# انتخاب طبیعی

نموداری که جهش و انتخاب طبیعی را نشان می‌دهد
**انتخاب طبیعی**، **گزینش طبیعی** به این معناست که افراد یک جمعیت به دلیل تفاوت در سازگاری با محیط، شانس متفاوتی برای بقا و تولیدمثل دارند. این فرایند یکی از مکانیزم‌های اصلی فرگشت است که ویژگی‌های موروثی یک جمعیت یا گونه را در طول نسل‌ها تغییر می‌دهد. چارلز داروین این اصطلاح را رایج کرد و آن را در برابر زادگیری گزینشی قرار داد که یک فرایند آگاهانه و عمدی است، در حالی که انتخاب طبیعی هیچ هدف یا اراده‌ای پشت آن نیست.

از دید داروین، انتخاب طبیعی از سه فرایند پدید می‌آید: *وراثت*، یعنی انتقال اطلاعات ژنتیکی از والد به فرزند و رشد آن در فرزند (اونتوژنی، یا همان مراحل رشد فردی)؛ *دگرگونی*، یعنی تفاوت‌هایی که بین افراد وجود دارد و بخشی از آن از رفتار خود جاندار سرچشمه می‌گیرد (نگاه کنید به فنوتیپ؛ اثر بالدوین)؛ و تنازع بقاء، که هم رقابت میان جانداران برای منابع و هم همکاری و «یاری متقابل» را دربرمی‌گیرد (به‌ویژه در گیاهان و جانورانی که به‌صورت گروهی زندگی می‌کنند).

تنوع در صفت‌های جانداران، چه در سطح ژن (ژنوتیپ) و چه در سطح ظاهر و رفتار (فنوتیپ)، در همهٔ جمعیت‌ها وجود دارد. برخی از این صفت‌ها به فرد کمک می‌کنند بهتر زنده بماند و فرزند بیشتری داشته باشد؛ بنابراین این صفت‌ها بیشتر به نسل بعد منتقل می‌شوند و با گذشت زمان در جمعیت رایج‌تر می‌شوند. اگر این تغییرات در یک زیستگاه خاص رخ دهد، خردفرگشت اتفاق می‌افتد. اگر تغییرات در محیط گسترده‌تری باشد، کلان‌فرگشت رخ می‌دهد. در مواردی که این تغییرات بسیار بنیادی باشند، گونه‌زایی — یعنی پیدایش گونه‌ای کاملاً جدید — ممکن است اتفاق بیفتد.

انتقال یک صفت به نسل بعد و «انتخاب» آن به عوامل متعددی بستگی دارد. برخی صفت‌ها شانس بقای فرد را در محیط افزایش می‌دهند که به آن گزینش بوم‌شناختی می‌گویند. برخی دیگر، به دلیل ترجیح جنس مخالف، موفقیت جاندار را در جفت‌یابی بالا می‌برند که با عنوان گزینش جنسی شناخته می‌شود. افزون بر این، برخی صفت‌ها مستقیماً بر میزان تولیدمثل و تعداد فرزندان جاندار (به‌ویژه جاندار ماده) اثر مثبت می‌گذارند؛ این فرایند گزینش بارآوری نام دارد که در آن، ویژگی‌های فیزیولوژیکی که توانایی زایشِ بیشتر را فراهم می‌کنند، در جمعیت رایج‌تر می‌شوند.

انتخاب طبیعی پایه و اساس زیست‌شناسی نوین است. این مفهوم را داروین و آلفرد راسل والاس در سال ۱۸۵۸ در یک مقاله مشترک معرفی کردند و سپس داروین آن را در کتاب مشهور خود *خاستگاه گونه‌ها* (۱۸۵۹) به‌تفصیل شرح داد. او انتخاب طبیعی را به انتخاب مصنوعی تشبیه کرد؛ همان‌طور که کشاورزان و دام‌پروران آگاهانه جانوران یا گیاهانی با صفات مطلوب را برای تولیدمثل انتخاب می‌کنند، طبیعت هم — البته بدون هیچ آگاهی یا هدفی — همین کار را می‌کند. داروین این نظریه را پیش از آنکه علم ژنتیک وجود داشته باشد مطرح کرد. بعدها پیوند داروینیسم با کشفیات ژنتیک، سنتز نوین را پدیدآورد.

شواهد جدید، زیست‌شناسان قرن بیست‌ویکم را به بازنگری در دیدگاه‌های قرن بیستم واداشته است. در آن دوران، فرگشت بیشتر از زاویه ژن‌ها تفسیر می‌شد، اما امروز خودِ جاندار دوباره به مرکز نظریه بازگشته است. همچنین رشد ژنتیک مولکولی به شاخه‌ای جدید به نام زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی منجر شده که بررسی می‌کند فرایندهای رشد در جانداران مختلف چگونه در طول تاریخ تکامل پیدا کرده‌اند. هرچند امروز می‌دانیم که ژن‌ها می‌توانند از راه رانش ژن — یعنی تغییرات تصادفی — هم دگرگون شوند، انتخاب طبیعی همچنان اصلی‌ترین توضیح برای سازگاری جانداران با محیط است.

## تحول تاریخی

### نظریه‌های پیش از داروین

ارسطو اندیشیده بود که آیا شکل‌های گوناگون می‌توانسته‌اند پدید آمده باشند و تنها شکل‌های سودمند باقی مانده باشند.
چند تن از فیلسوفان اروپای باستان، از جمله امپدوکلس و جانشین فکری او، شاعر جمهوری روم لوکرتیوس، این اندیشه را مطرح کردند که طبیعت انبوهی از جانداران گوناگون را پدیدمی‌آورد و تنها آن‌هایی باقی می‌مانند که بتوانند نیازهای خود را برآورده کنند و تولیدمثل کنند. ایدهٔ امپدوکلس که جانداران صرفاً بر اثر عواملی مثل گرما و سرما به‌وجود می‌آیند، در کتاب دوم *فیزیک (ارسطو)* از سوی ارسطو نقد شد. ارسطو به جای آن غایت‌انگاری طبیعی را مطرح کرد؛ یعنی این دیدگاه که هر چیزی در طبیعت هدفی دارد و برای رسیدن به آن هدف شکل گرفته است. او برای اثبات این نظر به نظم وراثت در گونه‌ها استناد می‌کرد. با این همه، او در زیست‌شناسی خود پذیرفت که انواع تازه‌ای از جانوران و ناهنجاری مادرزادی (τέρας) ممکن است در موارد بسیار نادر پدید آیند (*تولد جانوران (ارسطو)*، کتاب چهارم).

همان‌گونه که در چاپ ۱۸۷۲ *خاستگاه گونه‌ها* به نقل از ارسطو آمده است، او بررسی کرده بود که آیا شکل‌های گوناگون، مثلاً دندان‌ها، شاید به‌طور تصادفی پدید آمده باشند و فقط شکل‌های سودمند باقی مانده باشند:

> پس چه چیزی مانع می‌شود که بخش‌های گوناگون [بدن] در طبیعت چنین رابطه‌ای صرفاً اتفاقی داشته باشند؟ برای نمونه، دندان‌ها از روی ضرورت رشد می‌کنند؛ دندان‌های پیشین تیزند و برای بریدن مناسب‌اند، و آسیاب‌ها پهن‌اند و برای جویدن غذا سودمندند؛ زیرا آن‌ها برای این منظور ساخته نشده بودند، بلکه این امر نتیجهٔ تصادف بود. و به همین گونه دربارهٔ دیگر بخش‌هایی که در آن‌ها به نظر می‌رسد سازگاری با غایتی وجود دارد. ازاین‌رو، هرجا همه چیزها با هم چنان رخ داده باشند که گویی برای هدفی پدید آمده‌اند، آن‌ها حفظ شده‌اند، زیرا به‌واسطهٔ نوعی خودانگیختگی درونی به‌درستی پدید آمده بودند، و هرچه بدین‌گونه پدید نیامده بود، نابود شد و هنوز هم نابود می‌شود.
>
> — ارسطو، *Physics*, Book II, Chapter 8

اما ارسطو در بند بعدی، این احتمال (پیدایش تصادفی و بقای جانداران بر حسب سودمندی) را به‌کل رد می‌کند. او استدلال می‌کند که فرآیندهای طبیعی برخلاف امور تصادفی، دارای نظم و تکرارپذیری هستند و به همین دلیل، ساختارهای زیستی قطعاً برای غایت و هدفی مشخص طراحی شده‌اند، نه اینکه حاصل شانس باشند:

> ... با این حال، ناممکن است که این دیدگاه درست باشد؛ زیرا دندان‌ها و همهٔ پدیده‌های طبیعی، همواره یا در بیشتر موارد، به شیوه‌ای معین پدید می‌آیند؛ در حالی که هیچ‌یک از امور برخاسته از بخت یا تصادف این‌گونه نیستند. برای نمونه، ما بارش فراوان باران در زمستان را به بخت یا تصادف محض نسبت نمی‌دهیم، اما بارندگی فراوان در تابستان را چرا؛ همچنین بروز گرما در چلهٔ تابستان طبیعی است، اما اگر در زمستان رخ دهد، آن را اتفاقی می‌دانیم. پس اگر پذیرفته شود که پدیده‌ها یا باید بر اثر تصادف رخ دهند یا برای غایتی، و از آنجا که امور طبیعی نمی‌توانند محصول تصادف یا خودانگیختگی محض باشند، نتیجه این است که آن‌ها حتماً برای غایتی پدید آمده‌اند… بنابراین، کنشِ معطوف به‌غایت در پدیده‌هایی که گام‌به‌گام پدید می‌آیند و برخاسته از طبیعت هستند، حضور دارد.
>
> — ارسطو، *Physics*, Book II, Chapter 8

تنازع بقاء بعدها در سدهٔ نهم میلادی از سوی نویسندهٔ مسلمان جاحظ توصیف شد. او این مفهوم را بیشتر در زمینهٔ محدود شدن جمعیت جانداران به‌کار برد، نه در ارتباط با تفاوت‌های فردی یا انتخاب طبیعی.

در آغاز سدهٔ شانزدهم، لئوناردو داوینچی مجموعه‌ای از فسیل‌های آمونیت و دیگر مواد زیستی را گردآوری کرد. او در نوشته‌هایش استدلال کرد که شکل جانداران از پیش و برای همیشه توسط یک «قدرت برتر» تعیین نشده، بلکه به‌طور طبیعی در قالب‌های گوناگون پدید می‌آید و سپس آن‌هایی که با محیط سازگارترند برای تولیدمثل برگزیده می‌شوند.

