# Enxeñeiro de ecosistemas

Os castores son os enxeñeiros de ecosistemas prototípicos debido aos efectos que teñen as súas presas no fluxo da canle de auga, a xeomorfoloxía e a ecoloxía.
As algas kelp son enxeñeiros de ecosistemas autoxénicos ao construíren as estruturas necesarias para os bosques de kelp.
Un **enxeñeiro de ecosistemas** é unha especie de ser vivo que crea, modifica significativamente, mantén ou destrúe un hábitat. Estes organismos poden ter un grande impacto sobre a riqueza de especies e a heteroxeneidade a nivel de paisaxe dunha área natural. Como resultado, as especies que son enxeñeiras de ecosistemas son importantes para manter a saúde e estabilidade do ambiente onde viven. Como todos os organismos teñen un efecto sobre o medio ambiente onde viven dun xeito ou outro, propúxose que o termo "eneñeiro dos ecosistemas" se use só para a especie pedra angular ou clave (*keystone species*) cuxo comportamento afecta moi fortemente outros organismos.

## Tipos

Jones et al. identificaron dous tipos de enxeñeiros de ecosistemas: aloxénicos e autoxénicos.

### Enxeñeiros aloxénicos

Os enxeñeiros aloxénicos modifican o ambiente biofísico cambiando mecanicamente materiais vivos ou non vivos dunha forma a outra. Os castores son o modelo orixinal de enxeñeiros de ecosistemas; no proceso de cortar árbores e construír presas, os castores alteran amplamente os seus ecosistemas. A adición dunha presa cambiará tanto a distibución coma a abundancia de moitos organismos na área. As eirugas son outro exemplo no cal, ao crearen refuxios con follas, tamén están a crear refuxios para outros organismos que poden ocupalos simultaneamente ou seguidamente. Outro exemplo pode ser o dos picapaus ou outras aves que crean buratos nas árbores para nidificar. Unha vez que que se van, o buracos son usados por outras especies de aves ou de mamíferos como refuxio.

### Enxeñeiros autoxénicos

Os eneñeiros autoxénicos modifican o ambiente creando hábitat nas súas propias estruturas corporais. Exemplos son os musgos *Sphagnum*, que forman turbeiras habitadas por especies adaptadas a condicións ácidas e de asolagamento, ou as árbores, cuxos troncos e pólas serven como substratos e abrigo para liques, musgos, esquíos, aves e insectos. Nos trópicos as lianas conectan árbores, o cal permite que moitos animais viaxen exclusivamente polo dosel do bosque, sen teren que descender.

## Importancia

Pode ser importante identificar os enxeñeiros de ecosistemas nun ambiente natural cando se quere ver que influencia teñen sobre outros organismos nese mesmo ambiente, especialmente en canto á dispoñibilidade de recursos. Tamén é vital recoñecer que os enxeñeiros de ecosistemas non son organismos que proporcionen directamente a outros tecidos vivos ou mortos como alimento, é dicir, identifícanse como enxeñeiros pola súa capacidade de modificaren os recursos e non debido a un efecto trófico. Aínda que o impacto dos enxeñeiros de ecosistemas pode ser tan grande como para seren especies pedra angular ou claves, difiren no seu tipo de impacto. As especies pedra angular son normalmente esenciais debido ao seu efecto trófico, mentres que os enxeñeiros de ecosistemas non.

Igual que ocorre coas especies pedra angular, os enxeñeiros dos ecosistemas non son necesariamente abundantes. A especies cunha maior densidade e gran efecto per cápita teñen un efecto máis facilmente visible, pero as especies menos abundantes poden tamén ter un grande impacto. Un exemplo principal é a gamba *Filhollianassa filholi*, un enxeñeiro de ecosistemas cunha pequena densidade de poboación que, non obstante, afecta o crecemento temporal e espacial da macrofauna coas estruturas que escava.

