# Meduzo

|  |  |
| --- | --- |
|  | Ĉi tiu artikolo temas pri simpla besto. Por la mitologia persono, vidu Meduzo (mitologio). |

| Meduzo |
| --- |
|  |
| **klaso da organismoj konataj sub iu komuna nomo**  |
| **Knidulo** |
|  |

*Chrysaora quinquecirrha*
**Meduzo** estas ĝeleca vivofazo de iuj membroj de la subfilumo *Medusozoa*, kiu konsistigas grandan parton de la filumo Kniduloj (latine *Cnidaria*). Ili plejparte estas naĝantaj marbestoj (d) kvankam iuj kroĉiĝas al la fundo per tigo kaj ne estas moviĝaj. Ili konsistas el ombrelforma korpo el mezogleo kaj aro da postflosantaj tentakloj malsupre.

Per pulsaj kuntiriĝoj la korpo utilas por moviĝo tra la akvo. La tentakloj estas armitaj per pikĉeloj por kaptado de predoj kaj defendado kontraŭ predantoj. Meduzoj havas malsimplan vivociklon. La meduzo normale estas la seksa fazo kaj produktas planulajn larvojn. Ĉi tiuj disiras kaj fariĝas senmovaj polipoj, kiuj povas nesekse burĝoni.

Meduzoj troviĝas tra la tuta mondo de la akvosupro ĝis la profunda maro. La "veraj meduzoj" (*Scyphozoa (d)*) estas ekskluzive maraj, sed iuj similaspektaj hidrozooj vivas en nesala akvo. Grandaj, ofte brilkoloraj meduzoj oftas en tutmondaj marbordaj zonoj. La plej multaj meduzoj estas rapidekreskaj kaj maturiĝas en kelkaj monatoj, reproduktiĝas, kaj baldaŭ mortas, sed la polipo povas vivi multe pli longe kroĉita al la marfundo. Meduzoj ekzistas de antaŭ almenaŭ 500 milionoj da jaroj, kaj eble pli ol 700 milionoj da jaroj, do estas la plej malnovaj plurorganaj bestoj.

Meduzoj manĝiĝas de homoj en iuj kulturoj. En iuj aziaj landoj ili taksiĝas frandaĵoj, specife la ordo *Rhizostomeae*, kiujn oni premas kaj salas por forigi troan akvon. Aŭstraliaj esploristoj priskribis ilin kiel "perfektan nutraĵon", daŭripovan kaj proteinriĉan sed kun relative malalta nutraĵa energio.

Meduzoj uziĝas en ĉelbiologia kaj molekulbiologia esplorado, precipe la verda fluoreska proteino, kiun iuj specioj uzas por biologia luminesko. Ĝin oni adaptis en fluoreskan raportan genon pri enigitaj genoj kaj grande efikis al fluoreska mikroskopado.

Meduzaj pikĉeloj povas vundi homojn. Miloj da naĝantaj homoj pikiĝas ĉiujare, kun damaĝoj de malgrava malkomforto ĝis grava vundo aŭ morto. En favoraj kondiĉoj meduzoj povas formi egajn meduzarojn, kiuj povas plenigi kaj damaĝi fiŝretojn, kaj foje ŝtopas la malvarmigajn sistemojn de elektrejoj kaj sensaligejoj, kiuj ĉerpas akvon el la maro.

Eta meduzo, tipe radia besto.
## Taksonoj

* La **leonharara meduzo** (*Cyanea capillata*), konata ankaŭ kiel **giganta meduzo** aŭ pli simple hararmeduzo, estas la plej granda konata specio de meduzo.
* Genro Velelo aŭ *Velella*, kaj la tipa specio estas *Velella velella*.
* Kubozoo