این اندیشه‌های کلاسیک در سدهٔ هجدهم دوباره از سوی پیر لوئی موپرتوئی و دیگران، از جمله پدربزرگ داروین، اراسموس داروین، مطرح شد.

تا اوایل سدهٔ نوزدهم، دیدگاه رایج در جهان غرب این بود که تفاوت‌های میان افراد یک گونه چیزی جز انحراف‌هایی بی‌اهمیت از الگوی ثابت و ازلی گونه‌های آفریده‌شده نیستند. اما نظریهٔ همدیس‌گرایی در زمین‌شناسی نشان داد که نیروهای کوچک و ضعیف می‌توانند در بازه‌های زمانی بسیار طولانی، دگرگونی‌های بزرگی در چشم‌انداز زمین ایجاد کنند. این موفقیت، توجه به گسترهٔ عظیم زمان زمین‌شناختی را افزایش داد و این ایده را قابل قبول کرد که تغییرات بسیار کوچک در نسل‌های پیاپی می‌توانند در نهایت به تفاوت‌هایی در حد گونه‌های مجزا منجر شوند.

جانورشناس آغاز سدهٔ نوزدهم، ژان بتیست لامارک، نظریه‌ای به نام لامارکیسم را به‌عنوان سازوکار تغییر تدریجی جانداران پیشنهاد کرد. بر پایهٔ این نظریه، صفاتی که یک جاندار در طول زندگی‌اش به‌دست می‌آورد — مثلاً عضلاتی که بر اثر استفادهٔ مکرر قوی‌تر می‌شوند — می‌توانند به فرزندانش منتقل شوند و در طول نسل‌ها به پیدایش گونه‌های تازه بینجامند. این نظریه تا اواسط سدهٔ بیستم هم تأثیر داشت و از جمله پایهٔ دیدگاه‌های تروفیم لیسنکو، زیست‌شناس شوروی، در مخالفت با ژنتیک نوین قرار گرفت.

میان سال‌های ۱۸۳۵ تا ۱۸۳۷، جانورشناس ادوارد بلیث روی موضوع تنوع در جانداران، انتخاب مصنوعی، و شباهت آن با فرایندی که در طبیعت رخ می‌دهد کار کرد. داروین در فصل نخست *خاستگاه گونه‌ها* به ایده‌های بلیث اشاره کرد.

## نظریهٔ داروین

زیست‌شناسی نوین در سدهٔ نوزدهم با کار چارلز داروین دربارهٔ فرگشت از راه انتخاب طبیعی آغاز شد.
در سال ۱۸۵۹، چارلز داروین نظریهٔ فرگشت از راه انتخاب طبیعی را به‌عنوان توضیحی برای سازگاری (زیست‌شناسی) و گونه‌زایی مطرح کرد. او انتخاب طبیعی را «اصلی که به‌وسیلهٔ آن هر دگرگونیِ اندک در یک صفت، اگر سودمند باشد، حفظ می‌شود» تعریف کرد. این مفهوم ساده اما نیرومند بود: افرادی که بهتر با محیط خود سازگارند، شانس بیشتری برای زنده ماندن و تولیدمثل دارند. تا زمانی که میان افراد یک جمعیت تنوعی وجود داشته باشد و آن تنوع قابل توارث باشد، افرادی که سودمندترین صفات را دارند به‌ناگزیر بیشتر انتخاب می‌شوند. اگر این صفات وراثتی باشند، تفاوت در موفقیت تولیدمثلی به‌تدریج جمعیت را تغییر می‌دهد و در نهایت جمعیت‌هایی که به‌اندازهٔ کافی از هم فاصله بگیرند به گونه‌های جداگانه تبدیل می‌شوند.

بخشی از جدول توماس مالتوس دربارهٔ رشد جمعیت در انگلستان ۱۷۸۰–۱۸۱۰، از *مقاله‌ای در مورد اصل جمعیت*، ویرایش ششم، ۱۸۲۶
اندیشه‌های داروین از مشاهداتی که در سفر دوم اچ‌ام‌اس بیگل (۱۸۳۱–۱۸۳۶) انجام داده بود الهام گرفت، و نیز از کار اقتصاددانی به نام توماس مالتوس. مالتوس در *مقاله‌ای در مورد اصل جمعیت* (۱۷۹۸) نشان داده بود که جمعیت، اگر مهار نشود، به‌شکل نمایی رشد می‌کند، اما عرضهٔ غذا فقط به‌آرامی افزایش می‌یابد؛ بنابراین دیر یا زود منابع کافی نخواهند بود و «تنازعی برای بقا» پدید می‌آید. وقتی داروین در ۱۸۳۸ این کتاب را خواند، سال‌ها مطالعه در طبیعت او را آماده کرده بود که همین ایده را در دنیای جانداران ببیند. به ذهنش رسید که وقتی جمعیت از منابع پیشی می‌گیرد، «صفات مفید حفظ می‌شوند و صفات مضر از بین می‌روند و نتیجه‌اش پیدایش گونه‌های تازه خواهد بود.»

داروین نوشت:

> اگر در طول دوران‌های بسیار دراز و در شرایط گوناگون زندگی، جانداران در بخش‌های مختلف سازمان خود به هر شکلی دگرگون شوند، و به گمان من این امر قابل انکار نیست؛ اگر به‌سبب قدرت بالای هندسیِ افزایشِ هر گونه، در سنی، فصلی، یا سالی، تنازع شدیدی برای بقا وجود داشته باشد، و این نیز قطعاً قابل انکار نیست؛ آنگاه با در نظر گرفتن پیچیدگی بی‌پایان روابط همهٔ جانداران با یکدیگر و با شرایط وجودشان، که موجب می‌شود تنوعی بی‌پایان در ساختار، ترکیب، و عادت‌ها برای آن‌ها سودمند باشد، به‌گمان من بسی شگفت‌انگیز خواهد بود اگر هیچ دگرگونیِ سودمندی هرگز در جهت خیر و صلاح هر جاندار رخ نداده باشد، همان‌گونه که دگرگونی‌های بسیاری برای انسان سودمند رخ داده‌اند. اما اگر دگرگونی‌های سودمند برای هر جانداری واقعاً رخ دهند، بی‌گمان افرادی که چنین ویژگی‌هایی دارند بهترین شانس را برای حفظ شدن در تنازع برای بقا خواهند داشت؛ و بر پایهٔ اصل نیرومند وراثت، تمایل خواهند داشت فرزندانی با همین ویژگی‌ها پدیدآورند. من برای اختصار، این اصل حفظ را انتخاب طبیعی نامیده‌ام.
>
> — Darwin summarising natural selection in the fourth chapter of *خاستگاه گونه‌ها*

داروین پیش از انتشار نظریه‌اش، سال‌ها با دقت شواهد را گرد آورد و آن‌ها را با معیارهای روش علمی سنجید. در همین زمان، طبیعت‌گرای دیگری به نام آلفرد راسل والاس به‌طور مستقل به همین نتیجه رسید و مقاله‌ای برای داروین فرستاد. داروین آن را به چارلز لایل ارائه داد و در نهایت در ژوئیهٔ ۱۸۵۸ این اصل در انجمن لینهٔ لندن به‌عنوان کشفی مشترک اعلام شد.

داروین در *خاستگاه گونه‌ها* (۱۸۵۹) شواهد و استدلال‌های مفصلی ارائه داد. او بعدها اذعان کرد که پیش از او نیز کسانی مانند ویلیام چارلز ولز (۱۸۱۳) و پاتریک متیو (۱۸۳۱) ایده‌های مشابهی داشته‌اند، اما آن‌ها نه ایده‌هایشان را پرورش داده بودند و نه شواهد کافی برای متقاعد کردن دیگران ارائه کرده بودند.

داروین انتخاب طبیعی را به انتخاب مصنوعی تشبیه کرد؛ همان‌گونه که کشاورزان و دام‌پروران جانوران یا گیاهانی با صفات مطلوب را برای تولیدمثل انتخاب می‌کنند. او البته تصریح کرد که انتخاب طبیعی تنها بخشی از داستان فرگشت است و عوامل دیگری نیز در کارند، از جمله گزینش جنسی، اثرهای ارثیِ استفاده یا عدم استفاده از اندام‌ها (نگاه کنید به اثر بالدوین)، «اثر مستقیم شرایط محیطی»، و جهش‌هایی که به‌ظاهر خودبه‌خود رخ می‌دهند.

پس از انتشار *خاستگاه گونه‌ها*، فرگشت به‌طور کلی پذیرفته شد، اما خودِ انتخاب طبیعی به‌عنوان سازوکار اصلی همچنان مورد جدل بود. برخی آن را برای توضیح تنوع گسترده‌ای که در جانداران می‌بینیم ضعیف می‌دانستند، و برخی دیگر با ماهیت «بی‌هدف» آن مشکل داشتند. این مخالفت یکی از بزرگ‌ترین موانع پذیرش نظریه شمرده می‌شد. با این حال هربرت اسپنسر عبارت «بقای اصلح» را مطرح کرد که در ادبیات عمومی رایج شد، هرچند زیست‌شناسان امروزی معمولاً از آن پرهیز می‌کنند زیرا می‌تواند گمراه‌کننده باشد.

از دید داروین، انتخاب طبیعی از سه فرایند پدید می‌آمد: *وراثت*، یعنی انتقال مادهٔ وراثتی از والد به فرزند و رشد آن در فرزند (اونتوژنی)؛ *دگرگونی*، که بخشی از آن از کنش خودِ جاندار سرچشمه می‌گرفت (نگاه کنید به فنوتیپ؛ اثر بالدوین)؛ و تنازع بقاء، که هم رقابت میان جانداران و هم همکاری و «یاری متقابل» را دربرمی‌گرفت، به‌ویژه در گیاهان و جانورانی که زندگی گروهی دارند.

