# Hepato

| *Hepato* |
| --- |
| Situo de la hepato en la homa korpo (ruĝa koloro). Gray's Anatomy, 1918 Situo de la hepato en la homa korpo (ruĝa koloro). Gray's Anatomy, 1918 |
| **organa tipo • klaso de anatomia unuo** |
| latine
 | *jecur, iecur* |
| de Gray
 | *subject #250 1188* |
| sistemo
 | digesta
 |
| vejno/j
 | venae hepaticae, portala vejno
 |
| nervo/j
 | ganglia coeliaca, vago
 |
|  |

**Hepato** (latine *jecur, iecur*, greke *hepar*) estas centra organo de metabolismo de vertebruloj kaj la plej granda glando en ilia korpo. Ĉe homo la hepato estas ankaŭ la plej granda organo de abdomena kavo. Ĝi estas ĉefa certiganta energian materian interŝanĝon kaj ŝanĝon de vivtenaĵoj, ĝi estas neanstataŭigebla dum biotransformado de materialoj kaj maltoksigo de la organismo kaj ĝi partoprenas ankaŭ dum digestado de la nutraĵo en maldika intesto. Inter ĝiaj pluaj funkcioj estas sintezo de proteinoj de sangoplasmo inkluzive de koagulaj faktoroj, kiuj estas necesaj por sangokoagulado kaj produkto de hormonoj, kiuj regulas mastrumadon kun akvo kaj saloj, ĝi servas ankaŭ kiel rezervejo de vico de materialoj, kiel estas glikogeno, fero aŭ vitaminoj.

Dum misfunkciado de la hepataj funkcioj okazas difekto de homeostazo, aperas hormonaj difektoj, difektoj de metabolo kaj sangokoagulado, ascito, misfunkciado de renoj kaj difektoj de funkcio de cerbo, kiuj povas gvidi al hepata komato kaj morto.

## Priskribo kaj situo de la hepato

La sana hepato estas de firma, sed de fleksebla konsisto kaj ĝi havas ruĝbrunan koloron. Sed la histo estas relative fragila, do dum supermezuraj tremoj aŭ puŝoj povas okazi ŝirigo de la hepato kaj minacanta masive la vivon endanĝeriganta sangado. Ĝia surfaco estas kovrita per ligamenta membrano kaj parte ankaŭ per viscera peritoneo. Ĉe mamuloj inkluzive de homo ĝi estas sur sia loko fiksita per pendiga aparato, per du ligamentoj ĝi estas kunigita kun diafragmo (*ligamentum coronarium hepatis*, *lig. triangulare dextrum et sinistrum*), plu ĝi estas helpe de *ligamenta teres hepatis* alkreskinta al antaŭa muro abdomena.

### Hepato de la homo

|  |
| --- |
| Diafragma areo de homa hepato |
| Viscera areo de homa hepato |

La homa hepato situas sub diafragmo sur dekstra flanko de la abdomena kavo kaj ĝi havas kutime kojnecan formon. Ĝi pezas proksimume 1 500 g, sed ĉe virinoj ĝi estadas malpli granda ol ĉe viroj kaj preskaŭ 10% de tiu ĉi pezo kreas rezervan grason.

Al la diafragmo ĝi alligas per glata membrana areo (latine *facies diaphragmatica*), sur kiu troviĝas ligilo de falĉilforma ligamento (latine *ligamentum falciforme*). El la alia flanko al la hepato premas la organoj de la abdomena kavo, tiu ĉi areo do nomiĝas *facies visceralis*. Meze de la viscera areo troviĝas hepata portalo (*porta hepatis*), tra kie eniras en la hepaton hepata vaskulo kaj portala vejno, kaj kie eliras galaj eliraj vojoj. En gala kavo estas enkreskinta galveziko. La ĉirkaŭaj organoj kaj grandaj vaskuloj kreas sur la viscera areo de la hepato premsignojn.

El anatomia vidpunkto la homa hepato dividiĝas en 4 lobojn. Pli granda lobo (*lobus dexter*), malpli granda lobo (*lobus sinister*), dum kio dividanta linio estas kreita per trairo de la falĉilforma ligamento (*ligamentum falciforme hepatis*, plu poste al vostoforma lobo (*lobus caudatus*) kaj kvareĝa lobo (*lobus quadratus*). En la tiel nomata kirurgia anatomio la limo de la dekstra kaj la maldekstra loboj en *linio de Rex – Cantlie* pasas ekde la eniro de la dekstra hepata vejno ĝis suba kava vejno al fundo de galveziko. Tiu ĉi divido nome respondas al sangoprovizo de la unuopaj loboj - la dekstra lobo hepata estas provizata per vaskula sango el la dekstra branĉo de la hepataj vaskuloj kaj vejna sango alfluas tra la dekstra branĉo de la portala vejno, la galo estas forkondukata tra la dekstra galdukto. Ĉe la maldekstra lobo la situacio estas analoga.

