# Ökoloogia

**Ökoloogia** (kreeka sõnast *oikos* 'maja, kodu' + *logos* "õpetus" või "sõna") on teadus organismide ja keskkonna (sh nii elus- kui eluta looduse) vahelistest suhetest. Ökoloogiat on defineeritud ka kui õpetust interaktsioonidest, mis määravad ära organismide leviku ja arvukuse. Interaktsioonid võivad olla isendite vahelised asurkondade sees ja eri asurkondade vahel. Isendite, asurkondade ja keskkonna vastastikmõjud moodustavad ökosüsteeme.

Ökoloogia mõiste võttis 1866. aastal kasutusele saksa bioloog, loodusteadlane ja filosoof Ernst Haeckel (1834–1919), kes kasutas sõna *oekologie* ja defineeris seda kui looma suhet tema orgaanilise ja anorgaanilise keskkonnaga.

## Seos teiste valdkondadega

Ökoloogia on tihedalt seotud paljude teiste uurimisvaldkondadega. Ökoloogia on nii bio- kui keskkonnateadus ning on seotud tänapäeval nii matemaatika, molekulaarbioloogia kui ka sotsiaalteadustega. Ökoloogia on ka lähedalt seotud selliste uurimisvaldkondadega nagu etoloogia ja käitumisökoloogia, looduskaitsebioloogia ja biogeograafia.

Ökoloogial on mitmeid alakategooriaid. Taimeökoloogia keskendub taimedele ja taimekooslustele ning uurib taimede seoseid teiste organismide ja elutu keskkonnaga. Loomaökoloogia ehk zooökoloogia on teadus, mis uurib loomade isendite ja populatsioonidega kujunenud vastastikuseid suhteid ja keskkonnaseoseid.

## Ajalugu

### Algusaeg

Nagu paljudel uurimisvaldkondadel, ei saa ka ökoloogial leida kindlat alguspunkti. Praktilisest vajadusest tulenevana tundsid inimesed ökoloogilisi seoseid juba iidsel ajal. Ökoloogia arengu alguseks võib lugeda Vana-Kreeka õpetlasi, eriti Theophrastost, kes kirjeldas esimesena põhjalikult organismide vastastikuseid mõjusid teiste organismide ja keskkonnaga. Mutualismi kirjeldas esimesena Herodotos (suri 425 eKr), kes täheldas, et Niiluse krokodillid lasevad lindudel oma suust kaane nokkida. Sellisest suhtest on kasu mõlemal osapoolel: linnud saavad toitu ja krokodillid vabanevad parasiitidest. Ka Hippokratese ja Aristotelese töödes on viiteid ökoloogiale. Ökoloogilised kontseptsioonid nagu toiduahel, populatsiooni regulatsioon ja produktiivsus töötati algselt välja 17. sajandil mikrobioloogia isaks peetava Antonie van Leeuwenhoeki (1632–1723) ja botaaniku Richard Bradley (1688?–1732) poolt. Geograaf Alexander von Humboldt (1769–1859) oli ökoloogilise mõtlemise teerajaja ja üks esimesi, kes täheldas looduses esinevaid ökoloogilisi gradiente (ökokliin) ehk liikide vaheldumist piki üht keskkonnagradienti (nt liikide vaheldumine sõltuvalt maapinna kõrgusest) Tänapäevase ökoloogia rajajateks peetakse loodusloo uurijaid Alexander von Humboldti, James Huttonit ja Jean-Baptiste Lamarcki. Oluline osa oli ka Karl Ernst von Baeril.

### Alates 20. sajandi algusest

Tänapäevane ökoloogia on noor teadusharu, mis sarnaselt evolutsioonibioloogiaga sai suuremat teaduslikku tähelepanu alles 19. sajandi lõpus.