A presenza dalgúns enxeñeiros de ecosistemas foi ligada a unha maior riqueza de especies ao nivel de paisaxe. Ao modificaren o hábitat, os organismos como os castores crean máis heteroxeneidade de hábitat que así pode manter especies que non se encontran noutros sitios. Poden facerse consideracións similares con outras especies paraugas, xa que ao garantir a conservación dun enxeñeiro de ecosistemas pódese protexer a diversidade global dunha área natural. Os castores tamén se viu que manteñen hábitats, por exemplo ao protexeren a rara especie de bolboreta *Neonympha mitchellii francisci* e incrementaren a diversidade de plantas.

A biodiversidade pode tamén verse afectada pola capacidade dos enxeñeiros de ecosistemas de incrementaren a complexidade de procesos dentro do ecosistema, permitindo potencialmente unha maior riqueza de especies e diversidade nos ambientes locais. Como exemplo, os castores teñen a capacidade de modificar os bosques de ribeira e de ampliar os hábitats de zona húmida, o que como resultado incrementa a diversidade dos hábitats ao permitir que un maior número de especies habite na paisaxe. Os hábitats de arrecife de coral, creados por especies de coral enxeñeiras de ecosistemas, manteñen unha das maiores abundancias de especies acuáticas do mundo.

## Controversia

Hai certa polémica sobre o uso do ermo "enxeñeiro de ecosistemas" para clasificar unha especie, xa que pode percibirse como unha "expresión de moda" pola comunidade científica ecolóxica. O uso do termo "enxeñeiro do ecosistema" podería suxerir que a especie estaba modificando intencionadamente ou conscientemente o seu ambiente. Outro argumento sostén que a ubicuidade dos enxeñeiros de ecosistemas implica que todas as especies son enxeñeiros de ecosistemas. Isto invitaría a investigar máis a fondo en ecoloxía sobre a clasificación dun enxeñeiro de ecosistemas. A xeneralidade e a especificación para identificar un enxeñeiro de ecosistemas están na raíz da controversia, e agora estanse facendo máis investigacións para clasificar e categorizar definitivamente a especies como enxeñeiras de ecosistemas baseándose no seu impacto.

## Clasificación

Os enxeñeiros de ecosistemas son de dous tipos xerais: aloxénicos e autoxénicos, pero investigacións adicionais suxeriron que todos os organismos poden pertencer a unha serie de casos específicos. Propúxose que hai seis casos específicos (ver táboa). Estes casos diferéncianse pola capacidade da especie de transformar os seus recursos en diferentes estados, así como pola súa capacidade de combater forzas abióticas. Un estado refírese á condición física dun material e un cambio de estado refírese a un cambio físico no material abiótico ou biótico.

Casos de enxeñeiros de ecosistemas| Caso # | Autoxénico ou aloxénico | Razón | Exemplo |
| --- | --- | --- | --- |
| 1 | Autoxénico | Non considerado enxeñeiro de ecosistemas | Calquera especie que non se considere enxeñeiro de ecosistemas |
| 2 | Aloxénico | Transforma os recursos en formas máis usables ou máis beneficiosas | As vacas, despois de comeren a herba, producen bosta que os invertebrados usan como recurso alimenticio e refuxio |
| 3 | Autoxénico | O organismo transfórmase el mesmo dun estado noutro e afecta a distribución e/ou dispoñibilidade de recursos e/ou as características do ambiente físico. | O crecemento do coral ou dos bosques, que inducen un cambio no desenvolvemento no ambiente que os rodea |
| 4 | Aloxénico | Con capacidade de transformar un material dun estado a outro | Os castores poden cortar árbores vivas e convertelas en árbores mortas, despois utilizan estas últimas para a construción de presas que son refuxio para outros animais e estabilizan o fluxo de auga en área áridas. |
| 5 | Autoxénico | Modulan forzas abióticas extremas, que despois controlan o fluxo de recursos | As algas coralinas incrustantes rompen as ondas do mar e protexen os arrecifes de coral da inmensa forza da ondada mariña. |
| 6 | Aloxénico | A especie está dentro de dous ou máis destes casos | O mexillón *Geukensia demissa* segrega filamentos do biso que se unen entre si protexendo os sedimentos e previndo a erosión. |

## Especies introducidas e enxeñeiros dos ecosistemas

Os humanos poden transpotar especies de seres vivos por todo o mundo en barcos en grandes cantidades que poden resultar ser enxeñeiros de ecosistemas estranxeiros que cambian a dinámica da interacción entre especies e a posibilidade de que esta enxeñaría ocorra en lugares que non serían accesibles polas especies enxeñeiras sen a mediación humana.