Laŭ *Couinaud* la hepata parenĥimo dividiĝas en ok hepatajn segmentojn, sektorojn de histo koncentriĝintaj ĉirkaŭ la t.n. triado, kiu estas kreata per branĉo de la portala vejno, la hepata vaskulo kaj la galdukto. La limoj de la unuopaj segmentoj ne estas precize limigitaj, temas pri nenia certa anatomia strukturo kun propra ligamenta limigo. Sed ĉiu tia segmento havas alkondukon de la sango kaj forkondukon de la galo certigita sendepende de la ceteraj segmentoj, tial ĝi povas esti kirurgie forigita sen rompo de funkcio de la tuta organo.

La dekstra hepata lobo estas dividita en kvar segmentojn: V-an, VI-an, VII-an kaj VIII-an segmentojn. La maldekstra hepata lobo estas dividita ankaŭ en kvar segmentojn, oni distingas II-an kaj III-an segmentojn, plu segmenton I-an, kiu estas kreata per histo de vostoforma lobo (*lobus caudatus*) kaj segmenton IV-an - kvareĝan lobon (*lobus quadratus*).

### Hepato de la bestoj

#### Mamuloj

Ĉe la ceteraj mamuloj la hepato situas ankaŭ sub la diafragmo, en diafragma kupolo, kiun ĝi plenigas aŭ plenamplekse (rabobestoj) aŭ pli ofte pli-malpli nur en la dekstra flanko. Ĝia relevanta grandeco dependas de maniero de la vivo de la donita animalo: ĉe karnovoruloj ĝi prenas 3-8 % de la korpa pezo, ĉe ĉiovoruloj 2-3 % kaj ĉe herbomanĝanto 1-1,5 % de la pezo.

La hepato de la bestoj karakterize ne diferenciĝas de la hepato de homo. Ununuraj pli grandaj diferencoj estas en formigado de la loboj, ekzemple ĉe remaĉuloj la hepato estas formiĝinta malmulte kaj la loboj estas ne karakterizaj, ĉe rabobestoj kaj porkoj estas male la dekstra kaj la maldekstra loboj dividitaj ankoraŭ en du (*lobus dexter lateralis, medialis, lobus sinister lateralis, medialis*). Plimulto de la mamuloj havas la galvezikon, sed tiu mankas ekz. ĉe ĉevalo, kelkaj ronĝuloj, cetacoj kaj rostruloj

* 1. La dekstra lobo (*lobus dexter*)
* 2. La maldekstra lobo (*lobus sinister*)
* 3. La vostoforma lobo (*lobus caudatus*)
* 4. La kvareĝa lobo (*lobus quadratus*)
* 5. La hepata portalo (*porta hepatis*) - tra ĉi tie eniras en la hepaton la hepata vaskulo kaj la portala vejno
* 6. La hepataj limfaj nodoj (*lnn. hepatici*)
* 7. La galveziko enkreskinta en la galkavo

#### Birdoj

Hepato de la birdoj estas relative granda kaj ĝi havas formon de plilongigita disko, parte dividita en du lobojn, la dekstran kaj la maldekstran. La formo kaj la relativa grandeco estas specifa laŭ specioj, la plej grandan hepaton havas insektomanĝulaj kaj fiŝomanĝulaj birdoj

La hepato de birdoj estas fragilaj, preskaŭ erigaj, ĝia grandeco kaj koloro dependas el nutriga stato, ĝi povas esti ruĝbruna aŭ hele bruna, ĉe freŝe elkoviĝintaj idoj la hepato estas influe de strebita ovoflavo flava. Ĝi situas en antaŭa parto de korpa kavo, sub brustosto, kie ĝi tuŝas la koron kaj muskolhavan kaj glandohavan stomakon. La galveziko ĉeestas ĉe plimulto de la birdoj; escepton kreas struto, nanduo, kolombedoj kaj papagoj.

#### Reptilioj kaj amfibioj

Ĉe reptilioj kaj amfibioj la hepato estas la plej granda organo de la korpa kavo kaj ĝi situas inter la koro kaj stomako, simile kiel ĉe la birdoj. La galveziko estas evoluita.

#### Fiŝoj kaj kartilagaj fiŝoj

La hepato de elasmobrankoj (ĉefe ŝarkoj kaj rajoj) estas voluma, duloba, en la maldekstra lobo estas galveziko. Ĝi enhavas grandan kvanton de olea graso kaj ĝi servas ankaŭ kiel hidrostatika organo, anstataŭiganta gasvezikon de ostaj fiŝoj. La hepato de krokodila ŝarko (*Pseudocarcharias kamoharai*) povas krei preskaŭ 20% de la pezo de la animalo. Ĉe aktinopterigoj la hepato situas inter intestaj ansetoj, kutime ĝi estas granda kaj mankas eĉ ne galveziko.