20. sajandi alguses arenes ökoloogia kirjeldavast loodusteadusest rohkem analüütiliseks. 1905. aastal avaldas Frederic Clements esimese ökoloogiaraamatu Ameerika Ühendriikides, tutvustades ideed taimekooslustest kui superorganismidest. See publikatsioon vallandas arutelu ökoloogilise holismi ja individualismi vahel, mis kestis kuni 1970. aastateni. Klementi superorganismi paradigma vaidlustas Henry Gleason, väites, et ökoloogilised kooslused arenevad unikaalsetest ja juhuslikest assotsiatsioonidest. See tajuline nihe asetas tähelepanu tagasi individuaalsete organismide elukäikudele ja sellele, kuidas need on kooslusega seotud. Raymond Lindeman kirjutas 1942. aastal uurimuse troofilisest dünaamikast ökoloogias, sellest sai alus suurele osale tulevastele uurimistöödele ökosüsteemide energia ja ainevoo teemadel. Robert E. MacArthur edendas matemaatilist teooriat, ennustusi ja teste ökoloogiavallas 1950. aastatel. Ökoloogia arengus on kaasa aidanud ka vene mineraloog ja geokeemik Vladimir Vernadski 1920. aastatel biosfääri kontseptsiooniga.

Ökoloogia populaarsus tõusis järsult 1960. ja 1970. aastatel seoses roheliste liikumistega, ökoloogial on tugevad ajaloolised ja teaduslikud seosed keskkonnajuhtimise ja keskkonnakaitsega.

## Meetodid

Kuna ökoloogid tegelevad elussüsteemidega, mil on palju muutujaid, siis ei saa kasutada samu teaduslikke meetodeid mida kasutavad füüsikud ja keemikud. Tehnikaid ei ole kerge üle kanda ökoloogiasse ja tulemused ei saa olla kunagi sama täpsed kui füüsikas, keemias või mõnes paremini mõõdetavamas bioloogia valdkonnas. Hoolimata nendest probleemidest, saab paljut ka mõõta keemiliselt ja füüsikaliselt. Biostatistika areng, paremad proovivõtumeetodid ja eksperimentide keerukamaks muutumine võimaldavad ökoloogiale läheneda kvantifitseeritud statistilisel moel.

## Ökoloogia harud

* Autökoloogia on ökoloogia haru, mis tegeleb organismide keskkonnanõudluste ja keskkonnasuhete uurimise ja kirjeldamisega.
* Demökoloogia ehk populatsiooniökoloogia on ökoloogia haru, mis uurib organismide populatsioone ja nende keskkonnaoludest johtuvat dünaamikat
* Sünökoloogia on ökoloogia haru, mis tegeleb liikidevaheliste suhetega ökosüsteemides, organismide mitmeliigiliste koosluste (ehk biotsönooside) ja nende dünaamikaga, liikide kooseksisteerimise mehhanismidega, koosluste keskkonnasuhetega.
* Ökofüsioloogia on bioloogias teadus organismide (või üldisemalt biosüsteemide) talitlustest seoses keskkonnatingimustega. Ta on ökoloogia ja füsioloogia piiriteadus. Ökofüsioloogia keskseks valdkonnaks on organismide adaptatsioonide uurimine. Eestis tegeletakse taimede ökofüsioloogiaga Tartu Ülikooli Ökoloogia- ja Maateaduste Instituudis, kus loodi ökofüsioloogia professuur aastal 1992 (professoriteks on olnud Kalevi Kull, Olevi Kull, Krista Lõhmus ja Arne Sellin). Lindude ökofüsioloogiaga on tegelenud Jüri Keskpaik ja füsioloogilise ökoloogia prof. Peeter Hõrak. Putukate ökofüsioloogiaga on tegelenud Aare Kuusik, Anne Luik ja Alo Vanatoa Zooloogia ja Botaanika Instituudis ning hiljem Maaülikoolis.
* Taimeökoloogia (ehk geobotaanika) hõlmab taimekoosluste ja taimeliikide ökoloogia uuringuid, käsitledes nende seoseid abiootilise keskkonnaga, samuti interaktsioone teiste organismidega erinevates ajamastaapides. Eestis tegeletakse taimeökoloogiaga Tartu Ülikooli Ökoloogia- ja Maateaduste Instituudis. Eestis tegelevad taimeökoloogiaga näiteks Kristjan Zobeli töörühm ja Martin Zobeli taimeökoloogia töörühm.
* Loomaökoloogia ehk zooökoloogia on teadus, mis uurib loomade (üksikisendite ja populatsioonide) ajalooliselt kujunenud vastastikuseid suhteid ja keskkonnaseoseid. Loomaökoloogia tähtsamad harud on toitumis- ja sigimisökoloogia.
* Rakendusökoloogia on ökoloogia valdkond, mis tegeleb ökosüsteemide majandamisel ja ökotehnoloogias esilekerkivate teaduslike probleemidega.
* Makroökoloogia on ökoloogia valdkond, mis tegeleb suureskaalaliste ökoloogiliste protsesside uurimisega. Makroökoloogiaga tegeleb Eestis Tartu Ülikooli ökoloogia- ja maateaduste instituudis Meelis Pärteli juhitav makroökoloogia töörühm, samuti Lauri Laanisto Eesti Maaülikoolis.

