# Iguanodon

| *Iguanodon* |
| --- |
|  |
|  Irudi gehiago |
| Sailkapen zientifikoa |
|  |
| Filuma | Chordata |
| Klasea | Reptilia |
| Ordena | Ornithischia |
| Familia | Iguanodontidae
 |
| Generoa  | **Iguanodon** Mantell, 1825 |
|  |
| Espezie |
| †*I. bernissartensis* Boulenger, 1881
†*I. galvensis* Verdú *et al.*, 2015
†*I. anglicus*? Holl, 1829 (nomen dubium) |
| Datu orokorrak |
| Elikadura iturri nagusia | belarjalea |
| Luzera | 10 m |

**Iguanodon** (antzinako grezieraz: iguanaren hortza) Ornitiskioen ordenako eta *Iguanodon* generoko dinosauro belarjale eta bipedoen izen arrunta da. Europan duela 130 eta 120 milioi urte inguru (Barremiar eta Aptiar aroen artean) bizi ziren.

*Iguanodon* espezie ugari deskribatu izan dira Europaz gain Asia eta Ipar Amerikan ere, XXI. mende hasieran espezie bakarra onartzen da, *Iguanodon bernissartensis* Europan bizi izan zena. 2015ean bigarren espezie bat deskribatu zen, *Iguanodon galvensis*. *Iguanodon*-aren fosil ugari aurkitu izan dira, egoera onean gainera, eta animaliaren irudikatzeek eboluzionatu egin dute nabarmen elikadura, mugimendua eta jokaera soziala ezagutuz joan den heinean.

## Aurkikuntzen historia

### Gideon Mantell, Sir Richard Owen eta dinosauroen aurkikuntza

Gideon Mantellek aurkituriko *Iguanodon anglicus*-en hortzak
*Iguanodon*-aren aurkikuntzaren historia kondaira batek azaltzen du. Gideon Mantell doktorea gaixo bat artatzen ari zela haren Mary Ann emazteak hortz bat aurkitu zuen Whitemans Green herriko Tilgate basoan, Ingalaterra hegoaldeko Sussex konderrian, 1822an. Ez dago Gideon Mantellek gaixoak artatzerakoan emaztea berarekin eramaten zueneko froga idatzirik ordea. 1827an baieztatu zuen kondaira 1851n errefusatu zuen Gideon Mantell berak, hortza Gideonek aurkitu zuela esanez.

Mantellek bere idatzietan aipatzen du Whitemans Greengo harrobitik hezur handien fosilak eskuratu zituela 1820an. Teropodo baten hortza ere bazegoen hezurren artean eta krokodilo erraldoi baten aztarnak zirela pentsatu zuen. 1821ean belarjaleen hortzak aurkitu zituen eta 1822an argitaratu zuen *Fossils of the South Downs* liburuan bi narrasti erraldoi aipatu zituen, bata haragijalea eta bestea belarjalea.

1822ko maiatzean Londresko Royal Society elkartean aurkeztu zuen belarjalearen hortza baina bertako kideek, tartean William Bucklandek, mesprezatu egin zuten arrain baten hortza edo Tertziarioko errinozero baten ebakortza izango zela esanez. 1823ko ekainaren 23an Parisen Charles Lyell-ek Georges Cuvier paleontologo ezagunari erakutsi zion baina honek ere ez zion garrantzia berezirik eman hasieran baina hurrengo egunean akatsaz ohartu eta atzera egin zuen. Lyellek ordea Mantelli ez zion atzera egin izanaren berri eman. 1824an Mantellek Cuvierri hortz gehiago bidali zizkion eta haren erantzuna ekainaren 22an iritsi zen, zalantzarik gabe narrastien hortzak zirela eta belarjale erraldoi batenak izan zitezkeela. Cuvierrek *Recherches sur les Ossemens Fossiles* liburuaren urte hartako edizioan bere akatsa onartu zuen eta Mantellek saurio berria aurkitu zuela aipatu zuen. Mantellek teorian aurrera egin nahi izan zuen egungo narrastiren batekin antzekotasuna bilatu nahian eta 1824an Royal College of Surgeons of England bisitatu zuen Londresen. Ez zuen arrakastarik izan baina han lan egiten zuen Samuel Stutchbury-k iguanaren hortzaren antzekoa zela ikusi zuen, 20 aldiz handagoa. Mantellek orduan *Iguanodon* izena ezarri zion.

