# Arĥeoj

| Kiel legi la taksonomion**Arĥeoj** |
| --- |
| Troveblo de fosilioj: Arĥaiko - Nuntempe |
|   |
| **Biologia klasado** |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Domanio:
 | **Archaea** Woese, Kandler & Wheelis, 1990 |
| Subdivizio:
 | Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
ARMAN  |

 |
| Aliaj Vikimediaj projektoj
 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj
 |

 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Arĥeoj
 |

 |
|  |

**Arĥeoj** aŭ **Arkeoj** (latine *Archaea*) estas unu el tri biologiaj domanioj. Arĥeoj estas unuĉelaj kaj prokariotaj estaĵoj (do ne havas ĉelkernojn), tamen ili ne estas bakterioj, kvankam ili dekomence estis klasigitaj kiel bakterioj, kaj ricevis la nomon prabakterioj (latine *archaebacteria*, en la Prabakteria regno) - tiu klasigo eksmodiĝis post la studoj fare de Carl Woese. Sur la genetika nivelo, ili estas pli similaj al eŭkariotoj kiel ni mem. Estis Carl Woese, kiu eltrovis la arĥeojn en 1977.

## Priskribo

Arĥeaj ĉeloj havas unikajn trajtojn kiuj apartigas ilin el la aliaj du vivoregnoj, nome Bakterioj kaj Eŭkariotoj. La arĥeoj estas krome subdividitaj en multajn agnoskitajn filumojn. Ilia klasigo estas malfacile farebla, ĉar plimulto el ili ankoraŭ ne estas izolita en laboratorioj kaj estas detektita nur pere de analizo de la nukleataj acidoj en montraĵoj elprenitaj el koncernaj medioj.

Arĥeoj kaj bakterioj estas ĝenerale similaj laŭ grando kaj formo, kvankam kelkaj arĥeoj havas formojn tre malsimilajn al tiuj de bakterioj, kiaj la ebenaj kaj kvadrat-formaj ĉeloj de *Haloquadratum walsbyi*. Spite tiun morfologian similecon al la bakterio, arĥeoj posedas genojn kaj kelkajn metabolajn sistemojn kiuj estas pli proksime rilataj al tiuj de eŭkariotoj, ĉefe la enzimoj kiuj funkcias en la genetikaj procezoj de transskribado kaj tradukado. Aliaj aspektoj de arĥea biokemio estas unikaj, kiaj ilia dependo el eteraj lipidoj en iliaj ĉelmembranoj, kiel ĉe la arĥeoloj. Arĥeoj uzas pli da energifontoj ol la eŭkariotoj: tiuj gamas el organikaj komponaĵoj, kiel sukeroj, al amoniako, metalaj jonoj aŭ eĉ hidrogenhava gaso. Sal-toleraj arĥeoj (nome *Haloarchaea* aŭ Salarĥeoj) uzas sunlumon kiel energifonto, kaj aliaj specioj de arĥeoj fiksigas karbonon, sed malkiel ĉe plantoj kaj cianobakterioj, neniu konata specio de arĥeo plenumas ambaŭ procezojn. Arĥeoj reproduktiĝas nesekse pere de binara fisio, fragmentado, aŭ burĝonado; malkiel ĉe bakterioj kaj eŭkariotoj, neniu konata specio de arĥeo formas sporojn.

Arĥeoj kiuj kreskas en la varmega akvo de la termofonto Morning Glory de la Nacia Parko Yellowstone produktas brilajn kolorojn.
Multaj arĥeoj estas ekstremofiloj, tio estas vivas en tre akraj medioj — ekzemple, varmegaj, salegaj, kaj acidaj lagoj. Inter tiuj estis registritaj dekomence termofontoj kaj sallagoj, sed ekde tiam ili troviĝis ankaŭ en ampleksa gamo de habitatoj, kiel grundoj, oceanoj kaj marĉoj. Ili estas ankaŭ parto de la homa mikrobaro, kiu troviĝas en kojlo, buŝo kaj haŭto. Arĥeoj estas partikulare multnombraj en la oceanoj, kaj la aĥeoj de la planktono povas esti el la plej abundaj grupoj de organismoj sur la planedo. Arĥeoj estas la ĉefa parto de la surtera vivo kaj ili povas ludi gravajn rolojn kaj en la karbona kaj en la nitrogena cikloj.

