outras vantaxes da auga. Porén, os organismos baseados en bioquímica alternativa poden ser posibles noutros planetas.

As investigacións sobre como puido xurdir a vida a partir de compostos químicos non vivos céntranse en tres posibles puntos de inicio: autorreplicación, a capacidade dun organismo para producir descendencia que sexa moi similar a el; metabolismo, a súa capacidade de alimentarse e repararse por si mesmo; e membranas celulares externas, que permitan que o alimento entre e os produtos residuais saian, pero exclúa as substancias non desexadas. As investigacións sobre abioxénese aínda teñen moito camiño que percorrer, xa que os enfoques teóricos e empíricos só empezaron a confluír.

#### A replicación primeiro: o mundo de ARN

*Artigos principais**:* Último antepasado universal e Hipótese do mundo de ARN.
Mesmo os membros máis simples dos tres dominios modernos da vida usan o ADN para gravar as súas "receitas" xenéticas e un complexo conxunto de moléculas de ARN e proteínas para "ler" estas instrucións e usalas para crecer, manterse e autorreplicarse. O descubrimento de que algunhas moléculas de ARN (ribozimas) poden catalizar tanto a súa propia replicación coma a construción de proteínas levaron a formular a hipótese de formas de vida iniciais baseadas enteiramente no ARN. Estes ribozimas puideron orixinar un mundo de ARN, no cal había individuos pero non especies, como sufrían mutacións e transferencia horizontal de xenes isto significaría que a descendencia en cada xeración era bastante probable que tivesen diferentes xenomas que os proxenitores dos que se orixinaron. O ARN sería despois substituído por ADN, o cal é máis estable e pode construír xenomas meirandes, ampliando o rango de capacidades que pode ter un só organismo. Os ribozimas permanecen hoxe nas células como compoñentes dos ribosomas, onde se forman as proteínas celulares.

Aínda que se produciron artificialmente en laboratorios moléculas de ARN curtas autorreplicantes, hai dúbidas sobre se sería posible unha síntese de ARN natural non biolóxica. Os primeiros "ribozimas" puideron formarse a partir de ácidos nucleicos máis simples como o PNA, o TNA ou o GNA, que serían despois substituídos polo ARN.

En 2003, propúxose que sulfuros metálicos porosos precipitados axudarían a sintetizar o ARN a uns 100 °C e a presións do fondo oceánico preto de chemineas hidrotermais. Con esta hipótese, as membranas lipídicas sería o último compoñente principal da célula en aparecer e, ata entón, as protocélulas estarían confinadas en poros.

#### O metabolismo primeiro: Mundo de ferro-xofre

*Artigo principal**:* Teoría do mundo de ferro-xofre.
Unha serie de experimentos comezada en 1997 mostrou que as etapas iniciais na formación de proteínas a partir de materiais inorgánicos como o monóxido de carbono e sulfuro de hidróxeno podían producirse usando sulfuro de ferro e sulfuro de níquel como catalizadores. A maioría dos pasos requirían temperaturas duns 100 °C e presións moderadas, aínda que unha etapa necesitaba temperaturas de 250 °C e unha presión equivalente á que se encontra baixo 7 km de rocha. Por tanto, suxeriuse que a síntese autosostida de proteínas puido ocorrer preto das chemineas hidrotermais.

#### As membranas primeiro: Mundo de lípidos

Corte dun liposoma coas colas hidrófobas dos lípidos no centro.
Suxeriuse que "burbullas" de dobre parede formadas por lípidos anfipáticos como os que forman as membranas das células foron un primeiro paso esencial para a formación da vida. Experimentos que simulaban as condicións da Terra temperá informaron da formación de lípidos, e estes poden formar espontaneamente liposomas, que son como "burbullas" de dobre parede, e despois estes reproducíronse por si mesmos. Aínda que non son intrinsicamente portadores de información como o son os ácidos nucleicos, estarían suxeitos a selección natural para a lonxevidade e a reprodución. Os ácidos nucleicos como o ARN poderían despois formarse máis doadamente dentro dos liposomas que fóra.

#### A hipótese da arxila

*Artigos principais**:* Graham Cairns-Smith e Hipótese do mundo de ARN.
O ARN é complexo e hai dúbidas sobre se pode producirse por medios non biolóxicos na natureza. Algunhas arxilas, singularmente a montmorillonita, teñen propiedades que fan delas aceleradores plausibles para a emerxencia dun mundo de ARN: crecen por autorreplicación do seu patrón cristalino; están suxeitas a algo análogo á selección natural, xa que as "especies" de arxila que crecen máis rápido nun ambiente particular fanse rapidamente dominantes; e poden catalizar a formación de moléculas de ARN. Ben que esta idea non obtivo un consenso científico, aínda ten partidarios activos.

Investigacións realizadas en 2003 informaron que a montmorillonita podía tamén acelerar a conversión de ácidos graxos en "burbullas," e que as "burbullas" podían encapsular o ARN unido á arxila. Estas "burbullas" poden despois crecer ao absorberen lípidos adicionais e despois dividirse. A formación das primeiras células puido ser axudada por un proceso similar.

Unha hipótese similar presenta arxilas ricas en ferro autorreplicantes como proxenitores dos nucleótidos, lípidos e aminoácidos.

## Impacto ambiental e evolutivo dos tapetes microbianos

*Artigos principais**:* Tapete microbiano e Evento da grande oxixenación.
Estromatólitos moderos que viven hoxe en Shark Bay, Australia Occidental.
Os tapetes microbianos son colonias de múltiples capas e múltiples especies de bacterias e outros organismos que xeralmente teñen uns poucos milímetros de grosor, pero conteñen unha ampla variedade de ambientes químicos, cada un dos cales favorece a un conxunto diferente de microorganismos. Ata certo punto cada tapete forma a súa propia cadea trófica, xa que os subprodutos de cada grupo de organismos xeralmente serven de "alimento" para grupos adxacentes.

Os estromatólitos son piares curtos e grosos construídos por microorganismos en tapetes que lentamente van migrando cara a arriba para evitar ser sufocados por sedimentos que se deposita sobre eles traídos pola auga, o que fai crecer o piar. Houbo un forte debate sobre a validez dos pretendidos fósiles de estromatólitos de máis de 3.000 Ma de idade, e os críticos argumentaron que os denominados estromatólitos puideron formarse por procesos non biolóxicos. En 2006, fíxose outro descubrimento de estromatólitos na mesma parte de Australia iguais aos anteriores, en rochas datadas en 3.500 Ma.

En tapetes mergullados modernos a capa superior xeralmente constra de cianobacterias fotosintéticas, que crean un ambiente rico en oxíxeno, mentres que a capa do fondo carace de oxíxeno e a miúdo está dominada polo sulfuro de hidróxeno emitido polos organismos que viven alí. Está estimado que a aparición da fotosíntese oxixénica por bacterias en tapetes incrementou a produtividade biolóxica nun factor entre 100 e 1.000. O axente redutor usado na fotosíntese oxixénica é a auga, que é moito máis abundante que os axentes redutores producidos xeoloxicamente necesarios pola fotosíntese anoxixénica que aparecera anteriormente. Desde este momento en adiante a propia vida produciu significativamente máis cantidade dos recursos que necesitaba do que o facían os procesos xeolóxicos. O oxíxeno é tóxico para os organismos que non están adaptados a el, pero incrementa moito a eficacia metabólica dos organismos adaptados ao oxíxeno. O oxíxeno fíxose un compoñente significativo da atmosfera terrestre hai uns 2.400 Ma. Aínda que os eucariotas puideron estar presentes moito antes, a oxixenación da atmosfera era un requisito para a evolución das máis complexas células eucariotas, das cales están feitos todos os organismos multicelulares. A fronteira entre as capas ricas en oxíxeno e sen oxíxeno nos tapetes microbianos moveríase máis arriba cando a fotosíntese cesaba pola noite, e despois máis abaixo cando se reiniciaba ao día seguinte. Isto crearía unha presión de selección para os organismos nesta zona intermedia para adquirir a capacidade de tolerar e despois de usar o oxíxeno, posiblemente por endosimbiose, na que un organismo vive dentro doutro e ambos os dous benefícianse desa asociación.