Bucklandek 1824an deskribatua zuen *Megalosaurus*-a baino handiagoa zela ondorioztatu zuen, 18 metrotako luzera kalkulatu baitzuen. Mantellek izen binomiala jartzea errefusatau zuen eta Friedrich Holl-ek izendatu zuen orduan; *Iguanodon anglicum* ("ingelesa") gerora *I. anglicus* bihurtu zena. 1825eko otsailaren 10ean formalki argitaratu zituen Mantellek bere aurkikuntza guztiak Londresko Royal Societyn. 1834an Kent konderriko Maidstone harrobian Iguanodonaren ale osoagoa aurkitu zen eta Mantellek eskuratu zuen. Deskribapena egiteko atal batzuk falta zitzaizkion eta akats batzuk egin zituen, ezagunena muturrean ezarri zion adarra. Gerora jakin da hatzamar bat zela.

The Crystal Palaceko *Iguanodon*-ak.
Garai hartan tentsio handia hasi zen sortzen Mantell eta Richard Owen zientzilari kreazionista erradikalaren artean. Dinosauria definitzerakoan 61 metrotako animaliak ezin zirela izan, txikiagoak behar zutela, eta animalia aurreratuak izan behar zutela, Jainkoak emandako ezaugarriak izango zituztelako, eta ezin baitzen posible izan narrastiak bezalako animalia sinpleetatik ugaztunak sortu izana. Horren ondorioz Iguanodona elefantearen antzeko pakidermoa izango zela proposatu zuen.

1852. urtean hil zen Gideon Mantell eta hil aurretik Oweni aurka egin zion. Ez zen ordea Crystal Palacera gonbidatua izan antzinako animalien eskulturak ezarri zituztenean, Owenen proposamenaren araberakoak baitziren, eta itxura horrek iraun zuen gizartearen irudimenean hamarkada luzetan zehar. Owenek eta Benjamin Waterhouse Hawkinsek gidaturik tamaina naturaleko bi eskultura dozena eraiki ziren hormigoiz eginak altzairu eta adreiluzko barne-egitura zutenak. Bi *Iguanodon* ezarri zituzten, bata tente eta bestea lau hankatan.

### Bernissart aztarnategia eta Dollo-ren berreraikuntza

Bernissart meategiko *Iguanodon* baten marrazkia (1882)
1878ko otsailaren 28an Belgikako Bernissart ikatz meategian bi meatzarik *Iguanodon* aztarnen aukikuntza handiena egin zuten 322 metrotako sakoneran. Jules Créteur eta Alphonse Blanchard ziren meatzariak eta fosilduriko egurra zela uste zutenarekin egin zuten topo. Meategiko ikuskaria zen Alphonse Briartek eskatuta Louis de Paw hezurdurak ateratzen hasi zen 1878ko maiatzaren 15ean eta 1882an Louis Dollo paleontologoak hezurdurak eraki zituen. 38 *Iguanodon* atera zituzten gutxienez eta gehienak ale helduak ziren. Aurkituriko espeziea *Iguanodon* *bernissartensis* izendatu zen meategiaren omenez eta generoaren holotipo bihurtu zen. Charles Lorrainakoaren jauregiko barneko patioan eraiki zen hezurdura (Bruselan) eta 1883ko uztailean ireki zituen ateak publikoarentzako. 1891n Bruselako Natur Zientzien Museora aldatu zen. Oraindik ere han jarraitzen du, guztira 9 Iguanodonen hezurdurak daude ikusgai eta museoaren biltegietan beste 19 ere badira. Bernissart meategian *Iguanodon*-ez gain landare, arrain eta beste narrasti batzuen fosilak ere aurkitu ziren.

