# Asparagales

| Asparagales |
| --- |
| *Asparagales* Johann Heinrich Friedrich Link **1829**  |
|

|  |  |
| --- | --- |
|

|  |
| --- |
|  |

 |

 |
|

|  |
| --- |
|  Instancia de
taxon  |
|  |
|  Categoría taxonómica
orde  |

 |
| Despregar
 Subdivisións

* Orchidaceae (familia nº 62)
* Boryaceae (familia nº 63)
* Blandfordiaceae (familia nº 64)
* Asteliaceae (familia nº 65)
* Lanariaceae (familia nº 66)
* Hypoxidaceae (familia nº 67)
* Tecophilaeaceae (familia nº 68)
* Doryanthaceae (familia nº 69)
* Ixioliriaceae (familia nº 70)
* Iridaceae (familia nº 71)
* Xeronemataceae (familia nº 72)
* Xanthorrhoeaceae (familia nº 73)
* Amaryllidaceae (familia nº 74)
* Asparagaceae (familia nº 75)
* Asphodelaceae (agora subfamilia Asphodeloideae, incluída en Xanthorrhoeaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 73)
* Hemerocallidaceae (agora subfamilia Hemerocallidoideae, incluída en Xanthorrhoeaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 73)
* Agapanthaceae (agora subfamilia Agapanthoideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
* Alliaceae (agora subfamilia Allioideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
* Aphyllanthaceae (agora subfamilia Aphyllanthoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Themidaceae (agora subfamilia Brodiaeoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Hyacinthaceae (agora subfamilia Scilloideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Agavaceae (agora subfamilia Agavoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Laxmanniaceae (agora subfamilia Lomandroideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Ruscaceae (agora subfamilia Nolinoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Hesperocallidaceae, recoñecida en APG II, foi incluída en Agavoideae en APG III polas análises moleculares de ADN).

*sensu* APG III (2009), números de familia asignados segundo o Lineal APG III (LAPG III 2009)
 |
| Clasificación taxonómica |
|

|  |
| --- |
|  |
|  **Reino** | *Plantae* |
|  **Subreino** | *Viridiplantae* |
|  **Orde** | Asparagales  Link, 1829 Asparagales  |
|  |

 |
|

| Códigos e identificadores |
| --- |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Freebase | /m/0jsv  |
| MeSH | D000070381  |
| ITIS | 897479  |
| OTT | 557124  |
| CoL | SP  |
| EOL | 4175  |
| WFO | wfo-9000000036  |

 |

 |
| Wikidata G:Commons C:Commons |

**Asparagales** é unha orde de plantas anxiospermas utilizada en sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG III do ano 2009 e o APWeb, que comprende polo menos a familia Asparagaceae. Asparagales é unha orde que se recoñeceu moi recentemente nos sistemas de clasificación e moitas das súas familias pertencían á antiga orde Liliales. Liliales fora unha orde moi ampla na cal se situaban todas as monocotiledóneas de tépalos vistosos e sen amidón no endosperma, que fora difícil de dividir en familias porque os seus caracteres morfolóxicos non aparecían en padróns que delimitasen claramente grupos. Co tempo empezouse a recoñecer a orde Asparagales, especialmente cando as análises moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividida polo menos en Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Asparagales é unha orde bastante grande, consta de 14 familias e unhas 26 000 especies. Aínda que a orde está claramente circunscrita baseándose nas análises de secuencias de ADN pero é dificultosa de definir morfoloxicamente, xa que é un dos grupos de monocotiledóneas estruturalmente máis diverso. Así, a orde inclúe desde plantas herbáceas de non máis de 15 cm ata algunhas especies de *Agave* que superan os 10 m de altura. Nestes sentido, a súa separación da orde Liliales é particularmente problemática.

Unha das características que definen esta orde, e posible apomorfía (ademais dos datos moleculares), é a presenza de fitomelanina, un pigmento escuro presente nas cubertas das sementes. As fitomelaninas encóntranse na maioría das familias de Asparagales, pero perdéronse aparentemente nalgúns taxons, e o exemplo máis salientable nese aspecto é Orchidaceae.

A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, aínda que hai algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de *Asparagus*, subfamilia Asparagoideae) e leñosas (algúns *Aloe*, subfamilia Asphodeloideae). Case todas as especies desta orde producen unha roseta apertada de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras levan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (*Yucca*), e nuns poucos casos as follas aparecen ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo.

Dentro das monocotiledóneas e desde o punto de vista económico, a orde Asparagales é a segunda en importancia despois da orde Poales (a cal comprende os pastos e os cereais). A orde contén moitas especies de importancia hortícola (cebola, allo, espárrago, porro), en floricultura (*Freesia*, gladíolo, iris, moitas orquídeas), xardinería (*Hemerocallis*, *Convallaria*, *Agapanthus*) e especias (vainilla).

Desde o punto de vista da súa taxonomía, Asparagales é unha orde suxerida por Huber (1977), logo adoptado por Dahlgren *et al.* (1985), e reafianzada en 1998 polo Grupo de Filoxenia das Anxiospermas (en inglés orixinal, "Angiosperm Phylogeny Group", siglas APG), retomado no 2003 polo APG II, e en 2009 polo APG III), e tamén polo APWeb (2001 ata agora). Porén, as delimitacións das familias de Asparagales sufriron unha serie de mudanzas en anos recentes, e aínda se necesitan máis estudos para que se estabilice a súa circunscrición e as súas relacións.

## Descrición

Sementes con fitomelaninas en *Hippeastrum*.
Crecemento secundario anómalo en *Agave*.
A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes; hai tamén algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de *Asparagus*, subfamilia Asparagoideae das asparagáceas) e leñosas (algúns *Aloe*, subfamilia Asphodeloideae das xantorroeáceas). Case todas as especies desta orde producen un conxunto de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras presentan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (*Yucca*), e nuns poucos casos as follas están dispostas ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo. Asparagales pode ser distinguido de Liliales polos seus tépalos xeralmente non punteados, nectarios nos septos dos ovarios (en lugar de na base dos tépalos ou estames) e ás veces un crecemento secundario anómalo (a diferenza da falta de crecemento secundario). Os membros de Asparagales adoitan ser xeófitas, pero neste caso as súas follas son en xeral lineais e sen venación reticulada fina.

As súas sementes son características, coa epiderme externa da cuberta seminal obliterada (na maioría das especies de froitos carnosos), ou presente e cunha costra de fitomelaninas negra e carbonácea en moitas especies de froito seco. Normalmente, a parte interna da cuberta seminal está completamente colapsada. En contraste, as sementes de Liliales (morfoloxicamente similares) sempre teñen unha epiderme externa ben desenvolvida, non teñen fitomelaninas, e usualmente reteñen unha estrutura celular na porción interna da cuberta seminal.

O carácter infrecuente de ter un crecemento secundario anómalo cun meristema en ringleiras superpostas ("etáxeno") está practicamente restrinxido aos xéneros deste clado (fóra deste clado, está presente só en *Dioscorea*). Algunhas destas especies, dos xéneros *Agave*, *Aloe*, *Cordyline*, *Dracaena*, *Nolina* e *Yucca*, convértense en árbores curtas e macizas, xeralmente (pero non sempre) con ramificación limitada (por exemplo *Aloe*, *Dracaena*, *Yucca*). Outros xéneros como *Aphyllanthes* e *Lomandra*, teñen este mesmo tipo de crecemento secundario pero restrinxido aos seus talos subterráneos.

Outros caracteres apomórficos da orde son: a presenza de ácido chelidónico, quizais a de velame, talvez a das células hipodérmicas das raíces dimórficas, as anteras máis longas que largas, as células do tapete de bi- a tetranucelares, a microsporoxénese simultánea (pero ver o apartado de Filoxenia), a presenza de estilo no pistilo, as sementes con exotesta, o tegmen non persistente, o endosperma helobial, e a perda do xene mitocondrial sdh3.

Se a microsporoxénese simultánea é unha apomorfía da orde, no "Núcleo dos Asparagales" aparentemente cambiou a sucesiva. Hai taxons de clados máis basais onde a microsporoxénese é sucesiva, nos que os detalles da formación da parede son similares aos dos membros do núcleo dos Asparagales que foron estudados: placas celulares centrífugas. Pero nos membros basais nos que a microsporoxénese é simultánea, a formación das láminas tamén pode ser centrifuga (Nadot *et al.* 2006).

Algúns autores consideran o ovario ínfero unha sinapomorfía da orde, pero en caso de que o fose, o carácter perdeuse tantas veces que resulta ser un carácter moi lábil (dentro da orde coma no resto das anxiospermas), polo que a posición do ovario dentro da orde non ten valor preditivo.