#### Rondbuŝuloj

Petromizoj kaj mukofiŝoj estas verŝajne la plej malnovaj vertebruloj, ĉe kiuj la dekstra hepato evoluis. Sed per funkcio, situo en la korpa kavo kaj embria evoluo ĝi jam plene respondas al la hepato de pli evoluitaj vertebruloj. Ĉe petromizoj okazas dum metamorfozo degenero de gal-elkondukoj (komune kun abortigo de la digesta sistemo), la hepata histo mem estas konservita dum la tuta vivo.

#### Similaj organoj ĉe aliaj animaloj

Hepato de ŝafo.
Funkcie similaj organoj aperas ĉe moluskoj - hepatopankreato, simile ankaŭ artropodoj havas digestajn glandojn, kiuj kombinas funkcion de hepato kaj pankreato. Ĉe insektoj tiu ĉi organo estas konata kiel "graskorpeto". Vere analogia organo estas hepata sako de brankiostomuloj, kiel estas ekzemple ĉe la lanceolata brankiostomulo (*Branchiostoma lanceolatum*, ankaŭ *Amphioxus lanceolatum*). Temas pri spaca cekumo eliranta el ventra parto de la digesta tubo, kies apartaĵo estas sangocirkulado simila al tio, kion havas la hepato de la vertebruloj.

## Embria evoluo de la hepato

Dum la embria evoluo la hepato establiĝas kiel hepata ptozo el ventra muro de la digesta tubo de la embrio. La histo plu enkreskas en la ventran mezenterion kaj poste okazos kuniĝo kun arterioj kondukantaj ĝis ovoflava saketo, kiuj fariĝos sinusoidoj.

Maksimuma evoluo de la hepato okazas en la 2-a ĝis la 3-a monato (ĉe la homo), kiam la hepato kreas 10 % da volumo de la korpo de la embrio. Dum enutera evoluo en la hepato oni kreas sangoĉelojn, tiu ĉi sangokreado ĉesas post la 7-a monato.

Ĉe novnaskito la volumo de hepato kreas 5 % da volumo de ĝia korpo.

## Mikroskopa konstruo

|  |
| --- |
| Skema ilustro de lobeto de centra vejno |
| Skemo de konstruo de la hepato: portala lobeto (verde) kaj primara acino (ruĝe) kun unuopaj zonoj |
| Besta hepato kun bone evidenta strukturo de histo (kolorigita per hematoksilino-eozino |

Baza morfologia unuo de la hepato estas *lobeto de centra vejno* (lat. *lobulus venae centralis*), kiu estas proksimume 2 mm granda kaj ĝi havas aspekton de sesflanka prismo kreita de stelformaj trabekloj de la hepataj ĉeloj aranĝitaj ĉirkaŭ la centra vejno trafluanta meze de la lobeto. En spaco inter la trabekloj pasas hepataj sinusoidoj - aparta tipo de sangokapilaroj. En muro de la sinusoidoj aperas ankaŭ tipo de makrofago, ĉelo de Kupffer, kaj ĉirkaŭ la sinusoidoj, en perisinusoida spaco estas inter la muro de la sinusoido kaj la hepata ĉelo, en la t.n. *spaco de Disse*, ĉelo de Ito, kiuj deponas vitaminon A. Meze de la trabekloj troviĝas galkapilaroj - spacoj inter hepatocitoj, kie estas produktata la galo.

En loko de interrilato de tri aŭ kvar lobetoj estas periportala spaco ( lat. *area periportalis*) plenigita per maldensa kolagena ligamento, tra kie pasas interlobara arterio (lat. *arteria interlobularis*), interlobara vejno (lat. *vena interlobularis*) kaj interlobara galdukto. Ilia aro nomiĝas triado (lat. *trias hepatis*).

Funkcia unuo de la hepato estas *lobeto portala* (lat. *lobulus venae interlobularis*), kiu havas formon de triangulo, kies pintojn kreas la centraj vejnoj de la najbaraj lobetoj. La mezo de la portala lobeto estas plej bone provizita per nutraĵoj.

Plua - precipe en patologio - uzata termino estas *primara hepata acino*. Tio estas la plej malgranda funkcia unuo de la hepata parenĥimo. Temas pri unu sesono de la lobeto de la centra vejno kaj ankoraŭ plua unu sesono el najbara lobeto de la centra vejno. Tiuj ĉi du partoj havas komunan sangoprovizadon (la vejnon kaj la arterion) el unu (cirkumlobara) branĉo kondukanta el portorbita spaco. Laŭ distanco de la vejno oni distingas en la acino tri distribuajn zonojn:

* la **1-a zono, periportala** - estas la plej proksima al la alkondukaj vaskuloj kaj tial plej bone provizita per oksigeno kaj la nutraĵoj, tial ĝi estas loko kun supero de oksidig-agadoj; okazas ĉi tie beta-oksidigo de grasacidoj kaj katabolismo de aminoacidoj, kreado de ureo, glukoneogenezo kaj liberigado de glukozo en la sangon, kreado de galo kaj sintezo de kolesterolo,
* la **2-a zono** - estas intermita zono, ĝia amplekso dependas de loka kaj la tuta provizado per la sango,
* la **3-a zono, periacinara** - estas la plej malproksima, ĝi situas sur periferio de acino kaj ĝi estas loko kun supero de biotransformaj kaj reduktaj agadoj, perivejnaj hepatocitoj respondecas pri kaptado de glukozo, sintezo de glikogeno, glikolizo, lipogenezo kaj ketogenezo, do kreadon de grasoj kaj ketomaterioj.

La hepatajn ĉelojn, hepatocitojn, kreas proksimume 60-70 % da ĉela populacio de la hepata histo kaj ilia riĉa enzima ekipo estas esenco de supera tasko de la hepato en la korpa metabolismo. Interese estas, ke la periportalaj kaj la perivejnaj hepatocitoj de la hepataj acinoj diferenciĝas de si per kvanto kaj aranĝo de ĉela organelo kaj metabolisma kapacito. La hepataj makrofagoj, ĉelo de Kupfler, kreas 25-30 % da ĉeloj de la hepato kaj tio estas fiksaj makrofagoj, kiuj fagocitozas bakteriojn, fremdnaskajn proteinojn kaj tro maljuniĝintajn eritrocitojn. Pluaj ĉeloj estas hepataj stelformaj, aŭ ĉeloj de Ito, kies preciza rolo estas ankoraŭ neklara. En la sana hepato ili deponas retinoidojn, en la damaĝigitaj ili ŝanĝigas sian fenotipon, produktas kolagenon kaj evidente ili partoprenas en patogenezo de fibrozo kaj cirozo. Pluaj ĉeloj de la hepato estas la t.n. ĉeloj de Pit, kio estas hepataj NK ĉeloj, kaj endotelioj, kiuj kreas muron de la vaskuloj.

## Sangocirkulado en la hepato

Sangocirkulado de la hepato estas duspeca: nome la funkcia kaj la nutriga. La nutrigan cirkulon prezentas la hepata vaskulo kaj ties branĉoj, ĝi alkondukas la sangon riĉa je oksigeno. La funkcia cirkulo eliras el la portala vejno, kiu alkondukas preskaŭ 90 % da sango, kiu entenas strebitajn nutraĵojn el digesta sistemo, inkluzive de eventualaj toksinoj de bakterioj de intestoj, kaj produktojn de metabolismo de la ĉeloj. Tra la hepato trafluas granda kvanto de sango, preskaŭ 1/4 de porminuta korbatado, kio ĉe homo prezentas proksimume 1,5 de litro da sango dum minuto.

### Funkcia cirkulado

Portala vejno (lat. *vena portae*), portanta la strebitajn nutraĵojn el intestoj, eniras en la hepaton en la hepata portalo kaj ĝi disbranĉiĝas ĝis la vejnoj trafluantaj tra portobiliara spaco. Tiuj disbranĉiĝas en sinusoidojn trafluantaj inter trabeklo de hematocitoj kaj kunfluiĝas en la centra vejno. La centraj vejnoj denove kuniĝas, la sango enfluas en la hepatajn vejnojn (lat. *venae hepaticae*), kiuj enfluiĝas en suban kavan vejnon.

Skemo:

* portalo (*vena portae*) → interlobaraj vejnoj → sinusoidoj → *vena centralis* → *vena sublobularis* → *venae hepaticae* → *vena cava inferior*

### Nutriga cirkulado

La hepata vaskulo eniras en la hepaton en la hepata portalo kaj ĝi disbranĉiĝas simile kiel la portala vejno. En la sinusoidoj okazas intermiksiĝo de ambaŭ cirkuladoj.

Skemo:

* *arteria hepatica* → interlobara arterio → sinusoidoj → plu same kiel la funkcia cirkulado (vidu supren).

## Funkcioj de la hepato

La funkcioj de hepato estas multflanka kaj multnombra, plimulto de procezoj en ĝi okazantaj koneksas ja kun la metabolismo kaj maltoksigo, sed krom tio la hepato estas ankaŭ ekzokrina kaj endokrina glando kaj intervenas ankaŭ en pliajn agadojn.

### Metabolismaj agadoj okazantaj en la hepato

En la hepatocitoj okazas reciprokaj ŝanĝoj de la nutraĵoj, iliaj sintezoj, degradigoj kaj resorboj el la sango.