## سنتز نوین

انتخاب طبیعی بر پایهٔ ایدهٔ وراثت استوار است، اما داروین آن را پیش از آنکه علم ژنتیک وجود داشته باشد مطرح کرد. اگرچه راهب موراویایی گرگور مندل، پدر ژنتیک نوین، هم‌عصر داروین بود، آثارش سال‌ها ناشناخته ماند و تنها در سال ۱۹۰۰ بازکشف شد. در اوایل قرن بیستم، نظریهٔ فرگشت با قوانین وراثت مندل در هم آمیخت و سنتز نوین را پدیدآورد. از این پس دانشمندان به‌طور گسترده انتخاب طبیعی را پذیرفتند. این سنتز از پیشرفت‌های چند دانشمند شکل گرفت. رونالد فیشر زبان ریاضی لازم را فراهم کرد و کتاب نظریه ژنتیک انتخاب طبیعی (۱۹۳۰) را نوشت. جان هالدین نشان داد که انتخاب طبیعی برای جمعیت «هزینه» دارد، یعنی در هر نسل تعدادی از افراد از بین می‌روند تا صفات بهتر جایگزین شوند. سیوال رایت نیز ماهیت انتخاب و چگونگی سازگاری جانداران را روشن‌تر کرد. تئودوسیوس دوبژانسکی در کتاب ژنتیک و خاستگاه گونه‌ها (۱۹۳۷) نشان داد که جهش‌های ژنتیکی — که پیش از این رقیب انتخاب طبیعی به‌شمار می‌رفتند — در واقع همان تنوعی را فراهم می‌کنند که انتخاب طبیعی به آن نیاز دارد.

## سنتز دوم

زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی رابطه میان فرگشت ریخت‌شناسی (زیست‌شناسی) و الگوی دقیق فعالیت ژن‌ها، در اینجا ژن‌های شکاف در مگس میوه، را در طول رشد جنینی بررسی می‌کند.
ارنست مایر در کتاب نظام‌مندی و خاستگاه گونه‌ها (۱۹۴۲) نشان داد که برای پیدایش گونه‌های جدید، جمعیت‌ها باید از نظر تولیدمثل از هم جدا شوند؛ یعنی دیگر نتوانند با هم آمیزش کنند. ویلیام دی همیلتون در سال ۱۹۶۴ مفهوم انتخاب خویشاوندی را مطرح کرد؛ این ایده توضیح می‌دهد که چرا جانداران گاهی به بستگان خود کمک می‌کنند، حتی اگر این کمک به ضرر خودشان باشد. این دستاوردها انتخاب طبیعی را به‌عنوان پایهٔ نظریهٔ فرگشت تثبیت کرد، جایگاهی که تا امروز حفظ شده است.

سنتز دوم در پایان قرن بیستم با پیشرفت‌های ژنتیک مولکولی شکل گرفت و حوزهٔ جدیدی به نام زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی («ایوو-دِوو») را پدیدآورد. این شاخه بررسی می‌کند که چگونه ژن‌هایی که رشد جنین را کنترل می‌کنند در طول تاریخ تکامل پیدا کرده‌اند و چطور تغییر در این ژن‌ها می‌تواند شکل و ساختار بدن جانداران را دگرگون کند. در این دیدگاه، انتخاب طبیعی نه فقط بر جانداران بالغ، بلکه بر مراحل رشد جنینی هم عمل می‌کند.

## پیشرفت‌های قرن بیست‌ویکم

داروین در خاستگاه گونه‌ها انتخاب طبیعی را نه یک سازوکار مستقل، بلکه نتیجهٔ سه فرایند دیگر می‌دانست: وراثت، تنوع فنوتیپی، و تنازع بقا. اما نظریه‌های غالب زیست‌شناسی فرگشتی در قرن بیستم انتخاب طبیعی را خود یک «سازوکار علّی» مستقل تلقی کردند و عاملیت آن را یا به ژن‌ها نسبت دادند یا به «محیط». در این دیدگاه، خودِ جاندار — موجود زنده‌ای که در محیط رفتار می‌کند و تصمیم می‌گیرد — از مرکز نظریه حذف شد. زیست‌شناسان قرن بیست‌ویکم زیر فشار شواهد جدید این رویکرد را به چالش کشیده‌اند و سنتزهای فرگشتی گسترش‌یافته‌ای شکل گرفته‌اند که جاندار را دوباره به قلب نظریه بازمی‌گردانند.

## اصطلاح‌شناسی

اصطلاح *انتخاب طبیعی* معمولاً به این معنا تعریف می‌شود که افراد یک جمعیت، به‌خاطر تفاوت در فنوتیپ (یعنی ویژگی‌های ظاهری و رفتاری)، شانس متفاوتی برای بقا و تولیدمثل دارند، البته به شرطی که این تفاوت‌ها ریشه در صفات وراثتی داشته باشند. گاهی مفید است میان دو چیز تمایز بگذاریم: فرایندهایی که به انتخاب منجر می‌شوند، و پیامدهایی که انتخاب به بار می‌آورد. صفاتی که موفقیت تولیدمثلی را افزایش می‌دهند «انتخاب‌شده» نامیده می‌شوند، و صفاتی که آن را کاهش می‌دهند «علیه آن‌ها انتخاب» صورت می‌گیرد.

## سازوکار

### تنوع وراثتی، تولیدمثل متفاوت

در طول انقلاب صنعتی، آلودگی بسیاری از گلسنگ‌ها را از بین برد و تنه درختان را تیره کرد. یک ریخت سیاه‌گرایی صنعتی از شب‌پره فلفلی تا حد زیادی جای ریخت روشن معمول پیشین را گرفت (هر دو در اینجا نشان داده شده‌اند). از آنجا که این پروانه‌ها در معرض شکارگری پرندگانی هستند که با دیدن شکار می‌گیرند، تغییر رنگ استتار بهتری در برابر پس‌زمینه تغییریافته فراهم می‌کند که نشان‌دهنده عملکرد انتخاب طبیعی است.
در هر جمعیتی از جانداران، افراد با هم تفاوت دارند — در رنگ، اندازه، رفتار، و صدها ویژگی دیگر. برخی از این تفاوت‌ها به فرد کمک می‌کنند بیشتر زنده بماند و فرزندان بیشتری داشته باشد. اگر این تفاوت‌ها وراثتی باشند — یعنی از والد به فرزند منتقل شوند — آنگاه در نسل بعد نسبت بیشتری از افراد آن صفت سودمند را خواهند داشت. حتی اگر این مزیت بسیار اندک باشد، در طول نسل‌های متمادی آن صفت در جمعیت غالب می‌شود. بدین ترتیب محیط زیست گویی صفات سودمند را «انتخاب می‌کند» و جمعیت را به‌تدریج تغییر می‌دهد، همان‌گونه که داروین توصیف کرد. البته این «انتخاب» کاملاً کور و بدون هیچ هدف یا آگاهی‌ای صورت می‌گیرد. انتخاب مصنوعی آگاهانه و هدفمند است، در حالی که انتخاب طبیعی چنین نیست، هرچند زیست‌شناسان گاهی از زبان هدفمند برای توصیف آن استفاده می‌کنند.

شب‌پره فلفلی در بریتانیا هم به رنگ روشن و هم تیره وجود دارد. در دوران انقلاب صنعتی، دوده کارخانه‌ها تنه درختان را سیاه کرد و پروانه‌های تیره‌رنگ راحت‌تر روی آن‌ها پنهان می‌شدند و کمتر طعمهٔ پرندگان می‌شدند. در نتیجه پروانه‌های تیره فرزندان بیشتری داشتند و تنها در پنجاه سال، تقریباً تمام پروانه‌های منچستر صنعتی تیره‌رنگ شدند. پس از تصویب قانون هوای پاک ۱۹۵۶ و پاک‌تر شدن هوا، درختان دوباره روشن شدند و پروانه‌های تیره دوباره نادر شدند — نمونه‌ای آموزنده از انتخاب طبیعی در عمل. پژوهش‌های اخیر با بررسی دید پرندگان نشان داده‌اند که پروانه‌های روشن‌رنگ واقعاً روی پس‌زمینه‌های گلسنگی بهتر استتار می‌شوند. مطالعات ژنتیکی نشان می‌دهند که علت این تغییر رنگ، جابجایی یک قطعه کوچک از DNA در ژن کورتکس است.

نمونهٔ دیگری از انتخاب طبیعی در درختان زبان‌گنجشک بریتانیا دیده می‌شود که در برابر یک قارچ مهاجم که باعث پژمردگی زبان‌گنجشک می‌شود زیر فشار انتخابی قرار گرفته‌اند. این قارچ درختان بسیاری را در اروپا از بین برده و به بسیاری دیگر آسیب زده، هرچند برخی درختان سالم می‌مانند. بررسی‌های ژنتیکی نشان داده که مقاومت در برابر این بیماری به ژن‌های بسیاری بستگی دارد، نه یک ژن واحد. دانشمندان با بررسی جنگلی در سری انگلستان نشان داده‌اند که انتخاب طبیعی در حال کار است: نسل جدید درختان زبان‌گنجشک به‌طور میانگین ژنتیکی مقاوم‌تر از نسل والدین خود هستند، چون درختانی که ترکیب ژنی مفیدتری داشتند بیشتر بقا یافتند و تولیدمثل کردند.

### برازش

مفهوم برازش (یا آمادگی زیستی) در نظریه انتخاب طبیعی نقشی محوری دارد. هرچند بر پایه عبارت مشهور «بقای اصلح»، به‌طور کلی جانداران برازنده‌تر شانس بقای بالاتری دارند، اما معنای دقیق این اصطلاح در زیست‌شناسی فرگشتی نوین ظریف‌تر است و به‌جای طول عمر، بر پایه میزان موفقیت در تولیدمثل و «سهم نسبی ژنتیکی فرد در نسل بعدی» تعریف می‌شود. برای نمونه، اگر موجودی نیمی از عمر سایر هم‌نوعانش را زندگی کند، اما دو برابر آن‌ها فرزندانی داشته باشد که به سن زادآوری برسند، الل‌های او در نسل بعد فراوانی بیشتری خواهند داشت. از آنجا که عوامل تصادفی نیز در بقا و توارث نقش دارند، انتخاب طبیعی اگرچه بر روی تک‌تک جانداران عمل می‌کند، اما برازش را باید به صورت میانگین آماری برای یک جمعیت تعریف کرد؛ به این معنا که برازشِ یک ژنوتیپ خاص، برابر است با میانگین اثر فنوتیپی آن ژنوتیپ بر موفقیت تولیدمثلیِ تمام افرادی که حامل آن هستند.