As cianobacterias teñen o "xogo de ferramentas" bioquímicas máis completo de todos os organismos que forman tapetes. Por tanto, son os máis autosuficientes de todos eles e estaban ben adaptados para saír adiante por si sós como tapetes flotantes e como o primeiro fitoplancto, proporcionando a base da maioría das cadeas tróficas mariñas.

## Diversificación dos eucariotas

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Eucariotas |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Bikonta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Apusozoa |
|   |
|   |
Archaeplastida (Plantas terrestres, algas verdes, algas vermellas, e glaucófitas) |
|   |
|   |
Chromalveolata (Diatomeas, quelpo, outras algas pardas, oomicetos, etc.) |
|   |
|   |
Rhizaria |
|   |
|   |
Excavata |
|   |

 |
|   |
| Unikonta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Amoebozoa (*Entamoeba histolytica*, mofos mucosos etc.) |
|   |
| Opisthokonta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Metazoa (Animais) |
|   |
|   |
Choanozoa |
|   |
|   |
Eumycota (Fungos) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Unha posible árbore familiar dos eucariotas

*Artigos principais**:* Eucarioxénese e Eukarya.
### Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso, e mitocondrias

Os eucariotas puideron estar xa presentes na Terra moito tempo antes da oxixenación da atmosfera, pero a maioría dos eucariotas modernos requiren oxíxeno, que usano as súas mitocondrias para facilitar a produción de ATP, que é a molécula que subministra a enerxía interna de todas as células coñecidas. Na década de 1970 propúxose, debateuse e foi aceptado que os eucariotas xurdiron como resultado dunha secuencia de endosimbioses entre "procariotas." Unha posibilidade é que un microorganismo predador invadiu a célula dun procariota grande, probablemente unha arquea, pero o ataque foi neutralizado, e o atacante quedou residindo e evolucionando no primeiro orixinando as primeiras mitocondrias; unha destas quimeras tratou despois de fagocitar unha cianobacteria fotosintética, pero a vítima sobreviviu dentro do atacante e a nova combinación converteuse no antepasado de algas e plantas; e así sucesivamente con outras endosimbioses. Despois de que empezase cada endosimbiose, os participantes eliminarían as duplicacións xenéticas improdutivas rearranxando os seus xenomas, un proceso que ás veces implica a transferencia de xenes entre eles. Outra hipótese propuxo que as mitocondrias eran orixinalmente endosimbiontes que metabolizaban o xofre ou o hidróxeno, e posteriormente fixéronse consumidores de oxíxeno. Por outra parte, as mitocondrias poderían ter formado parte do equipamento orixinal dos eucariotas.

Hai un debate sobre cal foi o momento en que apareceron os eucariotas: a presenza de esteranos en lousas australianas pode indicar que os eucariotas estaban xa presentes hai 2.700 Ma; porén, unha análise feita en 2008 concluíu que estes compostos químicos se infiltraron desde rochas de menos de 2.200 Ma, polo que isto non proba nada sobre as orixes dos eucariotas. Os fósiles das algas *Grypania* atopados en rochas de 1.850 Ma (inicialmente datadas en 2.100 Ma pero despois isto foi revisado), indican que os eucariotas con orgánulos xa evolucionaran daquela. Unha variada colección de algas fósiles atopouse en rochas datadas entre 1.500 e 1.400 Ma. Os fósiles máis temperáns coñecidos de fungos datan de 1.430 Ma.

### Plastidios

Os plastidios crese que se orixinaron a partir de cianobacerias endosimbióticas. Esta simbiose evolucionou hai arredor de 1.500 Ma e permitiu aos eucariotas levar a cabo a fotosíntese oxixénica. Desde entón xurdiron tres liñaxes evolutivas nas cales os plastidios reciben distintos nomes: cloroplastos nas algas verdes e nos seus descendentes as plantas, rodoplastos nas algas vermellas e cianelas nas glaucófitas.

## Reprodución sexual e organismos multicelulares

### Evolución da reprodución sexual

*Artigos principais**:* Evolución da reprodución sexual e Reprodución sexual.
As características definitorias da reprodución sexual en eucariotas son a meiose e a fecundación. Neste tipo de reprodución prodúcese moita recombinación xenética, na cal a descendencia recibe o 50% dos seus xenes de cada proxenitor, a diferenza da reprodución asexual, na cal non hai recombinación. As bacterias tamén intercambian ADN por conxugación bacteriana, coa que poden adquirir, por exemplo, xenes de resistencia a antibióticos e a outras toxinas, e a capacidade de utilizar novos metabolitos. Porén, a conxugación non é un medio de reprodución, e non está limitado a membros da mesma especie. Hai casos nos que as bacterias transfiren ADN a plantas e animais.

Por outra parte, a transformación bacteriana é claramente unha adaptación para a transferencia de ADN entre bacterias da mesma especie. A transformación bacteriana é un proceso complexo que implica os produtos de numerosos xenes de bacterias e pode ser considerada como unha forma de sexo en bacterias. Este proceso ocorre naturalmente en polo menos 67 especies procariotas (de sete filos diferentes). A reprodución sexual en eucariotas puido ter evolucionado a partir da transformación bacteriana.

As desvantaxes da reprodución sexual son ben coñecidas: a redistribución xenética da recombinación pode orixinar combinacións favorables de xenes; e como os machos non incrementan directamente o número de descendentes na seguinte xeración, unha poboación asexual pode superar en descendentes e desprazar en tan só 50 xeracións a unha poboación sexual que é igual en todos os outros aspectos. Non obstante, a gran maioría dos animais, plantas, fungos e protistas reprodúcense sexualmente. Hai fortes evidencias de que a reprodución sexual se orixinou moi cedo na historia dos eucariotas e de que os xenes que a controlan cambiaron moi pouco desde entón. Explicar como evolucionou e sobreviviu a reprodución sexual é un crebacabezas sen resolver.

*Horodyskia* puido ser un dos primeiros metazoos, ou un foraminífero colonial. Aparentemente está disposto nunhas poucas masas principais grandes a medida que crecía o grosor das capas de sedimentos arredor da súa base.
A hipótese da Raíña Vermella indica que a reprodución sexual proporciona protección contra parasitos, porque é máis fácil para os parasitos facer evolucionar medios para superar as defensas de clons xeneticamente idénticos que as das especies sexuais que presentan dianas móbiles, e hai algunhas evidencias experimentais sobre isto. Porén, aínda hai dúbidas sobre se isto explicaría a supervivencia das especies sexuais se estaban presentes múltiples especies de clons similares, xa que un dos clons pode sobrevivir aos ataques de parasitos durante un tempo longo dabondo para superar en descendentes ás especies sexuais. Ademais, en contra do esperado pola hipótese da Raíña Vermella, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que a prevalencia, abundancia e intensidade media de parasitos ácaros eran significativamente maiores en xecos sexuais que en asexuais que vivían no mesmo hábitat. Ademais, o biólogo Matthew Parker, despois de revisar moitos estudos xenéticos sobre resistencia a enfermidades das plantas, non conseguiu atopar un só exemplo consistente co concepto de que os patóxenos son o principal axente selectivo responsable da reprodución sexual no hóspede.

A *hipótese da mutación determinista* de Alexey Kondrashov considera que cada organismo ten máis dunha mutación daniña e os efectos combinados destas mutacións son máis daniñas que a suma do dano feito por cada mutación por separado. Se é así, a recombinación sexual de xenes reducirá o dano que fan as mutacións malas á descendencia e ao mesmo tempo elimina algunhas mutacións malas da poza xénica ao illalas en individuos que morren rapidamente porque teñen un número por riba da media de mutacións malas. Porén, as probas suxiren que os postulados da hipótese da mutación determinista son febles, porque moitas especies teñen como media menos dunha mutación daniña por individuo e ningunha especie que fose investigada mostra evidencias de sinerxía entre mutacións daniñas.