As especies introducidas, que poden ser especies invasoras, son a miúdo enxeñeiros de ecosistemas. O kudzu, unha planta leguminosa introducida no suroeste dos Estados Unidos, cambia a distribución e número de especies animais nas áreas que invade. Tamén despraza especies de plantas nativas. O mexillón cebra é un enxeñeiro de ecosistemas en América do Norte. Ao proporcionar refuxio ante os predadores, favorece o crecemento de invertebrados de auga doce polo incremento de microhábitats. A penetración de luz en lagos infectados tamén mellora o ecosistema, o que resulta nun incremento de algas. En contraste cos beneficios que algúns enxeñeiros de ecosistemas poden causar, as especies invasoras a miúdo teñen o efecto inverso.

## Os humanos como enxeñeiros de ecosistemas

Os humanos considéranse os enxeñeiros de ecosistemas máis drásticos. A construción de nicho foi predominante desde os primeiros días de actividade humana. Por medio do desenvolvemento urbano, as prácticas agrícolas, a corta de árbores, construción de presas e minas, os seres humanos cambiaron o xeito de interaccionar co ambiente. Esta interacción é máis estudada no campo da ecoloxía humana. Aínda que se poden considerar enxeñeiros tanto aloxénicos coma autoxénicos, os humanos non necesariamente encaixan dentro da categoría de enxeñeiros de ecosistemas. Os humanos pode imitar os efectos autoxénicos, así como aplicar os seus propios efectos aloxénicos. O aire acondicionado é un bo exemplo de como os humanos imitan os efectos autoxénicos.

Debido á complexidade de moitas comunidades e ecosistemas, os proxectos de restauración adoitan ser difíciles. Os enxeñeiros de ecosistemas foron propostos como medio para restaurar unha determinada área ao seu estado orixinal. Aínda que idealmente estes serían axentes naturais, co nivel de desenvolvemento actual algunhas formas de intervención humana poden ser tamén necesarias. Ademais de ser capaz de axudar en ecoloxía da restauración, os enxeñeiros de ecosistemas poden ser a un útil axente na xestión das especies invasoras. Están desenvolvéndose novos campos enfocándose na restauración deses ecosistemas que foron alterados ou destruídos polas actividades humanas, así como desenvolver ecosistemas que sexan sostibles cos valores humanos e os ecolóxicos.

## Exemplos

### Ambientes terrestres

Presa de castores no río Smilga en Lituania.
Ademais da xa mencionada actividade dos castores como enxeñeiro dos ecosistemas, outros animais terrestes fan o mesmo. Isto poden realizalo polos seus hábitos de alimentación, padróns de migración ou outros comportamentos que orixinan cambios máis permanentes.

Os primates poden ser enxeñeiros de ecosistemas debido ás súas estratexias de alimentación –son fruxívoros e folívoros– o que fai que actúen como dispersores de sementes. En conxunto, os primates son moi abundantes e aliméntanse de grandes cantidades de froitas que son despois distribuídas polo seu teritorio polas sementes que expulsan coas feces. Os elefantes foron tamén designados enxeñeiros de ecosistemas porque causa cambios moi grandes no seu ambiente pola súa alimentación, escavacións e migracións.

Os roedores chamados en Norteamérica cans das pradarías son outros enxeñeiros de ecosistemas aloxénicos debido a que as especies teñen a capacidade de realizar modificacións substanciais ao escavaren tobos con túneles e remover o solo. Poden influír nos solos e a vexetación da paisaxe e proporcionan corredores baixo terra para os artrópodos, aves, outros pequenos mamíferos e réptiles. Este é un efecto positivo sobre a riqueza de especies e a diversidade dos seus hábitats que fai que os cans das pradarías sexan considerados unha especie pedra angular ou clave.