Encóntranse tépalos de 3 trazas en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (mais non en *Kniphofia*, *Asphodelus*), Agavoideae, Agapanthoideae e Hemerocallidoideae; encóntranse tépalos dunha traza en Nolinoideae (mais non en *Maianthemum stellatum*), Allioideae, Aphyllanthoideae e Asparagoideae. Scilloideae ten tépalos cos dous tipos de vasculatura, incluso se encontran tépalos de 5 trazas nos verticilos externos de *Urginea*.

Fixéronse estudos dos telómeros das especies da orde. Parece que Asparagales representa unha situación dinámica na cal se mantén unha variedade de motivos teloméricos en baixa cantidade de copias, en lugar da repetición dominante de tipo *Arabidopsis*. Parece que nalgúns casos, un dos tipos que estaba en baixa cantidade de copias é amplificado e substitúe o tipo estándar. Por exemplo, sabíase desde hai moitos anos que *Allium* non posuía as repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo *Arabidopsis* e logo descubriuse que *Aloe* tampouco as tiña, polo que se predixo que os xéneros intermedios tampouco as terían: nunha análise feita a representantes de todos os Asparagales descubriuse que, agás *Ornithogalum*, ningún tiña as repeticións tipo *Arabidopsis*. Máis adiante descubriuse que *Ornithogalum* e outros xéneros substituíran as repeticións estándar das plantas por unhas de tipo humano, e que practicamente todos os xéneros de Asparagales teñen polo menos algunhas copias das repeticións teloméricas de tipo humano, como tamén unha variedade doutras repeticións situadas nas terminacións dos seus cromosomas. A presenza e a composición desta variedade de repeticións teloméricas posúen un gran valor para discernir a árbore filoxenética.

Na orde encontráronse xenomas moi grandes, cun valor C duns 350 picogramos, nalgunhas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae e Orchidaceae.

En resumo, a anatomía da semente parece posuír o mellor conxunto de caracteres que unifican a orde, que noutros aspectos é moi heteroxéneo (particularmente tendo en conta que Orchidaceae está dentro del).

## Ecoloxía

As Asparagales comunmente presentan micorrizas arbusculares de tipo *Arum*, mentres que en Liliales estas micorrizas son normalmente de tipo *Paris*.

## Diversidade

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).

Velaquí unha lista da diversidade de Asparagales, onde se mostran diversas familias e subfamilias. As descricións son breves e para máis información hai que consultar as ligazóns.