## Ekologio

### Dieto

Kiel la plej multaj aliaj kniduloj, meduzoj estas karnvoraj, nutrante sin per planktono, krustacoj, fiŝetoj, fiŝidoj kaj fiŝaj ovoj, kaj aliaj meduzoj, enkorpigante nutraĵon kaj elkorpigante nedigestitaĵojn tra la buŝo. Ili "ĉasas" malaktive lasante la tentaklojn drivi, aŭ profundiĝas tra la akvo kun la tentakloj disetenditaj. La tentakloj havas pikĉelojn por paralizi aŭ mortigi la predojn, kaj povas poste fleksiĝis por venigi ilin ĝis la buŝo. Ilia maniero naĝi helpas la kaptadon de predoj, ĉar kiam la korpo etendiĝas, ĝi alsuĉas akvon, kio venigas eventualajn predojn en la atingeblan proksimon de la tentakloj.

Iuj meduzoj, kiel *Aglaura hemistoma*, estas ĉionmanĝantoj, ĉar ili nutras sin per mikroplanktono, kiu konsistas el miksaĵo de zooplanktono kaj fitoplanktono (microskopaj plantecaj organismoj) kiel dinoflagelatoj. Aliaj mastras mutualismajn algojn (zooksantelojn) en sia histo; tipa estas *Mastigias papua*, kiu nutras sin parte per la produktoj de fotosintezo kaj parte de kaptita zooplanktono. Ankaŭ *Cassiopea* simbiozas kun mikroalgoj kaj kaptas bestetojn por suplementi sian dieton. Ĝi faras tion liberigante buletojn de vivantaj ĉeloj kaj mezogleo, kiuj movas sin tra la akvo per cilioj kaj paralizas predojn per cilioj. La buletoj ŝajne ankaŭ havas digestan kapablon.

### Predantoj

Inter la plej oftaj kaj gravaj predantoj de meduzoj estas aliaj meduzoj. Maranemonoj povas kapti meduzojn, kiuj drivas en kapteblan proksimon. Inter la aliaj predantoj estas tinusoj, ŝarkoj, spadfiŝoj, martestudoj kaj pingvenoj. Meduzoj surstrandigitaj de la ondoj konsumiĝas de vulpoj, aliaj teraj mamuloj kaj birdoj. Ĝenerale, tamen, malmultaj bestoj manĝas meduzojn; oni povas pli-malpli konsideri ilin pintopredantoj en la manĝoĉeno. Se meduzoj ekdominis ekosistemon, ekzemple pro fiŝkaptado, kiu mortigis la predantojn de meduzaj larvoj, povas ne esti videbla maniero reestigi la antaŭan ekvilibron; ili mem nutras sin per fiŝaj ovoj kaj fiŝidoj kaj konkuras pri nutraĵo kun fiŝoj, malebligante ke la fiŝaj populacioj regrandiĝu.

### Simbiozo

Iuj fiŝetoj estas imunaj al meduzaj pikoj kaj vivas inter iliaj tentakloj, servante kiel logaĵo en fiŝkaptilo; ili estas sekuraj de predantoj kaj kunmanĝas la fiŝojn, kiujn la meduzo kaptas. *Stomolophus meleagris* simbiozas kun dek specioj de fiŝoj kaj kun la krabo *Libinia dubia*, kiu vivas en la konkavo de la meduza korpo, kunhavante ĝian nutraĵon kaj manĝetante ĝian histons.

### Meduzofloradoj

Mapo de la ŝanĝado de la multeco de indiĝenaj kaj neindiĝenaj meduzoj.

La rondoj signifas datumregistrojn; pli grandaj rondoj signifas pli certajn konstatojn.

