# DNA

*Por aliaj signifoj de **DNA**, vidu la paĝon DNA (apartigilo).*

| DNA
 |
| --- |
|  |
| Animaĵo de DNA-modelo el 12 bazparoj. Ruĝ- kaj oranĝ-koloraj atomoj respondas al fosfata grupo, kiu ligas per fosfodiestera ligo la diversajn ĉenerojn de ĉiu fadeno.
 |
| **struktura klaso de kemiaj kombinaĵoj**  |
| **nuklea acido • biopolimero • biologia makromolekulo** |
|

| [Montri]  Partoj |
| --- |
|  | polinukleotido nukleotido  vd |

 |
|  |

DNA-replikiĝo
Memorplakedo en Londono
**Deoksiribonuklea acido** (**DNA**) estas du-helica molekulego, kiu portas la genetikajn informojn de ĉiuj vivuloj kaj de certaj virusoj. Ĝi estas la portanto de la genaro kaj la bazo de heredo.

DNA-molekulo konsistas el ĉeno farita de paroj da nukleotidoj (la eroj de nukleataj acidoj), kiuj konsistas el nitrogenaj bazoj (adenino, timino, guanino, kaj citozino, respektive mallongigitaj per A, T, G kaj C). Tiuj ĉi bazoj estas kiuj ligas la du helicojn unu al la alia, kaj ilia ordo tra la DNA-molekulo konsistigas la genetikan informon. Ĝi influas la elekton de aminoacidoj en proteinoj.

DNA estas tre longa molekulo: la longo de la homa DNA estas ĉirkaŭ du metroj, kvankam ĝi estas tiom pakita, ke ĝi estas tute ene de la ĉelkerno (kies diametro estas nur ĉirkaŭ 6 µm).

Se ignori la pakadon, DNA similas al tordita ŝtupetaro, kies fostoj konsistas el alternaj pecoj de desoksiribozo kaj fosfata resto (aŭ peco de fosfora acido). Tiuj fostoj nomiĝas ankaŭ "spinoj" de la DNA. Inter du fosfataj restoj de kontraŭaj spinoj troviĝas, kvazaŭ rungo, paro da komplementaj nitrogenaj bazoj. Ili estas komplementaj, ĉar la unua bazo plene determinas la duan: Al A respondas T kaj al C respondas G.

Skeme direblas, ke:

* DNA estas ĉeno de deoksinukleotidoj,
* deoksinukleotido estas deoksinukleosido kaj fosfora acido,
* deoksinukleosido estas purina aŭ pirimidina bazo kaj desoksiribozo (kvinkarbona sukero, aŭ pentozo).

## Historio

### Antaŭ 1953

La strukturo de la DNA estis fame malkovrita en 1953, tamen, tio ne estis la unua malkovro pri DNA:

* DNA estis unuafoje izolita de la svisa fiziologo Friedrich Miescher (1844-1895, d:Q116072) en 1869 malkovrita kiel mikroskopa substanco en la puso de forĵetitaj kirurgiaj bandaĝoj. Li nomis tiun nekonatan substancon *nukleino*, pro tio, ke ĝi lokiĝis en la ĉelkerno (aŭ *nukleo*). En 1878, Albrecht Kossel (1853-1927, d:Q57128) izolis la neproteinan komponanton de la "nukleino", nome nuklea acido, kaj poste izolis ties kvin unuarangajn nukleajn bazojn.
* En 1889 Richard Altmann (1852-1900, d:Q66550) analizis nukleinon kaj izolis el ĝi proteinojn kaj nukleatan acidon.
* En 1889 Albrecht Kossel identigis en nukleino la kvar bazojn A, C, G kaj T; en 1919 Phoebus Levene (1869-1940, fakte Faŝl Aronoviĉ Levin el Žagarė, norda Litovio, d:) trovis, ke DNA (tiam nomita "gista nuklea acido") konsistas el tiuj bazoj kaj krome sukero (ribozo) kaj fosfato En 1929, Levene identigis deoksiribozan sukeron en "timusa nuklea acido" (DNA). Levene proponis fadenan strukturon de DNA, sed supozis, ke la fadenoj estas mallongaj kaj havas regulan strukturon kun preciza ripetiĝo de la partoj. Levene sugestis, ke DNA konsistas de serio de kvar nukleotidaj unuoj kunligitaj pere de fosfataj grupoj ("tetranukleotida hipotezo").
* En 1927, Nikolaj Kolcov (Николай Кольцов, 1872-1940, d:Q2394127) proponis, ke hereditaj trajtoj estus hereditaj tra "giganta hereda molekulo" formita de "du spegulaj fadenoj kiuj reproduktiĝus en duonkonservativa maniero uzante ĉiun fadenon kiel ŝablonon".

