# مهره‌داران

| مهره‌داران محدودهٔ زمانی: کامبرین مقدم میانی تا دوران اخیر |
| --- |
|  |
| تن باله‌آبی شمالی |
| رده‌بندی علمی |
| فرمانرو: | جانوران |
| شاخه: | طنابداران |
| زیرشاخه: | **مهره‌داران** کوویه، ۱۸۱۲ |
| رده‌ها |
|
متن را ببینید |

چند نمونه از مهره‌داران
**مُهره‌داران** یکی از بزرگ‌ترین زیرشاخه‌های جانوران طنابدار هستند. یک جانور زمانی جزو مهره‌داران مَحسوب می‌شود که در پشت خود ستون فقرات داشته باشد تا از طناب نخاعی آن جانور محافظت نماید. مهره‌داران، شامل «ماهی‌ها»، «دوزیستان»، «خزندگان»، «پرندگان» و «پستانداران» است. ستون فقرات از مجموعه استخوان‌های ریز تشکیل شده است که به آن، مهره می‌گویند. مهره‌ها به وسیلهٔ رباط‌های طناب‌مانند به یکدیگر متصل می‌شوند تا از یک طرف قابلیت انعطاف‌پذیری داشته و از طرف دیگر مانند یک قلاب محکم ماهیچه‌های پشت را نگه دارند. نخاعاز درون مجرای وسط مهره‌ها عبور می‌کند تا از هر گونه آسیبی مصون بماند. بعضی از ماهیان اولیه و کوسه‌ها و نیز سپر ماهی‌ها به جای ستون فقرات دارای رشته‌ای لاستیک مانند اما محکم هستند که (غضروف) نامیده می‌شوند تقریباً حدود ۴۵۰۰۰ گونه موجود زندهٔ مهره‌دار در اندازه‌های مختلف شناخته شده‌اند.

جانورانی که در این راسته هستند دارای یک رشته (نخاع) هستند که در طول بدنشان به سمت پایین کشیده شده است. در مهره‌داران این رشته توسط ستون مهره‌ها محافظت می‌شود. مهره‌داران بخش عظیمی از جانوران استخوان‌دار را تشکیل می‌دهند و شامل بزرگ‌ترین و باهوش‌ترین جانوران جهان می‌شوند. این زیرشاخه بیش از ۶۴۰۰۰ گونه از مهره‌داران را در بر می‌گیرد که به ۷ رده تقسیم‌بندی می‌شوند.

* پستانداران
* غضروف ماهیان
* ماهی‌های بدون آرواره
* ماهی‌های استخوانی
* پرندگان
* خزندگان
* دوزیستان

مهره‌داران در اشغال خشکی‌ها به صورت یکسان توفیق نیافتند. بیشتر دوزیستان به ناحیه‌های نزدیک آب محدودند تا بتوانند به آب بازگردند و تولیدمثل کنند. بیشتر خزندگان به مناطق گرمسیری و معتدل محدودند. پستانداران و پرندگان گسترش و سازگاری بیشتری دارند. برخی از مهره‌داران مانند لاک‌پشتان و دیگر خزندگان منقرض‌شده، گراز دریایی، وال و پنگوئن سازگاری ثانوی به زندگی در آب دریا پیدا کرده‌اند.

## ویژگی‌های مهره‌داران

### ویژگی‌های منحصر به فرد مهره‌داران

* ستون فقرات و اسکلت داخلی

مهم‌ترین ویژگی مهره‌داران وجود ستون فقرات است که از طناب نخاعی محافظت می‌کند. این ساختار به بدن استحکام می‌دهد و امکان حرکات پیچیده را فراهم می‌سازد. اسکلت داخلی مهره‌داران از غضروف یا استخوان تشکیل شده که در طول رشد جنین از نوتوکورد (طناب پشتی) ایجاد می‌شود.
ستون فقرات در مهره‌داران به صورت بخش‌های مجزای مهره‌هاست که انعطاف‌پذیری را فراهم می‌کند. این مهره‌ها در طول تکامل از قطعات غضروفی یا استخوانی تشکیل شده‌اند و در انواع مختلف مهره‌داران تفاوت‌هایی در تعداد و شکل دارند. برای مثال، در انسان ۳۳ مهره وجود دارد، در حالی که در مارها تعداد مهره‌ها ممکن است به بیش از ۴۰۰ برسد. این تنوع نشان‌دهنده سازگاری‌های مختلف به شیوه‌های حرکتی است.