- ﻿ Tre certa pliiĝo
- ﻿ Malcerta pliiĝo

- ﻿ Stabila/variema
- ﻿ Malpliiĝo
- ﻿ Datumoj mankas

Meduzoj formas amasegojn ("floradojn") en iuj kondiĉoj de la mediaj marfluoj, nutrosubstancoj, sunlumo, temperaturo, sezono, havebleco de predoj, manko de predantoj kaj koncentriĝo de oksigeno. La marfluoj kunportas meduzojn, des pli en jaroj kun granda nombro da ili. Meduzoj ankaŭ povas sensi la fluojn kaj naĝi kontraŭflue por kuniĝi. Ili pli kapablas vivi en akvo kun multe da nutrosubstancoj kaj malmulte da oksigeno ol siaj konkurantoj, kaj tial povas manĝegi la planktonon. Ili eble profitas ankaŭ pro pli sala akvo, ĉar ĝi enhavas pli da jodo, kiu necesas por ke polipoj iĝu meduzoj. Plivarmiĝo de la maro pro klimata ŝanĝo povas kontribui al meduzofloradoj, ĉar multaj specioj de meduzoj kapablas vivi en pli varma akvo. Pliiĝo de nutrosubstancoj en agrikultura aŭ urba surfaca fluado, interalie kunmetaĵoj de nitrogeno kaj fosforo, pliigas la kreskon de fitoplanktono, kio kaŭzas plantoziĝojn kaj algofloradojn. Kiam la fitoplanktono mortas, ĝi povas estigi mortozonojn, tiel nomatajn pro oksigenmanko. Tio mortigas fiŝojn kaj aliajn bestojn, sed ne meduzojn, do ĉi tiuj povas flori. Meduzaj populacioj kredeble kreskas tutmonde pro surfaca fluado kaj homa mortigado de iliaj naturaj predantoj. Meduzoj estas bone adaptitaj por profiti perturbon de maraj ekosistemoj: ili reproduktiĝas rapide; ili predas multajn speciojn kaj malmultaj predas ilin; kaj ili kaptas predojn pere de tuŝado kaj ne vidado, do ili kaptas efike dum la nokto kaj en malklaraj akvoj. Povas esti malfacile ke fiŝa populacio rekresku en mara ekosistemo post kiam ĝin dominas meduzoj, ĉarla meduzoj nutras sin per planktono, do interalie per fiŝaj ovoj kaj fiŝidoj.

Orelmeduzoj povas vivi en nordhemisferaj maroj, ekzemple la Balta Maro.
Kiel oni suspektas ekde la komenco de la jarcento, meduzofloradoj estas plioftiĝantaj. Inter 2013 kaj 2020 la Mediteranea Scienca Komisiono ĉiusemajne kontroladis la oftecon de multiĝoj de meduzoj en bordaj maroj de Maroko ĝis la Nigra Maro, konstatante relative oftan okazadon dum preskaŭ la tuta jaro, kun pintoj de Marto ĝis Julio kaj ofte ree en la aŭtuno. La floradojn formas diversaj meduzaj specioj en diversaj partoj de la baseno: klare dominas floradoj de *Pelagia noctiluca* kaj *Velella velella* en la okcidenta Mediteraneo, de *Rhizostoma pulmo* kaj *Rhopilema nomadica* en la orienta Mediteraneo, kaj de orelmeduzoj kaj *Mnemiopsis leidyi* en la Nigra Maro.

Iuj meduzaj populacioj, kiuj klare pliiĝis en la lastaj jardekoj, estas invadaj specioj freŝe venintaj de aliaj habitatoj: tio okazas ekzemple en la Nigra Maro, Kaspia Maro, Balta Maro, centra kaj orienta Mediteraneo, Havajo, kaj tropikaj kaj subtropikaj partoj de la okcidenta Atlantiko (inklude la Kariban Maron, Golfon de Meksiko kaj Brazilon).

Meduzofloradoj povas grave efiki al komunuma strukturo. Iuj meduzoj voras zooplanktonon dum aliaj paŝtiĝas je unuavicaj produktantoj. Malpliiĝoj de zooplanktono kaj fiŝplanktono pro meduzoflorado povas ondi tra la trofaj niveloj. Densegaj meduzaj populacioj povas forkonkuri aliajn predantojn kaj malpliigi pluvivon de fiŝoj. Pliiĝinta paŝtiĝado je unuavicaj produktantoj fare de meduzoj povas interrompi la transiradon de energio al pli altaj trofaj niveloj.