* La brita medicinisto Frederick Griffith (1877-1941, d:Q348191) eksperimente malkovris en 1928, ke iu genetika inform-materialo de "milda" formo de *Pneumococcus* transportiĝas ĝis la "malmilda" formo de la sama bakterio miksante mortiitajn "mildajn" bakterion kun la vivanta "malmilda" formo. Tio kondukis al malkovro de transporto de unu bakterio al alia (vidu *eksperimento de Griffith*). Tio estis pruvo pri hereda materialo ekster vivantaj organismoj, sed ankoraŭ ne havis rilaton al DNA.
* En 1933, studante ovojn de maraj erinacoj, Jean Brachet sugestis, ke DNA troviĝas en la ĉelkerno kaj ke RNA ĉeestas nur en la citoplasmo. Tiam, oni kredis, ke "gista nuklea acido" (RNA) estas nur en plantoj, dum "timusa nuklea acido" (DNA) estas nur en animaloj. Ĉi-lasta laŭsupoze estas tetramero, kun la funkcio bufri ĉelan pH.
* En 1937 William Astbury (1898-1961, d:Q562321) esploris nukleinon per X-radioj kaj trovis, ke ĝi havas ege regulan strukturon.

* En la 1940-aj jaroj Oswald Avery, Colin MacLeod, kaj Maclyn McCarty malkovris, ke la DNA kaŭzis bakterian transformiĝon, montrante, ke ĝi povus esti la genetika materialo, tiel konfirmante la supozojn de Griffith per la eksperimento Avery–MacLeod–McCarty.
* En 1944 Erwin Schrödinger deklaris, ke pro fizikaj konsideroj la genetika informo devas esti lokita en granda, stabila molekulo kun ne ripetiĝanta strukturo, kaj formis la esprimon "neperioda kristalo".
* En 1950 Erwin Chargaff rimarkis, ke en la sama DNA la kvanto de adenozino egalas al tiu de timino, kaj la kvanto de guanino egalas al tiu de citozino. Tiu ĉi konkludo estas konata kiel la *regulo de Chargaff*.

Blua memortabulo ekster bierejo *The Eagle* en Kembriĝo, Anglio, memorigante Crick kaj Watson.
* Poste en 1951, Francis Crick eklaboris kun James Watson en la Laboratorio Cavendish de la Universitato de Kembriĝo. Oni konfirmis la rolon de DNA en heredo en 1952 kiam Alfred Hershey kaj Martha Chase pere de la Eksperimento de Hershey kaj Chase pruvis, ke DNA estas la genetika materialo de la enterobakterifago T2.
* En 1952 Rosalind Franklin kaj sia studento Raymond Gosling laboris per Ikso-radia difrakto de DNA por esplori ĝian strukturon.

### Ekde 1953

Krajona skizo de DNA duobla helico fare de Francis Crick en 1953.
En 1953 Francis Crick kaj James Watson, danke al la bildoj faritaj de Rosalind Franklin kaj Raymon Gosling, proponis en la scienca gazeto *Nature*, ke DNA-strukturo estis du-helica, kun nitrogenaj bazoj duope aranĝitaj. Samtempe, Maurice Wilkins publikigis similan ideon, kies bazo estis diversaj *envivaj* eksperimentoj, kiujn li faris. Pro tio ĉi, Watson, Crick kaj Wilkins ricevis la 1962an Nobel-premion pri medicino. Bedaŭrinde, Rosalind Franklin ne estis premiebla, pro tio, ke ŝi mortis en 1958 (Nobel-premio, laŭ ĝiaj reguloj, ne estas ricevebla postmorte).