باید میان دو مفهوم «بقای اصلح» و «بهبود برازش» تمایز قائل شد. «بقای اصلح» به این معناست که افراد کم‌برازش‌تر از جمعیت حذف می‌شوند — نه اینکه افراد باقیمانده لزوماً بهتر شده باشند. هالدین نمونه ریاضی این فرایند را در مقاله «هزینه انتخاب طبیعی» ارائه داده است. او این فرایند را «جایگزینی» نامید که در زیست‌شناسی معمولاً «تثبیت» خوانده می‌شود.

اما «بهبود برازش» فرایند متفاوتی است: اینجا صحبت از پیدایش یک جهش سودمند جدید است. احتمال اینکه چنین جهشی در جمعیت پدید آید به تعداد کل تکثیرهای آن موجود بستگی دارد — هرچه بیشتر تکثیر شود، احتمال بیشتری وجود دارد که جهش مفیدی رخ دهد. ریاضیات این فرایند را کلاینمن توصیف کرده است. نمونه تجربی این فرایند در آزمایش مگاپلیت کیشونی دیده می‌شود؛ در این آزمایش، باکتری‌ها در محیطی با غلظت‌های فزاینده آنتی‌بیوتیک قرار گرفتند و مشاهده شد که هرچه باکتری‌ها بیشتر تکثیر شوند، احتمال پیدایش جهشی که مقاومت بیشتری به آنتی‌بیوتیک بدهد بالاتر است.

این دو فرایند می‌توانند همزمان در یک جمعیت رخ دهند. آزمایش کلاسیک ریچارد لنسکی با باکتری اشریشیا کلی نمونه‌ای از این همزمانی است: در یک محیط رقابتی، هم «بقای اصلح» در جریان بود و هم «بهبود برازش» از طریق جهش‌های جدید رخ می‌داد. البته رقابت این فرایند را کند می‌کند: موجودی که می‌تواند جهش سودمندی داشته باشد، باید ابتدا بر رقیبان کم‌برازش‌تر غلبه کند تا به تعداد تکثیر کافی برسد و احتمال پیدایش آن جهش بالا رود.

### رقابت

در زیست‌شناسی، رقابت به تعاملی میان موجودات گفته می‌شود که در آن حضور یک موجود، شانس بقا یا تولیدمثل موجود دیگر را کاهش می‌دهد. این معمولاً به این دلیل است که هر دو به منبعی محدود مانند غذا، آب یا قلمرو نیاز دارند. رقابت می‌تواند میان افراد یک گونه (رقابت درون‌گونه‌ای) یا میان گونه‌های مختلف (رقابت برون‌گونه‌ای) باشد و به‌صورت مستقیم یا غیرمستقیم رخ دهد. گونه‌هایی که در رقابت ضعیف‌ترند، بر اساس اصل طرد رقابتی، در نهایت از میدان به در می‌شوند — هرچند برخی پژوهشگران معتقدند در گروه‌های بزرگ جانداران، گسترش به زیستگاه‌های جدید از رقابت مستقیم اهمیت بیشتری دارد.

رقابت با نظریه گزینش آر/کی مدل‌سازی می‌شود که بر پایه کار رابرت مک‌آرتور و ادوارد ویلسون دربارهٔ نظریه جغرافیای زیستی جزایر است. در این نظریه، فشارهای انتخابی فرگشت را به یکی از دو جهت سوق می‌دهند: انتخاب *r* یا انتخاب *K*. این دو اصطلاح از معادله‌ای ریاضی برای رشد جمعیت گرفته شده‌اند:

 WIKINIUM\_MATH\_PH\_0

که در آن *r* نرخ رشد جمعیت و *K* حداکثر جمعیتی (ظرفیت برد) است که محیط می‌تواند تحمل کند. گونه‌های «r-انتخابی» معمولاً در زیستگاه‌های خالی از جمعیت زندگی می‌کنند، فرزندان زیادی به دنیا می‌آورند و مراقبت کمی از هر فرزند می‌کنند؛ در نتیجه بیشتر آن‌ها به بزرگسالی نمی‌رسند. در مقابل، گونه‌های «K-انتخابی» در زیستگاه‌های پرجمعیت رقبای سرسختی هستند، فرزندان کمتری دارند اما مراقبت بیشتری از هر فرزند می‌کنند و در نتیجه بیشتر آن‌ها به سن زادآوری می‌رسند.

### گونه‌های اجتماعی

داروین استدلال کرد که انتخاب طبیعی در گونه‌های اجتماعی متفاوت از گونه‌های غیراجتماعی عمل می‌کند — نکته‌ای که بعدها به یکی از مضامین محوری زیست‌شناسی فرگشتی قرن بیست‌ویکم تبدیل شد. اعضای گونه‌های اجتماعی به بقای هم‌نوعان خود کمک می‌کنند، یا به‌صورت غیرفعال (مانند گیاهان اجتماعی) یا هم غیرفعال و هم فعال (مانند جانوران اجتماعی). داروین گیاهانی مانند علف‌ها و خارها را «اجتماعی» می‌نامید، زیرا با زندگی در کنار هم، شانس گرده‌افشانی متقابل را بالا می‌برند و در برابر جانورانی که دانه‌هایشان را می‌خورند مقاومت بیشتری دارند. به باور داروین، این گیاهان اگر به‌صورت انفرادی زندگی می‌کردند، اصلاً نمی‌توانستند دوام بیاورند.

در مورد جانوران، داروین معتقد بود که حیوان واقعاً اجتماعی به دنبال پیوند با موجوداتی فراتر از خانواده خود است. برای نمونه، مارموست‌ها و تامارین‌ها اجتماعی‌اند، اما گوریل‌ها، شیرها و ببرها — با وجود اینکه به فرزندانشان علاقه دارند — در مفهوم داروینی اجتماعی نیستند، چون با موجوداتی فراتر از خانواده خود پیوند اجتماعی برقرار نمی‌کنند.

جانوران اجتماعی علاوه بر کمک‌های غیرفعال به یکدیگر، از مزایای تقسیم کار نیز بهره می‌برند — مانند آنچه در حشرات فرااجتماعی دیده می‌شود. برخی گونه‌های پرنده و پستاندار فعالانه همدیگر را از خطر آگاه می‌کنند؛ برای نمونه خرگوش‌ها با کوبیدن پاهای عقبشان به زمین هشدار می‌دهند و فک‌های ماده نگهبانی می‌دهند. جانوران اجتماعی یکدیگر را از انگل پاک می‌کنند، زخم‌های هم را می‌لیسند و گاهی مانند گرگ‌ها، اورکاها و پلیکان‌ها با هماهنگی شکار می‌کنند. این مزایا بدان معناست که در جانوران اجتماعی، برخلاف گونه‌های غیراجتماعی، *انتخاب طبیعی «ساختار هر فرد را برای سود کل جامعه تطبیق خواهد داد؛ اگر جامعه از تغییر انتخاب‌شده سود ببرد.»* داروین در تبار انسان و گزینش در ارتباط با جنسیت فرگشت انسانی‌ترین ویژگی‌های انسان — عقلانیت، زبان، وجدان، اخلاق و فرهنگ — را نتیجه همین زندگی گروهی-اجتماعی اجداد ما می‌داند.

هرچند دیدگاه ژن‌محور فرگشتی که در قرن بیستم غالب بود، انتخاب گروهی از نوع پیشنهادی داروین را رد می‌کرد، زیست‌شناسان قرن بیست‌ویکم در این باره دیدگاه بازتری دارند.

## طبقه‌بندی

1: انتخاب هدایتی: یک فنوتیپ افراطی واحد مطلوب است.
۲: انتخاب ثباتی: حد میانی نسبت به افراطین مطلوب است.
۳: انتخاب گسستی: افراطین نسبت به حد میانی مطلوب‌اند.
محور X: صفت (ژنتیک)
محور Y: تعداد موجودات
گروه A: جمعیت اولیه
گروه B: پس از انتخاب
انتخاب طبیعی می‌تواند بر هر صفت وراثتی عمل کند و فشار انتخابی می‌تواند از هر جنبه‌ای از محیط ناشی شود، از جمله رقابت یا همکاری با هم‌نوعان یا گونه‌های دیگر. البته این بدان معنا نیست که انتخاب طبیعی همیشه جمعیت را به سمت صفات جدید سوق می‌دهد؛ بسیاری از اوقات انتخاب طبیعی صرفاً با حذف افراد کم‌برازش‌تر، وضع موجود را حفظ می‌کند.

انتخاب را می‌توان بر اساس معیارهای مختلفی دسته‌بندی کرد: اثر آن بر یک صفت، اثر آن بر تنوع ژنتیکی، مرحله‌ای از چرخه زندگی که در آن عمل می‌کند، واحدی که انتخاب بر آن اثر می‌گذارد، یا منبعی که موجودات برای آن رقابت می‌کنند.

### بر اساس اثر بر صفت

انتخاب اثرات متفاوتی بر صفات جانداران دارد. انتخاب ثباتی صفت را در یک حالت بهینه نگه می‌دارد و هر انحرافی از آن را نامطلوب می‌سازد. انتخاب هدایتی یک سر طیف را مطلوب می‌داند، مثلاً همیشه بلندتر یا سریع‌تر بودن. انتخاب ازهم‌گسیخته که کمتر رایج است، در دوره‌هایی پدید می‌آید که حالت میانی صفت نامطلوب شده و هر دو حالت افراطی مطلوب‌تر هستند. این نوع انتخاب می‌تواند زمینه‌ساز گونه‌زایی باشد.

### بر اساس اثر بر تنوع ژنتیکی

انتخاب را می‌توان بر اساس اثرش بر تنوع ژنتیکی نیز دسته‌بندی کرد. انتخاب پالاینده یا منفی تنوع ژنتیکی را از جمعیت می‌زداید — در حالی که جهش دائماً تنوع تازه‌ای وارد می‌کند. در مقابل، انتخاب متعادل‌کننده تنوع ژنتیکی را در جمعیت حفظ می‌کند. یکی از سازوکارهای این نوع انتخاب «مزیت هتروزیگوت» است؛ یعنی افرادی که دو نسخه متفاوت از یک ژن دارند نسبت به کسانی که هر دو نسخه‌شان یکسان است، برتری انتخابی دارند. برای نمونه، چندشکلی در گروه‌های خونی ABO انسان از این طریق توضیح داده شده است.