Os artrópodos poden ser tamén enxeñeiros de ecosistemas, como as arañas, formigas e moitos tipos de larvas que crean refuxios con follas, así como os insectos produtores de bugallos, que cambian a forma de partes da planta. Os escaravellos Scolytinae son enxeñeiros de ecosistemas forestais e poden afectar o espallamento dos lumes e a gravidade dos incendios en piñeiros atacados polos escaravellos.

Os enxeñeiros de ecosistemas non só son animais. Os fungos poden conectar rexións que están afastadas unha das outras e trasladar nutrientes entre elas. Ao facelo así crean nichos nutricionais para os invertebrados xilófagos, subministan ás árbores nitróxeno trasladado de animais previamente depredados ou mesmo forman un "conduto subterráneo" que redistribúe o carbono ás árbores. Deste xeito, os fungos son enxeñeiros que controlan o ciclo de nutrientes nos ecosistemas.

### Ambientes mariños

Peixe papagallo.
En ambientes mariños os animais filtradores e o plancto son enxeñeiros de ecosistemas porque alteran a turbidez e a penetración de luz, controlando a profundidade á que pode producirse a fotosíntese. Esta á súa vez limita a produtividade primaria nos hábitats bentónicos e peláxicos e inflúe nos padróns de consumo entre grupos tróficos.

Outro exemplo de enxeñeiros de ecosistemas en ambientes mariños son os corais escleractinios, xa que crean a armazón da que dependen a maioría de hábitats dos organismos dos arrecifes de coral. Algúns enxeñeiros de ecosistemas como o coral axudan a manter o seu ambiente. Os peixes papagallo adoitan axudar a manter os arrecifes de coral, xa que se alimentan de macroalgas que compiten co coral. Como esta relación é mutuamente beneficiosa, fórmase un ciclo de retroalimentación positivo entre os dous organismos, facéndoos responsables de crear e manter os ecosistemas do arrecife de coral.

As baleas son cada vez máis recoñecidas polo o seu papel como enxeñeiros de ecosistemas malia a perda de ata o 90 % da súa poboación durante a era da caza comercial de baleas. As baleas defecan na superficie e liberan nutrientes que impulsan o crecemento do fitoplancto. Como as baleas migran polos océanos, e soben e baixan na columna de auga, axudan a espallar os nutrientes nun proceso que se coñece como "bomba das baleas".

## Notas

## Véxase tamén

### Outros artigos

* Construción de nicho
* Estruturas construídas por animais

### Bibliografía

* Buse, J; Ranius, T; Assmann, T (2008). "An endangered longhorn beetle associated with old oaks and its possible role as an ecosystem engineer". *Conservation Biology* **22** (2): 329–337. PMID 18261146. doi:10.1111/j.1523-1739.2007.00880.x.
* Crawford, KM; Crutsinger, GM; Sander, NJ (2007). "Host-plant genotypic diversity mediates the distribution of an ecosystem engineer". *Ecology* **88** (8): 2114–2120. Bibcode:2007Ecol...88.2114C. PMID 17824442. doi:10.1890/06-1441.1.
* Commito, J. A.; Celano, E. A.; Celico, H. J.; Como, S.; Johnson, C. P. (2005). "Mussels matter: postlarval dispersal dynamics altered by a spatially complex ecosystem engineer". *Journal of Experimental Marine Biology and Ecology* **316** (2): 133–147. Bibcode:2005JEMBE.316..133C. doi:10.1016/j.jembe.2004.10.010.
* Wright, JP; Jones, CG (2006). "The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: progress, limitations, and challenges". *BioScience* **56** (3): 203–209. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0203:tcooae]2.0.co;2.

### Ligazóns externas

* Conferencia de Moshe Shachak, o desenvolvedor do concepto de enxeñeiros de ecosistemas (xunto con CG. Jones e JH. Lawton) durante a década de 1990.