En 1957 Crick proponis la *centran dogmon de molekula biologio*, kiu stabiligas, ke la sekvenca informo moviĝas el DNA ĝis proteino, sed ne male. Tio ĉi signifas, ke DNA transskribiĝas al RNA (aŭ replikas al alia DNA), kaj RNA tradukiĝas (per proteina sintezo) al proteinoj.

## Proprecoj

DNA estas longa polimero farita el ripetintaj unuoj nome nukleotidoj. La strukturo de DNA estas dinamika laŭ sia longo, kapabla je volvaĵo en mallozajn buklojn kaj aliajn formojn. En ĉiuj specioj ĝi estas kunmetita de du helicformaj ĉenoj, ligitaj unu al la alia per hidrogenaj ligoj. Ambaŭ ĉenoj estas volvitaj ĉirkaŭ la sama akso, kaj havas la saman kvanton de 34 angstromoj (3.4 nm). La paro de ĉenoj havas radiuson de 10 Å (1.0 nm). Laŭ alia studo, kiam mezurite en malsama solvaĵo, la DNA-ĉeno mezuris 22–26 Å (2.2-2.6 nm) larĝe, kaj unu nukleotida unuo mezuris 3.3 Å (0.33 nm) longe. La flosema denseco de plej parto de DNA estas 1.7g/cm3.

Kemia strukturo de DNA; hidrogenaj ligoj montritaj kiel punktlinioj. Ĉiu fino de la duobla helico havas senŝirman 5' fosfaton sur unu fadeno kaj senŝirman 3′ hidroksilgrupon (—OH) sur la alia.
DNA kutime ne ekzistas kiel ununura fadeno, sed anstataŭe kiel paro de fadenoj kiuj estas tenataj firme kune. Tiuj du longaj fadenoj volviĝas unu ĉirkaŭ la alia, en formo de duobla helico. La nukleotido enhavas kaj segmenton de la spino de la molekulo (kiu tenas la ĉenon kune) kaj nukleobazon (kiu interagas kun la alia DNA-fadeno en la helico). Nukleobazo ligita al sukero nomiĝas nukleozido, kaj bazo ligita al sukero kaj al unu aŭ pluraj fosfatgrupoj nomiĝas nukleotido. Biopolimero konsistanta el multoblaj ligitaj nukleotidoj (kiel en DNA) estas nomita polinukleotido.

La spino de la DNA-fadeno estas farita el alternaj fosfato kaj sukergrupoj. La sukero en DNA estas 2-deoksiribozo, kiu estas pentoza (kvin-karbona) sukero. La sukeroj estas kunigitaj per fosfatgrupoj kiuj formas fosfodiesterajn ligojn inter la tria kaj kvina karbonaj atomoj de apudaj sukerringoj. Tiuj estas konataj kiel la 3′-finaj (tri primaj finoj), kaj 5′-finaj (kvin primaj finoj) karbonoj, el kiuj la prima simbolo estas uzita por distingi tiujn karbonatomojn de tiuj de la bazo al kiu la desoksiribozo formas glikozidan ligon.