انواع مختلف انتخاب در هر چرخه زیستی یک موجود تولیدمثل‌کننده جنسی عمل می‌کنند.
### بر اساس مرحله چرخه زندگی

روش دیگر دسته‌بندی انتخاب، بر اساس مرحله‌ای از چرخه زیستی است که در آن عمل می‌کند. برخی زیست‌شناسان دو نوع اصلی را از هم جدا می‌کنند: انتخاب زیست‌پذیری (یا بقا)، که احتمال زنده ماندن موجود را افزایش می‌دهد، و انتخاب باروری (یا تولیدمثلی)، که نرخ تولیدمثل را بالا می‌برد. برخی دیگر این دو را بیشتر ریز می‌کنند؛ برای نمونه انتخاب زیست‌پذیری را به دو بخش تقسیم می‌کنند: بقا پیش از رسیدن به سن تولیدمثل و بقا پس از آن. انتخاب باروری هم می‌تواند به زیرشاخه‌هایی مانند انتخاب جنسی، انتخاب گامتی (که بر بقای سلول‌های جنسی اثر می‌گذارد) و انتخاب سازگاری (که بر تشکیل تخم لقاح‌یافته اثر می‌گذارد) تقسیم شود.

### بر اساس واحد انتخاب

انتخاب را می‌توان بر اساس اینکه بر چه سطحی از حیات عمل می‌کند نیز دسته‌بندی کرد. انتخاب فردی بر فرد عمل می‌کند و سازگاری‌ها به نفع خودِ فرد هستند. دیدگاه ژن‌محور فرگشتی انتخاب را در سطح ژن می‌بیند. در انتخاب خویشاوندی و درگیری درون‌ژنومی، توضیح از منظر ژن روشن‌گرتر است. انتخاب گروهی — اگر رخ دهد — بر گروه‌هایی از موجودات عمل می‌کند، نه افراد. اینکه انتخاب گروهی در طبیعت چقدر رایج است همچنان موضوع بحث است.

### بر اساس منبع مورد رقابت

پرهای باشکوه طاووس توسط داروین به‌عنوان نمونه‌ای از گزینش جنسی ذکر شده و نمونه کلاسیکی از گریز فیشری است که از طریق گزینش جفت توسط ماده‌ها در طول نسل‌های متمادی به اندازه چشمگیر و رنگ‌آمیزی کنونی رسیده است.
دسته‌بندی دیگر بر اساس منبعی است که موجودات برای آن رقابت می‌کنند. انتخاب جنسی از رقابت برای یافتن جفت ناشی می‌شود و معمولاً از طریق انتخاب باروری پیش می‌رود، گاهی به قیمت کاهش بقا. انتخاب بوم‌شناختی هر نوع انتخاب طبیعی غیر از انتخاب جنسی است، مانند انتخاب خویشاوندی، رقابت و نوزادکشی (جانورشناسی).

انتخاب جنسی، آن‌گونه که داروین با مثال دم طاووس بیان کرد، به رقابت برای یافتن جفت اشاره دارد. این رقابت می‌تواند *درون‌جنسی* باشد — یعنی میان افراد هم‌جنس، مثل نبرد نر با نر — یا *بین‌جنسی*، یعنی یک جنس جفت خود را انتخاب می‌کند. معمولاً نرها خودنمایی می‌کنند و ماده‌ها انتخاب می‌کنند، هرچند در برخی گونه‌ها مانند بعضی ماهیان خانواده سوزن‌ماهیان، این نقش‌ها برعکس است.

گاهی یک صفت در یک جنس ظاهر می‌شود و جنس دیگر آن را ترجیح می‌دهد؛ این پدیده یک حلقه بازخورد مثبت ایجاد می‌کند که گریز فیشری نام دارد — مثل پرهای باشکوه طاووس که از نسلی به نسل دیگر بزرگ‌تر و رنگین‌تر شده‌اند. نظریه دیگری که رونالد فیشر در ۱۹۳۰ مطرح کرد فرضیه پسر سکسی است: ماده‌ها نرهای جذاب را انتخاب می‌کنند تا پسرانی جذاب داشته باشند که نوه‌های بیشتری برایشان به ارمغان بیاورند. رقابت میان نرها گاهی به پیدایش صفات بسیار برجسته‌ای مانند شاخ‌های گوزن می‌انجامد که ابزار نبرد با رقیبان است. به‌طور کلی، انتخاب درون‌جنسی اغلب با دوریختی جنسی — یعنی تفاوت ظاهری میان نر و ماده یک گونه — همراه است.

## رقابت تسلیحاتی

انتخاب در عمل: مقاومت آنتی‌بیوتیکی از طریق بقای افرادی که کمتر تحت تأثیر آنتی‌بیوتیک قرار می‌گیرند رشد می‌کند. نسل آن‌ها این مقاومت را به ارث می‌برد.
انتخاب طبیعی را می‌توان در پدیده مقاومت آنتی‌بیوتیکی در میکروب‌ها به‌خوبی دید. از زمان کشف پنی‌سیلین در ۱۹۲۸، آنتی‌بیوتیک‌ها برای درمان بیماری‌های باکتریایی به کار رفته‌اند. اما استفاده گسترده و نادرست از آنتی‌بیوتیک‌ها باعث شده باکتری‌هایی که در برابر این داروها مقاوم‌ترند بیشتر بقا یابند و تکثیر شوند. نتیجه این فرایند پیدایش باکتری‌هایی مانند استافیلوکوکوس اورئوس مقاوم به متی‌سیلین (MRSA) است که به دلیل مقاومت در برابر داروهای موجود «ابرباگ» نامیده می‌شود. پزشکان معمولاً با تجویز آنتی‌بیوتیک‌های قوی‌تر پاسخ می‌دهند، اما سویه‌های جدیدی از MRSA ظهور کرده‌اند که حتی در برابر این داروها هم مقاوم‌اند. این یک مسابقه تسلیحاتی فرگشتی است: باکتری‌ها مقاوم‌تر می‌شوند و محققان داروهای جدیدتری می‌سازند، و این چرخه ادامه می‌یابد. وضع مشابهی در مقاومت گیاهان و حشرات به آفت‌کش‌ها نیز دیده می‌شود. این نوع رقابت‌ها لزوماً ساخته دست انسان نیستند؛ نمونه‌ای مستند، گسترش ژنی در پروانه *Hypolimnas bolina* در جزیره ساموآ است که فعالیت باکتری انگل *Wolbachia* — که نرها را می‌کشد — را سرکوب می‌کند. این ژن در تنها پنج سال در جمعیت پروانه‌ها گسترش یافت.

## فرگشت از طریق انتخاب طبیعی

بدون تنوع فنوتیپی، فرگشت از طریق انتخاب طبیعی ممکن نیست. پیش‌نیاز اینکه انتخاب طبیعی به سازگاری‌های جدید، صفات تازه و پیدایش گونه‌های جدید بینجامد، وجود تنوع ژنتیکی وراثت‌پذیری است که بر توانایی بقا و تولیدمثل تأثیر بگذارد. این تنوع از جهش‌ها، نوترکیبی ژنی و تغییرات در کاریوتیپ (تعداد، شکل، اندازه و آرایش کروموزوم‌ها) ناشی می‌شود. هر یک از این تغییرات ممکن است بسیار سودمند یا بسیار مضر باشد، اما تغییرات با اثر بزرگ نادرند.

در گذشته، اکثر تغییرات در ماده ژنتیکی خنثی یا نزدیک به خنثی تلقی می‌شدند، زیرا در بخش‌هایی از DNA رخ می‌دادند که رمز پروتئینی ندارند یا تغییری در پروتئین ایجاد نمی‌کنند. اما امروز می‌دانیم که بسیاری از این جهش‌ها هم می‌توانند مضر باشند. هرچند نرخ جهش و شدت اثر آن در گونه‌های مختلف متفاوت است، اکثر جهش‌های انسانی اندکی مضرند.

برخی جهش‌ها در ژن‌های «تنظیمی» رخ می‌دهند — ژن‌هایی که کار ژن‌های دیگر را کنترل می‌کنند. تغییر در این ژن‌ها اغلب اثر بزرگی بر ظاهر و عملکرد جاندار دارد. بیشتر این جهش‌ها کشنده‌اند و جنین زنده نمی‌ماند. اما برخی جهش‌های تنظیمی غیرکشنده، مانند جهش در ژن‌های هوکس، می‌توانند به پیامدهایی مثل دنده گردنی یا بیش‌انگشتی (داشتن انگشت اضافی) منجر شوند. وقتی چنین جهش‌هایی برازش فرد را بالا ببرند، انتخاب طبیعی آن‌ها را حفظ می‌کند و صفت جدید در جمعیت گسترش می‌یابد.

صفاتی که امروز سودمندند لزوماً برای همیشه سودمند نمی‌مانند؛ اگر محیط تغییر کند، آن صفت ممکن است دیگر مفید نباشد. در این حالت، انتخاب طبیعی دیگر آن صفت را حفظ نمی‌کند و صفت به‌تدریج تحلیل می‌رود و به صورت یک ساختار بازمانده درمی‌آید که بار فرگشتی هم نامیده می‌شود. گاهی این ساختارهای بازمانده عملکرد محدودی را حفظ می‌کنند یا برای کار دیگری به کار می‌روند — پدیده‌ای که نوسازگاری نام دارد. نمونه مشهور، چشم موش کور زیرزمینی است که با وجود کوری، همچنان تغییرات نور و تاریکی را حس می‌کند و از این طریق چرخه‌های زیستی را تنظیم می‌کند.

### گونه‌زایی

پیدایش گونه‌های جدید نیازمند نوعی جدایی تولیدمثلی است — یعنی کاهش آمیزش میان دو جمعیت تا جایی که دیگر نتوانند فرزند مشترک داشته باشند. اما طبیعت ذاتاً در برابر این جدایی مقاومت می‌کند، زیرا دورگه‌ها معمولاً از نظر انتخابی در موضع ضعف‌اند — مشکلی که داروین هم به آن توجه داشت. این مشکل در گونه‌زایی ناهمجا — یعنی وقتی دو جمعیت از نظر جغرافیایی از هم جدا می‌شوند — پیش نمی‌آید، چون هر جمعیت می‌تواند مستقلاً جهش‌های متفاوتی انباشته کند. ادوارد بگنال پولتن در ۱۹۰۳ نشان داد که جدایی تولیدمثلی می‌تواند از طریق واگرایی تدریجی پدید آید، اگر هر دو نسب آللی متفاوت و ناسازگار از یک ژن به دست آورند. انتخاب علیه هتروزیگوت‌ها آنگاه مستقیماً جدایی تولیدمثلی ایجاد می‌کند و به مدل بتسون-دوبژانسکی-مولر می‌انجامد که توسط اچ. آلن اور و سرگئی گاوریلتس بیشتر تشریح شد. با تثبیت (گونه‌زایی)، انتخاب طبیعی می‌تواند جدایی پیش از لقاح را تقویت کند و مستقیماً بر فرایند گونه‌زایی اثر بگذارد.