A natureza aleatoria da recombinación causa que a abundancia relativa de trazos alternativos varíe dunha xeración a outra. Esta deriva xenética é insuficiente por si soa para facer que a reprodución sexual sexa vantaxosa, pero unha combinación de deriva xenética e selección natural pode ser suficiente. Cando o azar produce combinacións de trazos bos, a selección natural dá unha gran vantaxe a liñaxes nas cales estes trazos quedan xeneticamente ligados. Por outra parte, os beneficios dos trazos bos son neutralizados se aparecen xunto con trazos malos. A recombinación sexual dá aos trazos bos as oportunidades para que queden ligados a outros trazos bos, e modelos matemáticos suxiren que isto pode ser máis que suficiente para compensar as desvantaxes da reprodución sexual. Foron examinadas tamén outras combinacións de hipóteses que son inadecuadas por separado.

A función adaptativa do sexo segue sendo hoxe un asunto importante sen resolver. Os modelos que compiten para explicar a función adaptativa do sexo foron revisados por John A. Birdsell e Christopher Wills. As hipóteses discutidas arriba dependen todas dos posibles efectos beneficiosos da variación xenética aleatoria producida pola recombinación xenética. Unha concepción alternativa é que o sexo se orixinou, e mantívose, como un proceso de reparación do ADN danado, e que a variación xenética producida é un subproduto ocasionalmente beneficioso.

### Multicelularidade

As definicións máis simples de "multicelular" ou "pluricelular", por exemplo "ter múltiples células", podería incluír cianobacterias coloniais como *Nostoc*. Mesmo unha definición técnica como "ter o mesmo xenoma pero distintos tipos de células" aínda incluiría algúns xéneros das algas verdes *Volvox*, que teñen células especializadas na reprodución. A multicelularidade evolucionou independentemente en organismos tan diversos como esponxas e outros animais, fungos, plantas, algas pardas, cianobacterias, mofos mucilaxinosos e mixobacterias. Para non facer este artigo moi extenso, este artigo enfócase nos organismos que mostran a maior especialización de células e variedade de tipos celulares, aínda que esta aproximación á evolución da complexidade biolóxica podería ser considerada como "bastante antropocéntrica."

Un mofo mucilaxinoso resolve un labirinto. O mofo mucilaxinoso (amarelo) explorou e resolveu o labirinto (esquerda). Cando os investigadores situaron azucre (vermello) en dous puntos separados, a maioría dos mofos mucilaxinosos concentra a maioría da súa masa alí e deixa só a conexión máis eficiente entre os dous puntos (dereita).
A vantaxe inicial da multicelularidade pode deberse a: compartir máis eficientemente os nutrientes que son dixeridos fóra da célula, incrementar a resistencia aos predadores, moitos dos cales atacaban fagocitando; a capacidade de resistir as correntes ao adherirse a unha superficie firme; a capacidade de chegar máis arriba para alimentarse por filtración ou para obter luz para a fotosíntese; a capacidade de crear un ambiente interno que dá protección contra o ambiente externo; e mesmo a oportunidade de que un grupo de células se comporte "intelixentemente" compartindo información. Estas características tamén proporcionarían oportunidades para outros organismos de diversificarse, creando ambientes máis variados que as que podían xerar os tapetes microbianos.

A multicelularidade con células diferenciadas é beneficiosa para o organismo no seu conxunto pero desvantaxosa a partir do punto de vista das células individuais, a maioría dos cales perderon a oportunidade de reproducirse por si mesmas. Nun organismo multicelular asexual, as células indisciplinadas que manteñen a capacidade de reproducirse poden asumir o control e reducir o organismo a unha masa de células indiferenciadas. A reprodución sexual elimina esas células indisciplinadas desde a seguinte xeración e, por tanto, parece ser un requisito para a multicelularidade complexa.

As evidencias dispoñibles indican que os eucariotas evolucionaron moito antes pero permaneceron inadvertidos ata unha rápida diversificación arredor de hai 1.000 Ma. A única cousa na cal os eucariotas claramente superan ás bacterias e arqueas é a súa capacidade de ter variadas formas, e a reprodución sexual permitiu aos eucariotas aproveitar esa vantaxe de producir organismos con múltiples células que difiren en forma e función.

Ao compararen a composición de familias de factores de transcrición e motivos de redes reguladoras entre organismos unicelulares e organismos multicelulares, os científicos encontraron que hai moitas familias de factores de transcrición novas e tres novos tipos de motivos de redes reguladoras en organismos multicelulares, e as novas familias de factores de transcrición están preferentemente conectados nestes novos motivos de redes, que son esenciais para o desenvolvemento multicelular. Estes resultados propoñen un mecanismo plausible para a contribución de novas familias de factores de transcrición e novos motivos de redes para a orixe dos organismos multicelulares a nivel regulador transcricional.

### Evidencias fósiles

Os fósiles da biota Francevilliana, datados en 2.100 Ma, son os organismos fósiles máis antigos coñecidos que son claramente multicelulares. Puideron ter células diferenciadas. Outro fósil multicelular moi antigo é *Qingshania*, datado en 1.700 Ma, que parece constar de células virtualmente iguais. A alga vermella chamada *Bangiomorpha*, datada en 1.200 Ma, é o primeiro dos organismos coñecidos que presenta células con certeza diferenciadas especializadas, e é tamén o organismo máis antigo coñecido que se reproducía sexualmente. Fósiles de 1.430 Ma interpretados como fungos parece que eran multicelulares con células diferenciadas. O organismo parecido a unha "cadea de doas" *Horodyskia*, atopado en rochas datadas desde 1.500 Ma a 900 Ma, puido ser un dos primeiros metazoos; porén, tamén foi interpretado como un foraminífero colonial.

## Aparición dos animais

*Artigos principais**:* Biota de Ediacara, Explosión cámbrica, Fauna tipo das lousas de Burgess e Grupo coroa.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| bilaterais |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
deuteróstomos (cordados, hemicordados, equinodermos) |
|   |
| protóstomos |

|  |  |
| --- | --- |
|     |
ecdisozoos (artrópodos, nematodos, tardígrados etc.) |
|   |
|     |
lofotrocozoos (moluscos, anélidos, braquiópodos etc.) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|     |
acelomorfos |
|   |

 |
|   |
|   |
cnidarios (medusas, anemone de mar, corais) |
|   |
|   |
ctenóforos |
|   |

 |
|   |
|   |
placozoos |
|   |
|   |
poríferos (esponxas calcarias) |
|   |

 |
|   |
|   |
poríferos: hexactinélidas e demosponxas |
|   |

 |
|   |
|   |
coanoflaxelados |
|   |
|   |
mesomicetozoos |
|   |

 |
|   |

Árbore filoxenética dos animais
Os animais son eucariotas multicelulares; e distínguense das plantas, algas e fungos por non ter parede celular. Todos os animais son móbiles, aínda que só sexa nalgún dos seus estadios vitais. Todos os animais excepto as esponxas teñen corpos diferenciados en tecidos separados, como os músculos, que moven as partes do animal ao contraerse, e tecido nervioso, que transmite e procesa sinais.

Os fósiles máis antigos aceptados amplamente como animais son cnidarios con aspecto bastante moderno (o grupo que inclúe nas medusas, anemones de mar e *Hydra*), posiblemente de arredor de 580 Ma, aínda que os fósiles da Formación Doushantuo como estes só poden ser datados aproximadamente. A súa presenza implica que as liñaxes dos cnidarios e bilaterais xa diverxeran.

A biota de Ediacara, que floreceu durante os 40 anos anteriores ao inicio do Cámbrico, foron os primeiros animais de máis duns poucos centímetros de longo. Moitos eran planos e tiñan unha aparencia "acolchada", e parecían tan estraños que houbo unha proposta de clasificalos como un reino separado, o dos Vendozoa. Porén, outros foran interpretados como os primeiros na liña dos moluscos (*Kimberella*), equinodermos (*Arkarua*), e artrópodos (*Spriggina*, *Parvancorina*). Aínda se debate a clasificación destes espécimes, principalmente porque as características de diagnóstico, que permitían aos taxonomistas clasificar os organismos máis recentes, como as semellanzas con organismos vivos, están xeralmente ausentes nos ediacariaons. Porén, parece haber poucas dúbidas de que *Kimberella* era polo menos un animal bilateral triblástico, é dicir, un animal significativamente máis complexo que os cnidarios.