Tial, ĉiu DNA-fadeno normale havas unu finon ĉe kiu ekzistas fosfatgrupo alkroĉita al la 5′ karbono de ribozo (la 5′ fosforilo) kaj alian finon ĉe kiu ekzistas libera hidroksilgrupo alkroĉita al la 3′ karbono de ribozo (la 3′ hidroksilo). La orientiĝo de la 3′ kaj 5′ karbonoj laŭ la sukerfosfata spino transigas direktecon (foje nomitan *poluseco*) al ĉiu DNA-fadeno. En nukleacida duobla helico, la direkto de la nukleotidoj en unu fadeno estas kontraŭa al ilia direkto en la alia fadeno: la fadenoj estas kontraŭparalelaj. La malsimetriaj finoj de DNA-fadenoj laŭdire havas direktecon de kvin primaj finaĵoj (5′), kaj tri primaj finaĵoj (3′), kie la 5′ fino havas finan fosfatgrupon kaj la 3′ finfinan hidroksilgrupon. Unu grava diferenco inter DNA kaj RNA estas la sukero, kie la 2-desoksiribozo en DNA estas anstataŭigita per la rilata pentoza sukera ribozo en RNA.

La DNA-duobla helico estas stabiligita ĉefe de du fortoj: hidrogenaj ligoj inter nukleotidoj kaj baz-stakaj interagoj inter aromataj nukleobazoj. La kvar bazoj trovitaj en DNA estas adenino (A), citozino (C), guanino (G) kaj timino (T). Tiuj kvar bazoj estas alkroĉitaj al la sukerfosfato por formi la kompletan nukleotidon, kiel montrite por adenozina monofosfato. Adenino pariĝas kun timino kaj guanino pariĝas kun citozino, formante bazparojn A-T kaj G-C.

## Strukturo

Laŭ la propono de Watson kaj Crick, DNA ekzistas en la formo de du polinukleotidaj ĉenoj volvitaj ĉirkaŭ si en duopa helica strukturo. La unika trajto de ilia proponita strukturo estas la maniero per kiu la ĉenoj estas kuntenataj en la duopa helico. Watson kaj Crick teoriumis ke la DNA-strukturo stabiliĝas per hidrogenaj ligoj inter la bazoj etendiĝantaj internen el suker-fosfataj ĉefĉenoj.

### Bazaj paroj

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo baza paro.
DNA fariĝas de du fadenoj, unu kontraŭ la alia. Scieblas, kiu nukleotido estas kontraŭ nukleotido de la alia fadeno, pro tio, ke ili pariĝas tiel, ke:

* adenino ĉiam troveblas kontraŭ timino per du hidrogen-ligoj, kaj
* guanino ĉiam troveblas kontraŭ citozino per tri hidrogen-ligoj.

Do, la nukleotida sinsekvo de ambaŭ fadenoj estas komplementa. Tio ĉi okazas, pro la specifan strukturon de ĉiu nukleotido (ĉefe ilia grandeco kaj la hidrogen-ligoj eblaj inter ili); malsamaj bazaj paroj (kiel ekzemple adenino kontraŭ adenino, aŭ citozino kontraŭ adenino) kreus nestabilecon inter la du fadenoj de DNA.

La pariĝo de la bazoj, proponita de Watson kaj Crick, estas subtenita de DNA-analizoj, kiuj montras ke adenino kaj timino ĉiam troviĝas laŭ proporcio 1:1, kiel ankaŭ citozino kaj guanino.

### Sulkoj

Granda kaj malgranda sulko en la duobla fadeno de DNA.
DNA konsistas el du fadenoj, kiuj turniĝas unu ĉirkaŭ la alia. Tamen, ambaŭ fadenoj ne plen-simetrie kontraŭas unu la alian. Pro tio ĉi, la periodo de la DNA-helico estas duobla ol kiu estus, se la fadenoj spegule kontraŭus unu la alian. Tiamaniere, distingeblas du *sulkoj* inter la spinoj, la granda sulko, kies larĝeco estas 22 Å, kaj la malgranda sulko, kies larĝeco estas 12 Å.

Tio ĉi gravas, pro tio ke la proteinoj (ekzemple tiuj, kiuj transskribas DNA-on al mesaĝa RNA) kutime kontaktos la duobla fadeno pli ofte ĉe la granda sulko.