## پایه ژنتیکی

### ژنوتیپ و فنوتیپ

انتخاب طبیعی از این واقعیت ناشی می‌شود که فنوتیپ یک جاندار — یعنی ویژگی‌های قابل مشاهده‌اش — بر توانایی تولیدمثل آن تأثیر می‌گذارد. فنوتیپ‌ها انعطاف‌پذیرند؛ یعنی نه فقط از ژن‌ها، بلکه از شیوه رشد و رفتار جاندار در محیطش هم شکل می‌گیرند. وقتی افراد یک جمعیت نسخه‌های متفاوتی از یک ژن داشته باشند، به هر نسخه یک الل گفته می‌شود. (برای نمونه، سیستم گروه خونی ABO در انسان سه الل دارد که گروه خونی را تعیین می‌کنند.) این تنوع‌های ژنتیکی‌اند که تفاوت در برازش افراد را ایجاد می‌کنند و پایه سازگاری‌های جدید و در نهایت گونه‌های جدید هستند.

برخی صفات تنها توسط یک ژن کنترل می‌شوند، اما بیشتر صفات نتیجه برهم‌کنش ژن‌های زیادی هستند. تغییر در هر یک از این ژن‌ها ممکن است اثر کمی بر فنوتیپ داشته باشد؛ اما مجموع آن‌ها طیف گسترده‌ای از حالت‌های ممکن را پدیدمی‌آورد.

### جهت‌داری انتخاب

وقتی بخشی از یک صفت وراثتی باشد، انتخاب فراوانی آلل‌های مختلف را در جمعیت تغییر می‌دهد. بر اساس نحوه این تغییر، سه نوع انتخاب داریم: در انتخاب هدایتی، یک الل برازش بیشتری دارد و به‌تدریج در جمعیت رایج‌تر می‌شود تا جایی که تثبیت شود و همه افراد آن را داشته باشند. انتخاب ثباتی که بسیار رایج‌تر است، آلل‌هایی را که برازش فرد را کاهش می‌دهند از جمعیت می‌زداید و بدین‌گونه صفات کارکردی مانند ژن‌های سازنده پروتئین یا توالی‌های تنظیمی را در طول زمان حفظ می‌کند. انتخاب ازهم‌گسیخته هر دو حالت افراطی صفت را بر حالت میانی ترجیح می‌دهد و می‌تواند زمینه‌ساز گونه‌زایی همجا شود.

برخی اشکال انتخاب متعادل‌کننده نه به تثبیت یک الل، بلکه به حفظ چند الل در کنار هم می‌انجامند. این حالت در گونه‌هایی با کروموزوم‌های جفت (دیپلوئید) رخ می‌دهد وقتی افراد هتروزیگوت — یعنی کسانی که دو نسخه متفاوت از یک ژن دارند — برازش بیشتری نسبت به هموزیگوت‌ها — یعنی کسانی که هر دو نسخه‌شان یکسان است — دارند. این «مزیت هتروزیگوت» نامیده می‌شود. معروف‌ترین نمونه آن مقاومت در برابر مالاریا در افرادی است که یک نسخه از ژن کم‌خونی داسی‌شکل دارند. تنوع آللی همچنین می‌تواند از طریق انتخاب ازهم‌گسیخته — که هر دو حد افراطی را بر میانه ترجیح می‌دهد — حفظ شود و به توزیع چندنمایی از مقادیر صفت بینجامد. حالت دیگر انتخاب متعادل‌کننده، «انتخاب وابسته به فراوانی» است که در آن برازش یک فنوتیپ به اینکه چه فنوتیپ‌های دیگری در جمعیت وجود دارند بستگی دارد. نظریه بازی برای درک این موقعیت‌ها، به‌ویژه در زمینه انتخاب خویشاوندی و فرگشت دگرخواهی دوسویه، به‌کار گرفته شده است.

### انتخاب، تنوع ژنتیکی و رانش

بخشی از تنوع ژنتیکی از نظر عملکردی خنثی است و نه تأثیر فنوتیپی دارد و نه تفاوت معناداری در آمادگی ایجاد می‌کند. نظریه خنثی فرگشت مولکولی موتو کیمورا پیشنهاد می‌کند که این تنوع خنثی، از طریق رانش ژن، بخش بزرگی از تنوع ژنتیکی مشاهده‌شده را تشکیل می‌دهد. رویدادهای خنثی می‌توانند از طریق گلوگاه جمعیت‌ها تنوع ژنتیکی را به‌شدت کاهش دهند، که از جمله می‌توانند اثر بنیان‌گذار را در جمعیت‌های جدید کوچک پدیدآورند. هنگامی که تنوع ژنتیکی به تفاوت در آمادگی منجر نشود، انتخاب نمی‌تواند مستقیماً بر فراوانی آن تأثیر بگذارد. در نتیجه، تنوع ژنتیکی در چنین مکان‌هایی بیشتر از مکان‌هایی است که تنوع بر آمادگی تأثیر می‌گذارد. با این حال، پس از دوره‌ای بدون جهش‌های جدید، این تنوع به‌تدریج به دلیل رانش ژنتیکی از بین می‌رود. انتخاب طبیعی نیز با حذف افراد ناسازگار — و در نتیجه جهش‌هایی که موجب ناسازگاری شده‌اند — تنوع ژنتیکی را کاهش می‌دهد. همزمان، جهش‌های جدید رخ می‌دهند و به تعادل جهش-انتخاب می‌انجامند. نتیجه دقیق این دو فرایند هم به نرخ وقوع جهش‌های جدید و هم به شدت انتخاب طبیعی بستگی دارد که خود تابعی از میزان نامطلوب بودن جهش است.

پیوستگی ژنتیکی زمانی رخ می‌دهد که جایگاه کروموزومی دو الل بر روی یک کروموزوم به هم نزدیک باشند. در طول تشکیل گامت‌ها، فرایند نوترکیبی این الل‌ها را بازآرایی می‌کند؛ پدیده‌ای که احتمال وقوع آن با فاصله میان دو الل رابطه معکوس دارد. هنگامی که یک الل به دلیل انتخاب هدایتی به‌سرعت در جمعیت رایج می‌شود، الل‌های همسایه و پیوسته به آن نیز از طریق پدیده سواری ژنتیکی همراه با آن بالا می‌آیند و فراوانی‌شان زیاد می‌شود، خواه خنثی باشند و خواه کمی مضر. این فرایند که جاروب انتخابی نام دارد، در حالت شدید خود ناحیه‌ای را در ژنوم پدیدمی‌آورد که در آن، هاپلوتیپ تحت انتخاب (یعنی الل سودمند و همسایگان کروموزومی‌اش) به تنها هاپلوتیپ موجود در جمعیت تبدیل می‌شود و تنوع ژنتیکی در آن ناحیه موقتاً از بین می‌رود. جاروب‌های انتخابی را می‌توان با اندازه‌گیری میزان عدم تعادل پیوستگی یا شناسایی هاپلوتیپ‌هایی که بیش از حدِ انتظار در جمعیت تکرار شده‌اند، ردیابی کرد؛ چرا که وجود یک بلوکِ بزرگ و قوی از عدم تعادل پیوستگی، نشانه‌ای کلیدی از وقوع یک جاروب انتخابی «اخیر» در مرکز آن بلوک است.

انتخاب پس‌زمینه برعکس جاروب انتخابی عمل می‌کند. اگر یک مکان خاص تحت انتخاب تصفیه‌کننده قوی و پایدار باشد، تنوع پیوسته تمایل دارد همراه با آن حذف شود و ناحیه‌ای با تنوع کلی پایین در ژنوم ایجاد کند. چون انتخاب پس‌زمینه نتیجه جهش‌های جدید مضری است که می‌توانند به‌طور تصادفی در هر هاپلوتیپی رخ دهند، بلوک‌های مشخصی از عدم تعادل پیوستگی ایجاد نمی‌کند — هرچند با نوترکیبی کم هنوز می‌تواند در مجموع به عدم تعادل پیوستگی منفی اندکی منجر شود.

## تأثیر

ایده‌های داروین، همراه با ایده‌های آدام اسمیت و کارل مارکس، تأثیر عمیقی بر اندیشه قرن نوزدهم گذاشتند. از جمله ادعای رادیکال او مبنی بر اینکه «اشکال پیچیده‌ای که از یکدیگر بسیار متفاوتند و به شیوه‌ای بسیار پیچیده به هم وابسته‌اند» از ساده‌ترین اشکال حیات با چند اصل ساده فرگشت یافته‌اند. این ایده هم پرشورترین حامیان را برانگیخت و هم قوی‌ترین مخالفت‌ها را. به گفته استیون جی گولد، انتخاب طبیعی این قدرت را داشت که «برخی از عمیق‌ترین و سنتی‌ترین آسایش‌های اندیشه غربی» را از جمله این باور که انسان‌ها جایگاه ویژه‌ای در جهان دارند «از تخت به زیر بکشد».

به گفته فیلسوف دانیل دنت، «ایده خطرناک داروین» دربارهٔ فرگشت از طریق انتخاب طبیعی همچون یک «اسید جهانی» است که در هیچ ظرف یا محفظه‌ای نمی‌توان آن را محدود نگه داشت، چون به‌زودی نشت می‌کند و راه خود را به محیط‌های هرچه گسترده‌تر باز می‌کند. از همین رو، در دهه‌های اخیر مفهوم انتخاب طبیعی از زیست‌شناسی فرگشتی به رشته‌های دیگری گسترش یافته، از جمله رایانش فرگشتی، داروینیسم کوانتومی، اقتصاد فرگشتی، معرفت‌شناسی فرگشتی، روان‌شناسی فرگشتی و نظریه لی اسمولین. به این قابلیت کاربرد نامحدود داروینیسم همگانی گفته می‌شود.

