# Sienet

| Sienet |
| --- |
|  Erilaisia sieniä |
| Tieteellinen luokittelu |
| Domeeni: | Eukaryootit Eucarya |
| Kunta: | Sienet **Fungi** Bartling |
| Kaaret |
| * Kotelosienet Ascomycota
* Kantasienet Basidiomycota
* Piiskasiimasienet Chytridiomycota
* Yhtymäsienet Zygomycota
* Keräsienet Glomeromycota
* Itusienet Blastocladiomycota
* Harppuunasienet Microsporidia
 |
| Katso myös |
|   Sienet Wikispeciesissä   Sienet Commonsissa
 |
| Infobox OKNimi-testi OK |

**Sienet** (Fungi) on eukaryootteihin eli aitotumaisiin kuuluva hyvin runsaslajinen kunta. Vielä 1900-luvun alkupuolella niitä pidettiin alkeellisina kasveina, mutta 1960-luvulta alkaen ne on tunnustettu omaksi kunnakseen, koska niiden on todettu edustavan eri kehityslinjaa.

Sienet käyttävät ravinnokseen orgaanisia yhdisteitä, joita ne hajottavat solujensa ulkopuolelle erittämillään entsyymeillä. Sienillä ei ole kasveille tyypillisiä lehtivihreää sisältäviä viherhiukkasia, jolla ne voisivat yhteyttää, mutta eräät sienet elävät symbioosissa yhteyttävien syanobakteerien tai viherlevien kanssa. Tällaisia sieniä kutsutaan jäkäliksi.

Eri sienilajeja on kuvattu yli 100 000, mutta lajien kokonaismäärä voi olla jopa miljoonia. Yhtenäinen fossiiliaineisto alkaa 400 miljoonan vuoden takaa siluurikaudelta, mutta aivan ilmeisesti sieniä on ollut jo prekambrikaudella 600 miljoonaa vuotta sitten.

Sienet voivat olla rakenteeltaan joko rihmastollisia tai hiivamaisia. Rihmastolliset sienet muodostuvat putkimaisista ja haaraisista sienirihmoista eli hyyfeistä. Yksisoluisia, ei-rihmastollisia sieniä puolestaan kutsutaan hiivoiksi. Monet rihmastolliset sienilajit kasvattavat lisäksi maan päälle suvunjatkamistarkoituksessa itiöemän. Arkikielessä sienistä puhuttaessa tarkoitetaan yleensä juuri itiöemiä. Niitä ovatkin kaikki ruokasienet, mutta myös myrkkysienet.

Sieniä esiintyy Maan kaikissa elinympäristöissä. Niillä on keskeinen merkitys ekosysteemissä hajottajina. Monet putkilokasvit ovat käytännössä riippuvaisia niiden juuristossa symbioosissa elävistä sienijuurisienistä (ns. sienijuuri). Loissienet loisivat eläimissä, kuten nisäkkäissä, linnuissa ja niveljalkaisissa. Niiden vaikutukset vaihtelevat pienestä kutiamisesta kuolemaan johtavaan verenmyrkytykseen. Toiset loissienet elävät kasveissa aiheuttaen tauteja, kuten lehtien kellastumista ja juurten lahoamista. Lisäksi on pieni määrä sieniä, jotka loisivat toisilla sienilajeilla.

Sienten poimiminen eli sienestys on suosittu harrastus esimerkiksi Suomessa ja Venäjällä. Osa ihmisistä ei voi kuitenkaan syödä sieniä synnynnäisen sienisokerin imeytymishäiriön vuoksi.

Joitain sieniä voi käyttää huumeena, kuten *Psilocybe*-suvun lajeja, joiden hallussapitokin on Suomessa kiellettyä. Suomessakin šamaanit ovat käyttäneet punakärpässientä helpottamaan loveen lankeamista.

## Luokittelu

Useimmat suuria itiöemiä muodostavat sienet kuuluvat kantasienten kaareen ja avokantaisten alakaareen. Kuvassa myrkyllinen punakärpässieni.
Huhtasienet ovat ruokasieninä arvostettuja kotelosieniä.
DNA- ja RNA-analyysien käyttöönotto systematiikan tutkimuksessa on johtanut siihen, että joitakin aiemmin sieniksi luokiteltuja eliöitä on siirretty kokonaan toisiin kuntiin. Esimerkiksi limasienten todettiin olevan ameboja ja kuuluvan omaan kuntaansa (Amoebozoa). Samoin esimerkiksi munasienet siirrettiin ruskeiden levien (Heterokontophyta) kaareen Chromalveolata-eliökuntaan.

Sienten luokittelu ei vielä ole lopullinen, ja sitä päivitetään jatkuvasti. Eräs nykyisin käytetty luokittelu on David Hibbettin johtaman työryhmän laatima luokittelu vuodelta 2007, joka perustuu 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä toteutettuihin Yhdysvaltojen kansallisen tiedesäätiön rahoittamiin hankkeisiin.

Hibbettin ym. (2007) luokittelussa sienet jaetaan yhdeksään kaareen:

* itusienet (Blastocladiomycota)
* piiskasiimasienet (Chytridiomycota*)*
* pötsisienet (Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota ja Entorrhizomycota)
* kotelosienet (Ascomycota)
* kantasienet (Basidiomycota)

Näiden kaarien lisäksi on harkittu kaarta, jonka nimi voisi olla Cryptomycota tai Ophistosporidia. Tästä ryhmästä voi tulla myös sienten lähin sisarryhmä.

Yhtymäsienet (Zygomygota) oli aiemmin oma kaarensa. Siihen luetut lajit on nykyisin sijoitettu muihin kaariin, sillä se on ilmeisesti polyfyleettinen ryhmä.