### Kromaj strukturoj de DNA

De maldekstre: A-, B- kaj Z-strukturoj de DNA.
La kutima kaj plej konata strukturo de DNA nomiĝas B-DNA. Tamen, danke al eksperimentoj pri difrakto de ikso-radioj oni scias, ke DNA troveblas en du pliaj strukturoj.

La tri ebloj, do, estas:

* **A-strukturo** (aŭ A-DNA), la nura, kiu ne estis rekte observita en vivestaĵoj. Ĝi similas al B-DNA (ĝi havas grandan kaj malgrandan sulkojn, kaj ĝi estas ankaŭ dekstruma), sed ĝia helica strukturo estas pli kompakta (anstataŭ 10,5 bazoparojn en ĉiu turniĝo ĝi havas 11,6 bazoparojn, do la turna angulo de ĉiu estas 31,0° anstataŭ 34,3°). Oni observis ĝin nur en malhidratigitaj specimenoj de DNA (ekzemple, en eksperimentoj pri kristalografio).
* **B-strukturo** (aŭ B-DNA), la plej ofta kaj plej bone konata.
* **Z-strukturo** (aŭ Z-DNA), la nura konata strukturo de DNA, kiu estas maldekstruma, kaj samtempe pli longa kaj mallarĝa ol la aliaj du. Ĝia baza strukturo ripetiĝas ĉiujn du bazoparojn (anstataŭ ĉiun bazoparon, kiel en la aliaj du eblaj strukturoj). Granda kaj malgranda sulkoj ne tre distingeblas. Ĝi observeblas en tre specifaj kondiĉoj, kaj ĝia studado ne facilas.

## Aplikoj

### Genetika inĝenierado

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Gentekniko.
La genetika inĝenierado aŭ gen-tekniko estas tekniko por manipuli la genetikan informon de organismo. Ofte ĝi enmetas genon de organismon en la genaron de alia, sed ĝi povas ankaŭ elpreni nedeziratan genon. Ekzemploj estas la produktado de rikoltoplantoj rezistaj al certaj herbicidoj. La unua ekzemplo de hejmbestoj genetike manipulitaj estas la "ardfiŝoj" (angle *glofish*, akvariaj fiŝoj, kiuj lumas kvazaŭ ardantaj.

Industria apliko estas la kreado de modifitaj bakterioj, kiuj produktas deziratan kemian substancon.

### Identigo de organismoj

La DNA-analizo kapablas precize diri, ĉu du specimenoj de organika materialo devenas de la sama organismo aŭ ne, eĉ ĉu ili devenas de du parencaj organismoj. En kriminologio tio servas ekzemple por identigi kriminton, kiu lasis specimenon de sia korpo en la krimejo. La tekniko servas ankaŭ por identigi la necertan patron de infano. Ĝi eĉ estis utiligata por esplori, ĉu fungoĉeloj trovitaj en la grundo en du apartaj lokoj estas de la sama individua fungo.

Bromofenolbluo aŭ "Bluo de bromofenolo" estas kolorigilo kaj tinkturo, uzata interalie por kontroli migradon de molekuloj en eksperimentoj kun fragmentoj de DNA. La bluo de bromofenolo agas kiel pH-indikilo kiu ŝanĝiĝas, kiam la hidrogena potencialo estas inter 3,0 kaj 4,6, de verda al blua.

### Biokomputiko

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Biokomputiko.
**Biokomputiko** estas scienco inter biologio kaj komputoscienco. Ĝi estas apliko de komputado al la studo de kompleksaj biologiaj fenomenoj aŭ strukturoj kiel ekzemple genaroj, genoj, genetika kodo aŭ filogenetikaj arboj. Ankaŭ, per biokomputiko oni povas ekzemple modeligi kuracan molekulon ensilicie kaj antaŭplani ties konduton kaj eksperimenti pri ties ago ĉe ricevilo, kiun oni volas stimuli por kuraci iun malsanon... Ĝenerale tiaj studoj necesigas multnombrajn kaj kompleksajn kalkulojn, kiujn ne eblas fari sen komputilaj programoj kaj/aŭ matematikaj modeloj (>Matematika komputoscienco).