* سیستم عصبی مرکزی پیشرفته

مهره‌داران دارای مغز متمایز و پیچیده‌ای هستند که در جمجمه محافظت می‌شود. سیستم عصبی مرکزی شامل مغز و نخاع است که در تمام مهره‌داران بالغ توسط ستون مهره‌ها محصور می‌شود. این سیستم پیشرفته امکان پردازش اطلاعات حسی و پاسخ‌های رفتاری پیچیده را فراهم می‌کند.
مغز مهره‌داران به پنج بخش اصلی تقسیم می‌شود: تلانسفال، دیانسفال، مزنسفال، متانسفال و میلنسفال. هر بخش مسئول عملکردهای خاصی مانند حافظه، بینایی یا هماهنگی حرکتی است. در پستانداران، تلانسفال (مخ) به شدت توسعه یافته و امکان تفکر انتزاعی و حل مسئله را فراهم می‌کند. این پیچیدگی عصبی پایه‌ای برای رفتارهای اجتماعی پیشرفته در گونه‌هایی مانند نخستی‌سانان است.

* دستگاه گردش خون بسته

همه مهره‌داران دارای دستگاه گردش خون بسته با قلب چندحفره‌ای هستند. خون حاوی هموگلوبین در گلبول‌های قرمز، اکسیژن را به بافت‌ها می‌رساند. این سیستم کارآمد امکان فعالیت متابولیکی بالا و حفظ دمای بدن در گونه‌های خونگرم را فراهم می‌کند.
تعداد حفره‌های قلب در مهره‌داران نشان‌دهنده مراحل تکاملی آن‌هاست: ماهی‌ها قلب دوحفره‌ای، دوزیستان و خزندگان قلب سه‌حفره‌ای، و پرندگان و پستانداران قلب چهارحفره‌ای دارند. قلب چهارحفره‌ای جریان خون اکسیژن‌دار و بدون اکسیژن را کاملاً جدا می‌کند، که برای متابولیسم بالا در گونه‌های خونگرم ضروری است. این جداسازی به پرندگان امکان پرواز در ارتفاعات و به پستانداران امکان فعالیت استقامتی طولانی را می‌دهد.

* اندام‌های حسی تخصص‌یافته

مهره‌داران دارای اندام‌های حسی پیشرفته شامل بینایی، شنوایی، بویایی و چشایی هستند. این اندام‌ها اغلب در ناحیه سر متمرکز شده‌اند و به مغز پیوند خورده‌اند. پرندگان و پستانداران دارای پیچیده‌ترین سیستم‌های حسی در میان مهره‌داران هستند.
سازگاری‌های حسی در مهره‌داران با محیط آن‌ها ارتباط مستقیم دارد. برای مثال، پرندگان شکاری مانند عقاب دارای چشمی با تراکم سلول‌های مخروطی بالا هستند که دید واضح از فواصل دور را ممکن می‌سازد. خفاش‌ها از سیستم سونار بیولوژیکی برای شکار در تاریکی استفاده می‌کنند. این تخصص‌ها نتیجه فشارهای انتخابی برای بهینه‌سازی بقا در نیچ‌های اکولوژیکی مختلف است.

* تنوع دستگاه تنفسی

مهره‌داران دستگاه‌های تنفسی متنوعی از آبشش در ماهی‌ها تا شش‌های پیچیده در پستانداران و پرندگان دارند. برخی دوزیستان حتی می‌توانند از طریق پوست مرطوب خود تنفس کنند. این تنوع نشان‌دهنده سازگاری‌های تکاملی به محیط‌های مختلف است.
شش‌های پرندگان ساختار یکطرفه دارند که هوا را فقط در یک جهت جریان می‌دهد و تبادل گازی مداوم را حتی در حین بازدم ممکن می‌سازد. این سازوکار برای تأمین اکسیژن مورد نیاز پروازهای طولانی ضروری است. در پستانداران، شش‌ها ساختار کیسه‌مانند با آلوئول دارند که سطح تبادل گازی را تا ۷۰ متر مربع در انسان افزایش می‌دهد. این پیشرفته‌ترین سیستم تنفسی در مهره‌داران است.