|  |
| --- |
| Flores de *Brassolaeliocattleya* "Turanbeat", híbrido entre *Brassavola*, *Laelia* e *Cattleya*.
Orquidáceas
A familia das orquidáceas é a máis grande das anxiospermas. A morfoloxía das súas flores é moi distintiva e fainas doadas de recoñecer. A flor ten simetría bilateral, os 3 sépalos son coloridos e rechamantes (por iso algúns chámanos tépalos externos) e hai un a cada lado e outro máis no lado dorsal da flor. Os 3 pétalos (ás veces chamados tépalos internos), tamén vistosos, están situados alternadamente entre os sépalos, dous aos lados e un no lado ventral. Este último chámase labelo porque posúe unha morfoloxía singular. Entre as orquídeas encóntranse algúns dos sistemas de polinización máis complexos e interesantes de entre todas as anxiospermas.
As orquídeas son coñecidas por posuír moitas especies de gran valor ornamental. A vainilla (de cuxo froito se extrae a vainillina) tamén é unha orquídea. |
| *Borya scirpoidea*.
Boryáceas
*Borya* é unha planta arborescente da familia das boryáceas e é tipicamente unha "planta reviviscente" que se encontra nas pendentes rochosas. Durante a estación seca estas plantas sécanse e vólvense dunha cor alaranxada óxido, pero rapidamente se volven verdes e activas unha vez empeza a chover. Xunto co outro xénero de boryáceas (*Alania*) son plantas xeromórficas nativas de Australia, a inflorescencia ten escapo e invólucro, pero as flores son difíciles de distinguir.
Flores de *Blandfordia grandiflora*.
Blandfordiáceas
*Blandfordia* é o único xénero da familia Blandfordiaceae, con 4 especies distribuídas no leste de Australia. Alí chámaselles "Christmas bells" ("campás de Nadal") debido á forma das súas flores e ao momento da súa floración, que coincide co Nadal australiano. Son plantas herbáceas perennes erectas (duns 1,50 m de altura), de follas dísticas, con inflorescencia en acio, flores con pedicelos articulados e tépalos grandes que forman un perigonio tubular. O receptáculo floral desenvolve un xinóforo. As anteras son latrorsas e as sementes teñen pelos conspicuos. |
| Lanariáceas
*Lanaria lanata* é a única especie da familia Lanariaceae, distribuída no sur de Suráfrica. Cos caracteres máis ou menos típicos das monocotiledóneas, poden ser recoñecidas polas súas inflorescencias con ramificacións curtas cubertas de pelos dendríticos e os súas flores de simetría radial con tépalos a medio connar.
Hábito de *Collospermum hastatum*, unha planta epífita presente nos bosques de Nova Zelandia. Obsérvanse os froitos; os amarelos están inmaturos, os vermellos xa están maduros.
Asteliáceas
As asteliáceas forman unha familia de 2 a 4 xéneros de plantas presentes no hemisferio sur. Son máis ou menos rizomatosas, de follas espiraladas, con flores nunha inflorescencia que pode ser un acio ou unha espiga, as brácteas das inflorescencias son grandes, as flores pequenas, os tépalos connados basalmente, o androceo adnato ao perianto, as anteras basifixas.
Hábito de *Hypoxis hemerocallidea*.
Hipoxidáceas
As hipoxidáceas comprenden unhas 150 especies distribuídas por todo o globo agás Europa e o norte de Asia. Poden ser recoñecidas polas súas rosetas de follas plicadas ou polo menos pregadas e con bases persistentes, e o seu indumento non glandular é bastante prominente. Nas flores, o verticilo externo de tépalos tende a ser verde por fóra, e o ovario é ínfero, moitas veces hai unha parte delgadamente tubular no ápice do ovario formada polos tépalos connados ou por un pico apical do mesmo ovario. |
| Hábito de *Ixiolirion*.
Ixioliriáceas
A familia das ixoliriáceas comprende un único xénero, *Ixiolirion*, con 4 especies distribuídas desde Exipto ata Asia central. Son plantas herbáceas con cormos, as inflorescencias racimosas, e flores curtas tubulares azuis con ovario ínfero. |
| Flores de *Tecophilaea violiflora*.
Tecofileáceas
Os 9 xéneros de tecofileáceas distribúense en Chile, Estados Unidos e África. Son herbáceas e con cormos, ás veces con follas de lámina ancha, pecioladas. As súas flores teñen tépalos que se expanden e teñen un androceo que as fai cigomorfas, xa que os estames son fortemente dimórficos. As anteras ábrense por medio de poros.
O xénero *Cyanastrum* ás veces é tratado como pertencente a unha familia propia, Cyanastraceae. |
| Hábito de *Doryanthes palmeri*.
Doriantáceas
As dúas especies de *Doryanthes*, o único xénero da familia doriantáceas, son herbáceas enormes formadoras de rosetas, son un elemento moi visible da flora dos arredores de Sydney, Australia, e é difícil que a súa floración pase inadvertida. As follas teñen beiras enteiras pero desintégranse en fibras cara ao ápice. As inflorescencias subumbeladas nacidas ao final de longos talos teñen numerosas flores de cor vermella brillante, de simetría radial e con ovario ínfero. |
| Flor de *Iris sibirica*.
Iridáceas
As iridáceas comprenden uns 70 xéneros con máis de 1 600 especies que se distribúen por todo o globo.
Diferéncianse doutras familias relacionadas en que son normalmente herbáceas perennes con follas xeralmente ensiformes e unifaciais, a inflorescencia é unha espiga ou panícula bracteada de flores solitarias ou agrupacións de cimas monocasiais (ripidios) e as flores posúen só 3 estames, opostos aos tépalos externos.
Dentro desta familia encóntrase *Crocus sativus* L., da cal se obtén o azafrán a partir dos seus estilos e estigmas secos. Moitas especies de Iridaceae presentan unha grande importancia económica en horticultura ornamental e na industria da flor cortada, especialmente *Gladiolus*, *Freesia*, *Sparaxis*, *Iris*, *Tigridia*, *Ixia*, *Romulea*, *Neomarica*, *Moraea*, *Nemastylis*, *Belamcanda*, *Sisyrinchium*, *Crocosmia* e *Trimezia*. Moitos outros xéneros (*Watsonia*, *Crocus*, *Dietes*, *Tritonia*, *Hesperantha* e *Neomarica*) cultívanse en xardíns en rexións tropicais e temperadas como plantas perennes e bulbosas.
*Moraea* e *Homeria* son dous xéneros de plantas velenosas e representan un problema nas rexións produtoras de ovinos e bovinos, notablemente en Suráfrica. Os cormos dalgunhas especies utilízanse como alimento por algúns pobos indíxenas. |
| Flores de *Xeronema*.
Xeronematáceas
As xeronematáceas, co seu único xénero *Xeronema*, están distribuídas na illa Poor Knights de Nova Zelandia, e en Nova Caledonia. Son plantas herbáceas bastante grandes que poden recoñecerse polas súas follas isobifaciais equitantes, e as súas inflorescencias ateigadas de flores bastante grandes, de simetría radial, que miran cara a arriba. Os estames están fortemente exsertos. A familia aínda non se coñece ben. |
| Flores de *Hemerocallis fulva*.
Hemerocalidáceas
As hemerocalidáceas inclúen plantas herbáceas, glabras, perennes, provistas de curtos rizomas e raíces fibrosas ou rizomatosas con tubérculos radicais. As follas son arrosetadas na base da planta, alternas, dísticas, planas, sésiles, simples, lineares ou lanceoladas, paralelinervias. As marxes da lámina son enteiras. As flores son algo ou acusadamente cigomorfas, hermafroditas e presentan nectarios. Están dispostas en varios tipos de inflorescencias, tales como cimas helicoidais e acios, na extremidade dun escapo bracteado. Inclúe 8 xéneros e aproximadamente 85 especies distribuídas en zonas temperadas de Europa e Asia, Malaisia, a India, Madagascar, África e o Pacífico, especialmente Australia e Nova Zelandia; ata Suramérica. Dous dos xéneros, *Hemerocallis* e *Phormium*, cultívanse como ornamentais en todo o mundo. |
| *Xanthorrhoea preissii*.
Xantorroeoideas
As xantorroeoideas están distribuídas por Australia. Poden recoñecerse polo seu hábito, xa que o seu talo é erecto e leñoso (e cun indumento persistente de follas secas se non hai incendios), e no seu extremo posúe unha agregación densa de follas longas e delgadas. A inflorescencia é de tipo espiga, erecta e densamente apertada. As flores son pequenas e o froito unha cápsula. |
| Flores de *Asphodeline lutea*.
Asfodeloideas
É unha subfamilia de Xanthorrhoeaceae nativa de rexións temperadas a tropicais do Vello Mundo, con 15 xéneros e 780 especies. A maior diversidade ocorre en Suráfrica, usualmente en hábitats áridos. Distínguense doutros clados relacionados por ser herbas ou árbores paquicaulos (é dicir,, cun tronco máis ancho na súa parte basal; a parte ancha funciona como lugar de almacenamento), con follas normalmente suculentas, flores trímeras cun ovario súpero e as sementes con arilo. O xénero máis coñecido é *Aloe*. Moitas especies de *Aloe* utilízanse en medicinas ou en cosméticos. Por exemplo, a aloína deriva do *Aloe vera* e do *Aloe ferox* e ten importantes usos médicos, por exemplo como laxantes e en tratamentos de queimaduras, e en produtos para a pel, o cabelo e a saúde. Especies de moitos xéneros utilízanse como ornamentais, por exemplo *Aloe*, *Haworthia*, *Gasteria*, *Kniphofia*, *Asphodelus* e *Bulbine*. |
| Flores de *Agapanthus*.
Agapantoideas
*Agapanthus* é o único xénero desta subfamilia (Agapantoidea) das amarilidáceas, endémico de Suráfrica. Son plantas herbáceas, perennes, máis ben robustas, provistas de curtos rizomas e follas arrosetadas, linear-oblongas, planas, bastante carnosas. As flores son en xeral grandes, azuis ou brancas e dispóñense en umbelas no extremo dun escapo áfilo, máis longo que as follas. As inflorescencias están protexidas por brácteas soldadas entre si ao longo dun dos seus lados. O ovario é súpero. Non presentan o olor a allo característico das Allioideae e as análises moleculares de ADN demostran que son máis próximas ás Amaryllidoideae. Non obstante, sepáranse deste último clado polo tipo de ovario, a presenza de saponinas e a ausencia dos alcaloides típicos das amarilidoideas. |
| Flores de *Allium ursinum*.
Alioideas
As alioideas pódense encontrar xeralmente nas rexións temperadas, cálidas e subtropicais de todo o mundo. Son herbáceas e perennes, e normalmente posúen bulbo, aínda que nalgúns casos teñen rizoma. As especies que compoñen a familia poden ser recoñecidas doadamente polo seu olor característico (o cheiro dos allos e as cebolas, suficientemente singular como para ser denominado olor aliáceo), polas súas follas bastante suaves e carnosas e a súa inflorescencia parecida a unha umbela no extremo dun escapo, a cal leva flores de pequenas a medianas de ovario súpero. Cultívanse como hortalizas e condimentos, como plantas medicinais e tamén como ornamentais. No primeiro caso, o xénero economicamente máis importante é *Allium*, que inclúe algunhas das plantas comestibles máis utilizadas, tales como a cebola (*Allium cepa*), o allo (*A. sativum* e tamén *A. scordoprasum*), a chalota ou escalonia (*Allium ascalonicum*), o allo porro (*A. ampeloprasum*), o porro bravo (*Allium tricoccum*) e varios condimentos como a ceboleta (*A. schoenoprasum*). Por outro lado, os compostos organosulfurados das aliáceas teñen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinóxenas, antiteratoxenas e estimuladoras do sistema inmune e protectoras da función hepática.
A familia tamén posúe importantes plantas ornamentais. |
| *Amaryllis belladonna*.
Flores de *Narcissus*, o narciso.
Amarilidoideas
Esta familia comprende 59 xéneros e aproximadamente 800 especies propias de rexións sobre todo temperadas e cálidas, de todos os continentes. Son plantas herbáceas perennes con bulbo e poden ser facilmente recoñecidas polas súas follas bastante carnosas, as súas flores xeralmente grandes e atractivas, con 6 estames e un ovario ínfero, as flores son solitarias ou, máis frecuentemente, dispostas en inflorescencias en umbela no extremo dun escapo.
Moitas das especies de amarilidoideas son populares como plantas ornamentais en parques e xardíns. Unha mención á parte merece o *Narcissus*, cultivado en varias partes do mundo como ornamental en xardíns e tamén para flor de corte.  |
| *Aphyllanthes monspeliensis*.
Afilantoideas
As afilantoideas comprenden unha soa especie, *Aphyllanthes monspeliensis*, distribuída nas zonas áridas do oeste do Mediterráneo. A planta está formada por agrupamentos de inflorescencias escaposas; os escapos son en realidade o principal órgano fotosintético, xa que as follas escariosas na base non son fotosintéticas. A inflorescencia ten poucas flores, con tépalos usualmente azuis de tamaño mediano. A planta é parecida a *Sisyrinchium*. |
| Flores de *Dichelostemma*, un xénero de Brodiaeoideae.
Brodiaeoideas
As brodiaeoideas (antes familia das temidáceas) comprenden unha ducia de xéneros nativos do oeste de Norteamérica. Son moi similares ás alioideas, xa que son herbas perennes cunha inflorescencia umbelada ao final dun escapo, con flores bastante pequenas e tépalos máis ou menos conados ás veces cunha coroa, e o ovario é súpero, pero carecen do "cheiro aliáceo" típico destas últimas, e posúen un cormo fibroso, non un bulbo, e ademais hai xeralmente 4 ou máis brácteas nas inflorescencias que non son coma as 3 brácteas das alioideas, que son máis envolventes. |
| Flores de *Hyacinthus orientalis*.
Escilloideas
As escilloideas (antes familia das hiacintáceas) comprenden de 770 a 1 000 especies, distribuídas predominantemente en climas mediterráneos, especialmente Suráfrica e o Mediterráneo ata Asia Central e Birmania (algunhas en Suramérica). Posúeen 6 tépalos e 6 estames con ovario súpero, por iso adoitábase aniñalas en Liliaceae. Caracterízanse por ser herbáceas perennes con bulbo, con follas bastante carnosas e mucilaxinosas que se dispoñen nunha roseta basal. Posúen compostos velenosos, polo que as súas especies non son comestibles. Algúns xéneros son moi populares en xardinería, como *Hyacinthus* (o coñecido xacinto), importante como planta cultivada e como flor cortada.  |
| *Agave chiapensis* en floración.
Hábito de *Yucca*, a árbore de Xosué.
Agavoideas
As agavoideas están distribuídas máis ou menos por todo o mundo e son especialmente diversas en México, onde *Agave* ten importantes usos económicos (por exemplo utilízase para elaborar tequila e mescal). Moitos membros desta subfamilia son arborescentes, como a árbore de Xosué (unha especie de *Yucca*). As follas son moitas veces grandes, xeromórficas, fibrosas ou raramente suculentas, en rosetas na base ou o final das ramas. As flores presentan 6 tépalos e 6 estames, e o ovario é súpero ou ínfero. |
| Hábito de *Cordyline*.
Lomandroideas
As lomandroideas (antes familia das laxmaniáceas) son predominantemente australianas. Posúen os tépalos persistentes no froito. A familia pode dividirse en 3 grupos con caracteres distintivos: o grupo *Lomandra*, o *Cordyline* e o *Laxmannia*.  |
| Flor de *Asparagus officinalis*, o espárrago.
Asparagoideas
As asparagoideas están distribuídas polo Vello Mundo (*Asparagus*) e México (*Hemiphylacus*), e entre elas están os espárragos. Os órganos fotosintéticos aplanados de *Asparagus* estiveron suxeitos a moita controversia, pero a maioría dos autores considéranos talos aplanados. É curioso que ramas fotosintéticas similares evolucionaran independentemente en Nolinoideae (antes Ruscaceae), subfamilia coa que as asparagoideas están emparentadas. *Asparagus* posúe follas reducidas a escamas non fotosintéticas que levan na súa axila filoclados verdes, solitarios a abigarrados, circulares a aplanados en sección transversal, e o froito é unha baga. |
| Hábito de *Dracaena draco*: unha nolinoidea con crecemento secundario anómalo.
Nolinoideas
As nolinoideas (antes familia das ruscáceas), como se definen hoxe (nun sentido máis amplo que o tradicional), están amplamente distribuídas en rexións temperadas a tropicais. Son de herbáceas a arborescentes, ás veces teñen crecemento secundario anómalo, ás veces os talos son aplanados e fotosintéticos (son filóclados). As flores bisexuais, de simetría radial, son pequenas. Os 6 tépalos doitan estar conados na base polo que as flores teñen forma de campá ou similar. Posúen 6 estames e un ovario súpero. O froito xeralmente é unha baga con poucas sementes. |