A chamada fauna de cuncha pequena é un conxunto moi variado de fósiles que se encontra desde o Ediacariano tardío ao Cámbrico medio. O máis antigo é *Cloudina*, que mostra signos de defensa eficaz contra a predación e pode indicar o comezo dunha carreira de armamentos evolutiva. Algunhas pequenas cunchas do Cámbrico temperán case con certeza pertencían a moluscos, mentres que os que presentaban algunhas "placas de armadura", como *Halkieria* e *Microdictyon*, foron finalmente identificados cando se encontraron espécimes máis completos en lagerstätten cámbrico que preservou animais de corpos brandos.

*Opabinia* contribuíu moito ao moderno interese sobre a explosión cámbrica.
Na década de 1970 houbo xa un debate sobre se a aparición dos filos modernos foi "explosiva" ou gradual pero quedou ocultada pola escaseza de animais fósiles do Precámbrico. Unha re-análise de fósiles do lagerstätte das lousas de Burges aumentou o interese neste asunto cando se revelaron animais como *Opabinia*, que non se axustan a ningún filo coñecido. Daquela estes fósiles foron interpretados como probas de que os filos modernos evolucionaran moi rapidamente na explosión cámbrica e que as "estrañas marabillas" das lousas de Burgess indicaban que o Cámbrio temperán era un período unicamente experimental da evolución animal. Posteriores descubrimentos de animais similares e o desenvolvemento de novas aproximacións teóricas levaron á conclusión de que moitas das "estrañas marabillas" eran "tíos" ou "curmáns" evolutivos de grupos modernos, por exemplo que *Opabinia* era un membro dos Lobopodia, un grupo que inclúe os devanceiros dos artrópodos, e que puido estar moi relacionado cos modernos tardígrados. Non obstante, aínda se discute se a explosión cámbrica foi realmente explosiva e, de ser así, como e por que ocorreu e por que parece única na historia dos animais.

### Os deuteróstomos e os primeiros vertebrados

Os acantodios estaban entre os primeiros vertebrados con mandíbulas.

*Artigos principais**:* Cordados, Evolución dos peixes e Xenómica dos cordados.
A maioría dos animais que están no centro do debate sobre a explosión cámbrica son protóstomos, un dos dous grupos principais de animais complexos. O outros grupo principal, os deuteróstomos, comprende invertebrados como as estrelas de mar e ourizos de mar (equinodermos), e tamén cordados (véxase máis adiante). Moitos equinodermos teñen "cunchas" duras de calcita, que son bastante comúns desde a fauna de cunchas pequenas do Cámbrico temperán en adiante. Outros grupos de deuteróstomos son de corpo brando, e a maioría dos deuteróstomos fósiles cámbricos significativos pertencen á fauna de Chengjiang, un lagerstätte na China. Os cordados son outro importante grupo de deuteróstomos: animais cun distintivo cordón nervioso dorsal. Os cordados inclúen invertebrados de corpo brando como os tunicados e vertebrados con columna vertebral. Aínda que os fósiles de tunicados son anteriores á explosión cámbrica, os fósiles de Chengjiang dos xéneros *Haikouichthys* e *Myllokunmingia* parecen ser verdadeiros vertebrados, e *Haikouichthys* ten claras vértebras, que podían estar lixeiramente mineralizadas. Os vertebrados con mandíbulas, como os acantodios, apareceron no Ordovícico tardío.

## Colonización da terra

A adaptación da vida á terra foi un importante reto: todos os organismos terrestres teñen que evitar desecarse e todos os que están por riba do tamaño microscópico deben crear estruturas especiais para soportar a gravidade; os sistemas de respiración e intercambio de gases tiveron que cambiar; os sistemas reprodutores non poden depender da auga para que se encontren os ovos e o esperma. Aínda que as primeiras boas evidencias de plantas e animais terrestres remóntanse ao período Ordovícico (hai de 488 a 444 Ma), e varias liñaxes de microorganismos aventuráronse en terra moito antes, os modernos ecosistemas terrestres só aparecen no Devoniano tardío, hai uns 385-359 Ma.

### Evolución de antioxidantes terrestres

O oxíxeno é u potente oxidante cuxa acumulación na atmosfera terrestre debeuse ao desenvolvemento da fotosíntese hai uns 3.000 Ma nas cianobacterias (algas verde-azuladas), que eran os organismos fotosintéticos oxixénicos máis primitivos. As algas pardas acumulan antioxidantes minerais inorgánicos como o rubidio, vanadio, zinc, ferro, cobre, molibdeno, selenio e iodo, que se concentra ata máis de 30.000 veces a concentración deste elemento na auga do mar. Encimas protectores antioxidantes endóxenos e antioxidantes dietarios exóxenos axudaron a impedir os danos oxidativos. A maioría dos antioxidantes minerais mariños actúan nas células como elementos traza esenciais en metaloencimas redox e antioxidantes.

Cando as plantas e os animais empezaron a entrar nos ríos e na terra hai uns 500 Ma, a deficiencia ambiental destes minerais mariños antioxidantes foi un problema para a evolución da vida terrestre. As plantas terrestres optimizaron lentamente a produción de “novos” antioxidantes endóxenos como o ácido ascórbico, polifenois, flavonoides, tocoferois etc. Algunhas destas apareceron máis recentemente, nos últimos 200-50 Ma, nas froitas e flores das plantas anxiospermas.

De feito, as anxiospermas (o tipo dominante de plantas hoxe) e a maioría dos seus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante o Xurásico tardío. As plantas empregan antioxidantes para defender as súas estruturas das especies reactivas do oxíxeno producidas durante a fotosíntese. Os animais están expostos aos mesmos oxidantes, e neles evolucionaron sistemas antioxidantes encimáticos endóxenos. O iodo é o elemento esencial rico en electróns máis abondoso e primitivo na dieta dos organismos terrestres e mariños, e como o iodo actúa como un doante de electróns e ten esta función antioxidante ancestral en todas as células que concentran o iodo desde as algas mariñas primitivas aos vertebrados terrestres máis recentes.

### Evolución do solo

Antes dca colonización da terra, non existía o solo, xa que este é unha combinación de partículas minerais e materia orgánica descomposta. As superficies terrestres eran ou rochas espidas ou zonas principalmente areosas inestables producidas pola meteorización da rochas. Nesa situación, a auga e os nutrientes do solo serían drenados moi rapidamente.

Liques crecendo sobre cemento.
As biopelículas de cianobacterias, que non son plantas pero si organismos cun similar metabolismo fotosintético, atopáronse en desertos modernos, e só en áreas que non son axeitadas para a vida das plantas vasculares. Isto suxire que os tapetes microbianos puideron ser os primeiros organismos que colonizaron a terra seca, posiblemente no Precámbrico. Nas cianobacterias formadoras de tapetes puido evolucionar gradualmente a resistencia ao desecamento a medida que se espallaban desde o mar á zona intermareal e despois á terra. Os liques, que son combinacións simbióticas dun fungo (case sempre un ascomiceto) e un ou máis organismos fotosintetizadores (algas verdes ou cianobacterias), son tamén importantes colonizadores de ambientes carentes de vida, e as súas capacidades para degradar as rochas contribúen á formación do solo en situacións nas que as plantas non poden sobrevivir. O ascomiceto fósil máis antigo coñecido data de hai entre 423 e 419 Ma no Silúrico.

A formación do solo debeu ser moi lenta ata a aparición de animais escavadores, que forman túneles, que mesturan os compoñentes minerais e orgánicos do solo e cuxas feces son unha fonte principal de compoñentes orgánicos. Atopáronse galerías en sedimentos do Ordovícico, que se atribúen a vermes anélidos ou artrópodos.

### As plantas e a crise dos bosques do Devoniano tardío

*Artigo principal**:* Historia evolutiva das plantas.
Reconstrución de *Cooksonia*, unha planta vascular do Silúrico.
Árbores fosilizadas do Devoniano medio no Bosque fósil de Gilboa.
Nas algas acuáticas, case todas as células son capaces de fotosintetizar e son case independentes. A vida en terra necesitaba organismos que fosen internamente máis complexos e especializados, coas seguintes innovacións: a fotosíntese tiña que ser máis eficiente na parte superior do organismo (onde hai máis luz); necesitábanse raíces para extraer auga do chan; as partes intermedias convertéronse en sistemas de soporte e transporte de augas e nutrientes.