### DNA nanoteknologio

DNA-nanoteknologio uzas la unikajn molekulajn rekonotrajtojn de DNA kaj de aliaj nukleaj acidoj por krei mem-kunmetitajn branĉitajn DNA-kompleksojn kun utilaj trajtoj. DNA estas tiel uzata kiel struktura materialo anstataŭ kiel portanto de biologia informado. Tio kondukis al la kreado de du-dimensiaj periodaj kradoj (kaj kahel-bazitaj kaj uzante la DNA-origamian metodon) kaj tridimensiajn strukturojn en la formoj de pluredroj. Oni pruvis ankaŭ nanomekanikajn aparatojn kaj algoritman mem-kunigon, kaj tiuj DNA-strukturoj estis uzitaj por ŝabloni la aranĝon de aliaj molekuloj kiel ekzemple oraj nanopartikloj kaj streptavidinproteinoj. DNA kaj aliaj nukleaj acidoj estas la bazo de aptameroj, nome sintezaj oligonukleotidperantoj por specifaj celmolekuloj uzitaj en ampleksa gamo de bioteknologiaj kaj biomedicinaj aplikaĵoj.

### Historio kaj antropologio

Ĉar DNA-komparo ebligas konstati heredan parencecon inter individuoj aŭ specioj, ĝi ebligas konstrui aŭ detaligi filogenezajn arbojn, kiuj antaŭe baziĝis nur sur observeblaj ecoj. Per tio la DNA-analizo kaŭzis diversajn ŝanĝojn en la biologia taksonomio.

La metodo ebligas ankaŭ konkludi pri certaj mutacioj, kiuj kreis aŭ diferencigis speciojn.

## En Esperanto aperis

* Malĉifri la kodon de DNA, la 30-an de majo 2018, Blogo Scivolemo

## Vidu ankaŭ

* duobla helico
* DNA-vicrivelado
* Mem-replikiĝo de DNA
* Mitokondria DNA
* Mutacio
* Polimeraza ĉen-reakcio (PCR, PĈR)
* RNA

## Referencoj

## Bibliografio

* Berry A, Watson J (2003). *DNA: the secret of life*. New York: Alfred A. Knopf. ISBN 0-375-41546-7.
* Calladine CR, Drew HR, Luisi BF, Travers AA (2003). *Understanding DNA: the molecule & how it works*. Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-155089-3.
* Carina D, Clayton J (2003). *50 years of DNA*. Basingstoke: Palgrave Macmillan. ISBN 1-4039-1479-6.
* Judson HF (1979). *The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology* (Dua eldono). Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-671-22540-5.
* Olby RC (1994). *The path to the double helix: the discovery of DNA*. New York: Dover Publications. ISBN 0-486-68117-3. *First published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; the definitive DNA textbook, revised in 1994 with a nine-page postscript.*
* Olby R (Januaro 2003). "Quiet debut for the double helix". *Nature*. 421 (6921): 402–05. Bibcode:2003Natur.421..402O. doi:10.1038/nature01397. PMID 12540907.
* Olby RC (2009). *Francis Crick: A Biography*. Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-798-3.
* Micklas D (2003). *DNA Science: A First Course*. Cold Spring Harbor Press. ISBN 978-0-87969-636-8.
* Ridley M (2006). *Francis Crick: discoverer of the genetic code*. Ashland, OH: Eminent Lives, Atlas Books. ISBN 0-06-082333-X.
* Rosenfeld I (2010). *DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World*. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14271-7.
* Schultz M, Cannon Z (2009). *The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA*. Hill kaj Wang. ISBN 978-0-8090-8947-5.
* Stent GS, Watson J (1980). *The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA*. New York: Norton. ISBN 0-393-95075-1.
* Watson J (2004). *DNA: The Secret of Life*. Random House. ISBN 978-0-09-945184-6.
* Wilkins M (2003). *The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins*. Cambridge, England: University Press. ISBN 0-19-860665-6.