## Filoxenia

A monofilia de Asparagales está apoiada en análises cladísticas baseadas en morfoloxía, o ADNr de 18S e moitas secuencias de ADN (Chase *et al.* 1995a, b, 2000, 2006, Conran 1989, Davis *et al.* 2004, Graham *et al.* 2006, Hilu *et al.* 2003, Pires *et al.* 2006, Rudall *et al.* 1997, Källersjö *et al.* 1998, Fay *et al.* 2000, Soltis *et al.* 2000, Stevenson *et al.* 2000, McPherson e Graham 2001), aínda que algunhas reconstrucións filoxenéticas como a de Hilu *et al.* (2003), con datos moleculares, suxeriron que Asparagales pode ser parafilético, coas Orchidaceae separadas do resto.

Con respecto ás relacións de Asparagales co resto das ordes de monocotiledóneas, é o clado irmán do clado Commelinidae.

Segundo as análises morfolóxicas feitas por *et al.* (1995b) e Stevenson e Loconte (1995), polo menos algunhas das familias de Asparagales con crecemento secundario anómalo formaban clados, aínda que tamén quedaban dentro destes clados algúns membros que hoxe están situados en Liliales, Zingiberales e Pandanales. Outro traballo recente de filoxenia da orde con datos morfolóxicos é o de Rudall (2002).

As relacións dentro da orde foron investigadas por Dahlgren *et al.* (1985), Rudall e Cutler (1995), Chase *et al.* (1995a, b, 1996), Stevenson e Loconte (1995), Rudall *et al.* (1997), Fay *et al.* (2000), McPherson e Graham (2001), Graham *et al.* (2006) e Pires *et al.* (2006).

Velaquí o cladograma resumido, segundo Judd *et al.* 2007 (modificado de Soltis *et al.* 2005, con Orchidaceae basal como en APWeb 2008):

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Asparagales** |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Orchidaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hypoxidaceae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae) |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Iridaceae |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Xanthorrhoeaceae *sensu lato* |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hemerocallidoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Xanthorrhoeoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Asphodeloideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |

 |
|   |
| Asparagales superiores |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amaryllidaceae *sensu lato* |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Agapanthoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Allioideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Amaryllidoideae |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Lomandroideae (antes familia Laxmanniaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Asparagoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Nolinolidease (antes familia Ruscaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Brodiaeoideae (antes familia Themidaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |
|   |
Scilloideae (antes Hyacinthaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae) |
|   |

 |
|   |
|   |
Agavoideae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae ou Liliaceae) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

A APWeb proporciona este cladograma completo:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Asparagales** |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Orchidaceae |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Boryaceae |
|   |
| Hypoxidaceae *sensu lato*? |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Blandfordiaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Lanariaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Asteliaceae |
|   |
|   |
Hypoxidaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Ixioliriaceae |
|   |
|   |
Tecophilaeaceae |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Doryanthaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Iridaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Xeronemataceae |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Xanthorrhoeaceae *sensu lato* |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hemerocallidoideae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Xanthorrhoeoideae |
|   |
|   |
Asphodeloideae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Asparagales superiores (= Núcleo dos Asparagales) |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amaryllidaceae *sensu lato* |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Agapanthoideae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Allioideae |
|   |
|   |
Amaryllidoideae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Asparagaceae *sensu lato* |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Aphyllanthoideae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Brodiaeoideae = Themidaceae |
|   |
|   |
Scilloideae = Hyacinthaceae |
|   |

 |
|   |
|   |
Agavoideae (*Anemarrhena, Agave* e afíns, *Hesperocallis, Behnia, Herreria* e afíns, *Anthericum* e afíns) |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Lomandroideae = Laxmanniaceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Asparagoideae |
|   |
|   |
Nolinoideae = Ruscaceae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

A árbore, cos nomes dos clados actualizados segundo o APG III (2009), está baseada principalmente nas análises de Chase *et al.* (2000) e Fay *et al.* (2000). Estes estudos difiren pouco nos detalles, pero a análise de Fay *et al.* (2000) ten máis nodos con bo apoio no núcleo dos Asparagales (o cal non é sorprendente, xa que utilizaron o método de ponderación sucesiva). Tamén é moi congruente con esta filoxenia a presentada por McPherson e Graham (2001), feita cunha mostraxe moito menor.

Das análises despréndese unha ensamblaxe basal parafilética, chamada doe "Asparagales inferiores" (*Lower Asparagales* *sensu* Rudall *et al.* 1997), que inclúe a familias como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodeloideae e Hemerocallidoideae. En contraste, os chamados "Asparagales superiores" (*Higher Asparagales*) son un clado propiamente dito que se separa do resto, e inclúe a Allioideae, Amaryllidoideae, Scillloideae = Hyacinthaceae, Agavoideae, Asparagoideae e Nolinoideae = Ruscaceae. Moitos dos "Asparagales inferiores" caracterízanse pola microsporoxénese simultánea (as 4 micrósporas sepáranse á vez despois das dúas divisións meióticas). O padrón de microsporoxénese dos "Asparalales inferiores" é apomórfico dentro das monocotiledóneas. O padrón de microsporoxénese dos "Asparagales superiores", ao contrario, é como os das monocotiledóneas máis basais. Rudall (2001, ver tamén 2002b, 2003a) incluíu o carácter do ovario ínfero como unha sinapomorfía da orde, notando que nos "Asparagales superiores" puido terse producido unha reversión ao ovario súpero, reversión asociada coa presenza de nectarios septais infraloculares (como en *Xanthorrhoea* e *Johnsonia*, dous xéneros de Hemerocallidoideae). Porén, Stevens (2001 en adiante, APWeb) nota que os ovarios súperos tamén aparecen distribuídos nos "Asparagales inferiores", polo que non está claro onde deben localizarse na árbore as evolucións das diferentes morfoloxías do ovario: a posición do ovario parece un carácter moito máis flexible (aquí coma nas demais anxiospermas) do que se cría. Os "Asparagales superiores", por seren un grupo monofilético con forte apoio nas análises moleculares de ADN, denomínanse "Núcleo dos Asparagales" ("Core Asparagales") no APWeb.