Sienet luokitellaan nykyään kehityshistoriallisten sukulaisuussuhteidensa mukaan. Varsinaisiin eli aitosieniin kaarista kuuluvat kantasienet, kotelosienet ja piiskansiimasienet. Kantasienet ja kotelosienet ovat toisilleen läheisintä sukua. Niillä molemmilla on väliseinällinen rihmasto ja molemmat tuottavat suvullisia itiöitä erityisissä itiöemissä. Piiskasiimasienet ovat ilmeisesti eriytyneet itsenäiseksi ryhmäkseen jo ennen kantasienten ja kotelosienten kehityslinjojen eriytymistä toisistaan.

Sienet jaetaan lisäksi kaikkiaan 12 alakaareen, 48 luokkaan ja 12 alaluokkaan sekä 157 lahkoon.

Itusienissä on yksi lahko (*Blastocladiales*), johon kuuluu 14 sukua ja noin 180 lajia. Itusienet tuottavat yksisiimaisia itiöitä, ja ne ovat joko yksi- tai moni-itiöpesäkkeisiä tai rihmamaisia. Itusienet on erotettu muista sienikaarista elinkierron, solurakenteiden ja DNA-tuntomerkkien perusteella. Kaaren lajit ovat joko sienten, levien, kasvien ja selkärangattomien loisia tai saprotrofeja.

Piiskasiimasienet (*Chytridiomycota*) ovat mikroskooppisia sieniä, joilla on vapaasti siimoilla liikkuvia soluja. Sienten kaarista piiskansiimasienet muistuttanevat eniten sienten ammoista kantamuotoa, sillä niillä on säilynyt uintisiimallinen elämänvaihe. Ne ovat saprotrofeja tai loisia ja vaativat ajoittaista kosteutta itiöidensä levittämiseksi. Jotkin anaerobiset piiskansiimasienet elävät märehtijöiden ruoansulatuselimistössä, ja niitä pidetään mahdollisesti omana kaarenaan pötsisienet (*Neocallimastigomyceta*).

Kotelosienet (*Ascomycota*) on sienikunnan suurin kaari. Siihen kuuluu noin 30 000 lajia, mutta monia lajeja on yhä löytämättä. Kotelosienten nimi viittaa askukseen eli itiökoteloon, jossa itiöt syntyvät. Kotelosienten luokittelu on vielä kesken, mutta joitakin ryhmiä, kuten härmäsienet (*Erysiphales*) ja kotelomaljaiset (*Discomycetes*), on voitu erottaa. Kotelosienet voivat olla saprotrofeja eli mädänsyöjiä, sienijuurisieniä tai loisia. Monet kotelosienet voivat olla sieniosakkaana jäkälässä. Kotelosienet elävät pääasiassa maaperässä. Ne käyttävät ravinnokseen yksinkertaisia sokereita, jotkut myös selluloosaa, kitiiniä ja pektiiniä. Monet kotelosienistä ovat kasvien tai eläinten patogeeneja. Kotelosieniin kuuluvat Suomen ruokasienistä mörskyt (*Helvella*), huhta- (*Morchella* spp.) ja korvasienet (*Gyromitra*), mutta kotelosieniä ovat myös eräät homeet, hiivat ja härmät (Erysiphaceae) ja muina esimerkkeinä torajyvä (*Claviceps purpurea*) sekä koivun tuulenpesäsieni (*Taphrina betulina*). Tässä ryhmässä on monia ihmiselle tärkeitä sieniä, joita käytetään elintarvike- ja lääketuotannossa. Hiivoihin kuuluvat muun muassa jalot viinihiivat ja toisaalta eräät yleiset taudinaiheuttajat, kuten muun muassa emättimen tulehduksesta tunnettu *Candida albicans*.

Kotelosienten luokittelua päivitetään verkossa Myconet-julkaisusarjassa.

Kantasieniä (*Basidiomycota*) pidetään sienten kehittyneimpänä kaarena, ja tutkimuksissa on todettu niiden kehittyneen kotelosienten kanssa samasta kantamuodosta. Kantasienten itiöt kehittyvät basidion eli itiökannan ulkopintaan. Kantasienten joukossa on saprotrofeja, patogeeneja, pintasienijuurisieniä ja hiivamaisia sieniä. Kantasienissä on mikrosieniä, kuten noet ja ruosteet ja suursieniä kuten hytykät eli hyytelösienet (*Tremelalles*) ja ehytkantaiset kantasienet, jotka tavataan jakaa itiöemän perusteella kääväkkäisiin, helttasieniin ja tatteihin sekä kupusieniin. Jaottelu on käytännöllinen, mutta se ei enää vastaa sienten tieteellistä luokittelua. Kääväkkäät on kokonaan vanhentunut lahko, johon kuuluvat sienet jaetaan nykyisin muihin lahkoihin. Kantasienten ryhmään kuuluu muun muassa suurin osa suomalaisista ruokasienistä, mutta myös ruoste- (*Uredinales*) ja nokisienet, kuten esimerkiksi männyn tervaroso ja viljanoet.

Hibbett ym. (2007) ovat esittäneet sienille seuraavan molekulaarisiin tutkimusmenetelmiin perustuvan polveutumishistorian:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Sienikunta |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Dikarya |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Kantasienet |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Agaricomycotina |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Avokantaiset (Agaricomycete) |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Agaricomycetidae |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Helttasienet (Agaricales) |
|  |
|  |
Boletales |
|  |
|  |
Atheliales |
|  |

 |
|  |
|  |
Phallomycetidae |
|  |

 |
|  |
|  |
Hyytelösienet (Tremellomycetes) |
|  |
|  |
Dacrymycetes |
|  |

 |
|  |
| Pucciniomycotina |
Ruostesienet (Pucciniomycetes) |
|  |
| Ustilaginomycotina |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Nokisienet (Ustilaginomycetes) |
|  |
|  |
Pöhösienet (Exobasidiomycetes) |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Kotelosienet |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rihmastolliset kotelosienet (Pezizomycotina) |
|  |
|  |
Hiivat (Saccharomycotina) |
|  |
|  |
Taphrinomycotina |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Yhtymäsienet (Zygomycota) |
|  |