Oni ne konas klarajn ekzemplojn de arĥeaj patogenoj aŭ parazitoj, sed ili estas ofte mutualistoj aŭ kunmanĝantoj. Unu ekzemplo estas la metanogenoj kiuj loĝas en la digesta sistemo de homoj aŭ remaĉuloj, kie ilia multnombreco fakte helpas la digestadon. Metanogenoj estas uzataj ankaŭ en produktado de biogaso kaj en procezoj de akvopurigado, kaj bioteknologio ekspluatas enzimojn el ekstremofilaj arĥeoj kiuj povas rezisti altajn temperaturojn kaj organikajn solvigaĵojn. Laŭ nuna scio, la arĥeoj kaŭzas neniun ajn homan aŭ bestan malsanon — ili estas plej interesaj laŭ la vidpunkto de evoluo. Multaj sciencistoj nun kredas ke la komuna parencaro de ĉiuj eŭkariotoj estis simila al arĥeoj.

## Klasigo

 Halobakterio ĉiu ĉelo pli-malpli 5 μm longa.
### Nova regno

Dum multo de la 20a jarcento, prokariotoj estis konsiderataj kiel aparta grupo de organismoj kaj klasigitaj baze sur sia biokemio, morfologio kaj metabolo. Por ekzemplo, mikrobiologoj klopodis klasigi mikroorganismojn baze sur la strukturoj de iliaj ĉelmuroj, ilia formoj kaj la substancojn kiujn ili konsumas. En 1965, Emile Zuckerkandl kaj Linus Pauling proponis anstataŭe uzi la sekvencojn de la genoj en diversaj prokariotoj por studi kiel ili estas rilataj unu al la alia. Tiu filogenetika aliro estas la ĉefa metodo uzata nuntempe.

Arĥeoj estis dekomence klasigitaj kiel aparta grupo de prokariotoj en 1977 fare de Carl Woese kaj George E. Fox baze sur la sekvencoj de ribosomaj genoj RRNA. Tiuj du grupoj estis origine nomitaj Arĥeobakterioj kaj Eŭbakterioj kaj estis termigitaj *Urkingdoms* fare de Woese kaj Fox; aliaj esploristoj traktis ilin kiel regnoj aŭ subgenroj. En tiu publikigo Woese kaj Fox prezentis la unuajn pruvarojn por la koncepto de arĥeobakterioj - kiuj tiam enhavis nur la metanogenojn - kiel aparta "devenlinio":

1. manko de peptidoglikano en iliaj ĉelmuroj,
2. du maloftaj kunenzimoj,
3. rezultoj de 16S ribosoma RNA gensekvencaro.

Arĥeoj estis dekomence trovitaj en tre ekstremaj medioj, kiel ĉe vulkanaj termofontoj. En la bildo montriĝas la Granda Prisma Termofonto de la Nacia Parko Yellowstone.
Por emfazi tiun diferencon, Woese, Otto Kandler kaj Mark Wheelis poste proponis novan naturan sistemon de organismoj kun tri apartaj domanioj: nome Eŭkariotoj, Bakterioj kaj Arĥeoj, en tio kio estas nune konata kiel "La Woese-a Revolucio". La historio de la esplorado pri Arĥeoj estas dokumentita detale fare de Jan Sapp.

La vorto *archaea* de la scienca nomo derivas el la antikva greka ἀρχαῖα, signife "antikvaj aĵoj", ĉar la unuaj reprezentantoj de la domanio *Archaea* estis metanogenoj kaj oni supozis, ke ilia metabolo spegulis la praatmosferon de la Tero kaj la antikveco de la organismoj, sed kiam aliaj novaj habitatoj estis studitaj, pliaj organismoj estis malkovritaj. Ankaŭ ekstremaj halofiloj kaj hipertermofilaj mikroboj estis inkluditaj en *Archaea*. Dum longe, *archaea* estis konsideritaj kiel ekstremofiloj kiuj ekzistas nur en ekstremaj habitatoj kiaj termofontoj kaj sallagoj. Fine de la 20a jarcento, *archaea* estis identigitaj ankaŭ en ne-ekstremaj medioj. Nuntempe, ili estas konata kiel granda kaj diversa grupo de organismoj kiuj estas amplekse distribuataj en naturo kaj estas oftaj en ĉiuj habitatoj. Tiu nova alproksimiĝo al la gravo kaj ĉieeco de la arĥeoj venis el la uzado de polimeraza ĉen-reakcio (PĈR) por detekti prokariotojn el mediaj montraĵoj (kiel akvo aŭ grundo) per de la multobligo de iliaj ribosomaj genoj. Tio ebligas la detekton kaj identigon de organismoj kiuj ne estis produktitaj en la laboratorio.