### Clado das orquídeas

A familia Orchidaceae é a máis grande de todas as anxiospermas. Algúns autores (por exemplo Dahlgren *et al.* 1985) recoñeceron tres familias de orquídeas, pero as análises moleculares de ADN demostraron que estas familias son polifiléticas e deberían reunirse nun taxon Orchidaceae *sensu lato*, que é como se trata a familia hoxe en día. Con respecto á súa relación coas demais familias de Asparagales, varios traballos recentes suxiren que Orchidaceae é irmán do resto dos Asparagales (por exemplo con apoio bootstrap do 76 % en Graham *et al.* 2006, un resultado máis ou menos similar en Givnish *et al.* 2006b, un apoio máis forte -do 96 ao 99 %-, cun bo tamaño de mostraxe e 7 xenes estudados, en Pires *et al.* 2006, e tamén un bo apoio en Chase *et al.* 2005, onde o nodo que separa as orquídeas do resto de Asparagales tiña un 91 % de apoio bootstrap). Outros traballos situárona de forma diferente na árbore filoxenética: ás veces situada como irmán de Boryaceae (por exemplo en Chase *et al.* 1995a e en McPherson e Graham 2001, pero cun apoio máis ben baixo). En cambio Li e Zhou (2007) consideran Orchidaceae embebida nun clado parafilético Boryaceae-Hypoxidaceae. Por outro lado, Rudall (2003a), con datos morfolóxicos, suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hypoxidaceae e Orchidaceae en particular. Porén, Janssen e Bremer (2004), non sitúan Orchidales como irmán do resto da orde, senón temporalmente preto do comezo da diverxencia dentro dela (aínda que a topoloxía da árbore que utilizaron difire considerablemente en detalle da utilizada aquí). En resumo, a posición de Orchidaceae como irmán do resto de Asparagales, con Boryaceae como parte do clado que inclúe Blandfordiaceae, parece a mellor hipótese, e esta topoloxía é a presentada aquí. Nótese que isto cambia a caracterización de Asparagales; moitos dos seus caracteres agora foron resituados no nodo subbasal no clado (comparar a lista de apomorfías do APWeb nas versións 7 e anteriores a esa do sitio web). Un dato interesante é que as orquídeas carecen da maioría das sinapomorfías non moleculares da orde: as sementes de Orchidaceae non teñen fitomelaninas debido á súa natureza (son pulverulentas), e os seus nectarios raramente están nos septos dos ovarios. As orquídeas teñen microsporoxénese simultánea e ovario ínfero, caracteres que son típicos dos "Asparagales inferiores" de Rudall *et al.* 1997, mais non está claro se estes caracteres deberían considerarse sinapomorfías da orde. Aparentemente a única sinapomorfía de Orchidaceae é a presenza de protocormo (a estrutura producida polo crecemento dos seus embrións indiferenciados antes de que se desenvolvan as raíces e talos). As orquídeas presentan o androceo e o xineceo fusionados, pero esta característica está presente só na subfamilia Apostasioideae e só en graos variables. As sementes similares a po dispersadas polo vento están presentes na maioría das subfamilias, pero nalgúns membros de Cypripedioideae e Vanilloideae hai sementes crustosas (probablemente asociadas á súa forma de dispersión, que neste caso é relizada por paxaros e mamíferos, que son atraídos polo seu froito carnoso que fermenta *in situ* liberando compostos fragantes, por exemplo a vainillina). A diversificación en Orchidaceae é remarcable, mais debe compararse coa dos demais Asparagales, que son menos ricos en especies pero moi variables morfoloxicamente.

### Hypoxidaceae *sensu lato* + Boryaceae

As relacións de Boryaceae (que comprende só dous xéneros, *Borya* e *Alania*) co resto das familias de Asparagales permaneceron pouco claras durante moito tempo. As boryáceas son micorrícicas, pero non como as orquídeas, senón que as súas micorrizas son do tipo estandarizado vesicular-arbuscular (VA). Previamente chegárase a pensar que Boryaceae era un membro de Anthericaceae (Dahlgren *et al.* 1985, Takhtajan 1997), unha familia que demostrou ser extremadamente polifilética (Chase *et al.* 1996). A situación de Orchidaceae como irmán de todo o resto de Asparagales dálle un apoio relativaemnte importante á situación de Boryaceae como grupo irmán do clado que inclúe a Blandfordiaceae. Rudall (2003a) tamén suxeriu unha relación morfolóxica próxima entre Boryaceae e Blandfordiaceae. Porén, hai que ter en conta que aínda que hai un bo apoio na árbore de Chase *et al.* (2006) para situar Orchidaceae como irmán de todas as demais Asparagales, Boryaceae está situado inmediatamente por encima do clado que inclúe Blandfordiaceae, pero cun apoio baixo.

Hypoxidaceae é unha familia que tradicionalmente fora colocada en Amaryllidoideae. Por outr parte, Lanariaceae co seu único xénero *Lanaria* foi no pasado considerado un membro de Haemodoraceae (Hutchinson 1967) ou Tecophilaeaceae (Dahlgren *et al.* 1985). Estas dúas familias xunto con Asteliaceae, Blandfordiaceae e probablemente tamén Boryaceae forman un clado, e excepto pola situación de Boryaceae, as outras 4 teñen bo apoio como clado nas análises moleculares. Unha sinapomorfía potencial para estas familias é a estrutura do óvulo: polo menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae posúen unha constrición calazal e unha cofia nucelar. Soltis *et al.* (2005), deixando fóra do clado a Boryaceae, suxeriron que estas familias se fusionaran nun taxon Hypoxidaceae *sensu lato*.

Dentro deste clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae forman á súa vez un clado con apoio do 100 % de bootstrap. A morfoloxía tamén proporciona algún apoio para estas relacións: Asteliaceae e Hypoxidaceae forman rosetas cubertas con pelos multicelulares ramificados (tamén Lanariaceae posúe pelos multicelulares), e posúen canais radiculares cheos de mucílago (este último carácter está tamén presente en Lanariaceae), pero *Blandfordia* (único xénero de Blandfordiaceae) non comparte estes caracteres. Ademais, este clado posúe estomas paracíticos, a lámina da folla cunha vea media distintiva, quizais o xineceo máis ou menos ínfero, e un micrópilo biestomal. Asteliaceae + Hypoxidaceae posúen flavonois, endosperma de paredes delgadas, cotiledóns non fotosintéticos, e a lígula longa.

### Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae e Doryanthaceae

O seguinte nodo en Asparagales (todas as familias menos Orchidaceae e o clado mencionado) demostrouse que é robusto (81 % de apoio jacknife en Soltis *et al.* 2000, 100 % de apoio bootstrap en Chase *et al.* 2005, ver tamén Fay *et al.* 2000 usando datos de catro xenes plastídicos, e Chase *et al.* 2000), pero non hai caracteres fóra dos moleculares que unan a este clado.

A posición de Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae aínda é pouco clara. Algunhas análises moleculares únenas nun clado, por exemplo recibe apoio de leve a moderado en Chase *et al.* (2000), Pires *et al.* (2006), e Givnish *et al.* (2006), e en Graham *et al.* (2006) recibe un apoio máis forte pero a mostraxe é máis ben pobre. Na análise de 3 xenes feita por Fay *et al.* (2000) o clado ten un brazo moi longo. Estas dúas familias comparten a posesión de cormos, unha inflorescencia foliosa e moitas veces case capitada, follas de disposición espiralada e base envaiñadora, flores máis ben grandes, verticilo externo de tépalos mucronado a aristado, perianto formando un tubo curto, androceo inserido na boca, e un número cromosómico x=12 (Soltis *et al.* 2005 e APWeb). Tamén se encontran outras topoloxías: en Janssen e Bremer (2004) Ixioliriaceae diverxe considerablemente antes (pero é adxacente a) Tecophilaeaceae; e en Davis *et al.* (2004), cunha mostraxe menor, encóntrase algún apoio para irmandar a Ixioliriaceae con Iridaceae, tamén en Chase *et al.* (2006) hai apoios (esta vez fortes) para este parentesco, onde o clado é irmán de Doryanthaceae (mais con apoio baixo).

As relacións de Doryanthaceae coas familias que a rodean nas análises filoxenéticas aínda son pouco claras tanto nas análises morfolóxicas coma nas moleculares. Chase *et al.* (2006) colocárona na posición que se acaba de mencionar, que non é a presentada aquí. Para a situación presentada aquí hai apoio moderado en Fay *et al.* (2000), e un apoyo do 92 % en Graham *et al.* (2006). Rudall (2003) que atopou unha relación morfolóxica próxima entre Doryanthaceae e Iridaceae.

### Iridaceae

O nodo que contén Iridaceae e todo o resto de Asparagales (Xeronemataceae etc.) recibe un apoio bastante forte en Fay *et al.* (2000). O grupo ten algunhas características moleculares en común: perdeu os telómeros de tipo *Arabidopsis*, mentres que son comúns os telómeros de tipo humano (TTAGGG).

Iridaceae é unha das familias máis grandes e mellor estudadas de Asparagales (por exemplo ver Goldblatt 1990, 1991, Goldblatt *et al.* 1998, 2002, Reeves *et al.* 2001). Iridaceae é distintiva entre os Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con 3 estames; tamén son comúns na familia as follas unifaciais, cando as follas bifaciais son a norma noutros Asparagales.