* **Metabolismo de saĥaridoj**: la hepataj ĉeloj kaptas glukozon el la portala sango, ili deponigas ĝin kiel glikogenon (preskaŭ 60g/kg de la hepata materio) aŭ ŝanĝas ĝin en lipidojn. En la hepato okazas reciprokaj ŝanĝoj de heksozo, do pentoza ciklo kaj ŝanĝo de laktacido en glukozon (ciklo de Cori) kaj ŝanĝo de alanino en glukozon (alanina ciklo). Dum malsatiĝado estas el la hepato liberigata glukozo post glikogenolizo aŭ sintezigata en proceso de glukoneogenezo. Por prilaborado de glukozo la hepataj ĉeloj estas ekipitaj per specifaj enzimoj (glukokinaso, fruktokinaso kaj galaktokinaso). La hepato konservas daŭran glikemion.
* **Metabolismo de lipidoj**: en la hepato okazas sintezo, beta-oksidigo kaj peroksidigo de grasaj acidoj, sintezoj de trigliceridoj, ĥolesterolo kaj fosfolipidoj, kreado de ketomaterioj (acetata acido, beta-hidroksibutera acido, acetono). La hepataj ĉeloj kreas ankaŭ lipoproteinojn, VLDL, kiuj transportas lipidojn en la histojn, kaj HDL, helpe de kiu la ĥolesterolo venas el la histoj ĝis la hepato. En la hepato estas ankaŭ prilaborataj ĥilomikronoj, en kiuj la grasoj estas transportataj el la intesto.
* **Metabolismo de aminoacidoj**: la hepato helpas konservi nivelon de aminoacidoj en sangoplasmo, ĝi kaptas glukoplastajn aminoacidojn (alanino, serino, treonino), sintezas neesencajn aminoacidojn kaj ankaŭ okazas en ili katabolismo de plimulto de esencaj aminoacidoj (escepton kreas tiuj kun la disbranĉiĝinta ĉeno).
* **Sentoksigo de amoniako**: la libera amoniako rompas acidobazan ekvilibron de la organismo kaj ĝi estas neŭrotoksa. En la korpo ĝi estas kreata dum senanimigo de la aminoacidoj kaj ankaŭ per agado de intesta mikroflaŭro - la hepato tial estas ekipita per du efikaj sistemoj por ties forigo. La unua sistemo estas ornitina ciklo, dum kiu estas sintezigita ureo. Tio estas energie pretendema procezo, tial ĝi okazas en la 1-a, periportala zono de la hepata acino. Tiel ĉi estas sentoksigita plimulto de la amoniako. La dua sistemo de la sentoksigo estas sintezo de glutamino (el glutamato kaj amona ionto), kiu estas okazanta en la perivejnaj hepatocitoj. La amoniako el la glutamino estas sekve liberigita en renoj kaj sekreciita per urino. Per regulado de reprezento de tiuj ĉi du sistemoj por la sentoksigo de amoniako samtemte la hepato akiras fortan ilon por direkti de interrilato de fortoj de acidoj kaj bazoj en la organismo.
* **Degradigo de ĥolesterolo**: en la hepato degradiĝas superflua ĥolesterolo. Dum tiu ĉi proceso estiĝas primaraj galacidoj - ĥola kaj ĥenodeoksiĥola acidoj. Tiuj estas plu konjugitaj kun taŭrino aŭ glicino.
* **Degradigo de hemo**: la hemo el disfalintaj eritrocitoj estas ligita al proteino (hemopeksino) kaj transportata en la hepaton, kie la estiĝinta komplekso estas fagocitita per la ĉeloj de Kupfler. En ili okazas ŝanĝo de la hemo kaj biliverdino kaj plua al bilirubino. La bilirubino ligas sin al plua proteino de la sangoplasmo, albumino, de kie ĝi estas kaptata per la hepatocitoj. Ligante al la proteino la ligandino venas en endoplasman retikulon, kie ĝi estas konjugaciita je bilirubindiglukosiduronato. Tiu estas poste per aktiva transporto sekreciita en galon.
* **Sentoksigaj funkcioj:** en la hepato estas hidrofobaj fremdnaskaj molekuloj, kiuj tial ne povas esti sekreciitaj per urino, oksidigitaj per citokromo p450 kaj konjugitaj kun hidrofilaj materioj, kiel estas glukuronika acido, sulfata acido kaj pliaj aliaj. La estiĝintaj molekuloj estas poste sekreciitaj en la galon aŭ en la sangoplasmon, de kie ili estas forigitaj en la renoj.
* **Kreado de hormonoj:** la hepato produktas angiotenzinogenon, kiu influas mastrumadon kun akvo, saloj kaj konservadon de sangopremo. Plu ili sintetizas somatomedinon, kies perado ili agadas al kreskohormono, kaj malgrandmezure estiĝas en ili ankaŭ eritropoetino, kiu certigas eritropoezon.
* **Degradigo kaj enaktivigo de la hormonoj:** en la hepato likvidiĝas hormonoj, kiel estas insulino, steroidaj hormonoj kaj pliaj aliaj.
* **Sintezo de plasmaj proteinoj:** en la hepato estas sintezitaj ĉiuj plasmaj proteinoj krom imunoglobulinoj (tio signifas kontraŭmaterioj) kaj faktoro de von Willebrand. Dum 24 horoj en la hepata histo kreiĝos preskaŭ proksimume 50 g da plasmaj proteinoj Dum difekto de la hepataj funkcioj tial post elĉerpiĝo de la funkciaj proteinoj en la sango aperos difektoj de la sango-koagulado (ne estas sintezigitaj koagulaj faktoroj) kaj plu edemoj kaŭzitaj pro malaltigita onkotika premo en la angioj, kio estas sekvo de difekto de kreado de albumino en la hepato.