Hezurdura hauek dira eraiki ziren aurrenekotako dinosauro hezurdura eraikiak. Fosilen kontserbazioa ordea hastapenetan zegoen eta teknika berriak garatu behar izan ziren "pirita gaixotasuna" zeritzonari aurre egiteko. Pirita kristalizatua oxidatu eta burdin sulfatoa bihurtzen zen eta fosila zartatu eta hausten zen. 1935 eta 1936 artean berriztatze lanak egin ziren eta 2003 eta 2007 artean ere bai.

Bernissart meategiko indusketak 1881ean amaitu ziren, fosil ugari zegoen oraindik bertan. Lehen Mundu Gerran alemaniarrek herria okupatu zutenean Berlindik Otto Jaekel paleontologoa bidali zuten meategia berriz irekitzeko. Aurreneko geruza ireki berritan alemaniar tropak errenditu egin ziren eta meategia bertan behera gelditu zen. Beranduago berriz ireki zen biana diru arazoak sortu ziren eta 1921ean meategia urez bete zenean bertan behera gelditu zen egitasmoa.

### XX. mendean

*Iguanodon bernissartensis* baten hezurdura eraikia.
1925. urtean Reginald W. Hooleyk Iguanodon fosil berria aurkitu zuen Wight uharteko Atherfield Point eskisto eremuan eta espezie berria deskribatu zuen, *I. atherfieldensis*. Hasieratik bertatik eztabaidagarria kontsideratu izan zen. Hurrengo hamarkadetan dinosauroekiko interesa asko jeitsi zen eta *Iguanodon-*aren inguruko azterketa berririk ere ez zen egin apenas.

1969an *Deinonychus*-aren deskribapena argitaratu zen eta dinosauroen aro berria abiatu zen. David B. Norman izan zen 1980. hamarkadan *Iguanodon*-aren inguruko ikerketa berriak plazaratu zituena. Animaliaren izaera taldekoiaren frogak azaldu ziren Alemania mendebadeko Nehden herrian, uholde batek hilko zituen 15 ale batera aurkitu baitziren. Garai hartan *I. atherfieldensis* izenaz identifikatu ziren (gaur egun ale gehienak *Mantellisaurus* generokoak kontsideratzen dira) baina *I.bernissartensis* batzuk ere badaude tartean.

Bestetik Dollok isatsari emandako bihurdura ere baztertu zen eta isats zuzena hobetsi zen.

### XXI. mendeko ikerketak

XXI. mendean *Iguanodon* aleen hezurrak dinosauroen biomolekulak ikertzeko erabili dira. Graham Embery *et al.* taldeak hezurretako fosfoproteinak eta proteoglikanoak identifikatu zituen sahiets batean.

2007an Gregory S. Paul ikerlariak *I. atherfieldensis* gisa identifikaturiko aleak genero bereizi batean sailkatu zituen, *Mantellisaurus* generoan hain zuzen ere. 2010. urtean David B. Normanek *I. dawsoni* eta *I. fittoni* espezieak ere genero berriak osatuz kokatu zituen *Barilium* eta *Hypselospinus* hurrenez hurren. Hurrengo urteetan ere bide beretik *Iguanodon* espezie ugari genero berrietan kokatu zen, Carpenterrek eta Ishidak 2010an *Proplanicoxa, Torilion* eta *Sellacoxa* sortu zituzten, Gregory S. Paulek 2012an *Darwinsaurus*, *Huxleysaurus* eta *Mantellodon* eta Macdonald *et al.* taldeak 2012an *Kukufeldia*. *I. bernissartensis* soilik gelditu zen *Iguanodon* generoan.

2015ean Espainiako Galve herrixkan (Teruelgo probintzian) *Iguanodon* espezie berria identifikatu eta deskribatu zen, *I. galvensis*.

## Deskribapena

*I. bernissartensis* (berdea) eta beste iguanodontido batzuk gizakiaren tamainarekin alderatuta.
*Iguanodon*-ak tamaina handiko dinosauro belarjaleak ziren, bi hankatan edo lau hankatan ibiltzen zirenak. *I. bernissartensis* espezieko ale heldu batek batazbeste 10 metrotako luzera zuen eta 3'4 tonatako pisua. Ale handienek 13 metro ere har zezaketen.