### Xeronemataceae

O nodo que segue á posible separación de Iridaceae está ben sostido nas análises (Fay *et al.* 2000, Chase *et al.* 2005). Se ter un ovario ínfero é unha sinapomorfía de Asparagales (Chase *et al.* 1995b), entón este nodo marcaría a transición a un ovario súpero (aínda que se encontran ovarios ínferos en Amaryllidoideae e en *Yucca*). Todos os clados deste nodo teñen nectarios septais infraloculares, o que Rudall (2000) interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demostra a reversibilidade deste carácter que moitas veces foi enfatizado na sistemática de monocotiledóneas (por exemplo en Cronquist 1981, Dahlgren *et al.* 1985). É neste nodo no que se perde o xene mitocondrial *rpl*2 (ou quizais no seguinte, de acordo coa distribución de Adams *et al.* 2002).

Xeronemataceae co seu único xénero *Xeronema* foi previamente considerado como estreitamente emparentado con *Phormium* (usualmente Phormiaceae, Dahlgren *et al.* 1985), pero aínda que hai similitudes superficiais (como as follas unifaciais), non son idénticos nos detalles. Chase *et al.* (2000) describiu recentemente Xeronemataceae, e os seus caracteres varían segundo padróns que son xerais en Asparagales.

### Xanthorrhoeaceae *sensu lato* + os "Altos Asparagales"

O seguinte nodo da árbore (Xanthorrhoeaceae *sensu lato* + os "Asparagales superiores") ten forte apoio en Fay *et al.* (2000) e en Chase *et al.* (2000c).

### Xanthorrhoeaceae *sensu lato*

Hemerocallidoideae está próxima a Asphodelaceoideae e Xanthorrhoeoideae, e os 3 clados teñen antraquinonas, estiloides e sementes con cotiledón non fotosintético. Ver Kite *et al.* (2000) para a distribución de antraquinonas, e McPherson *et al.* (2004) para os taxons que non teñen o intrón 3'-*rps*12. Dentro deste clado, dáse crecemento secundario anómalo en *Aloe* (algunhas especies chegan a tamaños enormes), *Phormium* e *Xanthorrhoea*. As 3 familias son reunidas por algúns autores nun taxon Xanthorrhoeaceae *sensu lato* (como en APG III e no APWeb, 2001 en adiante), aínda que Stevens no APWeb remarca que a microsporoxénese é variable neste grupo. En Fay *et al.* (2000) encóntrase forte apoio para este clado. Porén, as relacións de parentesco dentro del aínda non están esclarecidas. Na análise de 3 xenes de Chase *et al.* (2000) hai un apoio moderado para a relación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae), que entre os caracteres morfolóxicos encontra a presenza de engrosamento secundario, o androceo non adnato aos tépalos, a presenza de hipostase, e as sementes angulosas. Esta relación é a presentada aquí, porén, o apoio diminúe cando se inclúen os taxons onde faltan algunhas secuencias de xenes, ver tamén Fay *et al.* 2000). Porén, Devey *et al.* (2006) encontran algún apoio para xuntar Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamén Pires *et al.* 2006), mentres que Chase *et al.* (2006) suxiren un clado formado por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero a mostraxe é cuestionada no APWeb). Con respecto á morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae coma Xanthorrhoeoideae teñen ovarios que probablemente son secundariamente súperos e teñen nectarios septais infraloculares (Rudall 2002, 2003). Rudall (2003) suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra entre Xanthorrhoeoideae e Iridaceae.

O valor das antraquinonas como carácter taxonómico é apreciado agora, xa que Asphodeloideae as posúe pero anteriormente non fora situada como próxima ás outras dúas familias de Xanthorrhoeaceae *sensu lato* senón a Anthericaceae (coa cal agora se sabe que está distantemente relacionada). Debido á presenza de antraquinonas Asphodeloideae foi situada separada de Anthericaceae por Dahlgren *et al.* (1985), ademais de que Asphodeloideae ten microsporoxénese simultánea mentres que Anthericaceae ten microsporoxénese sucesiva. Asphodeloideae ten moitos xéneros con cariotipos bimodais distintivos (Chase *et al.* 2000c), e este carácter utilizouse como base para suxerir que estes xéneros se separasen nunha familia Aloaceae (Dahlgren *et al.* 1985). Porén, os estudos moleculares mantiveron que Asphodeloideae quedara na súa circunscrición ampla.

Xanthorrhoeoideae antes incluía outros taxons arborescentes como *Kingia* (que non ten crecemento secundario e agora é situado en Dasypogonaceae) e *Cordyline* (co cal está só distantemente emparentado, e é un membro de Lomandroideae, antes Laxmanniaceae).

Hemerocallidaceae moitas veces comprendía só o xénero *Hemerocallis* (Dahlgren *et al.* 1985), pero xa desde a circunscrición do APG (1998), a familia incluía un gran número de xéneros, como *Dianella, Johnsonia*, e *Phormium*. Todos estes xéneros teñen pole tricotomosulcado, unha rareza entre as monocotiledóneas, e os estudos moleculares temperáns (Chase *et al.* 1995a) foron críticos en determinar se este carácter era importante para estes xéneros (Rudall *et al.* 1997). No APG III é a subfamilia Hemerocallidoideae de Xanthorrhoeaceae *sensu lato*.

### Asparagales superiores

O resto das familias, que se poderían reunir nos clados Amaryllidaceae *sensu lato* e Asparagaceae *sensu lato*, denomínase en conxunto "Núcleo dos Asparagales" polo APWeb, caracterízase por posuír microsporoxénese sucesiva (son os "Asparagoides superiores" de Rudall *et al.* 1997), e quizais tamén por posuír saponinas esteroides. Nas análises moleculares de ADN é un grupo con forte apoio (por exemplo en Chase *et al.* 1995a, Fay *et al.* 2000, Chase *et al.* 2000c, Graham *et al.* 2005). Porén, a inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae *sensu lato*), tende a diminuír o apoio (Graham *et al.* 2006). Ademais, hai pouco apoio morfolóxico especialmente para as agrupacións dentro da área de Asparagaceae.

### Amaryllidaceae *sensu lato*

Amaryllidaceae *sensu lato* (Allioideae, Amaryllidoideae e Agapanthoideae) ten en común as semellanzas nas súas secuencias de ADNcp (Fay *et al.* 2000, pero ver McPherson *et al.* 2004 e Thomas *et al.* 2005) e as súas secuencias de ADNnr ITS para Amaryllidoideae + Agapanthoideae (Meerow *et al.* 2000.

Dentro do clado, a agrupación [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] foi suxerida por Meerow *et al.* (1999), Fay *et al.* (2000, con forte apoio), Givnish *et al.* (2006) e Pires *et al.* (2006), pero Meerow *et al.* (2000a) consideraron Agapanthoideae como irmán de Amaryllidoideae, pero con baixo apoio.

O clado posúe algúns caracteres morfolóxicos: as inflorescencias son escaposas, umbeloides (construción cimosa), xeralmente con dúas (ou máis) brácteas como espatas escariosas fusionadas que as encerran. As follas son dísticas, os pedicelos non articulados, o estilo longo, o estigma seco, o endospermo nuclear ou helobial, sen hipocótilo, quizais deberían incluírse os tépalos libres, as anteras conadas na base e as células do tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) posúe como posibles sinapomorfías o feito de que son xeófitas, o talo que é un bulbo de ramificación simpodial, tunicado, e as raíces contráctiles.

### Asparagaceae *sensu lato*

As 7 familias que forman o clado Asparagaceae *sensu lato* están ben sostidas na análise de Fay *et al.* (2000, sen incluír *Hesperocallis*), pero non hai caracteres morfolóxicos moi evidentes comúns ao clado, aínda que é bo candidato o endosperma: helobial, de paredes grosas, hemicelulósico. Incluso as familias en sentido estrito deste clado son difíciles de recoñecer, porque non posúen sinapomorfías obvias e as súas flores teñen o típico aspecto das liliáceas (nese sentido o APWeb suxire que podería ser útil reunilas nun grupo Asparagaceae *sensu lato*, como de feito fai o APG III en 2009). Para detalles das súas relacións, ver Jang e Pfosser (2002) e Bogler *et al.* (2006).

En Asparagaceae *sensu lato*, a diferenza de Amaryllidaceae *sensu lato*, as inflorescencias son acios (pero Brodiaeoideae = Themidaceae ten inflorescencias umbeloides pero neste caso, teñen brácteas por debaixo de todas as flores, polo que as flores se interpretan como acios condensados). En Asparagaceae *sensu lato* hai moitos xéneros arborescentes (como *Yucca, Agave, Cordyline*), e tamén algúns con raíces con crecemento secundario (como *Herreria, Thysanotus*), e moitos son xeófitas. Amaryllidaceae *sensu lato* é moito menos diversa, e a maioría son xeófitas, bulbosas, pero algunhas son rizomatosas (como *Agapanthus, Tulbaghia, Clivia*). Un carácter morfolóxico que une as asparagáceas *sensu lato* é a presenza dunha inflorescencia racimosa.

Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae e Agavoideae forman un clado (ver Fay *et al.* 2000 para todas menos Aphyllanthoideae), pero o sostén morfolóxico para este grupo é pouco claro. Este clado pode ser irmán do clado (Nolinoideae = Ruscaceae + Asparagoideae + Lomandroideae = Laxmanniaceae).

As relacións entre Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae = Themidaceae e Scilloideae = Hyacinthaceae probablemente deberían representarse como unha tricotomía. Fay *et al.* (2000), Pires *et al.* (2001), e Pires e Sytsma (2002) discuten a incerteza con respecto ás relacións de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae), que parecen ter un moderado sostén en Fay e Chase (1996) e en Meerow *et al.* (2000), pero o apoio é baixo na análise de 2 xenes de Jang e Pfosser (2002, sen incluír *Aphyllanthes*), en Chase *et al.* (2006), e en Pires *et al.* (2006). Os dous clados comparten as saponinas esteroides, as follas de disposición espiralada, os pedicelos bracteados, o óvulo anátropo, o endosperma helobial ou nuclear, e o cotiledón non fotosintético. Para algúns caracteres máis ver Fay e Chase (1996). Nos dous clados poden estar presentes estruturas parecidas a laticíferos.

*Aphyllanthes* ten unha rama moi longa na análise de 3 xenes de Fay *et al.* (2000), e a súa posición filoxenética é pouco clara, pero a súa eliminación dalgunhas análises diminúe drasticamente o apoio (Chase *et al.* 2006). McPherson e Graham (2001) encontraron unha relación de *Aphyllantes* como irmán de Scilloideae, pero Pires *et al.* (2006) considerárono como irmán de Lomandroideae, pero con apoio baixo.

As subfamilias Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae comparten as saponinas esteroides, os pedicelos articulados, o froito tipo cápsula, o endosperma helobial, de paredes grosas, con puntuacións, hemicelulósico. Hai apoio moderado para este clado na árbore de 4 xenes do cloroplasto de Fay *et al.* (2000).

Finalmente, Nolinoideae e Asparagoideae poden estar relacionadas, como se evidencia polos seus froitos indehiscentes, as súas flores bastante pequenas e o seu número cromosómico x=10; esta relación recibiu apoio prelilminar nalgunhas análises de secuencias de ADN (Chase *et al.* 1995a, b, 1996, 2000, Fay *et al.* 2000). Os froitos carnosos con sementes sen fitomelaninas son comúns neste clado, pero non se sabe se este carácter constitúe unha apomorfía. Posúen froitos capsulares *Hemiphylacus* (irmán do resto de Asparagoideae) e o clado (*Comosperma* + *Eriospermum*), que é irmán do resto de Nolinoideae, polo que pode ser que o froito carnoso sexa un carácter derivado dentro do clado.

Para o desenvolvemento dos filóclados en *Asparagus*, *Ruscus*, e afíns, ver Cooney-Sovetts e Sattler (1987).

O sistema APG de 1998 e o APG II de 2003 recoñeceron a Hesperocallidaceae co seu único xénero *Hesperocallis*, pero foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN (Pires *et al.* 2004), por iso a familia foi incluída en Agavaceae no APG III de 2009 e no APWeb.

## Taxonomía

A orde foi recoñecida polo APG III (2009), e o Linear APG III (2009) asignoulle os números de familia 62 a 75. A orde xa fora recoñecida polo APG II (2003).

A orde, como actualmente está circunscrita, consiste en 14 familias e aproximadamente 26 800 especies. Os límites dalgunhas familias aínda son pouco claros, e como se describiu na sección de filoxenia, algúns botánicos propuxeron que se combinen moitas das familias que aquí se recoñecen. Por exemplo, o APG III e o APWeb tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae e Agapanthaceae, que xuntos forman un clado, como unha única familia: Amaryllidaceae *sensu lato*. Tamén combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae e Hemerocallidaceae nun Xanthorrhoeaceae *sensu lato*, e Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae e unhas poucas familias pequenas combínanse na familia resultante chamada Asparagaceae *sensu lato*. Esta decisión é taxonomicamente arbitraria, pero deberían considerarse factores como a facilidade do recoñecemento e o nivel de sostén da monofilia do grupo.

As familias ou subfamilias máis representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, e Hemerocallidoideae.

A lista de familias segundo APG III (2009), xunto co número de familia segundo o Linear APG III (2009), e algunhas das familias tradicionalmente recoñecidas e hoxe abandonadas, co seu eventual destino, están na lista que segue:

* Orchidaceae (familia nº 62)
* Boryaceae (familia nº 63)
* Blandfordiaceae (familia nº 64)
* Asteliaceae (familia nº 65)
* Lanariaceae (familia nº 66)
* Hypoxidaceae (familia nº 67)
* Tecophilaeaceae (familia nº 68)
* Doryanthaceae (familia nº 69)
* Ixioliriaceae (familia nº 70)
* Iridaceae (familia nº 71)
* Xeronemataceae (familia nº 72)
* Xanthorrhoeaceae (familia nº 73)
* Amaryllidaceae (familia nº 74)
* Asparagaceae (familia nº 75)
* Asphodelaceae (agora subfamilia Asphodeloideae, incluída en Xanthorrhoeaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 73)
* Hemerocallidaceae (agora subfamilia Hemerocallidoideae, incluída en Xanthorrhoeaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 73)
* Agapanthaceae (agora subfamilia Agapanthoideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
* Alliaceae (agora subfamilia Allioideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
* Aphyllanthaceae (agora subfamilia Aphyllanthoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Themidaceae (agora subfamilia Brodiaeoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Hyacinthaceae (agora subfamilia Scilloideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Agavaceae (agora subfamilia Agavoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Laxmanniaceae (agora subfamilia Lomandroideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Ruscaceae (agora subfamilia Nolinoideae, incluída en Asparagaceae *sensu lato* en APG II e APG III, familia 75)
* Hesperocallidaceae, recoñecida en APG II, foi incluída en Agavaceae en APG III

Sinónimos (APWeb): **Asparagineae** J. Presl, **Asphodelineae** Thorne & Reveal, **Hyacinthineae** Link, **Iridineae** Engler - **Agavales** Hutchinson, **Alliales** Traub, **Amaryllidales** Bromhead, **Asphodelales** Doweld, **Asteliales** Dumortier, **Hypoxidales** Reveal & Doweld, **Iridales** Rafinesque, **Ixiales** Lindley, **Narcissales** Dumortier, **Orchidales** Rafinesque, **Tecophilaeales** Reveal, **Xanthorrhoeales** Reveal & Doweld - **Iridanae** Doweld, **Orchidanae** Doweld - **Orchididae** Heintze - **Crinopsida** Horaninov, **Orchidopsida** Bartling

### Sistema APWeb

No Angiosperm Phylogeny Website (xullo de 2008) as familias son:

* Orchidaceae
* Boryaceae
* Blandfordiaceae
* Lanariaceae
* Asteliaceae
* Hypoxidaceae
* Ixioliriaceae
* Tecophilaeaceae
* Doryanthaceae
* Iridaceae
* Xeronemataceae
* Hemerocallidaceae
* Xanthorrhoeaceae
* Asphodelaceae
* Agapanthaceae
* Alliaceae
* Amaryllidaceae
* Aphyllanthaceae
* Themidaceae
* Hyacinthaceae
* Agavaceae
* Laxmanniaceae
* Asparagaceae
* Ruscaceae

### Sistema APG II

O sistema APG II de 2003, dispón a orde Asparagales no clado das Monocotiledóneas e utiliza a seguinte circunscrición:

* orde Asparagales
familia Alliaceae
[+ familia Agapanthaceae]
[+ familia Amaryllidaceae]
familia Asparagaceae
[+ familia Agavaceae]
[+ familia Aphyllanthaceae]
[+ familia Hesperocallidaceae]
[+ familia Hyacinthaceae]
[+ familia Laxmanniaceae]
[+ familia Ruscaceae]
[+ familia Themidaceae]
familia Asteliaceae
familia Blandfordiaceae
familia Boryaceae
familia Doryanthaceae
familia Hypoxidaceae
familia Iridaceae
familia Ixioliriaceae
familia Lanariaceae
familia Orchidaceae
familia Tecophilaeaceae
familia Xanthorrhoeaceae
[+ familia Asphodelaceae]
[+ familia Hemerocallidaceae]
familia Xeronemataceae

Nota: "+..." = Familia que opcionalmente pode segregarse da familia precedente. Deste modo, dentro deste sistema un taxónomo pode, por exemplo, situar ao xénero *Hemerocallis* na familia Hemerocallidaceae ou ben na familia Xanthorrhoeaceae *sensu lato*.