Dum floradoj, la meduzoj grave ŝanĝas la haveblecon de nutrosubstancoj medie. Ili bezonas grandan kvanton da haveblaj organikaj nutrosubstancoj en la akvo, kio limigas la haveblecon por aliaj organismoj. Iuj meduzoj simbiozas kun unuĉelaj dinoflagelatoj, pere de kiuj ili enkorpigas neorganikan karbonon, fosforon, kaj nitrogenon, konkurante kontraŭ fitoplanktono. Ilia granda biomaso igas ilin grava fonto de solvita kaj partikla organikaĵo por mikrobaj komunumoj pere de fekado, mukado kaj diseriĝado. La mikroboj dismetas la organikaĵon en neorganikan amonion kaj fosfaton. Dume, la malgranda havebleco de karbono aliigas la procezon de produktado al spirado, kio estigas oksigenmankajn areojn kaj plejparte maluzebligas la solvitan nitrogenon kaj fosforon por unuavica produktado. Homoj fiŝkaptistoj malŝatas meduzofloradon pro la manko de kapteblaj fiŝoj.

Elektrejoj foje malŝaltiĝis pro meduzoj, kiuj ŝtopis la fluadon de akvo por malvarmigado. Ili ankaŭ damaĝis turismon pro plioftiĝo de pikoj kaj foje malfermoj de plaĝoj.

Meduzoj estas parto de ĝelfaloj, t.e. faloj de ĝeleca zooplanktono al la marfundo, kio havigas nutraĵon al la fundaj organismoj. En moderaj kaj subpolusaj regionoj, ĝelfalo kutime sekvas tuj post meduzoflorado.

### Habitato

Ofta scifozoa meduzo vidata proksime al strandoj en neduoninsula Florido
La plej multaj meduzoj estas marbestoj, kvankam iuj hidrozoaj meduzoj vivas en nesala akvo. La plej konata dolĉakva ekzemplo estas la tutmonda hidrozoa meduzo *Craspedacusta sowerbii*. Iuj meduzaj populacioj enfermiĝis en marbordaj salaj lagoj, ekzemple la Lago de Meduzoj en Palaŭo.

Kvankam la plej multaj meduzoj vivas planktone malproksime de la marfundo, iuj specioj asociiĝas kun la fundo dum la plejparto de la vivo kaj povas konsideriĝis kiel bentaj. La "inversaj meduzoj" de la genro *Cassiopea* kutime kuŝas sur la fundo de malprofundaj lagunoj, kie ili foje pulsetas kun la korpa konvekso malsupre. Eĉ kelkaj profundmaraj specioj de *Hydrozoa* kaj *Scyphozoa* kutime kolektiĝas ĉe la fundo. Ĉiuj *Stauromedusae* troviĝas kroĉitaj al makroalgoj aŭ rokeca aŭ firma materialo sur la fundo.

Iuj specioj havas specifajn adaptojn por la tajda fluo. En Roscoe Bay, meduzoj rajdas la fluon ĉe malalta tajdo ĝis ili kolizias kun sablobenko kaj tiam profundiĝas sub la fluon. Ili restas en trankvila akvo ĝis la tajdo altiĝas, kaj tiam malprofundiĝas kaj lasas ke ĝi reportu ilin en la golfon. Ili aktive evitas dolĉan akvon de fandita monta neĝo, malsupriĝante ĝis ili trovas sufiĉe da salo.

### Parazitoj

Meduzoj estas mastroj de tre diversaj parazitoj. Ili estas mezaj mastroj de internaparazitaj helmintoj, kiuj transiras al fiŝa fina mastro post predado. Iuj digeneaj trematodoj, precipe specioj en la familio *Lepocreadiidae*, uzas meduzojn kiel duan mezan mastron. Fiŝoj infektiĝas de la trematodoj kiam ili manĝas infektitan meduzon.

## Literaturo

* artikolo "*La perfidema meduzo*" de Robert Roze, en paĝo 15 de revuo Kontakto n-ro 154 (1996:4)

## Vidu ankaŭ

* Hidrozoo
* Kubozoo
* Orelmeduzo

## Referencoj