 |
|  |
|  |
Piiskasiimasienet (Chytridiomycota) |
|  |
|  |
Keräsienet (Glomeromycota) |
|  |
|  |
Blastocladiomycota |
|  |
|  |
Microsporidia |
|  |

 |
|  |

## Nimeäminen

Sienten suomenkieliset nimet perustuvat osin vanhoihin kansannimiin, jotka vaihtelivat paikkakunnittain. Nimistön yhtenäistämiseksi Suomen Sieniseura julkaisee sienten nimistöluetteloa. Sienten nimet ovat aina yksisanaisia (vrt. punakärpässieni *Amanita muscaria* ja punainen kärpässieni, joka voi olla mikä tahansa punalakkinen kärpässieni). Nykyiset sienikirjat noudattavat yleensä Sieniseuran nimiluetteloa.

Tieteellisessä kielessä sienten taksonominen nimistökoodi noudattaa perinteisesti kasvitieteellistä käytäntöä. Tämä johtuu siitä, että 1900-luvun alkuun saakka sieniä pidettiin alkeellisina kasveina ja niitä tutkivat ja nimesivät kasvitieteilijät. Sienten nimistöä ylläpidetään uusiseelantilaisen Ladcare Reserachin ja brittiläisen Kew'n sienitutkimusosaston Royal Botanic Gardensin yhteisillä internetsivuilla. Nimistöä säätelevät säännöt on koottu kansainväliseksi nimistösäännöstöksi eli nimistökoodiksi, jonka englanninkielinen nimi on nykyisin Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (aiemmin Code of Botanical Nomenclature).

## Sienten rakenne ja osat

### Sienisolu

**Sienisolun rakenne:**

1. soluseinä · 2. väliseinä · 3. mitokondrio · 4. vakuoli · 5. ergosterolihiukkanen · 6. ribosomi · 7. tuma 8. solulimakalvosto · 9. lipidikappale · 10. solukalvo · 11. spitzenkörper · 12. Golgin laite.
Hiivat ovat yksisoluisia sienilajeja.
Jotkin sienet ovat yksisoluisia, ja niistä käytetään yleisnimeä hiiva. *Hiiva* ei kuitenkaan tässä yhteydessä ole taksonominen käsite, vaan tarkoittaa tiettyä ulkoista muotoa ja elintapaa. Hiivamaisia sieniä on niin yhtymäsienten, kotelosienten kuin kantasientenkin kaarissa. Varsinaisilla hiivoilla tarkoitetaan taksonomisessa mielessä kotelosienten Saccharomycotina-ryhmää, johon kuuluu mm. leivinhiiva. Rihmastolliset sienet muodostuvat solujonosta muodostuvista sienirihmoista. Rihmastollisilla sienillä yksittäistä sienisolua ympäröi soluseinä, kuten kasveilla, mutta se ei koostu selluloosasta, vaan kitiinistä, jota on myös hyönteisten kuoressa. Soluseinän sisällä, solulimakalvon ympäröimässä solulimassa ovat soluelimet. Ne ovat samanlaisia kuin eläimillä ja kasveilla. Sienisolussa ei kuitenkaan ole viherhiukkasia.

### Sienirihmasto

Sienirihmasto on rihmastollisten sienten pääasiallinen elämänvaihe. Rihmasto voi kasvaa laajalle alueelle. Se muodostuu haarautuneesta sienirihmasta, joka muodostuu jonossa kasvavista sienisoluista. Rihma kasvaa vain päästään, muualta se voi haarautua. Sienirihmat voivat olla väliseinällisiä tai väliseinättömiä. Peräkkäiset solut ovat solulimayhteydessä väliseinässä olevan pienen aukon kautta. Vierekkäin kasvavista sienirihmoista muodostuu rihmastojänne, jonka voi havaita paljaalla silmällä. Rihmastojänteitä saa esiin vaikka kuorimalla kaarnaa lahonneesta puusta. Itiöpesäkkeet ja itiöemät muodostuvat rihmastosta sopivissa olosuhteissa.

### Itiöemä

Itiöemä on kotelosienten ja kantasienten suvullinen lisääntymisrakenne. Helposti näkyvänä osana itiöemä toimii sienilajin tunnistamisen menetelmänä.
Suomessa on noin 2 000 eri sienilajia, joista ravinnoksi, ruokasieniksi sopii noin 200. Itiöemiä on useita erilaisia. Kantasienten itiöemän osat ovat jalka ja lakki. Lakin alapinnalla ovat pehmeät helposti irtoavat piikit, heltat tai pillit. Lakin päällä ja jalan tyvessä voi olla jäänteitä nuoren itiöemän ulkosuojuksesta. Jalan ympärillä oleva rengas on jäänne helttoja suojanneesta sisäsuojuksesta. Sienen malto koostuu rihmoista ja on siksi yleensä säikeistä. Mallossa voi olla maitiaisnestettä.

## Lisääntyminen

Kaksi suomukäävän itiöemää.
*Pääartikkeli: Sienten lisääntyminen*
Useimmat sienet voivat lisääntyä sekä suvullisesti että suvuttomasti. Sienilajilla voi myös olla rakenteeltaan erilaisia elomuotoja, joista toinen lisääntyy suvullisesti (*teleomorfi*) ja toinen suvuttomasti (*anamorfi*). Erilaiset elomuodot mahdollistavat sen, että sieni voi vaihtaa elinympäristöä elinkiertonsa aikana. Niitä sieniä, joilla on tällaisia erilaisia elomuotoja, nimitetään *pleomorfeiksi*.