* **Rezervaj funkcioj:** la hepato estas deponejo de lipidoj (preskaŭ ĝis 10% de ĝia maso), glikogeno, fero (en formo de ferritino) kaj vitaminoj A, D, K kaj B12.
* **Organo de sangokreado:** dum la embria evoluo de mamuloj la hepato estas organo, kie okazas sangokreado. Okaze de grava damaĝiĝo de osta medolo la kreado de sangaj elementoj en la hepato povas renoviĝi eĉ ĉe plenkreskaj unuopuloj.

### Produkto de galo

Hepatocitoj sekrecias akvon, jonojn, ĥolesterolon, gal-acidojn, fosfolipidojn kaj konjugitan bilirubinon en galkapilarojn - estiĝas tiel hepata galo. Tio estas izotona, densa, flava ĝis malhele verda fluidaĵo de amara gusto, kiu en la intesto karakterize partoprenas dum digestado de grasoj.

## Galvojoj

La galvojoj (nigre) en rilato al la hepato kaj pankreato (horizontala liniado)
Hepatocitoj produktas la galon en iajn ajn interspacojn en trabekloj, en la galkapilarojn (intercelulaj galkapilaroj *ductuli biliferi*). Tiuj faŭkas en kanaletojn de Herring, kiuj kuniĝas en galduktojn. La galo estas amasigata en la galveziko kaj okaze de bezono liberigata en duodenon.

Skemo:

* hepataj ĉeloj → galkapilaroj → kanaletoj de Herring → interlobaraj galduktoj → lobaraj galduktoj (*ductus hepaticus dexter et sinister*) → ductus hepaticus communis → kuniĝo kun elirejo de galveziko (*ductus cysticus*) → koledoko *ductus choledochus* (daŭrigas en duodenon)

Interesaĵo estas galvojoj ĉe ĉevalo, kiu ne havas galvezikon kaj la galduktoj tiel faŭkas rekte en duodenon.

## Malsanoj de la hepato

Flava kolorigo de la skleroto (okulblanko) - unu el simptomoj de iktero
La hepato havas grandan funkcian rezervon, la bazan funkcion kapablas plenumi eĉ nura unu kvinono de ĝia histo kaj havas ankaŭ grandan kapablon de regenero. Ĝi scias certmezure adaptiĝi al plialtigita streso - la hepatocitoj pligrandiĝos (megalocitozo), pligrandiĝos eĉ ĝiaj kernoj (megakariozo), povas troviĝi eĉ ĉeloj kun pli granda nombro de kromosomaj aroj ol du (poliploidio).

Sed dum transpaŝo de certa limo okazas damaĝiĝo de la hepatocitoj - ilia energia metabolismo komenciĝas misfunkcii kaj en la ĉelo amasiĝas akvo kaj pli poste eĉ lipidoj - okazas distrofio aŭ hepatozo. Tiuj ŝanĝoj estas revenigaj, sed dum plua agado de la damaĝiga iniciato okazas apoptozo aŭ nekrozo de la ĉeloj, tio signifas ilian morton.

Dank' al alta regenera kapablo de la hepato la damaĝiĝo povas post la akute agadanta iniciato resaniĝi sen sekvoj; sed dum abera provo pri regenero povas okazi hiperplazio de la galduktoj. Sekvo de kronika, longdaŭra damaĝigo de la hepato estas plimultiĝo de ligamento, fibrozo aŭ tuta alikonstruo de la hepato kondukanta al cirozo, dum kiu la arkitekturo de hepato estas nerevenigeble anstataŭigita per malmola ligamenta histo.

### Hepata misfunkciado

La hepata mislaborado estas stato, dum kiu la hepato ne kapablas plenumi siajn funkciojn kun ĉiuj negativaj sekvoj de tiu ĉi stato por la organismo. Povas ekesti akute, pro sekvo de grava hepatito, venenigo de hepatotoksaj materialoj, steatozo aŭ tumora trafo. Kronika misfunkciado estas plej ofte sekvo de cirozo.