En rochas do Ordovícico medio datadas en hai uns 476 Ma atopáronse esporas de plantas terrestres, posiblemente parecidas a hepáticas. En rochas do Silúrico medio de hai uns 430 Ma, hai fósiles de plantas actuais incluíndo licopodios como *Baragwanathia*; a maioría non pasaban de 10 cm de altura, e algúns parecían estar estreitamente relacionados coas plantas vasculares, o grupo que inclúe as árbores.

No Devoniano tardío, hai 370 Ma, as árbores como *Archaeopteris* eran tan abondosas que fixeron cambiar os sistemas fluviais de ser case todos de tipo anastomosado a maioritariamente con meandros, porque as súas raíces agarraban o solo firmemente. De feito, causaron a "crise dos bosques do Devoniano tardío" porque:

* Retiraron máis dióxido de carbono da atmosfera do que se expulsaba, reducindo o efecto invernadoiro e así causando unha era glacial no período Carbonífero. Nos ecosistemas posteriores o dióxido de carbono estaba "encerrado" no bosque era devolto á atmosfera pola descomposición da madeira morta. Porén, as evidencias fósiles máis antigas de fungos que poden descompoñer a madeira tamén son do Devoniano tardío.
* A crecente profundidade que acadaban as raíces das plantas orixinou un maior lavado pola chuvia de nutrientes nos ríos e mares. Isto causou floracións de algas cuxo alto consumo de oxíxeno causou eventos anóxicos en augas máis profundas, incrementando a taxa de extinción entre os animais de augas profundas.

### Invertebrados terrestres

Os animais tiveron que cambiar a súa alimentación e sistemas excretores para colonizar a terra, e a maioría dos animais terrestres desenvolveron a fecundación interna dos seus ovos. A diferenza en índice de refracción entre a auga e o aire requiría cambios nos ollos. Por outra parte, en certos aspectos o movemento e a respiración fíxose máis doada, e a mellor transmisión de sons de alta frecuencia no aire favoreceu o desenvolvemento dunha audición cada vez máis perfeccionada.

Número relativo de especies con que contribúe cada filo ao número total de especies de animais. O filo dos nematodos é o que ten máis individuos, pero o dos artrópodos é o que ten máis especies.
Os animais máis antigos que se cre que respiraban aire é *Pneumodesmus*, un miriápodo arquipolipodo do Silúrico medio, de hai uns 428 Ma A súa natureza terrestre e con respiración aérea evidénciase pola presenza de espiráculos, as aberturas do seu sistema respiratorio traqueal. Porén, icnofósiles algo anteriores, do límite Cámbrico-Ordovício de hai uns 490 Ma interprétanse como marcas deixadas en areas de dunas por grandes artrópodos costeiros de vida anfibia, e puideron ser feitos por euticarcinoides, que se cre son os "tíos" evolutivos dos miriápodos. Outros icnofósiles do Ordovícico tardío, de algo máis de hai 445 Ma probablemente representan invertebrados terrestres, e hai claras evidencias de que vivían numerosos artrópodos nas costas e chairas aluviais pouco antes do paso do Silúrico ao Devoniano, hai uns 415 Ma, con signos de que algúns deses artrópodos comían plantas. Os artrópodos estaban ben preadaptados para colonizar a terra, porque os exoesqueletos articulados que xa tiñan proporcionábanlles protección contra o desecamento, soporte contra a gravidade e un medio de locomoción que non dependía da auga.

O rexistro fósil doutros grupos importantes de invertebrados na terra é escaso: ningún en absoluto para vermes non parasitos dos grupos dos platihelmintos, nematodos ou nemertinos; algúns nematodos parasitos fosilizaron en ámbar; coñécense fósiles de vermes anélidos desde o Carbonífero, pero pode que fosen aínda animais acuáticos; os fósiles máis antigos de gasterópodos terrestres datan do Carbonífero tardío, e este grupo pode que tivese que esperar ata que as follas caídas fosen o suficientemente abondosas en terra para que lles proporcionasen as condicións húmidas que necesitaban.

Os fósiles máis antigos confirmados de insectos voadores datan do Carbonífero tardío, pero crese que os insectos desenvolveron a habilidade de voar xa no Carbonífero temperán ou mesmo no Devoniano tardío. Isto deulles un ampla variedade de nichos ecolóxicos que podían ocupar para alimentarse e reproducirse, e un medio de escapar dos predadores e dos cambios desfavorables no ambiente. Aproximadamente un 99% das especies de insectos modernas voan ou son descendentes de especies voadoras.

### Primeiros vertebrados terrestres

*Artigos principais**:* Tetrápodos e Evolución dos tetrápodos.
O fósil *Acanthostega* fixo cambiar a idea que se tiña da evolución inicial dos tetrápodos.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Peixes" |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Osteolepiformes ("peixe") |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Panderichthyidae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Obruchevichthidae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Acanthostega* |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ichthyostega* |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Tulerpeton* |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Primeiros labirintodontos |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Anthracosauria |
|   |
|   |
Amniotas |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Árbore familiar dos tetrápodos
Tetrápodos, vertebrados con catro extremidades, que evolucionaron doutros peixes ripidistios nun período de tempo relativamente curto durante o Devoniano tardío, hai 370-360 Ma. Os primeiros grupos que apareceron reúnense dentro dos Labyrinthodontia. Conservan unha fase de cágado acuático similar a un peixe, que segue existindo nos modernos anfibios.

O iodo e as hormonas T4/T3 estimulan a metamorfose dos anfibios e a evolución dos sistemas nerviosos transformando os cágados acuáticos e vexetarianos en ras carnívoras terrestres "máis evolucionadas" con mellores capacidades neurolóxicas, visuoespaciais, olfactivas e cognitivas para cazar. A nova acción hormonal da T3 fíxose posible pola formación de receptores T3 nas células dos vertebrados. Primeiramente, hai uns 600-500 millóns de anos, en cordados primitivos apareceron os receptores de T3 alfa cunha acción metamorfoseante e despois, hai uns 250-150 millóns de anos, en aves e mamíferos apareceron os receptores de T3 beta con accións metabólicas e termoxénicas.

Desde a década de 1950 a inicios da de 1980 pensábase que os tetrápodos evolucionaran de peixes que xa adquiriran a capacidade de arrastrarse pola terra, posiblemente para ir dunha poza que se secaba a outra aínda con auga. Porén, en 1987, fósiles case completos de *Acanthostega* duns 363 Ma mostraron que este animal transicional do Devoniano tardío tiña patas e ademais tanto pulmóns coma branquias, pero nunca podería ter sobrevivido en terra: as súas patas, e articulacións dos nocellos e pulsos eran demasiado febles para aguantar o peso do animal; as súas costelas eran demasiado curtas para impedir que os seus pulmóns quedasen esmagados polo seu peso; a súa aleta da cola similar á dun peixe quedaría danada ao arrastrarse polo chan. A hipótese actual é que *Acanthostega*, que tiña 1 m de longo, era un peixe predador totalmente acuático que cazaba en augas pouco fondas e podía camiñar polo fondo e entre a vexetación acuática. O seu esqueleto difería do da maioría dos peixes de maneira que lle permitise elevar a súa cabeza para respirar aire mentres que o seu corpo permanecía mergullado, e incluía modificacións como as seguintes: as mandíbulas estaban modificadas para permitir tragar aire; os ósos da parte posterior do cranio están pechados un contra o outro, o que proporciona un forte punto de ancoraxe para os músculos que elevan a cabeza; a cabeza non está unida á cintura escapular e ten un pescozo diferenciado.