Sienet lisääntyvät ja leviävät itiöidensä avulla. Sienillä on kahdenlaisia itiöitä, suvuttomia ja suvullisia. Suvuttomat itiöt voivat syntyä vaihtelevilla tavoilla. Niitä voi syntyä kuroutumalla sienirihman ylöspäin kasvavan haaran päästä (*konidiot*), tai yhtymäsienten ja piiskasiimasienten itiöpesäkkeessä eli sporangiossa (*mitosporit*). Piiskasiimasienten itiöt voivat liikkua.

Suvulliset itiöt voivat olla haploideja tai diploideja. Suvullisten itiöiden syntyminen jakautuu kolmeen vaiheeseen: plasmogamiaan, karyogamiaan ja meioosiin. Plasmogamiaksi kutsutaan vaihetta, jossa kaksi haploidia sienisolua yhtyy niin, että niiden tumat joutuvat samaan soluun eli muodostuu dikaryoottinen solu. Kantasienillä on tämän jälkeen pitkä dikaryoottinen elämänvaihe. Dikaryoottisen solun erillisten tumien yhtymistä nimitetään karyogamiaksi. Tällöin syntyy diploidi tsygootti. Meioosin tapahduttua kehittyvät suvulliset haploidit itiöt eli *meiosporit*. Kypsyttyään ne leviävät tuulen mukana laajalle alueelle. Sopivalle kasvualustalle päätyvä itiö itää kärjestään ja alkaa kasvaa sienirihmaksi.

## Sienten ravinto

Mustesienet käyttävät ravinnokseen kuollutta orgaanista ainetta.
Sienet ovat heterotrofeja eli toisenvaraisia eliöitä. Sienet absorboivat eli imevät itseensä hajottamaansa ravintoa kasvualustastaan. Sienten entsyymit pilkkovat suurimolekyylisiä aineita, kuten selluloosaa, tärkkelystä ja ligniiniä pienimolekyylisiksi aineiksi hajottaen samalla kasvualustaansa.

Sienet luokitellaan ryhmiin ravintonsa mukaan seuraavasti:

* Saprotrofit ovat lahottajia, jotka elävät kuolleella orgaanisella aineella. Lahottajasienet vapauttavat kivennäisaineita orgaanisista aineista takaisin vesiliukoiseen muotoon kasvien käytettäväksi. Saprotrofeja ovat esim. ukonsienet (*Macrolepiota*) ja mustesienet (*Coprinus*).
* Nekrotrofit ovat patogeeneja eli taudinaiheuttajia, jotka tappavat isäntäeliön ja käyttävät tämän kuollutta solukkoa ravintonaan. Nekrotrofeja ovat useat käävät ja mesisieni (*Armillaria*).
* Biotrofit elävät ja lisääntyvät elävissä organismeissa. Niitä kutsutaan loisiksi, mikäli ne ovat haitallisia isäntäeliölle. Loissienet ottavat ravintonsa isäntäeliön soluista. Solun kuollessa sieni levittäytyy sen naapureihin. Monet kasvitaudit ovat biotrofisten sienten aiheuttamia. Biotrofeja ovat esim. ruostesienet ja nokisienet.

Biotrofiset sienet voivat myös elää isäntäkasvin kanssa mutualistisessa symbioosissa kasvin juurien ja sienirihmaston muodostaman sienijuuren eli mykorritsan välityksellä. Arviolta 80 prosentilla maakasveista on sienijuuri. Sienijuurisienet kuljettavat maasta kasville vettä ja kivennäisaineita. Ne voivat jopa tuhatkertaistaa pinta-alan, jolta juuri saa vettä. Sienijuuret parantavat kasvin taudinkestävyyttä. Kasvilta sieneen kulkee kasvin syntetisoimia hiilihydraatteja. Sienijuuren lähiympäristöön syntyy mykorritsosfääri, jossa on muuta maaperää enemmän bakteereja ja pieneliöitä. Sienijuurisieni voi tunkeutua kasvin juuren soluihin ja muodostaa sisäsienijuuren eli endomykorritsan tai ympäröidä juuren ja muodostaa pintasienijuuren eli ektomykorritsan. Monet suomalaiset metsäpuut ovat riippuvaisia pintasienijuuresta. Jotkin sienet voivat muodostaa sienijuuren vain tietyn kasvin kanssa, ja ne on usein nimetty isäntäkasvinsa mukaan, esimerkiksi koivunpunikkitatti (*Leccinum versipelle*). Sienijuurisienet selviävät myös puuainesta lahottamalla esimerkiksi hakkuualueilla.

Joidenkin sienten tiedetään myös saalistavan ravinnokseen pieneliöitä rihmastoonsa muodostuvien kemiallisten tai mekaanisten ansojen avulla.

## Haitalliset aineet sienissä

Sienissä on monia ihmiselle haitallisia aineita. Osa niistä on sienten tuottamia kuten sienimyrkyt. Osa on peräisin ympäristöstä kuten ympäristömyrkyt ja radioaktiiviset saasteet. Lisäksi sienet voivat aiheuttaa allergiaa ja yliherkkyysoireita.

Myrkkysienillä ei ole mitään yhteisiä ominaisuuksia, jotka helpottaisivat niiden tunnistamista. Ne voivat olla miedon makuisia, ja eläimet voivat syödä ihmiselle myrkyllisiä sieniä. Monilla ruokasienillä on myrkyllinen näköislaji. Esim. herkkusieni (*Agaricus bisporus*) ja valkokärpässieni (*Amanita virosa*) ovat nuorina hyvin samannäköisiä. Myrkytysoireiden aiheuttaja on usein tuntematon sieni. Kuolemaan johtavat myrkytykset ovat Suomessa harvinaisia. Sienten myrkyllisyys vaihtelee tappavan myrkyllisestä lievästi myrkylliseen. Osa myrkyistä voidaan poistaa esikäsittelyllä, kuten ryöppäämällä.