بدن مهره‌داران دارای سر، تنه و گاهی دم است. اسکلت داخلی دارند و مغز در داخل جمجمه محصور است. جنین پشت‌مازه (نوتوکورد) دارد و جانور بالغ دارای پشت‌مازه یا ستون فقرات است. آبشش‌های حلقی یا شش دارند. دستگاه گردش خون بسته است. قلب دارند و خون دارای گلبول‌های سفید و هموگلوبین در گلبول‌های سرخ است. دستگاه لنفاوی دارند. دارای کبد و دستگاه و غده‌های داخلی پیشرفته هستند. حدود ۵۰ هزار گونه دارند. این زیر شاخه جزوِ شاخه طنابداران است. از آنجا که این شاخه شامل انسان‌ها و جانورانی است که اهمیت زیادی برای انسان دارند از هر نظر جالب توجه‌تر از بقیه شاخه‌های جانوری هستند.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **مهره‌داران** |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
دهان‌گردواران |
|   |
|   |
قیف‌دندانان†؟ |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
بال‌سپرریختان†  |
|   |
|   |
پستانک‌دندانان†؟  |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
بی‌سپران†؟  |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
کلاه‌خودسپران† |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
پندارسپران†؟ |
|   |
|   |
استخوانی‌زرهان† |
|   |
| آرواره‌داران |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
تخته‌پوستان†  |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
خارپایگان، شامل غضروف‌ماهیان  |
|   |
| مهره‌داران استخوانی |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
پرتوبالگان  |
|   |
| گوشتی‌بالگان |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
پنجه‌دندان‌سانان†؟  |
|   |
|   |
پرتوتاران (تهی‌خارها)  |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
روزن‌پولکیان†  |
|   |
|   |
شش‌ماهی  |
|   |

 |
|   |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
ریشه‌دندان† |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
سه‌ردیف‌بالگان†  |
|   |
|   |
چهاراندامان |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### قلب

قلب جانوران مهره‌دار عمدتاً یک تُلُمبه ماهیچه‌ای است که در حفره دور قلبی قرار گرفته است. جدارهای قلب از سه بخش زیر تشکیل شده‌اند: درون‌لایه قلب، ماهیچه قلب و برون‌لایه قلب که به ترتیب با درون‌لایه، میان‌لایه و برون‌لایه از سرخرگ‌ها برابری می‌کند. در هر حال ماهیچه قلب به جای آنکه مانند عضله صاف سرخرگ‌ها باشد، یک عضله قلبی است. این عضله به ویژه در جدار بطنی دارای ضخامت است.

آب‌شامه احشائی قلب بر روی برون‌لایه قلب قرار دارد و معادل شکم‌شامه احشایی از حفره عمومی اصلی است. پیراشامه‌های احشایی و جداری در پیوستگی با یکدیگرند و این پیوستگی بر رگ‌های خونی که وارد یا خارج از قلب می‌شوند نیز انعکاس یافته است. فضای بین این دو پیراشامه را حفره دور قلبی می‌نامند.

## آناتومی مهره‌داران

### ساختار اسکلتی

اسکلت مهره‌داران شامل محور اصلی (ستون فقرات، جمجمه و دنده‌ها) و زائده‌ها (دست‌ها و پاها یا باله‌ها) است. در ماهی‌های غضروفی مانند کوسه، اسکلت از جنس غضروف باقی می‌ماند، در حالی که در بیشتر مهره‌داران به استخوان تبدیل می‌شود. اسکلت علاوه بر حمایت، محل اتصال ماهیچه‌ها و محافظت از اندام‌های داخلی است.
تکامل استخوان‌های زائده‌ای یکی از کلیدی‌ترین نوآوری‌ها در مهره‌داران است. در ماهی‌ها، باله‌ها اساساً برای حرکت در آب به کار می‌روند، اما در مهره‌داران خشکی‌زی، این ساختارها به اندام‌های پیاده‌روی، دویدن یا پرواز تبدیل شده‌اند. استخوان‌های بازو در انسان (هومولوگ با باله‌های ماهی) نشان‌دهنده حفظ طرح پایه‌ای اسکلتی در طول تکامل است.