Garezur handi eta estua zuten. Aurrealdean hortzik gabeko mokoa zuten, ziurrenik keratinizatua egongo zen, eta atzealdean iguanek dituzten antzerako hortzak baina handiagoak eta estuago elkartuak. Hadrosauridoek hortzak ordezkatzeko zutabeak zituzten baina Iguanodon-ak hortz bakarra ordezka zezakeen posizio bakoitzean. Goiko barailak 29 hortz zituen alde bakoitzean eta azpiko barailak 25. Azpiko hortzak handiagoak ziren goikaldekoak baino. Hortz lerroak barailen barnealdean aurkitzen direnez badirudi masail antzeko egiturak izango zituztela eta hauei esker janaria ahoan mantenduko zutela.

*Iguanodon*-aren aurreko besoak luzeak (hanken luzeraren %75a) eta sendoak ziren. Eskuak ez ziren oso flexibleak baina pisua eramateko moldaturiko hatzak zituzten. Erpuruak arantza konikoak ziren eta gainerako hiru hatzetatik banaturik zeuden. Erpurua izan zen Mantellek sudur gaineko adar gisa kokatu zuena. Hankak indartsuak ziren baina ez zeuden lasterka egiteko egokituta. Hiru behatz zituen hanka bakoitzak.

Bizkarrezurra eta isatsa lotailu osifikatuek eusten zuten, adinean aurrera joan ahala hezur bihurtzen zirenak.

## Sailkapena

### Taxonomia

*Iguanodon*-ak izena ematen dio ongi sailkatu gabeko *Iguanodontia* kladoari. Bertan Jurasiko ertaina eta Kretazeo Berantiarraren artean bizi izan zirenornitopodo genero ugari sartzen dira. Historikoki taxoi nahaspilatsu gisa ikusi izan da.

Ondoren ageri den sailkapen taxonomikoa Andrew McDonaldek osatu zuen 2012an.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Iguanodontia |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rhabdodontidae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Tenontosaurus* |
|  |
| Dryomorpha |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Dryosauridae |
|  |
| Ankylopollexia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Camptosaurus* |
|  |
| Styracosterna |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Uteodon* |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Hippodraco* |
|  |
|  | *Theiophytalia* |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Iguanacolossus* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Lanzhousaurus* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Kukufeldia* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Barilium* |
|  |
| Hadrosauriformes |

|  |  |
| --- | --- |
|  | Iguanodon |
|  |
|  |
Hadrosauroidea (barnean *Mantellisaurus* eta *Xuwulong*)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

### Espezieak

Gaur egun bi espezie baino ez dira onartzen *Iguanodon* generoaren barnean:

* *Iguanodon* *bernissartensis*: 1881. urtean George Albert Boulenger belgikarrak deskribatu zuen. Bernissart meategian aurkitu ziren gehienak baina Europako beste hainbat tokitan ere azaldu dira.
	+ 2011n Teruelgo Galve herrixkan, hasieran *Delapparentia turolensis* izena eman bazitzaion ere *I.* *bernissartensis* espeziearen ragoan sartzen dela erakutsi dute hainbat ikerketek.
* *Iguanodon galvensis*: Teruelgo Galve herrian 2015ean deskribaturiko heldu eta gazte banaren hezurdurak dira.

Zalantzazkoa da Friedrich Hollek 1829an deskribaturiko *Iguanodon anglicus*, hortzak baino ez baitziren aurkitu. Gaur egun *I.* *bernissartensis* espeziearen barnean kokatzen da.

## Paleobiologia

### Elikadura

*Iguanodon*-aren garezurra.
Aurkitu zen *Iguanodon*-aren aurreneko aztarna belarjale baten hortza izan zen, baina oraindik ere ez dago argi nola elikatzen zen. Mantellek gaur egungo *Choloepus hoffmanni* primatearen antzeko hortzak zituela ikusi zuen. Mihi atzitzailea izan zezakeela ere proposatu zuen, gaur egungo jirafek dutenaren antzekoa, eta horrekin elikagaia hartu eta ahoratuko zuela. Gaur egun hori ezinezkoa dela frogatu da.