Hesperocallidaceae co seu único xénero *Hesperocallis* foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN, por iso foi incluída en Agavaceae no APWeb.

### Sistema APG 1998

O sistema APG de 1998 tamén dispuxo a orde Asparagales dentro do clado das monocotiledóneas, pero utilizou unha circunscrición diferente das familias.

* Agapanthaceae
* Agavaceae
* Alliaceae
* Amaryllidaceae
* Anemarrhenaceae
* Anthericaceae
* Aphyllanthaceae
* Asparagaceae
* Asphodelaceae
* Asteliaceae
* Behniaceae
* Blandfordiaceae
* Boryaceae
* Convallariaceae
* Doryanthaceae
* Hemerocallidaceae
* Herreriaceae
* Hyacinthaceae
* Hypoxidaceae
* Iridaceae
* Ixioliriaceae
* Lanariaceae
* Laxmanniaceae
* Orchidaceae
* Tecophilaeaceae
* Themidaceae
* Xanthorrhoeaceae
* Xeronemataceae

### Sistema Kubitzki

No volume 1998 (a, b) do Sistema Kubitzki utilizouse a seguinte circunscrición de familias dentro de Asparagales:

* Agapanthaceae
* Agavaceae
* Alliaceae
* Amaryllidaceae
* Anemarrhenaceae
* Anthericaceae
* Aphyllanthaceae
* Asparagaceae
* Asphodelaceae
* Asteliaceae
* Behniaceae
* Blandfordiaceae
* Boryaceae
* Convallariaceae
* Doryanthaceae
* Dracaenaceae
* Eriospermaceae
* Hemerocallidaceae
* Herreriaceae
* Hyacinthaceae
* Hostaceae
* Hypoxidaceae
* Iridaceae
* Ixioliriaceae
* Johnsoniaceae
* Lanariaceae
* Lomandraceae
* Nolinaceae
* Orchidaceae
* Ruscaceae
* Tecophilaeaceae
* Themidaceae
* Xanthorrhoeaceae

### Sistema Dahlgren

No Sistema Dahlgren (1985) a orde Asparagales foi disposta na Superorde Lilianae dentro da Subclase Liliidae (= Monocotiledóneas) da Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), e utilizou a seguinte circunscrición:

* orde Asparagales
familia Agavaceae
familia Alliaceae
familia Amaryllidaceae
familia Anthericaceae
familia Aphyllanthaceae
familia Asparagaceae
familia Asphodelaceae
familia Asteliaceae
familia Blandfordiaceae
familia Calectasiaceae
familia Convallariaceae
familia Cyanastraceae
familia Dasypogonaceae
familia Doryanthaceae
familia Dracaenaceae
familia Eriospermaceae
familia Hemerocallidaceae
familia Herreriaceae
familia Hostaceae
familia Hyacinthaceae
familia Hypoxidaceae
familia Ixioliriaceae
familia Lanariaceae
familia Luzuriagaceae
familia Nolinaceae
familia Philesiaceae
familia Phormiaceae
familia Ruscaceae
familia Tecophilaeaceae
familia Xanthorrhoeaceae

### Outros sistemas anteriores

O sistema de Cronquist (1981) non recoñece a orde Asparagales e dispón a moitos dos seus taxons dentro da orde Liliales (na subclase Liliidae, dentro da clase Liliopsida). Algúns xéneros estaban incluso displostos dentro da familia Liliaceae.

O Sistema Wettstein, que data de 1935, tampouco recoñecía a orde Asparagales e dispoñía a moitas das súas especies dentro da orde Liliflorales na clase das monocotiledóneas.

## Evolución

O grupo troncal Asparagales data de hai uns 122 millóns de anos, o grupo coroa Asparagales de hai uns 119 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004), pero Wikström *et al.* (2001) suxeriron idades de 107 a 98 e de 101 a 94 millóns de anos, respectivamente. Hai que ter en conta que no último estudo utilizouse unha topoloxía de Asparagales que difire substancialmente da aceptada aquí (especialmente preto da base da árbore).

A diverxencia do clado que contén todas as familias agás Hypoxidaceae *sensu lato*, Boryaceae e Orchidaceae, datouse en hai uns 84 millóns de anos (Eguiarte 1995).

O "Núcleo dos Asparagales" sepárase de Xanthorrhoeaceae *sensu lato* hai uns 93 millóns de anos, a diverxencia dentro do clado comeza hai uns 91 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004), en cambio en Wikström *et al.* (2001) estímanse datas de 61 a 54 e de 58 a 51 millóns de anos, respectivamente.

O grupo troncal Alliaceae *sensu lato* está datado nuns 91 millóns de anos ata o presente, a diverxencia dentro do grupo coroa Alliaceae *sensu lato* empeza hai uns 87 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004). Nótese que os fungos que infectan a *Allium* e outras aliáceas son bastante diferentes dos que se encontran en Amaryllidaceae (ver por exemplo Savile 1962).

O grupo troncal Asparagaceae *sensu lato* está datado nuns 91 millóns de anos, a diverxencia dentro do grupo coroa Asparagaceae *sensu lato* empeza hai uns 89 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004). Eguiarte (1995), porén, suxire que Agavaceae-Nolinaceae diverxeron hai só uns 47 millóns de anos.

## Galería

* Disposición das follas basais (*Agapanthus*).
* Disposición das follas na extremidade do tronco en *Yucca*.
* Hábito de crecemento de *Rhodohypoxis*.
* Flor de Cattleya (Orchidaceae).
* Flor de *Hymenocallis* (Amaryllidaceae).
* Flores de *Convallaria*.

## Notas

## Véxase tamén

### Bibliografía

* W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Asparagales". *Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition*. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 262–266. ISBN 978-0-87893-407-2.

* Soltis, D. E., Soltis, P. F., Endress, P. K., Chase, M. W. (2005). "Asparagales". *Phylogeny and evolution of angiosperms*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104–109.

* Simpson, Michael G. (2005). "Asparagales". *Plant Systematics*. Elsevier Inc. pp. 163–165. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.

* Stevens, P. F. (2001 en adelante). "Asparagales" (en inglés). Consultado o 2 de xaneiro de 2009.

* "Asparagales" (en inglés). Consultado o 12 de decembro de 2008.
* Williams, C. A., y Harborne, J. B. 1988. Distribution and evolution of flavonoids in the monocotyledons. pp. 505–524, in Harborne, J. B. (ed.), *The Flavonoids: Advances in Research since 1980.* Chapman and Hall, Londres. para os flavonoides
* Shamrov, I. I. 1999. The ovule and seed development in some representatives of the orders Liliales and Amaryllidales. *Bot. Zhurn.* 84(2): 13-33. [en ruso] para o óvulo e a semente
* Oganezova, G. H. 2000a. Fruit and seed structure of some Asparagaceae *s.l.* in connection with the volume and phylogeny of the family. *Bot. Zhurn.* 85(8): 14-32. [en ruso] para óvulo e semente
* Oganezova, G. H. 2000b. Systematic position of the Trilliaceae, Smilacaceae, Herreriaceae, Tecophilaeaceae, Dioscoreaceae families and the volume and phylogeny of the Asparagales (based on seed structure). *Bot. Zhurn.* 85(9): 9-25. [en ruso] para óvulo e semente
* Tamura, M. 1995. *Die natürlichen Pflanzenfamilien ... Band 17 a IV. Angiospermae: Ordnung Ranunculales. Fam. Ranunculaceae (ed. P. Hiepko).* Duncker & Humblot, Berlin. [tamén contribucións de J. W. Nowicke, H. Tobe etc.] para citoloxía
* Kauff, F., Rudall, P. J., y Conran, J. G. 2000. Systematic root anatomy of Asparagales and other monocotyledons. *Plant Syst. Evol.* 223: 139-154. para morfoloxía da raíz
* Rudall, P. J. 2003. Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis. *Bot. Review* 68: 488-509. para morfoloxía xeral
* Handa, K., Tsuji, S., y Tamura, M. N. 2001. Pollen morphology of Japanese Asparagales and Liliales (Lilianae). *Japanese J. Hist. Bot.* 9: 85-125. para o pole dos representantes xaponeses
* Pires, J. C., Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. 2006. Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales. pp. 287–304, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), *Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales*. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [*Aliso* 22: 287-304.] para citoloxía e tamaño do xenoma
* Rasmussen, F. N.], Frederiksen, S., Johansen, B., Jøregensen, L. B., Petersen, G., y Seberg, O. 2006. Fleshy fruits in liliiflorous monocots. pp. 135–147, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), *Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales.* Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [Aliso 22: 4135-147.] para a distribución de taxons con fitomelaninas ou bagas