### Sienimyrkyt

*Pääartikkeli: Sienimyrkky*
#### Solumyrkyt

Tappavan myrkyllinen valkokärpässieni sisältää maksaa ja munuaisia vaurioittavia solumyrkkyjä.
Vaarallisimmat myrkkysienet sisältävät solumyrkkyjä. Ne ovat soluja tuhoavia myrkkyjä, jotka vaikuttavat sisäelimiin, erityisesti maksaan ja munuaisiin, joiden toiminta on vilkasta. Solumyrkkyjä ovat amatoksiinit ja fallotoksiinit (joita on mm. valko- ja kavalakärpässienessä sekä myrkkynääpikässä), orellaniini (jota on seitikeissä) ja gyromitriini (jota on korvasienessä). Myrkytysoireet (mm. oksentelu, ripuli, jano, heikotus, säryt) alkavat tyypillisesti 5–36 tunnin kuluttua sienen syömisestä, mutta orellaniinin kohdalla oireeton latenssivaihe voi olla jopa kaksi viikkoa. Myrkytys vaatii sairaalahoitoa, koska se voi johtaa hengenvaarallisiin elinvaurioihin. Edellä mainituista myrkyistä vain korvasienen gyromitriini hajoaa keitettäessä ja haihtuu veden mukana sienten kuivaamisen yhteydessä. Muut solumyrkyt eivät häviä keittämällä eivätkä kuivaamalla.

#### Hermomyrkyt

Suippumadonlakki kuuluu huumausaineeksi luokiteltuihin *Psilocybe*-sieniin.
Hermomyrkyt eli psykotrooppiset myrkyt vaikuttavat keskushermostoon ja mielentilaan. Oireet (mm. hikoilu, sekavuus, harha-aistimukset, alentunut verenpaine) alkavat tyypillisesti 1–4 tunnin kuluttua sienen nauttimisesta. Hermomyrkkyjä sisältäviä sieniä on käytetty monissa kulttuureissa hallusinaatioiden aiheuttamiseen (katso sienien päihdekäyttö). Hermomyrkkyihin kuuluu muun muassa ensimmäinen sienistä löydetty myrkky muskariini (jota on mm. malikoissa, risakkaissa ja punakärpässienessä). Muskimoli, muskatsoli ja iboteenihappo ovat muskariinille läheisiä yhdisteitä, ja niitä on useissa kärpässienissä. Psilosiinia ja psilosybiinia on madonlakeissa. *Psilocybe*-sienten kerääminen, käyttö ja myynti ovat Suomessa huumausainelain ja -asetuksen mukaan rikoksia.

#### Muut myrkyt

Useimmiten lievästi myrkyllisiksi luokitellut sienet sisältävät ruoansulatuskanavaa ärsyttäviä myrkkyjä. Nämä myrkyt aiheuttavat vatsanväänteitä ja pahoinvointia. Oireet alkavat noin tunnin kuluttua sienen nauttimisesta ja myrkytystila menee yleensä ohi itsestään. Yleensä oireenmukainen kotihoito riittää, mutta jos oireet tai oksentelu on rajua, tarvitaan nesteytystä sairaalassa. Ruoansulatuskanavan oireilua aiheuttavia sieniä on paljon, eikä niitä kaikkia vielä tunneta. Monet ruokasienilajit, kuten rouskut (*Lactarius*), haperot (*Russula*) ja mesisienet sekä siitake, aiheuttavat oireita vain raakoina tai huonosti kypsennettyinä.

Muutamat sienet sisältävät antabuksen tavoin vaikuttavia aineita, jotka aiheuttavat myrkytystilan yhdessä alkoholin kanssa. Oireet alkavat nopeasti, ja niitä ovat tyypillisesti pahoinvointi, oksentelu, säryt sekä kasvojen ja ylävartalon punoitus. Myrkytys voi syntyä, vaikka alkoholin ja sienten nauttimisen välillä olisi useampi päivä. Tällaisia aineita sisältäviä sieniä ovat esimerkiksi harmaamustesieni, nuijamalikka ja tauriontatti.

Hemolyyttiset myrkyt aiheuttavat punasolujen tuhoutumista ja anemiaa. Rusokärpässienen sisältämä hemolyyttinen myrkky hajoaa kuumennettaessa. Tätä vielä vaarallisempaa hemolyyttistä myrkkyä sisältävä sieni on pulkkosieni, jonka myrkky ei hajoa kuumennettaessa. Pulkkosienen myrkky kerääntyy elimistöön ja sen vaikutus voimistuu syöntikertojen toistuessa, mikä voi johtaa jopa hengenvaaralliseen tilaan.

Mustarouskun on todettu sisältävän mutageenistä eli mutaatioita aiheuttavaa nekatoriinia. Siksi pitkäaikaisen mustarouskun käytön on epäilty lisäävän syöpäriskiä. Myös joidenkin muiden sienten epäillään olevan mutageenisia, mutta tutkimustulokset ovat olleet ristiriitaisia.

### Ympäristömyrkyt ja radioaktiiviset aineet

Ympäristömyrkyt rikastuvat sienirihmastoihin ja itiöemiin. Tehokkaimpia ympäristömyrkkyjen rikastajia ovat nurmikolla ja lehtikarikkeessa kasvavat sienet, joiden rihmastot kasvavat maaperän saastuneessa pintakerroksessa; sienijuurisienet ja puuta lahottavat sienet eivät sisällä yhtä paljon ympäristömyrkkyjä. Myös radioaktiiviset aineet, kuten cesium kertyvät sieniin. Radioaktiivisten aineiden pitoisuus sienissä vaihtelee sienilajin ja kasvupaikan mukaan. Ruokasienistä mustavahakkaissa (*Hygrophorus camarophyllus*), orakkaissa, kehnäsienissä, kangastateissa (*Suillus variegatus*), rouskuissa, mustatorvisienissä (*Craterellus cornucopioides*) ja suppilovahveroissa (*Cantharellus tubaeformis*) radioaktiivisten aineiden pitoisuus voi ylittää EU:n raja-arvon. Korvasienet, lampaankääpä (*Albatrellus ovinus*) sekä kanto- ja mesisienet sisältävät vähiten radioaktiivisia aineita. Radioisotooppeja sisältäviä sieniä voi satunnaisesti käyttää ravinnoksi, sillä liottaminen ja ryöppääminen poistavat suuren osan radioaktiivisuudesta.