Mikroskopa foto de grasa hepato. Oni vidas multan grason (blanka) en la hepatoĉeloj (ruĝaj). Kuniga histo estas blua.
Ne-alkohola grasa hepata malsano (NAGHM) estas tro da graso en hepato, kiu ne okazas pro tro-trinkado de alkoholo. Ĝenerale, NAGHM ne kaŭzas severajn simptomojn. Tamen, se oni ne reagas por regi ĝin, ĝi povas evolui al plej danĝeraj formoj kun hepatoinflamo kaj kaŭzi cikatriĝon, hepatokanceron, kaj hepatan nefunkcion. NAGHM estas la plej ofta hepata malsano, kaj ekzistas en ĉirkaŭ 25% de homoj en la mondo. Ĝi estas pli ofta en industrilandoj.

### Damaĝigo de la hepato per venenaj materioj

La materioj, kiuj damaĝigas la hepatan histon, estas markataj kiel hepatotoksoj. Ĉe homoj unu el la plej signifaj kemiaj materioj, kiuj damaĝigas la hepaton, estas etanolo - dum kronika ebrieco ĝi kondukas al cirozo de la hepato kaj ankaŭ ĝi plialtigas negativan agadon de ceteraj faktoroj. Inter hepatotoksaj materialoj estas klorigitaj hidrokarbonoj tetrakloretano, tetraklormetano kaj triklormetano, ftalatoj, kelkaj medikamentoj, kiel ekzemple paracetamolo, mikotoksinoj (aflatoksino, sterigmatocistino kaj T-2 toksino inkluzive de toksinoj de pli altaj fungoj (falotoksino de verda amanito (lat. *Amanita phalloides*), toksinoj de cianobakterioj (mikrocistinoj), pli altaj dozoj de kumarinoj, pirolizidinaj alkaloidoj, troa kvanto de vitamino A kaj pliaj aliaj materialoj. Kelkaj el ili estas plie hepatokarcinogenaj (ekz. aflatoksinoj), tio signifas ili kaŭzas malignan transformon de la hepataj ĉeloj.

### Inflamo de la hepato

 Pli detalaj informoj troveblas en artikoloj Hepatito kaj Virusa hepatito.
La inflamo de hepato, latine *hepatitis*, estas stato, kiam la damaĝigo de hepato estas akompanata per inflama reago. Ili povas esti kaŭzitaj per patogenoj (plej ofte per virusoj) aŭ per memimuna reago.

### Infektaj malsanoj trafantaj la hepaton

Inter la plej karakterizaj infektaj malsanoj, kiuj trafas la homan hepaton, estas virusaj hepatitoj - hepatito de tipo A, la t.n. *malsano de malpuraj manoj*, hepatito de tipo B, kiu estas tre facile kontaĝebla per neŝirmita seksokontakto kaj sango kaj kiu povas enigi en cirozon aŭ karcinon de hepato. Al la tipo B estas simila alia virusa malsano, hepatito de tipo C.

Plie ekzistas ankaŭ hepatito de tipo D, kiu estas ligita al la tipo B, kaj hepatito de tipo E, simila al la tipo A. La viruso de hepatito de tipo G eĉ ne la t.n. TT-viruso evidente ne estas por homo tro patogenaj.

Hipertrofio de la hepataj galduktoj dum infekto per hepata fasciolo + grasigo de la hepato (transversa sekco de la hepato de kaprino).
La hepata histo estas trafita ankaŭ dum febro de Rifta Valo, atakas ĝin viruso Ebolo kaj Marburg, citomegalovirusoj aŭ viruso Ebstein-Barr (infekta mononukleozo). Inflamojn de la hepato kaŭzas ankaŭ bakterioj, *Bartonella henselae* estas deveninto de la t.n. hepata peliozo, plu la hepaton trafas zoonozaj malsaniĝoj de leptospirozo (deveninto estas leptospiroj) kaj Q-febro (deveninto: *Coxiella burnetii*). La hepato povas esti atakita per gistoj (hepatoliena kandidozo), en la hepatocitoj ankaŭ multobliĝas protozooj el genro *Plasmodium* - deveninto de malario, *Toxoplasma gondii* aŭ *Leishmania* sp.. La vivon endanĝerigantaj abscesoj en la hepato povas kaŭzi infekto de parazito *Entamoeba histolytica*. Tre oftaj farantoj trafantaj la hepaton estas parazitaj vermoj de genro *Schistosoma* sp., kaj la hepata fasciolo pro la fakto ke dum hepata fasciolozo, gala, taja aŭ kata fasciolozoj, danĝeraj estas larvoj de cestodoj - *Echinococcus granulosus* kaj *Echinococcus multilocularis*. En la hepaton povas almigri ankaŭ kelkaj larvoj de nematodoj (ekz. *Toxocara canis*, *T. cati*, *Anisakis simplex*, *Calodium hepaticum*), kiuj povas kaŭzi inflamajn reagojn kun kreado de granulomoj.