### منشأ حیات

### منشأ حیات

چگونگی پیدایش حیات از ماده معدنی همچنان یک مسئله حل‌نشده در زیست‌شناسی است. یک فرضیه برجسته در این زمینه پیشنهاد می‌کند که حیات نخستین بار در قالب پلیمرهای دنیای آران‌ای پدیدار شده است. بر اساس این دیدگاه، فرایند فرگشت زمانی آغاز شد که زنجیره‌های آران‌ای برای نخستین بار شرایط اساسی مورد نیاز برای عملکرد انتخاب طبیعی را تجربه کردند؛ یعنی توانایی توارث، گوناگونی ژنتیکی و رقابت برای منابع محدود. آمادگی زیستی در دنیای آران‌ای اولیه، تابعی از ظرفیت‌های سازشیِ ذاتی (تعیین‌شده توسط توالی اسید نوکلئیک) و میزان دسترسی به منابع محیطی بود. سه قابلیت سازشی اولیه که این فرگشت شیمیایی را به پیش بردند عبارت بودند از: (۱) ظرفیت تکثیر با دقت متوسط که هم‌زمان توارث و تنوع را پدیدمی‌آورد، (۲) ظرفیت مقاومت در برابر فروپاشی و تجزیه، و (۳) ظرفیت کسب و پردازش منابع انرژی. این ویژگی‌های سازشی ابتدا توسط پیکربندی‌های تاشدهٔ تکثیرکننده‌های آران‌ای — از جمله ساختارهایی با فعالیت ریبوزیمی — تعیین می‌شدند که در توالی‌های نوکلئوتیدی آن‌ها رمزگذاری شده بود.

### زیست‌شناسی سلولی و مولکولی

در سال ۱۸۸۱، جنین‌شناس نامدار ویلهلم روکس کتاب *Der Kampf der Theile im Organismus* (*مبارزه اجزا در ارگانیسم*) را منتشر کرد و در آن پیشنهاد نمود که رشد و تکوین یک ارگانیسم، نتیجهٔ یک رقابت داروینی بین اجزای جنین در تمام سطوح، از مولکول‌ها تا اندام‌ها است. در سال‌های اخیر، نسخه مدرنی از این نظریه توسط ژان-ژاک کوپیک پیشنهاد شده است. بر پایه این نظریه که «داروینیسم سلولی» نام دارد، فرآیندهای تصادفی در سطح بیان ژن (Stochastic gene expression) تنوع لازم را در انواع سلول‌ها ایجاد می‌کنند و در مقابل، برهم‌کنش‌های سلولی نوعی نظم مشخص را بر جنین در حال رشد تحمیل می‌نمایند.

### زیست‌شناسی سلولی و مولکولی

در ۱۸۸۱، جنین‌شناس ویلهلم روکس کتاب *Der Kampf der Theile im Organismus* (*مبارزه اجزا در ارگانیسم*) را منتشر کرد و در آن پیشنهاد کرد که رشد یک ارگانیسم نتیجه رقابت داروینی بین اجزای جنین در همه سطوح، از مولکول‌ها تا اندام‌ها، است. در سال‌های اخیر، نسخه مدرنی از این نظریه توسط ژان-ژاک کوپیک پیشنهاد شده است. بر اساس این داروینیسم سلولی، تصادفی در سطح مولکولی تنوع در انواع سلولی ایجاد می‌کند، در حالی که برهم‌کنش‌های سلولی نظمی مشخص بر جنین در حال رشد تحمیل می‌کنند.

### نظریه اجتماعی و روان‌شناختی

پیامدهای اجتماعی نظریه فرگشت از طریق انتخاب طبیعی منبع مستمر مناقشه بوده است. فریدریش انگلس، فیلسوف سیاسی آلمانی و هم‌بنیان‌گذار ایدئولوژی کمونیسم، در ۱۸۷۲ نوشت که «داروین نمی‌دانست چه طعنه تلخی بر بشریت و به‌ویژه برهم‌وطنانش نوشت، هنگامی که نشان داد رقابت آزاد، مبارزه برای بقا که اقتصاددانان آن را بالاترین دستاورد تاریخی جشن می‌گیرند، حالت طبیعی پادشاهی حیوانات است.» تفسیر هربرت اسپنسر و مدافع اصلاح نژاد فرانسیس گالتون از انتخاب طبیعی به عنوان فرایندی لزوماً پیشرونده که به پیشرفت در هوش و تمدن منجر می‌شود، توجیهی برای استعمار، اصلاح نژاد و داروینیسم اجتماعی شد. برای نمونه، کنراد لورنتس در ۱۹۴۰ — در نوشته‌هایی که بعداً از آن‌ها تبری جست — از نظریه به عنوان توجیهی برای سیاست‌های دولت نازیسم استفاده کرد و نوشت: «انتخاب برای سختی، قهرمانی و سودمندی اجتماعی… باید توسط برخی نهادهای انسانی انجام شود، اگر نخواهیم بشریت در غیاب عوامل انتخابی به دلیل انحطاط ناشی از اهلی‌سازی نابود شود. ایده نژادی به عنوان پایه دولت ما در این زمینه دستاوردهای زیادی داشته است.» دیگران نیز ایده‌هایی توسعه داده‌اند مبنی بر اینکه جوامع و فرهنگ انسانی از طریق سازوکارهایی مشابه آنچه در فرگشت گونه‌ها کاربرد دارد فرگشت اجتماعی-فرهنگی می‌یابند.

اخیراً، پژوهش‌های انجام‌شده در میان انسان‌شناسان و روان‌شناسان به توسعه زیست‌جامعه‌شناسی و سپس روان‌شناسی فرگشتی منجر شده است؛ حوزه‌ای که تلاش می‌کند ویژگی‌های شناختی و رفتاری انسان را بر حسب سازگاری با محیط نیاکانی توضیح دهد. یکی از برجسته‌ترین فرضیه‌ها در این زمینه، منشأ فرگشتیِ زبان است. اگرچه زبان‌شناسانی چون نوآم چامسکی بر ذاتی بودن ظرفیت زبان در مغز تأکید داشتند، اما چامسکی منشأ آن را نه انتخاب طبیعی، بلکه حاصل یک جهش ناگهانی یا اثر جانبیِ بزرگ شدن مغز می‌دانست. در مقابل، استیون پینکر (به همراه پل بلوم) با تکیه بر اصول داروینیسم استدلال کرد که ساختار پیچیده مغز انسان برای اکتساب زبان و قواعد دستور زبان، یک سازش زیستیِ فرگشتی است که مستقیماً توسط انتخاب طبیعی و برای تسهیل ارتباط در گروه‌های اجتماعی فرگشت یافته است. جنبه‌های دیگری از رفتار انسانی و ساختارهای اجتماعی — از هنجارهای فرهنگی خاص مانند اثر وسترمارک تا الگوهای گسترده‌تر مانند نقش جنسیتی — نیز فرض شده که منشأهایی مشابه دارند و حاصل سازگاری با محیط اولیه زندگی انسان مدرن هستند. به قیاس از عملکرد انتخاب طبیعی بر ژن‌ها، مفهوم میم‌ها — به عنوان «واحدهای انتقال فرهنگی» یا معادل‌های فرهنگی ژن‌ها که تحت انتخاب و نوترکیبی قرار می‌گیرند — پدید آمد که نخستین بار توسط ریچارد داوکینز در ۱۹۷۶ توصیف شد و سپس توسط فیلسوفانی مانند دانیل دنت به عنوان توضیحی برای فعالیت‌های فرهنگی پیچیده از جمله خودآگاهی انسان گسترش یافت.

### نظریه اطلاعات و سیستم‌ها

در سال ۱۹۲۲، آلفرد جیمز لوتکا پیشنهاد کرد که انتخاب طبیعی را می‌توان به عنوان یک اصل فیزیکی بر حسب میزان استفاده از انرژی توسط یک سیستم توصیف کرد؛ مفهومی که بعدها توسط هوارد تی. اودم به عنوان «اصل توان بیشینه» در ترمودینامیک گسترش یافت. بر اساس این اصل، سیستم‌های فرگشتی که دارای مزیت انتخابی هستند، نرخ تبدیل انرژی مفید از محیط را بیشینه می‌کنند.

اصول انتخاب طبیعی الهام‌بخش انواع مختلفی از تکنیک‌های محاسباتی در علوم رایانه بوده است؛ از جمله زندگی مصنوعی «نرم» که فرآیندهای انتخابی را شبیه‌سازی می‌کند و در سازگار کردن موجودیت‌های نرم‌افزاری با محیطی که توسط یک تابع برازش تعریف شده، بسیار کارآمد است. برای نمونه، دسته‌ای از الگوریتم‌های بهینه‌سازی معروف به الگوریتم ژنتیک — که توسط جان هنری هلند در دهه ۱۹۷۰ پیشگام شد و توسط دیوید ادوارد گلدبرگ گسترش یافت — راهکارهای بهینه را از طریق تولیدمثل و جهش شبیه‌سازی‌شده در میان جمعیتی از پاسخ‌ها شناسایی می‌کنند. این الگوریتم‌ها به‌ویژه هنگامی مفید هستند که بر روی مسائلی با سطح انرژی پتانسیل بسیار ناهموار یا دارای حداقلهای محلی فراوان اعمال شوند.

### نظریه اجتماعی و روان‌شناختی

پیامدهای اجتماعی نظریه فرگشت از طریق انتخاب طبیعی همواره منبع مناقشات مستمر بوده است. فریدریش انگلس، فیلسوف سیاسی آلمانی و هم‌بنیان‌گذار کارل مارکس، در سال ۱۸۷۲ در نقد نگاه سرمایه‌داری نوشت: «داروین نمی‌دانست چه طعنه تلخی بر بشریت و به‌ویژه بر هموطنانش نوشت، هنگامی که نشان داد رقابت آزاد و مبارزه برای بقا — که اقتصاددانان آن را بالاترین دستاورد تاریخی جامعه می‌دانند — در واقع حالت طبیعی پادشاهی حیوانات است.»