### Sienisokerin imeytymishäiriö ja sieniallergiat

Myös myrkyttömät sienet voivat aiheuttaa oireita. Tällöin voi olla kyse sienisokerin imeytymishäiriöstä tai pilaantuneiden sienten aiheuttamasta ruokamyrkytyksestä. Sienisokeri eli trehaloosi on disakkaridi ja sen imeytymishäiriö eli trehaloosi-intoleranssi johtuu sienisokeria pilkkovan trehalaasientsyymin puuttumisesta elimistöstä. Sienisokerin imeytymishäiriö ilmenee tavallisesti ilmavaivoina sieniaterian jälkeen, mutta sienistä voi aiheutua oksentelua ja ripuliakin. Imeytymishäiriön yleisyydestä ei ole tietoa. Eniten trehaloosia on herkkutateissa (*Boletus edulis*), keltavahveroissa eli kantarelleissa (*Cantharellus cibarius*) sekä vaaleaorakkaissa (*Hydnum repandum*) että rusko-orakkaissa (*Hydnum rufescens*). Yksittäiset sienilajit voivat syötynä aiheuttaa allergisia reaktioita, mutta mitään luetteloa yleisesti allergisoivista sienistä ei ole. Toistuva altistus itiöpölylle esimerkiksi sieniviljelmillä voi allergisoida.

## Sienten käyttötavat

### Ravintona

Herkkutatti on suosittu ruokasieni.
Ruokasienet sisältävät vain vähän energiaravintoaineita, koska 85-90 prosenttia niiden koostumuksesta on vettä. Monissa ruokasienissä on kuitenkin paljon B-vitamiineja, kuten riboflaviinia (B2), niasiinia (B3) ja pantoteenihappoa (B5). Kantarelli sisältää runsaasti A-vitamiinin esiasteita.

Ruokasienissä on myös hiukan rautaa. Esimerkiksi sadassa grammassa kantarelleja, suppilovahveroita tai herkkutattia on 0,8 milligrammaa rautaa, mikä vastaa viittä prosenttia naisten ja yhdeksää prosenttia miesten päivittäisestä raudantarpeesta. Suositun herkkusienen rautapitoisuus on kuitenkin puolet pienempi.

Ruokasienissä on lisäksi suurissa määrin kuparia ja jossain määrin myös seleeniä, fosforia, sinkkiä, kaliumia ja mangaania. Liottaminen ja keittäminen hävittävät sienten kivennäisaineita ja vitamiineja. Sienissä on niiden alhaiseen kalorimäärään suhteutettuna paljon ravintokuituja. Ruokasienillä on myös tulehdusta alentavia vaikutuksia ja joissain tutkimuksissa on saatu viitteitä siitä, että runsas sienten kulutus pienentäisi syöpäriskiä.

Ei ole tietoa siitä, kuinka kauan ihminen on käyttänyt sieniä ravintonaan tai mitkä olivat varhaisimpia käytettyjä lajeja. Eri puolilla ja eri aikoina Euroopassa sieniin on suhtauduttu hyvin eri tavoin. Roomalaiset söivät mielellään sieniä, mutta germaanien ja muiden pohjoisen Euroopan "barbaarien" väitetään inhonneen niitä. Sieniruokakulttuurit ovatkin melko paikallisia, ja sienten käyttö on perustunut perimätietoon. Näin samaa sientä voidaan pitää yhdessä maassa herkullisena ruokasienenä ja toisessa kelvottomana tai jopa myrkyllisenä. Suomen sisälläkin on erilaisia sienikulttuureita. Itä-Suomessa sieniä on käytetty paljon, Etelä-Suomessakin jonkin verran. Länsi- ja Pohjois-Suomessa niitä alettiin käyttää vasta siirtokarjalaisten ja sienikirjojen myötä.
Ruotsalaiset alkoivat arvostaa sieniä, erityisesti herkkutatteja, kun ranskalaisesta Jean-Baptiste Bernadottesta tuli kuningas. Ruotsalaiset toivat sittemmin tattien ja kantarellien syömisen myös Länsi-Suomeen, mutta vielä 1900-luvun alussa sieniä pidettiin herrasväen herkkuna. Idästä Suomeen levisi rouskujen hyödyntäminen ravintona. Sienien käyttäminen ravintona levisi, kun ensimmäinen maailmansota aiheutti elintarvikepulan. Myös Karjalan evakkojen muutto muualle Suomeen levitti sienestysperinnettä.
Suosittuja suomalaisia ruokasieniä ovat muun muassa kantarelli, suppilovahvero, herkkutatti ja haaparousku.

#### Sienten viljely

Herkkusienten viljelyä.
*Pääartikkeli: Sienten viljely*
Toistaiseksi osataan viljellä vain lahottajasieniä. Sienten viljely alkoi Kiinassa noin 1 000–1 500 vuotta sitten. Tältä ajalta on peräisin puunkorvien kirjoja, joissa opetetaan puunkorvien (*Auricularia*) viljelyä. Puunkorvia viljellään ja käytetään edelleen kaikkialla maailmassa.

Maailman yleisin viljelty sieni on herkkusieni (*Agaricus*), jonka viljely alkoi jo 1600-luvun Ranskassa. Muita viljelysieniä ovat muun muassa, siitake (*Lentinula edodes*) ja osterivinokas (*Pleurotus ostreatus*).