### Klasigo

ARMAN estas grupo de arĥeoj malkovritaj en la drenbasenoj de acida minado komence de la 2000-aj jaroj.
La klasigo de arĥeoj, kaj de prokariotoj ĝenerale, estas rapide moviĝanta kaj polemikiga kampo. Nuntempaj klasigsistemoj celas organizi arĥeojn en grupoj de organismoj kiuj kunhavas strukturajn trajtojn kaj komunajn praulojn. Tiuj klasigoj ege dependas el la uzado de la sekvenco de ribosomaj RNA genoj por montri la rilatojn inter organismoj (molekula filogenetiko). Plimulto de la kultureblaj kaj bone esploritaj specioj de arĥeoj estas membroj de du ĉefaj filumoj, nome "Euryarchaeota" kaj la *Thermoproteota* (iam *Crenarchaeota*). Aliaj grupoj estis provizore kreitaj, kiel la aparta specio *Nanoarchaeum equitans*, kiun oni malkovris en 2003 kaj ricevis sian propran filumon, nome "Nanoarchaeota". Oni proponis ankaŭ novan filumon "Korarchaeota". Ĝi enhavas malgrandan grupon de nekutimaj termofilaj specioj kiuj kunhavas trajtojn de ambaŭ ĉefaj filumoj, sed ĝi estas pli proksime rilata al la *Thermoproteota*. Aliaj detektitaj specioj de arĥeoj estas nur pli fore rilataj al iu el tiuj grupoj, kiel la grupo nomita ARMAN, enhavanta *Micrarchaeota* kaj *Parvarchaeota*, kiujn oni malkovris en 2006 kaj estas kelkaj el la plej malgrandaj organismoj konataj.

Superfilumo – TACK – kiu inkludas *Thaumarchaeota* (nune *Nitrososphaerota*), "Aigarchaeota", *Crenarchaeota* (nune *Thermoproteota*), kaj "Korarchaeota" estis proponita en 2011 por esti rilata al la origino de eŭkariotoj. En 2017, la ĵus malkovrita kaj ĵus nomita superfilumo *Asgard* estis proponita por esti pli proksime rilata al la originaj eŭkariotoj kaj frata grupo TACK.

En 2013 oni proponis la superfilumon DPANN por la grupoj "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", ARMAN (enhavanta "Micrarchaeota" kaj "Parvarchaeota"), kaj aliajn similajn arĥeojn. Tiu arĥea superfiluma enhavas almenaŭ 10 diferencajn stirpojn kaj inkludas organismojn kun tre malgrandaj ĉelaj kaj genaran grandojn kaj limigitan metabolajn kapablojn. Tiel, multaj membroj de DPANN povus esti devige dependantaj de simbioza interagado kun aliaj organismoj kaj povas eĉ inkludi novmalkovrotajn parazitojn. Tamen, laŭ aliaj filogenetikaj analizoj oni trovis, ke DPANN ne formas monofiletikan grupon kaj ke tion okazigas la longa branĉa altiro (LBA), sugestante, ke ĉiuj tiuj stirpoj apartenas al "Euryarchaeota".

### Koncepto de specio

Metanogenaj arĥeoj formas simbiozon kun termitoj.
Ankaŭ la klasigo de arĥeoj en specioj estas polemikiga. Ernst Mayr difinis specion kiel grupo de interreproduktaj organismoj kiuj estas reprodukte izolaj, sed tio ne helpas ĉar arĥeoj reproduktiĝas nur sensekse.