### دستگاه ماهیچه‌ای

مهره‌داران دارای دستگاه ماهیچه‌ای پیچیده‌ای هستند که امکان حرکت‌های دقیق و متنوع را فراهم می‌کند. ماهیچه‌های مخطط اسکلتی به استخوان‌ها متصل شده و حرکت‌های ارادی را کنترل می‌کنند. ماهیچه‌های صاف و قلبی نیز عملکردهای غیرارادی مانند تنفس و گردش خون را تنظیم می‌کنند.
در پرندگان، ماهیچه‌های پرواز (مانند پکتورالیس ماژور) تا ۳۵٪ وزن بدن را تشکیل می‌دهند و از فیبرهای سریع‌انقباض تشکیل شده‌اند که انرژی لازم برای پرواز را تأمین می‌کنند. در پستانداران دریایی مانند نهنگ، میوگلوبین بالا در ماهیچه‌ها، ذخیره اکسیژن برای غواصی‌های طولانی را ممکن می‌سازد. این سازگاری‌های ماهیچه‌ای مستقیماً با شیوه زندگی گونه‌ها مرتبط است.

### دستگاه گوارش

دستگاه گوارش مهره‌داران از دهان آغاز شده و به مخرج پایان می‌یابد. کبد و پانکراس به عنوان غدد گوارشی مهم عمل می‌کنند. شکل و عملکرد دستگاه گوارش بسته به رژیم غذایی (گوشتخواری، گیاهخواری یا همه‌چیزخواری) متفاوت است. پرندگان حتی دارای چینه‌دان و سنگدان برای پردازش غذا هستند.
طول دستگاه گوارش در گیاهخواران مانند گاو می‌تواند تا ۶۰ متر برسد تا تخمیر سلولز ممکن شود. در گوشتخواران مانند شیر، روده‌ها کوتاه‌تر و اسیدیته معده بالاتر است (pH~۱) تا تجزیه سریع پروتئین‌ها و استخوان‌ها انجام شود. پرندگان گوشتخوار مانند عقاب نیز دارای چینه‌دان انعطاف‌پذیر برای ذخیره غذا هستند.

### دستگاه دفعی

مهره‌داران دارای کلیه‌هایی هستند که مواد زائد را تصفیه و دفع می‌کنند. ماهی‌های آب شیرین کلیه‌های بزرگی برای دفع آب اضافی دارند، در حالی که مهره‌داران خشکی‌زی کلیه‌هایی با توانایی حفظ آب تکامل یافته‌اند. برخی ماهی‌های دریایی مانند کوسه از اوره برای تنظیم فشار اسمزی استفاده می‌کنند.
کلیه پستانداران از واحدهای عملکردی به نام نفرون تشکیل شده که هر کدام شامل گلومرول، کپسول بومن و لوله‌های پیچیده است. در پرندگان و خزندگان، دفع نیتروژن به شکل اسید اوریک است که نیاز آبی کمتری دارد. این سازگاری برای زندگی در محیط‌های خشک ضروری است و در گونه‌هایی مانند شتر به اوج می‌رسد.

### دستگاه تولیدمثل

تولیدمثل در مهره‌داران از تخم‌گذاری خارجی در ماهی‌ها و دوزیستان تا زنده‌زایی در بسیاری از پستانداران متغیر است. پرندگان و خزندگان تخم‌های آمنیوتی می‌گذارند که محافظت شده‌اند. پستانداران جفت‌دار دارای جفت برای تغذیه جنین هستند.
استراتژی‌های تولیدمثل با نرخ بقای گونه‌ها مرتبط است: ماهی‌هایی مانند ماهی آزاد هزاران تخم می‌گذارند (استراتژی r)، در حالی که پستاندارانی مانند فیل تنها یک فرزند پس از بارداری طولانی به دنیا می‌آورند (استراتژی K). این تفاوت‌ها نشان‌دهنده تعادل بین سرمایه‌گذاری والدین و موفقیت تکاملی در محیط‌های مختلف است.

## تاریخ تکاملی مهره‌داران

### نخستین مهره‌داران

نخستین اولین مهره‌داران احتمالاً در دوره کامبرین (حدود ۵۲۰ میلیون سال پیش) ظاهر شدند. این جانوران کوچک و بدون آرواره بودند و شبیه به ماهی‌های امروزی نبودند. فسیل‌های اولیه مانند هایکوویچتیس و مایلوکونمینگا نشان‌دهنده این اشکال ابتدایی هستند.
هایکوویچتیس، با طول تنها ۲٫۵ سانتی‌متر، قدیمی‌ترین مهره‌دار شناخته شده است. بقایای فسیلی آن در چین نشان می‌دهد که دارای نوتوکورد و عضلات V-شکل بود اما فاقد جمجمه استخوانی یا آرواره بود. این موجود احتمالاً با فیلترکردن ذرات غذایی کوچک از آب زندگی می‌کرد. محیط دریایی کم عمق دوره کامبرین شرایط ایده‌آلی برای ظهور این اشکال اولیه فراهم کرد.