Sienten viljelyssä puhtaus on tärkeämpää kuin ehkä minkään muun eliön kasvatuksessa. Viljeltävät sienet joutuvat helposti tappiolle kilpaillessaan muiden lahottajasienten ja -eliöiden kanssa, joten lahottajat on pidettävä poissa. Varsinkin idätysvaiheessa, ennen kuin haluttu sienirihmasto valtaa viljelyalustan, on suuri vaara että väärä lahottajaeliöstö valtaa sen ensin. Viljelyalustoja joudutaan siksi esimerkiksi pastöroimaan ennen idätystä. Kun sieni on vallannut alustan kokonaan, viljelmän "saastuminen" ei ole yhtä todennäköistä. Esimerkiksi bakteerien tuloa sieni torjuu antibioottisin ainein. Kasvatettavat sienet eristetään ympäristöstä sienten, ei ympäristön suojelemiseksi.

Sienimöksi kutsutaan viljelyyn varattua huonetta tai rakennusta. Sienimön olosuhteet täytyy pitää tarkasti tietyissä sienilajille sopivissa rajoissa. Sienten viljely sisäkasvien tapaan kotioloissa voi olla vaikeaa, sillä sienet eivät yleensä viihdy samanlaisissa oloissa kuin ihmiset, ja yleensä olosuhteet asunnoissa olisi pidettävä mahdollisimman epäsuotuisina sienten kasvulle talon rakenteiden suojelemiseksi homeelta. Jos lahottajahomeet valtaavat viljelmän tai talon, niiden toiminnasta voi syntyä ihmiselle haitallisia itiöitä.

#### Käyttö ruoanvalmistuksessa

Sokereita hiilidioksidiksi ja alkoholiksi muuttava hiiva on pisimpään käytössä ollut hyötysieni. Hiivaa käytetään esimerkiksi leivän ja leivonnaisten kohottamiseen sekä alkoholijuomien valmistukseen.

#### Käyttö elintarviketeollisuudessa

Länsimainen elintarviketeollisuus käyttää etenkin herkkusieniä. Sieniä käytetään lisäksi monien elintarviketeollisuudessa käytettävien aineiden valmistukseen. Esimerkiksi sitruunahappoa valmistetaan *Aspergillus niger* -nuijahomeen avulla.

### Lääkkeenä

Antibioottina käytettävä penisilliini löydettiin alun perin *Penicillium chrysogenum* -homesienestä.
Alpeilta löytyneen noin 5 000 vuotta vanhan Ötzin eli *Jäämiehen* tavaroista löytyi taulakääpää (*Fomes fomentarius*) ja pökkelökääpää (*Piptoporus betulinus*), joita arvellaan käytetyn lääkkeenä. Kirjallista tietoa sienten lääkekäytöstä Euroopassa on noin 400-luvulla eaa. eläneen Hippokrateen kirjoituksissa. Sienissä on antibioottisia aineita, ja niitä on käytetty haavojen hoitoon eri puolilla maailmaa. Tuhkeloita (*Lycoperdon*) on käytetty haavanpuhdistuksessa Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa. Käävistä lehtikuusenkääpää, joitakin arinakääpiä (*Phellinus igniarius*) ja pakurikääpää on käytetty lääkkeenä eri tarkoituksiin. Kiinassa sienilääkkeet kuuluvat perinteiseen kiinalaiseen lääketieteeseen. Ehkä tunnetuin esimerkki sienten lääkekäytöstä on penisilliini, jota tuottaa *Penicillium chrysogenum* -homesieni. Alexander Fleming huomasi sen bakteeriviljelmässään 1928. Penisilliini tappaa bakteerisoluja mutta ei vahingoita eläinsoluja. Penisilliinin löytöä on seurannut monien muiden sieniperäisten antibioottien löytäminen ja käyttöönotto.

### Sienten väriaineet

Syötäväksi kelpaamaton veriseitikki soveltuu hyvin värjäyssieneksi.
Sienissä on monia eri väriaineita, joita voidaan hyödyntää. Mustesienen helttamassaa on käytetty musteena, ja intiaanit käyttivät punaorakasta kasvomaalina. 1970-luvulla yleistyi sienten käyttö tekstiilien värjäyksessä. Monet sienet soveltuvat sienivärjäykseen, ja niistä saadaan värejä, jotka ovat muuten kasvivärjäyksellä vaikeita tai mahdottomia, kuten tummanpunainen tai -sininen. Värjäykseen sopivia sieniä on ainakin seuraavissa sieniryhmissä: veriseitikit, orakkaat, tatit ja käävät. Monet sienet ovat parhaimmillaan värjäyksessä yli-ikäisinä, jopa mädäntyneinä. Myös kuivatuilla tai pakkasenpuremilla sienillä voi värjätä. Eräissä sienissä on itseloistavia värejä, jotka kiinnittyvät hyvin villaan ja näkyvät ultraviolettivalossa kellanvihreänä.

### Käyttö pesuaineteollisuudessa

Sienten entsyymejä tuotetaan nykyään myös pesuaineteollisuuden tarpeisiin. Samat entsyymit, joilla sienet hajottavat kasvualustansa orgaanisia aineita, soveltuvat myös tahranpoistoon. Entsyymejä tuotetaan pensseli-, nuija- ja pallohomesienilajien puhdasviljelmillä.

### Kasvintuotanto

Gibberelliini on *Gibberella fujikoroi* -sienestä eristetty kasvuhormoni, jota valmistetaan teollisesti. Gibberelliini edistää kasvisolujen jakaantumista ja pituuskasvua.

### Menneisyyden käyttötapoja

Taulakäävästä on varsinkin ennen valmistettu sytykkeenä käytettävää taulaa.
Sieniä on aikojen kuluessa käytetty erilaisiin tarkoituksiin, muun muassa lääke- ja huumauskäyttöön, uskonnollisiin rituaaleihin sekä syötäväksi. Sieniin on liittynyt erilaisia uskomuksia ja taikauskoa.