## Mõisteid

* Ökosüsteem on isereguleeruv ja arenev tervik, mille moodustavad toitumissuhete kaudu üksteisega seotud organismid koos neid ümbritseva keskkonnaga. Ökosüsteem koosneb elus ja eluta komponendist.
* Ökoloogiline nišš on roll ja ruum, mida organism täidab ökosüsteemis. Igal liigil arvatakse olevat oma unikaalne nišš. Nišikontseptsiooni populariseerija G. Evelyn Hutchinson defineeris nišši kui piirkonda, kus organism saab edukalt paljuneda n-mõõtmelises hüperruumis, mille dimensioonideks on olulised keskkonnategurid.
* Biodiversiteet ehk bioloogiline mitmekesisus ehk elurikkus on mingi ökosüsteemi taksonoomiliste üksuste mitmekesisus; see hõlmab geneetilist, liigilist ja ökosüsteemide mitmekesisust, kuigi enamasti peetakse silmas liikide mitmekesisust. Võib ka öelda, et see on eluvormide varieerumise määr antud planeedi, bioomi, ökosüsteemi või liigi sees. Sõna "biodiversity" võeti kasutusele 1980. aastatel Ameerika Ühendriikides Biodiversiteet on jaotunud maakeral ebaühtlaselt ja sel on kombeks koguneda tulipunktidesse.
* Keskkonnategur või ökoloogiline tegur (ka keskkonnafaktor) on sellised aine, energia või informatsiooni vood, mis mõjutavad biosüsteeme ja mille mõjul toimuvad ökoloogilised interaktsioonid.
* Kooslus ehk biotsönoos tähistab samal geograafilisel alal elavaid interakteeruvaid eri liikide populatsioone, ökoloogiline süsteem, mis koosneb rohkem kui ühest liigist.
* Bioomid on struktuuri ja funktsiooni poolest sarnaste ökosüsteemide kogumid maakeral. Maismaa bioomideks on rohumaad, tundrad, kõrbed, troopilised vihmametsad ning parasvöötme okas- ja lehtmetsad. Veebioomid jagunevad magevee- ja merebioomideks
* Biosfäär on globaalne kõigi ökosüsteemide kogum. Biosfääri saab kutsuda ka elu tsooniks planeedil Maa, biosfäär on isereguleeruv ja suletud süsteem, kui välja arvata päikese ja kosmiline kiirgus ning maa sisesoojus.
* Populatsiooniökoloogia ehk demökoloogia uurib liikide populatsioonide dünaamikat ja kuidas populatsioonid interakteeruvad keskkonnaga. Populatsioon koosneb sama liigi isenditest, kes elavad ja interakteeruvad samas elupaigas ja nišis.
* Metapopulatsioon koosneb rändavate või levivate isendite populatsioonidest. Rändavate või levivate isendite kaudu on need populatsioonid seotud ja moodustavad süsteemi.
* Sünökoloogia tegeleb liikidevaheliste suhetega ökosüsteemides, sünökoloogia uurib samal geograafilisel alal elavate organismide omavahelisi suhteid.

## Vaata ka

* ökoloogia mõisteid
* biotsönoloogia
* keskkonnateadus
* ökosüsteem

## Viited