Ĉe bestoj signifaj malsanoj, kiuj trafas la hepaton, estas virusa hepatito de hundoj, paratuberkulozo, listeriozo, malsano de Tyzzer, kampilobakteria hepatito de kortbirdaro kaj multaj pliaj. El parazitaraj malsaniĝoj damaĝigas la hepaton de bestoj fascioloj (hepata fasciolo, grandega fasciolo ka.), larvoj de nematodoj dum migrado tra parenĥimo de hepato (*Ascaris*, *Toxocara*) aŭ kokcidioj (*Eimeria stiedai* ĉe kunikloj). Putrigintan hepatiton ĉe kortbirdaro kaŭzas *Histomonas meleagridis*.

### Tumoroj de la hepato

Hepatoĉela karcinomo.
Primaraj benignaj tumoroj de la hepato estas adenomo de hepato kaj hemangiomo kaj rare ankaŭ aliaj. Ĉirkaŭ
90% de ĉiuj tumoroj en la hepato estas poste metastazoj el aliaj organoj (el pankreato, dika intesto, stomako). Primara tumoro estas hepatoĉela karcinomo kaj kolangiogena karcinomo, kiu eliras el ĉeloj de galduktoj. Kuracado estas kirurgia. Infekta kaŭzo de kolangiokarcinomoj en sudorienta Azio estas gala kaj taja fascioloj. Oni indikas, ke en regionoj kun endemia apero de tiuj ĉi fascioloj ĉe homoj estas alta prevalenco de tumoraj malsaniĝoj de hepato. Ekzemple en Tajlando, kie estas laŭtakse 6 milionoj da homoj infektitaj per la taja fasciolo, la kolangiokarcinomo estas plej ofta maligna tumoro.

## La hepato en homa kulturo

En greka mito reganto de dioj Zeŭso lasis alforĝi pro puno Prometeon al roko sur Kaŭkazo. Ĉiutage poste alflugis al la heroo granda aglo (aŭ vulturo) de nomo Etono, kiu eltiris per beko lian hepaton, kiu dum nokto denove ĝiskreskis.

En antikva Romio ekzistis pastroj, haruspeksoj, kiuj aŭguradis el hepato de oferitaj bestoj, ili praktikis la t.n. hepatoskopion aŭ hepatomancion.

Hepataĵoj.
La hepato de mamuloj, birdoj kaj fiŝoj estas kutime manĝataj. Laŭ multe da manieroj estas reguligataj bovinaj kaj porkaj hepatoj, el la hepatoj de birdoj oni manĝas kokidajn hepatojn, specialaĵo estas fuagraso - grasigita hepato de tronutrigataj anseroj (temas propre pri grasa distrofio). El la hepatoj de fiŝoj, tio estas precipe de moruoj, oni akiras hepatoleon; kaj same el hepatoj de ŝarkoj (de profundmaraj el malvarmaj akvoj).

La hepato enhavas grandan kvanton de vitamino A. Sed altaj dozoj de tiu ĉi vitamino povas esti al sano damaĝaj - en pasinteco polusvojaĝistoj tiel ĉi veneniĝis per hepato de blanka urso, esploristoj Douglas Mawson kaj Xavier Mertz veneniĝis dum manĝado de la hepato de tirhundaj huskioj.

## Vidu ankaŭ

* Hepata encefalopatio
* Hepatocito
* Hepatokancero
* Hepatologio
* Hepatopankreato
* Hepatotokseco

## Ligiloj

### Referencoj

### Literaturo

* MURRAY, Robert K., et al. *Harperova biochemie*. Z angl. 23. vyd. přel. Lenka Fialová et. al. 4. vyd. v ČR. Praha: H & H, 2002. ix, 872 s. ISBN 80-7319-013-3.
* ČERVENÝ, Čeněk CSc., *Veterinární anatomie - splanchnologia*. Brno, FVL, 1998
* KLIKA E. & VACEK Z., *Histologie*, 1974
* NEČAS, Emanuel, a kol., *Patologická fyziologie orgánových systémů, část II*. 1. vyd., Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006. 760 s. ISBN 80-246-0674-7
* TROJAN, Stanislav, a kol., Lékařská fyziologie. 4. vyd., Praha: Grada, 2003, 769 s. ISBN 80-247-0512-5

### Eksteraj ligiloj

* Kolumbia retejo pri malsanoj de la hepato. Arkivigite je 2009-08-03 per la retarkivo Wayback Machine
* Usona Asocio por la Studo de Hepataj Malsanoj.
* Usona Hepatosocio. Arkivigite je 2016-01-12 per la retarkivo Wayback Machine
* Vikio dediĉita al la hepato.
* Zdravotnický informační server - Onemocnění jater Arkivigite je 2007-11-09 per la retarkivo Wayback Machine
* New interactive segmentation method: Application to hepatectomy planning - Couinaud hepatic segmentation (angle) Arkivigite je 2005-01-19 per la retarkivo Wayback Machine