Erityisesti sienten myrkyllisyyteen liittyviä taruja on tunnettu jo tuhansia vuosia. Tämä johtuu siitä, että sienten vaikutuksista on ollut jo varhain kokemusperäistä tietoa. Ensimmäiset kirjalliset merkinnät sienten myrkyllisyydestä ja lääkekäytöstä ovat viidenneltä vuosisadalta ennen ajanlaskumme alkua (Hippokrates). Sienten käyttöön liittyvät aistiharhat on tunnettu paljon aikaisemmin. Tiedetään, että Meksikossa ja Väli-Amerikassa intiaanit ovat käyttäneet uskonnollisissa rituaaleissa ainakin *Psilocybe*-, *Conocybe*- ja *Panaeolus*- sukujen sieniä. Punakärpässieniä on käytetty pohjoisten seutujen shamaanien keskuudessa, tarkoituksena päästä transsiin. Jotkut Pohjois-Euroopan alkuperäiskansat ovat käyttäneet punakärpässientä tähän tarkoitukseen vielä 1900-luvulla.

Sieniä opittiin käyttämään ruoaksi jo kauan sitten. Tiedetään, että antiikin aikana sieniä on syöty yleisesti ainakin Kiinassa, Japanissa ja Välimeren maissa. Roomalaiset suosivat herkkutatteja, huhtasieniä, herkkusieniä, tryffeleitä, mustesieniä ja leppärouskuja. Näitä lajeja käytetään edelleen monissa Etelä-Euroopan maissa. Rooman vallan loputtua sienten käyttö Euroopassa väheni, sillä esimerkiksi germaanit eivät käyttäneet sieniä ravinnokseen. Joskin luostareissa säilyi vanhoja sieniperinteitä. Renessanssin aikana sienten käyttö vilkastui jälleen. Anglosaksisissa maissa luonnon sienien poiminta on ollut vähäistä, mutta herkkusieniä viljellään ja syödään runsaasti.

Ihminen on oppinut myös viljelemään sieniä. Vanhimmat tiedot sienten viljelystä ovat Japanista ja Kiinasta. Euroopassa tiedetään antiikin kreikkalaisten ja roomalaisten harrastaneen sienten kasvatusta poppelipölkyissä. Ranska on ollut 1600-luvulta lähtien herkkusienten viljelyn edelläkävijämaita.

Taulakäävästä on valmistettu taulaa, jota käytettiin tulenteossa sytykkeenä. Taulaksi kävivät käävän mallosta leikatut lastut. Taulaa valmistettiin myös liottamalla maltoa virtsassa tai tuhkalipeässä ja nuijimalla se levyksi, jota kuljetettiin rullalle käärittynä. Vanhimmat todisteet taulakäävän käytöstä tulenteossa ovat Britteinsaarilta 10 000 vuoden takaa.

### Tulevaisuudennäkymiä

Sienten soveltuvuutta ympäristömyrkkyjen hajottamiseen tutkitaan. Lisäksi ligniiniä hajottavista sienistä yritetään eristää entsyymiä selluteollisuuden tarpeisiin.

## Lähteet

* Härkönen, Järvinen, Nyman: Kauppasienet. Edita, Helsinki 1997 (erityisesti sienimyrkyt)
* Härkönen, Järvinen, Huhtinen, Hänninen: Suomen kauppasienet, Edita, Helsinki 2003 (erityisesti sienten taksonomia ja rakenne)
* Salo, Niemelä, Salo: Suomen sieniopas, WSOY, Porvoo 2006
* Sundström Carla & Erik: Sienivärjäys, Helsinki, Otava, 1983
* Sundström Erik: Värjäämme sienillä, yrteillä ja jäkälillä, Kustannus-Mäkelä Oy, Karkkila 2003
* *Fungal Biology* (Arkistoitu – Internet Archive), University of Sydney, School of Biological Sciences, Toukokuu, 2007. – Online textbook
* *Tree of Life Project* (Arkistoitu – Internet Archive), The University of Arizona College of Agriculture and Life Sciences and The University of Arizona Library, Toukokuu 2007.
* Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.): *Sienten biologia*.  Helsinki:  Gaudeamus, 2013.  ISBN 978-952-495-297-2
* Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.): *Sienten biologia*.  Helsinki:  Gaudeamus, 2018 (toinen, uudistettu laitos).  ISBN 978-952-495-472-3

### Viitteet

## Kirjallisuutta

* Tea von Bonsdorff, Ilkka Kytövuori, Jukka Vauras, Seppo Huhtinen, Panu Halme, Teppo Rämä, Lasse Kosonen & Stefan Jakobsson 2014: Sienet ja metsien luontoarvot. — Norrlinia 27: 1–272. ISBN 978-952-10-9945-8
* Sheldrake, Merlin: *Näkymätön valtakunta : miten sienet muokkaavat maailmaamme, mieliämme ja tulevaisuuttamme*.  Suomentanut Lempinen, Ulla. Gummerus, 2024.  ISBN 978-951-24-3484-8

## Aiheesta muualla

* Laji.fi: Suursienet
* Suomen sieniseura: Sienisanasto
* Lajituntemuksen oppimisympäristö: Sienituntemus, Pinkka
* Sienet - Lakkeja laumana maassa, päistä ei puhettakaan, Helsingin kaupunginkirjasto
* Metsiemme marjat ja sienet, (Arkistoitu – Internet Archive) Metsäntutkimuslaitos (Metla)
* Sie­net pe­las­ta­vat maa­il­man, Helsingin yliopisto
* Sie­nes­tä­jil­tä kai­va­taan ha­vain­to­ja, Helsingin yliopisto
* Jukka Vauras, Saaristomeren kansallispuiston suursienet 2000.
* Pertti Salo, Tuomo Niemelä, Ulla Nummela-Salo ja Esteri Ohenoja (toim.), Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus (pdf)