### تکامل آرواره‌داران

تکامل آرواره نقطه عطفی در تاریخ مهره‌داران بود که حدود ۴۲۰ میلیون سال پیش در سیلورین رخ داد. ماهی‌های آرواره‌دار اولیه مانند پلاکودرم‌ها و استخوان‌داران دریایی را تسخیر کردند. این نوآوری امکان تغذیه از طعمه‌های بزرگتر و منابع غذایی متنوع‌تر را فراهم کرد.
پلاکودرم‌ها مانند دانکلوستئوس با طول ۶ متر، نخستین شکارچیان بزرگ اقیانوس بودند. آرواره‌های آن‌ها از تغییر قوس آبششی اولیه به وجود آمد. این فرگشت با توسعه دندان‌های اولیه همراه بود که از فلس‌های پوستی منشأ گرفتند. این نوآوری‌ها انفجار تنوع ماهی‌ها در دوره دوونین را موجب شد.

### خروج از آب: دوزیستان اولیه

حدود ۳۷۰ میلیون سال پیش در دوره دونین، برخی ماهی‌های باله‌لب‌دار مانند تیکتالیک شروع به سازگاری با زندگی در خشکی کردند. این انتقال با تکامل شش‌ها و اندام‌های حرکتی قوی همراه بود. دوزیستان اولیه مانند ایکتیوستگا پل ارتباطی بین ماهی‌ها و مهره‌داران خشکی‌زی شدند.
تیکتالیک ترکیبی از ویژگی‌های ماهی و دوزیست را داشت: باله‌های استخوانی که به اندام حرکتی تبدیل شده‌بودند، گردن متحرک، و شش‌های ابتدایی. این موجود در مرداب‌های کم عمق زندگی می‌کرد و می‌توانست در خشکی حرکت کند. تغییرات آب‌وهوایی در پایان دوونین که منجر به کم‌عمق‌شدن دریاها شد، محرک اصلی این انتقال بود.

### عصر خزندگان

خزندگان در دوره کربونیفر (حدود ۳۱۰ میلیون سال پیش) از دوزیستان تکامل یافتند. تخم آمنیوتیک که می‌توانست در خشکی رشد کند، کلید موفقیت آن‌ها بود. در مزوزوئیک، خزندگان به شکل دایناسورها به سلطه جهانی دست یافتند و در هوا (خزندگان پرنده) و دریا (خزندگان دریایی) نیز گسترش یافتند.
تخم آمنیوتیک دارای چهار غشای محافظ است: آمنیون، کیسه زرده، آلانتوئیس و کوریون. این ساختار جنین را در برابر خشکی محافظت می‌کند. دایناسورهای ساروپود مانند آرژنتینوسوروس با وزن ۱۰۰ تن، بزرگ‌ترین خشکی‌زیان تاریخ شدند. پرندگان امروزی در واقع نوادگان دایناسورهای تروپود هستند که این ارتباط را فسیل‌هایی مانند آرکئوپتریکس تأیید می‌کند.

### پیدایش پستانداران و پرندگان

پستانداران و پرندگان هر دو از خزندگان جدا شدند. پرندگان در ژوراسیک از دایناسورهای پرنده‌مانند تکامل یافتند. پستانداران نیز در همان دوره به صورت جانوران کوچک و شب‌زی ظاهر شدند و پس از انقراض دایناسورها در پایان کرتاسه، تنوع یافتند. این دو گروه خونگرم، در سنوزوئیک به سلطه جهانی رسیدند.
پستانداران اولیه مانند مورگانوکودون، کوچک و حشره‌خوار بودند. ویژگی‌های کلیدی آن‌ها شامل غدد شیری، مو و سه استخوانچه گوش میانی بود. پس از انقراض کرتاسه-پالئوژن (۶۶ میلیون سال پیش)، پستانداران به سرعت پرکننده نیچ‌های خالی شدند و به اشکالی مانند جوندگان، حشره‌خواران و نخستی‌ها تکامل یافتند. پرندگان نیز با توسعه منقار بی‌دندان و سیستم تنفسی کارآمد، به موفقیت جهانی دست یافتند.

## منابع

### پانویس

* دانشنامه رشد.