A proliferación devoniana de plantas terrestres pode axudar a explicar por que a respiración de aire sería unha vantaxe: as follas que caían nos regatos e ríos favorecerían o crecemento de vexetación acuática; isto atraería a invertebrados vexetarianos e a pequenos peixes que os depredaban; aínda que eran presas atractivas o ambiente non era o axeitado para os grandes peixes predadores; a respiración de aire sería necesaria porque nestas augas o oxíxeno disolto sería escaso, xa que as augas quentes reteñen menos oxíxeno disolvido que as augas mariñas frías e porque a descomposición da vexetación consumiría parte do oxíxeno.

Descubrimentos posteriores revelaron formas transicionais iniciais entre *Acanthostega* e animais de tipo completamente de peixe. Desafortunadamente, hai un baleiro (baleiro de Romer) duns 30 Ma entre os fósiles de tetrápodos ancestrais e os fósiles do Carbonífero medio de vertebrados que parecen ben adaptados para a vida en terra. Algúns destes parecen parentes iniciais dos modernos anfibios, a maioría dos cales necesitaban manter a súa pel húmida e poñer os ovos na auga, mentres que outros son aceptados como os parentes iniciais dos amniotas, cuxa pel impermeable lles permitía vivir e reproducirse lonxe da auga.

## Dinosauros, aves e mamíferos

*Artigos principais**:* Evolución dos dinosauros, Orixe das aves e Evolución dos mamíferos.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| amniotas |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| sinápsidos |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Sinápsidos iniciais (extinguidos) |
|   |
| pelicosauros |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
pelicosauros extinguidos |
|   |
| terápsidos |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Terápsidos extinguidos |
|   |
| mamiferiformes |

|  |  |
| --- | --- |
|     |
mamiferiformes extinguidos |
|   |
|     |
mamíferos |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| saurópsidos |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
anápsidos; debátese se as tartarugas pertencen a este grupo |
|   |
|     |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Captorhinidae e Protorothyrididae |
|   |
| diápsidos |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Araeoscelidia (extinguidos) |
|   |
|     |

|  |  |
| --- | --- |
|     |
escamosos (lagartos e serpes) |
|   |
| arcosauros |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
arcosauros extinguidos |
|   |
|   |
crocodilianos |
|   |
|     |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
pterosauros (extiguidos) |
|   |
| dinosauros |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| terópodos |

|  |  |
| --- | --- |
|     |
terópodos extinguidos |
|   |
|     |
aves |
|   |

 |
|   |
|   |
saurópodos (extinguidos) |
|   |

 |
|   |
|     |
ornitisquios (extinguidos) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Posible árbore familiar dos dinosauros, aves e mamíferos
Os amniotas, cuxos ovos poden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron no período Carbonífero tardío hai 330 Ma. Os fósiles máis antigos dos dous grupos de aminiotas superviventes, os sinápsidos e saurópsidos, datan de arredor de hai 313 Ma. Os sinápsidos pelicosauros e os seus descendentes os terápsidos son os vertebrados terrestres máis comúns nos xacementos fósiles permianos mellor coñecidos de hai 298,9 to 252,17 Ma. Porén, nesa época estes xacementos estaban todos en zonas temperadas en latitudes medias, e hai evidencias de que os ambientes máis cálidos e secos preto do ecuador estaban dominados polos saurópsidos e anfibios.

O evento de extinción do Permiano–Triásico fixo desaparecer a case todos os vertebrados terrestres, e tamén a maioría dos outros seres vivos. Durante a lenta recuperación desta catástrofe, que se estimou que durou uns 30 millóns de anos, un saurópsido previamente escuro acabou dando lugar aos vertebrados terrestres máis abundantes e diversos: atopáronse uns poucos fósiles de arcosauriformes e rochas do Permiano tardío, pero, no Triásico medio, os arcosauros eran os vertebrados terrestres dominantes. Os dinosauros distinguíanse doutros arcosauros no Triásico tardío, e convertéronse nos vertebrados terrestres dominantes dos períodos Xurásico e Cretáceo (desde hai 201,3 a 66 Ma).

Durante o Xurásico tardío, as aves evolucionaron de pequenos dinosauros terópodos predadores. As primeiras aves herdaron os dentes e colas óseas longas dos seus antepasados dinosauros, pero algúns desenvolveron peteiros córneos sen dentes no Xurásico tardío e colas curtas con pigóstilo durante o Cretáceo temperán.

|  |  |
| --- | --- |
|  O *Yanoconodon* do Cretáceo temperán de só uns 13 cm de lonxitude, era o animal coñecido máis longo do seu tempo.  | As aves son os últimos dinosauros superviventes.  |

Aínda que os arcosauros e dinosauros estaban facéndose máis dominantes no Triásico, os mamiferoides sucesores dos terápsidos evolucionaron a pequenos insectívoros principalmente nocturnos. Este papel ecolóxico puido promover a evolución dos mamíferos; por exemplo a vida nocturna puido acelerar o desenvolvemento da endotermia ("sangue quente") e a posesión de pelos. Hai uns 195 Ma no Xurásico temperán había animais que eran moi similares aos mamíferos de hoxe en diversos aspectos. Desafortunadamente, hai un baleiro no rexistro fósil en todo o Xurásico medio. Porén, os dentes fósiles descubertos en Madagascar indican que a separación entre a liñaxe que levaba aos monotremas e a que levaba a outros mamíferos vivos ocorreu hai 167 Ma. Despois de dominaren os nichos dos vertebrados terrestres durante uns 150 Ma, os dinosauros desapareceron no evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno (hai 66 Ma) xunto con moitos outros grupos de organismos. Os mamíferos durante o tempo de dominio dos dinosauros estiveran restrinxidos a un pequeno número de taxons, tamaños e formas, pero incrementáronse rapidamente en tamaño e diversidade despois desa grande extinción, e os morcegos empezaron a voar en 13 millóns de anos, e os cetáceos pasaron a vivir no mar en 15 millóns de anos.

## As plantas con flores

*Artigos principais**:* Anxiospermas e Ximnospermas.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ximnospermas |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gnetales (ximnosperma) |
|   |
|   | *Welwitschia* (ximnosperma) |
|   |

 |
|   |
|   | *Ephedra* (ximnosperma) |
|   |

 |
|   |
|   |
Bennettitales |
|   |
|   |
Anxiospermass (plantas con flores típicas) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Unha posible árbore familiar das plantas con flores |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ximnospermas |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Anxiospermas  |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Cícadas (ximnospermas) |
|   |
|   |
Bennettitales |
|   |

 |
|   |
|   | *Ginkgo* |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gnetales (ximnosperma) |
|   |
|   |
Coníferas (ximnospermas) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Outra posible árbore familiar |

As primeiras plantas con flores (anxiospermas) apareceron hai uns 130 Ma. As 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas as outras plantas terrestres xuntas, e son a vexetación dominante na maioría dos ecosistemas terrestres. Hai probas fósiles de que as plantas con flores se diversificaron rapidamente no Cretáceo temperán, desde hai 130 Ma a 90 Ma, e que o seu aumento estivo asociado co dos insectos polinizadores. Entre as modernas plantas con flores, as *Magnolia* crese que están próximas ao antepasado común do grupo. Porén, os paleontólogos non conseguiron polo momento identificar os primeiros estadios da evolución das plantas con flores.

## Insectos sociais

Estes niños de térmites sobreviviron a un lume no mato.

*Artigo principal**:* Eusocialidade.
Os insectos sociais son destacables porque a gran maioría dos individuos da colonia son estériles. Isto parece contrario aos conceptos básicos de evolución como a selección natural e o xene egoísta. De feito, hai moi poucas especies de insectos eusociais: só 15 das aproximadamente 2.600 familias vivas de insectos inclúen especies eusociais, e parece que a eusocialidade evolucionou independentemente só 12 veces entre os artrópodos, aínda que algunhas liñaxes eusociais se diversificaron en varias familias. Non obstante, os insectos sociais tiveron un extraordinario éxito; por exemplo aínda que as formigas e térmites supoñen só o 2% das especies de insectos coñecidas, constitúen un 50% da masa total de insectos. A súa capacidade de controlar un territorio parece ser a base do seu éxito.