تفسیر هربرت اسپنسر و مدافع اصلاح نژاد، فرانسیس گالتون، از انتخاب طبیعی به عنوان فرآیندی که لزوماً به پیشرفت در هوش و تمدن منجر می‌شود، بعدها به عنوان توجیهی برای استعمار، برنامه‌های اصلاح نژاد اجباری و داروینیسم اجتماعی به کار رفت. برای نمونه، کنراد لورنتس در سال ۱۹۴۰ از این نظریه برای توجیه سیاست‌های نژادی رژیم نازی استفاده کرد و نوشت: «انتخاب برای سختی، قهرمانی و سودمندی اجتماعی… باید توسط نهادهای انسانی انجام شود، در غیر این صورت بشریت به دلیل انحطاط ناشی از اهلی‌سازی نابود خواهد شد.» لورنتس بعدها پس از جنگ جهانی دوم از این نوشته‌های خود تبری جست. اندیشمندان دیگری نیز با الگوبرداری از داروینیسم، نظریاتی را توسعه دادند که بیان می‌کرد جوامع و فرهنگ‌های انسانی از طریق سازوکارهایی مشابه با فرگشت گونه‌ها، دچار فرگشت اجتماعی-فرهنگی می‌شوند.

### در داستان‌های تخیلی

فرگشت داروینی از طریق انتخاب طبیعی، بازتاب گسترده‌ای در ادبیات داشته است. برخی نویسندگان با نگاهی خوش‌بینانه، تصویر کرده‌اند که بشریت چگونه ممکن است به سوی کمال فرگشت یابد؛ در حالی که برخی دیگر بدبینانه از پیامدهای وحشتناک برهم‌کنش طبیعت انسان و مبارزه برای بقا نوشته‌اند. از جمله پاسخ‌های ادبی مهم در این زمینه، رمان بدبینانه ساموئل باتلر در سال ۱۸۷۲ با عنوان *اروون* است. همچنین در سال ۱۸۹۳، اچ. جی. ولز در مقاله‌ای با عنوان «انسان سال میلیون»، موجودی را تصور کرد که انتخاب طبیعی در طول میلیون‌ها سال او را به موجودی با سر و چشمانی عظیم و بدنی بسیار تحلیل‌رفته تبدیل کرده است.

## جستارهای وابسته

* عسل‌کش‌های هاوایی

## یادداشت‌ها

## پانویس

### منابع

* Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). *Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences*. Dordrecht, the Netherlands; London: اشپرینگر ساینس+بیزینس مدیا. ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269. OCLC 304561132.
* Andersson, Malte (1994). *Sexual Selection*. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: انتشارات دانشگاه پرینستون. ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276. OCLC 28891551.
* Ariew, André (2002). "Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments" (PDF). In Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (eds.). *Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology*. Oxford; New York: انتشارات دانشگاه آکسفورد. ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184. OCLC 48965141. Archived from the original (PDF) on 19 February 2009.
* Aristotle. *Physics*. Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394.
* Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). *Ecology: Individuals, Populations and Communities* (3rd ed.). Oxford; Cambridge, MA: وایلی-بلک‌ول. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848.
* Christiansen, Freddy B. (1984). "The Definition and Measurement of Fitness". In Shorrocks, Bryan (ed.). *Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982*. Symposium of the British Ecological Society. Vol. 23. Oxford; Boston: وایلی-بلک‌ول. ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855. OCLC 12586581. Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st ed.). London: جان مورای. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
* Darwin, Charles (1861). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (3rd ed.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913.
* Darwin, Charles (1866). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (4th ed.). London: John Murray.
* Darwin, Charles (1872). *The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (6th ed.). London: John Murray. OCLC 1185571.
* Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (ed.). *The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow*. London: Collins. LCCN 93017940. OCLC 869541868.
* Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149.
* Dennett, Daniel C. (1991). *Consciousness Explained* (1st ed.). Boston, MA: لیتل (براون اند کمپانی). ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614. OCLC 23648691.
* Dennett, Daniel C. (1995). *Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life*. New York: سایمون اند شوستر. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409.
* Dobzhansky, Theodosius (1937). *Genetics and the Origin of Species*. Columbia University Biological Series. New York: انتشارات دانشگاه کلمبیا. LCCN 37033383. OCLC 766405.
	+ —— (1951). *Genetics and the Origin of Species*. Columbia University Biological Series (3rd revised ed.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774.
* Eisley, Loren (1958). *Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It* (1st ed.). Garden City, NY: دابل دی (ناشر). LCCN 58006638. OCLC 168989.
* Empedocles (1898). "Empedokles". In Fairbanks, Arthur (ed.). *The First Philosophers of Greece*. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248. *The First Philosophers of Greece* در بایگانی اینترنت.
* Endler, John A. (1986). *Natural Selection in the Wild*. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683. OCLC 12262762.
* Engels, Friedrich (1964) [1883]. *Dialectics of Nature*. 1939 preface by جان هالدین (3rd rev. ed.). Moscow, USSR: انتشارات پروگرس. LCCN 66044448. OCLC 807047245. The book is available from the Marxist Internet Archive.
* Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C. (1996). *Introduction to Quantitative Genetics* (4th ed.). Harlow, England: انتشارات لانگمن. ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731.
* Fisher, Ronald Aylmer (1930). *The Genetical Theory of Natural Selection*. Oxford: انتشارات دانشگاه آکسفورد. LCCN 30029177. OCLC 493745635.
* Futuyma, Douglas J. (2005). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Goldberg, David E. (1989). *Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning*. Reading, MA: ادیسون-وزلی. ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276. OCLC 17674450.
* Haldane, J B.S. (1932). *The Causes of Evolution*. London; New York: انتشارات لانگمن. LCCN 32033284. OCLC 5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
* Haldane, J.B.S. (1954). "The Measurement of Natural Selection". In Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (eds.). *Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953* [*Proceedings of the 9th International Congress of Genetics*]. Caryologia. Vol. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: دانشگاه فلورانس. pp. 480–487. OCLC 9069245.
* Kauffman, Stuart (1993). *The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930.
* Lamarck, Jean-Baptiste (1809). *Philosophie Zoologique*. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044. *Philosophie zoologique (1809)* در بایگانی اینترنت.
* Lear, Jonathan (1988). *Aristotle: The Desire to Understand*. Cambridge, UK; New York: انتشارات دانشگاه کمبریج. ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284. OCLC 16352317.
* Kuhn, Thomas S. (1996). *The Structure of Scientific Revolutions* (3rd ed.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195. OCLC 34548541.
* Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, eds. (2009). *The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing* (2nd ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132. OCLC 295002266.
* Lucretius (1916). "Book V". In Leonard, William Ellery (ed.). *De rerum natura*. Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: دانشگاه تافتس. OCLC 33233743.
* MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. *The Theory of Island Biogeography*. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069.
* Malthus, Thomas Robert (1798). *An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers* (1st ed.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349. The book is available here بایگانی‌شده در ۱۵ ژوئیه ۲۰۲۱ توسط Wayback Machine from Frank Elwell, Rogers State University.
* Mayr, Ernst (1942). *Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist*. Columbia Biological Series. Vol. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053.
* Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. "Sexual Selection and Natural Selection". In Campbell, Bernard G. (ed.). *Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot*. New Brunswick, NJ: انتشارات ترانسکشن. ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652. OCLC 62857839.
* Michod, Richard A. (1999). *Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality*. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118.
* Miller, Geoffrey (2000). *The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature* (1st ed.). New York: دابل دی (ناشر). ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673. OCLC 43648482.
* Mitchell, Melanie (1996). *An Introduction to Genetic Algorithms*. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: انتشارات ام‌آی‌تی. ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489. OCLC 42854439.
* Pinker, Steven (1995) [Originally published 1994; New York: ویلیام مورو و شرکت]. *The Language Instinct: How the Mind Creates Language* (1st Harper Perennial ed.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138. OCLC 670524593.
* Rice, Sean H. (2004). *Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054. OCLC 54988554.
* Roux, Wilhelm (1881). *Der Kampf der Theile im Organismus*. Leipzig: Wilhelm Engelmann. OCLC 8200805. *Der Kampf der Theile im Organismus* در بایگانی اینترنت Retrieved 2015-08-11.
* Sober, Elliott (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. *The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus*. Chicago, IL: انتشارات دانشگاه شیکاگو. ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367. OCLC 896826726.
* Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. *Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays* (2nd, with corrections and additions ed.). New York: مک‌میلن. LCCN agr04000394. OCLC 809350209.
* Williams, George C. (1966). *Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought*. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164. OCLC 35230452.
* Wilson, David Sloan (2002). *Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society*. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375. OCLC 48777441.
* Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). *Evolution: Making Sense of Life* (1st ed.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909.

### برای مطالعهٔ بیشتر

* + Bell, Graham (2008). *Selection: The Mechanism of Evolution* (2nd ed.). Oxford; New York: انتشارات دانشگاه آکسفورد. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792.
	+ Johnson, Clifford (1976). *Introduction to Natural Selection*. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640.
	+ Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: انتشارات دانشگاه هاروارد. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
	+ Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: پنگوئن بوکس]. *The Theory of Evolution* (Canto ed.). Cambridge, New York: انتشارات دانشگاه کمبریج. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
	+ Popper, Karl (December 1978). "Natural Selection and the Emergence of Mind". *Dialectica*. **32** (3–4): 339–355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN 0012-2017.
	+ Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (September 2002). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution" (PDF). *International Journal of Management Reviews*. **4** (3): 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN 1460-8545.
	+ Sober, Elliott, ed. (1994). *Conceptual Issues in Evolutionary Biology* (2nd ed.). Cambridge, MA: انتشارات ام‌آی‌تی. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417.
	+ Williams, George C. (1992). *Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges*. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567.
* **For general audiences**
	+ Dawkins, Richard (1996). *Climbing Mount Improbable* (1st American ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422.
	+ Gould, Stephen Jay (1977). *Ever Since Darwin: Reflections in Natural History* (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189.
	+ Jones, Steve (2000). *Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated* (1st ed.). New York: رندوم هاوس. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.
	+ Lewontin, Richard C. (September 1978). "Adaptation". *ساینتیفیک آمریکن*. **239** (3): 212–230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. ISSN 0036-8733. PMID 705323.
	+ Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: بیسیک بوکز]. *What Evolution Is*. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
	+ Weiner, Jonathan (1994). *The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time* (1st ed.). New York: انتشارات آلفرد ای. کناف. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572.
* **Historical**
	+ Kohn, Marek (2004). *A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination*. London: فابر اند فابر. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626.
	+ Zirkle, Conway (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". *مجموعه مقالات انجمن فلسفی آمریکا*. **84** (1): 71–123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852.