Garezurraren itxura ikusita ahoa ixterakoan goiko hortzak rolestu egiten ziren azpikoen kontra eta belarjale ugaztunen antzera janaria mastekatu egingo zuela pentsatzen da. Landare egitura erresistenteak jateko gai izango zela uste da. Muturraren aurrean hortzik gabeko mokoa zuen eta adarrak eta puja berriak mozteko erabiliko zuen.

*Iguanodon* ale handienek lurreko landareez gain 4-5 metrotako altuerarainokoak jango zituzten. David B. Normanek iradoki du azeri-buztanak, zikadak eta koniferoak jango zituela, izan ere historikoki angiospermoen hedapenarekin lotu izan dira *Iguanodon*-ak, koniferoak jaterakoan angiospermoentzako espazio handiagoa utziko baitzuten.

### Postura eta ibilera

*Iguanodon* baten ikuspegi artistikoa.
*Iguanodon*-a hasiera batean lau hankako dinosauro gisa irudiokatu zen, muturrean adarra zuena. Mantellek ikusi zuen aurreko besoak atzeko hankak baino laburragoak zirela eta Owen eta bien artean eztabaida sortu zen. Bernissarteko hezurdurak aurkitu zirenean bi hankatan irudikatu zen, tente, isatsarekin tripode egitura osatuz.

David B. Normanek postura hau errefusatu zuen isats zurruna planteatu zuenean. Animalia lurrarekiko horizontal kokatu zuen eta aurreko besoak zurrunak izanik barrurantz begira ezarri zituen, kako itxurako eskuek pisua eramatea ahalbidetuz. Tarteka hala ere lau hankatan ibiliko zela ondorioztatu zuen eta adinean aurrera joan ahala pisutsuagoa izango zenez denbora gehiagoz egongo zela lau hankatan. Bi hankatan hartuko zuen abiadura handiena, 24 km/h kalkulatu da.

### Erpurua

*Iguanodon*-aren erpurua.
Harraparien aurkako sastakai gisa ikusi izan da historikoki, baina haziak eta fruituak hausteko ere erabiliko zuen.

### Izaera taldekoia

Bernissart meategiko *Iguanodon* kopuru handiak izaera taldekoiaren hipotesia baieztatu izan badu ere gaur egun zalantzan jartzen da. Posible da 10-100 urteko tartean hainbat heriotz kasu gertatu izana toki berean eta horregatik pilatuta aurkitzea. Gainera ale gehienak helduak dira eta animalia taldekoia izan balitz proportzioan gazte gehiago aurkitu beharko lirateke.

Nehdengo aurkikuntzan gazteak eta helduak nahasturik aurkitzen dira, baina gaur egun ez dira Iguanodon kontsideratzen, antzerako genero bereiziak baizik.

## Iguanodon-a egungo kulturan

1825ean Iguanodon-a aurkitu zenetik mundu mailan ezagutu izan da, 1852an Londresko Crystal Palacen bi eskultura kokatu zirenetik. 1910. urtean Heinrich Harderrek *Iguanodon* talde bat irudikatu zuen Alemanian aurrehistoriako animaliekin egindako "Tiere der Urwelt" karta bilduman. Sir Arthur Conan Doyleren *The Lost World* eleberriko protagonistetako bat izan zen.

Zineman ere agertu izan da *Iguanodon*-a. *The Land Before Time* eta Dysney faktoriako *Dinosaur* animaziozko filmeetan adibidez. Godzilla irudikatzeko *Iguanodon*-a, *Tyrannosaurus*-a eta *Stegosaurus*-a erabili ziren. Dokumental ugaritan ere agertu izan da, BBC-ren *Walking with Dinosaurs* (1999) edo Discovery Channel-en *Dinosaur Planet* (2003) adibidez.

## Erreferentziak