O sacrificio das oportunidades de reprodución da maioría dos individuos foi explicado como consecuencia do método haplodiploide de determinación do sexo destas especies, que ten a consecuencia paradoxal de que dúas obreiras estériles da mesma raíña comparten máis xenes entre si que os que compartirían coa súa proxenie se se puidesen reproducir. Porén, E. O. Wilson e Bert Hölldobler argumentan que esta explicación é defectuosa: por exemplo, está baseada na selección de parentesco, pero non hai probas de nepotismo nas colonias que teñen múltiples raíñas. Eles, ao contrario, consideran que a eusocialidade evolucionou só en especies que están baixo forte presión dos seus depredadores e competidores, pero en ambientes onde é posible construír "fortalezas"; unha vez que as colonias estableceron esta medida de seguridade, adquiren outras vantaxes por medio dunha procura da alimentación cooperativa. En apoio desta explicación citan a aparición da eusocialidade en ratas-toupa africanas (Bathyergidae), que non son haplodiploides.

Os fósiles máis antigos de insectos encontráronse en rochas do Devoniano temperán de hai uns 400 Ma, nas que se conservaron só unhas poucas variedades de insectos non voadores. O lagerstätten de Mazon Creek do Carbonífero tardío, de hai 300 Ma, inclúen unhas 200 especies, algunhas xigantes para os estándares modernos, e indican que os insectos ocuparan os seus principais nichos ecolóxicos modernos como herbívoros, detritívoros e insectívoros. As térmites e formigas sociais apareceron no Cretáceo temperán, e as abellas sociais avanzadas atopáronse en rochas do Cretáceo tardío mais non se fixeron abondosas ata o Cenozoico medio.

## Humanos

*Artigo principal**:* Evolución humana.
Liña do tempo da evolución humanaver • conversa • -10 —–-9 —–-8 —–-7 —–-6 —–-5 —–-4 —–-3 —–-2 —–-1 —–0 —**Simios
de tipo humanoNakalipithecus**Ouranopithecus**Sahelanthropus**Orrorin**Ardipithecus**AustralopithecusHomo habilisHomo erectusNeanderthalHomo idaltu←Primeiros simios←Inicio do bipedismo←Primeiras ferramentas de pedra←Primeira saída de África←Uso do lume←Inicio da cociña←Home modernoPlistocenoPliocenoMiocenoH o m i n i n iEscala do eixe: millóns de anos.
Os humanos modernos evolucionaron dunha liñaxe de simios bípedes que se pode rastrear ata o *Sahelanthropus* que viviu hai 6 Ma. A primeira ferramenta de pedra coñecida elaborouse hai uns 2,5 Ma, aparentemente obra do *Australopithecus garhi*, e atopouse preto de ósos de animais que tiñan rabuñadas feitas con esas ferramentas. Os primeiros homininos tiñan cerebros do tamaño dos dun chimpancé, pero houbo un incremento do tamaño cerebral do cuádruplo nos últimos 3 Ma; unha análise estatística suxire que os tamaños cerebrais dos homininos dependen case completamente da época de datación do fósil, mentres que a especie á cal están asignados ten só unha lixeira influencia. Debateuse longamente se os humanos modernos evolucionaron en todo o mundo simultaneamente a partir dos homininos avanzados existentes ou son descendentes dunha soa pequena poboación africana, que despois migrou a todo o mundo hai menos de 200.000 anos e substituíu as especies de homininos previas. Debátese tamén sobre se os humanos anatomicamente modernos deron un "Gran salto adiante" intelectual, cultural e tecnolóxico hai uns 100,000 anos e, de ser así, se isto foi debido a cambios neurolóxicos que non son visibles nos fósiles.

## Extincións en masa

*Artigo principal**:* Evento de extinción.
**Intensidade de extinción mariña durante o Fanerozoico**. Intensidade da extinción en porcentaxe de xéneros mariños que estaban presentes en cada intervalo de tempo pero que xa non estaban presentes no intervalo seguinte, segundo o rexistro fósil. O gráfico non inclúe as extincións do Holoceno.
A vida na terra sufriu ocasionais extincións en masa polo menos desde hai 542 Ma. Aínda que as extincións en masa son desastres nese momento, ás veces aceleran a evolución da vida na Terra. Cando a dominancia de determinados nichos ecolóxicos pasa dun grupo de organismos a outro, raramente é porque o grupo dominante é "superior" ao antigo senón que máis frecuentemente é porque un evento de extinción eliminou os grupos dominantes vellos e deixou a vía libre para a chegada de novos grupos. O rexistro fósil parece mostrar que os intervalos entre as extincións en masa están facéndose máis longos e as taxas media e de fondo de extinción están decrecendo. Ambos os fenómenos poderían explicarse de varios xeitos:

* Os océanos puideron ser máis acolledores para a vida nos últimos 500 Ma e menos vulnerables ás extincións en masa: o oxíxeno en disolución na auga distribuíuse por case todas as áreas e penetrou a maiores profundidades; o desenvolvemento da vida en terra reduciu o arrastre de nutrientes cara ao mar e, por tanto, o risco de eutrofización e de eventos anóxicos; e os ecosistemas mariños fixéronse máis diversificados de modo que foi menos probable que as cadeas tróficas se alterasen.
* Os fósiles razoablemente completos son moi raros, a maioría dos organismos extintos están representados só por fósiles parciais, e os fósiles completos son aínda máis raros nas rochas máis antigas. Así, os paleontólogos ás veces asignaron erradamente partes do mesmo organismo a diferentes xéneros, que foran a miúdo definidos só para situar adecuadamente estes descubrimentos (a historia do *Anomalocaris* é un exemplo destes erros, que co tempo se van corrixindo, pero que poden perdurar moito tempo). O risco de erro é maior en fósiles máis vellos porque estes adoitan ser partes que non se parecen a ningún organismo vivo. Moitos dos xéneros "superfluos" están representados por fragmentos, dos que non se volveu a encontrar outra mostra e os xéneros "superfluos" dan a impresión de que se extinguen moi rapidamente.

A biodiversidade no rexistro fósil, que é "...o número de xéneros distintos vivos en calquera época determinada; é dicir, aqueles cuxa primeira aparición precede a esa época e cuxa última aparición é posterior a esa época" mostra unha tendencia diferente: un aumento bastante rápido desde hai 542 a 400 Ma; un declive lixeiro desde hai 400 a 200 Ma, na cal o devastador evento de extinción do Permiano-Triásico é un factor importante; e un rápido incremento desde hai 200 Ma ata hoxe.

## Notas

## Véxase tamén

### Outros artigos

* Evolución
* Evolución das plantas
* Historia do pensamento evolucionista
* *On the Origin of Species*
* Especiación
* Evolución viral

### Bibliografía

* Arrhenius, Svante (1980) [Arrhenius paper originally published 1903]. "The Propagation of Life in Space". En Goldsmith, Donald. *The Quest for Extraterrestrial Life: A Book of Readings*. Foreword by Sir Fred Hoyle. Mill Valley, CA: University Science Books. Bibcode:1980qel..book...32A. ISBN 0-935702-02-4. LCCN 79057423. OCLC 7121102.
* Bengtson, Stefan (2004). "Early Skeletal Fossils" (PDF). En Lipps, Jere H.; Waggoner, Benjamin M. *Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions: Presentado como Paleontological Society Short Course no Annual Meeting of the Geological Society of America, Denver, Colorado, November 6, 2004*. Paleontological Society Papers **10**. New Haven, CT: Yale University Reprographics & Imaging Service; Paleontological Society. ISSN 1089-3326. OCLC 57481790. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de febreiro de 2017. Consultado o 2015-02-06.
* Bennett, Jeffrey O. (2008). *Beyond UFOs: The Search for Extraterrestrial Life and Its Astonishing Implications for Our Future*. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13549-6. LCCN 2007037872. OCLC 172521761.
* Benton, Michael J. (1997). *Vertebrate Palaeontology* (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 0-412-73800-7. OCLC 37378512.
* Benton, Michael J. (2005) [Originally published 2003]. *When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time* (1st paperback ed.). London: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-28573-2. LCCN 2002109744. OCLC 62145244.
* Benton, Michael J. (2005a). *Vertebrate Palaeontology* (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 0-632-05637-1. LCCN 2003028152. OCLC 53970617.
* Bernstein, Harris; Bernstein, Carol; Michod, Richard E. (2012). "DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes". En Kimura, Sakura; Shimizu, Sora. *DNA Repair: New Research*. Hauppauge, NY: Nova Science Publishers. ISBN 978-1-62100-808-8. LCCN 2011038504. OCLC 828424701. Arquivado dende o orixinal o 29 de outubro de 2013. Consultado o 18 de xullo de 2016.
* Bernstein, Harris; Hopf, Frederic A.; Michod, Richard E. (1987). "The Molecular Basis of the Evolution of Sex". En Scandalios, John G. *Molecular Genetics of Development*. Advances in Genetics. San Diego, CA: Academic Press. ISBN 0-12-017624-6. ISSN 0065-2660. OCLC 646754753. PMID 3324702.
* Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models". En MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. *Evolutionary Biology*. Evolutionary Biology **33**. New York: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
* Briggs, Derek E. G.; Crowther, Peter R., eds. (2001). *Palaeobiology II*. Foreword by E. N. K. Clarkson. Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 0-632-05149-3. LCCN 0632051477. OCLC 43945263.
* Cairns-Smith, A. G. (1968). "An Approach to a Blueprint for a Primitive Organism". En Waddington, C. H. *Towards a Theoretical Biology* **1**. Edinburgh, Scotland: Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-018-X. LCCN 71419832. OCLC 230043266.
* Clancy, Paul; Brack, André; Horneck, Gerda (2005). *Looking for Life, Searching the Solar System*. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-82450-8. LCCN 2006271630. OCLC 57574490.
* Cowen, Richard (2000). *History of Life* (3rd ed.). Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 0-632-04444-6. LCCN 99016542. OCLC 47011068.
* Dalrymple, G. Brent (1991). *The Age of the Earth*. Stanford, CA: Stanford University Press. ISBN 0-8047-1569-6. LCCN 90047051. OCLC 22347190.
* Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-187-2. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Gauthier, Jacques; Cannatella, David C.; de Queiroz, Kevin; et al. (1989). "Tetrapod phylogeny". En Fernholm, Bo; Bremer, Kåre; Jörnvall, Hans. *The Hierarchy of Life: Molecules and Morphology in Phylogenetic Analysis*. International Congress Series **824**. Amsterdam, the Netherlands; New York: Excerpta Medica/Elsevier Science Publishers B.V. (Biomedical Division). ISBN 0-444-81073-0. LCCN 89001132. OCLC 19129518.  "Proceedings from Nobel Symposium 70 celebrado en Alfred Nobel's Björkborn, Karlskoga, Suecia, 29 de agosto-2 de setembro de 1988"
* Gee, Henry, ed. (2000). *Shaking the Tree: Readings from* Nature *in the History of Life*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-28497-2. LCCN 99049796. OCLC 42476104.
* Gould, Stephen Jay (1989). *Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History* (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-02705-8. LCCN 88037469. OCLC 18983518.
* Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). *Evolution of the Insects*. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. LCCN 2004054605. OCLC 56057971.
* Hinde, Rosalind T. (2001). "The Cnidaria and Ctenophora". En Anderson, D. T. *Invertebrate Zoology* (2nd ed.). Melbourne; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-551368-1. LCCN 2002276846. OCLC 49663129.
* Holmes, Randall K.; Jobling, Michael G. (1996). "Genetics". En Baron, Samuel. *Medical Microbiology* (4th ed.). Galveston, TX: University of Texas Medical Branch. Exchange of Genetic Information. ISBN 0-9631172-1-1. LCCN 95050499. OCLC 33838234. PMID 21413277. Consultado o 2015-01-24.
* Krumbein, Wolfgang E.; Brehm, Ulrike; Gerdes, Gisela; et al. (2003). "Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology" (PDF). En Krumbein, Wolfgang E.; Paterson, David M.; Zavarzin, Georgii A. *Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth*. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. ISBN 1-4020-1597-6. LCCN 2003061870. OCLC 52901566. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xaneiro de 2007. Consultado o 2008-07-09.
* Labandeira, Conrad C.; Eble, Gunther J. (1999). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity" (PDF). En Anderson, John M.; Thackeray, John Francis; et al. *Towards Gondwana Alive: Promoting biodiversity & stemming the Sixth Extinction*. Pretoria: Gondwana Alive Society. ISBN 1-919795-43-X. LCCN 2001385090. OCLC 44822625. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de abril de 2016. Consultado o 18 de xullo de 2016.  "Preview booklet for 'Gondwana alive : biodiversity and the evolving terrestrial biosphere', libro planeado para setembro de 2000, e proectos asociados."
* Leakey, Richard (1994). *The Origin of Humankind*. Science Masters Series. New York: Basic Books. ISBN 0-465-03135-8. LCCN 94003617. OCLC 30739453.
* Margulis, Lynn (1981). *Symbiosis in Cell Evolution: Life and its Environment on the Early Earth*. San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1256-3. LCCN 80026695. OCLC 6982472.
* McKinney, Michael L. (1997). "How do rare species avoid extinction? A paleontological view". En Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. *The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences* (1st ed.). London; New York: Chapman & Hall. ISBN 0-412-63380-9. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
* Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). *Environmental Science* (14th ed.). Belmont, CA: Brooks/Cole. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226.
* Newman, William L. (9 de xullo de 2007). "Age of the Earth". *Geologic Time*. Reston, VA: Publications Services, USGS. OCLC 18792528. Consultado o 2008-08-29.
* O'Leary, Margaret R. (2008). *Anaxagoras and the Origin of Panspermia Theory*. Bloomington, IN: iUniverse. ISBN 0-595-49596-6. OCLC 757322661.
* Padian, Kevin (2004). "Basal Avialae". En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. *The Dinosauria* (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2. LCCN 2004049804. OCLC 55000644.
* Sansom, Ivan J.; Smith, Moya M.; Smith, M. Paul (2001). "The Ordovician radiation of vertebrates". En Ahlberg, Per Erik. *Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, phylogeny, genetics and development*. Systematics Association special volume series **61**. London; New York: Taylor & Francis. ISBN 0-415-23370-4. LCCN 00062919. OCLC 51667292.
* Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (1999). *Watching, from the Edge of Extinction*. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07606-1. LCCN 98034087. OCLC 47011675.
* Thewissen, J. G. M.; Madar, S. I.; Hussain, S. T. (1996). *Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan*. *Courier Forschungsinstitut Senckenberg* **191**. Frankfurt: *Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft*. ISBN 3-929907-32-1. ISSN 0341-4116. LCCN 97151576. OCLC 36463214.
* Dawkins, Richard (1989). *The Selfish Gene* (New ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-286092-5. LCCN 89016077. OCLC 20012195.
* Dawkins, Richard (2004). *The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life*. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8. LCCN 2004059864. OCLC 56617123.
* Ruse, Michael; Travis, Joseph, eds. (2009). *Evolution: The First Four Billion Years*. Foreword by Edward O. Wilson. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03175-3. LCCN 2008030270. OCLC 225874308.
* Smith, John Maynard; Szathmáry, Eörs (1997) [Originally published 1995; Oxford: W. H. Freeman/Spektrum]. *The Major Transitions in Evolution*. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-850294-X. LCCN 94026965. OCLC 715217397.

### Ligazóns externas

Información xeral
* "Evolution". *The Virtual Fossil Museum*. Arquivado dende o orixinal o 23 de outubro de 2012. Consultado o 1 de agosto de 2016.  Información xeral sobre evolución compilada por Roger Perkins
* "Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution". University of California, Berkeley. Consultado o 1 de agosto de 2016.
* "Evolution Resources". Washington, D.C.: National Academies. Consultado o 1 de agosto de 2016.
* "Evolution". *New Scientist*. Consultado o 1 de agosto de 2016.
* "Modern Theories of Evolution: An Introduction to the Concepts and Theories That Led to Our Current Understanding of Evolution". Palomar College. Arquivado dende o orixinal o 06 de agosto de 2009. Consultado o 1 de agosto de 2016.  Tutorial creado por Dennis O'Neil

Historia do pensamento evolutivo
* van Wyhe, John (ed.). "The Complete Work of Charles Darwin Online". Consultado o 1 de agosto de 2016.