Arĥeoj montras altajn nivelojn de "horizontala gentransigo" inter stirpoj. Kelkaj esploristoj sugestas, ke oni povas unuope grupigi en speci-ecaj populacioj pro la tre altaj similaj genaroj kaj neofta gentransigo al/el ĉeloj kun malpli rilataj genaroj, ĉar en la genro *Ferroplasma*. Aliflanke, studoj pri *Halorubrum* trovis gravan genetikan transigon al/el malpli rilataj populacioj, limiganta la aplikeblon de kriterioj. Kelkaj esploristoj pridubas ĉu tiaj specinomigoj havas praktikan signifon.

Nuntempa sciaro pri genetika diverseco en arĥeoj estas fragmenta, kaj tial la totala nombro de specioj povas esti ĉirkaŭkalkulita per neniu akurateco. Ĉirkaŭkalkuloj de la nombro de filumoj gamas el 18 ĝis 23, de kiuj nur 8 havas reprezentantojn kiujn oni kultivis kaj studis rekte. Multaj el tiuj hipotezaj grupoj estas konataj el ununura sekvenco de rRNA, indikante, ke la diverseco inter tiuj organismoj restas neklara. La taksono *Bacteria* inkludas ankaŭ multajn nekultivitajn mikrobojn kun similaj karakteroj.

## Filumoj

### Validaj filumoj

La jenaj filumoj estis valide publikigitaj laŭ la Bakteriologia Kodo:

* *Nitrososphaerota*
* *Thermoproteota*

### Provizoraj filumoj

Oni proponis jenajn filumojn, sed ne estis valide publikigitaj laŭ la Bakteriologia Kodo (inklude tiujn kiuj havas statuson de *candidatus* (kandidato)):

* "*Candidatus* Aenigmarchaeota"
* "*Candidatus* Aigarchaeota"
* "*Candidatus* Altiarchaeota"
* "*Candidatus* Asgardaeota"
* "*Candidatus* Bathyarchaeota"
* "*Candidatus* Brockarchaeota"
* "*Candidatus* Diapherotrites"
* "*Euryarchaeota*"
* "*Candidatus* Geoarchaeota"
* "*Candidatus* Hadarchaeota"
* "*Candidatus* Hadesarchaeota"
* "*Candidatus* Halobacterota"
* "*Candidatus* Heimdallarchaeota"
* "*Candidatus* Helarchaeota"
* "*Candidatus* Huberarchaeota"
* "*Candidatus* Hydrothermarchaeota"
* "*Candidatus* Korarchaeota"
* "*Candidatus* Lokiarchaeia"
* "*Candidatus* Lokiarchaeota"
* "*Candidatus* Mamarchaeota"
* "*Candidatus* Marsarchaeota"
* "*Candidatus* Methanobacteriota"
* "*Candidatus* Micrarchaeota"
* "*Candidatus* Nanoarchaeota"
* "*Candidatus* Nanohaloarchaeota"
* "*Candidatus* Nezhaarchaeota"
* "*Candidatus* Odinarchaeota"
* "*Candidatus* Pacearchaeota"
* "*Candidatus* Parvarchaeota"
* "*Candidatus* Thermoplasmatota"
* "*Candidatus* Thorarchaeota"
* "*Candidatus* Undinarchaeota"
* "*Candidatus* Verstraetearchaeota"
* "*Candidatus* Woesearchaeota"

## Origino kaj evolucio

Filogenetika arbo bazita sur informo el RNA, montranta la apartigon de bakterioj, arĥeoj kaj eŭkariotoj.
La aĝo de la Tero estas ĉirkaŭ 4,54 miliardoj da jaroj. Scienca pruvaro sugestas, ke la vivo startis sur la Tero antaŭ almenaŭ 3,5 miliardoj da jaroj. La plej fruaj pruvoj de vivo sur la Tero estas grafito trovita kiel biogeniko en 3,7-miliard-jaraj metasedimentaj rokaĵoj malkovritaj en Okcidenta Gronlando kaj mikrobtavolaj fosilioj trovitaj en 3,48-miliard-jara sabloŝtono malkovrita en Okcidenta Aŭstralio. En 2015, eblaj restaĵoj de biotika materialo estis trovitaj en 4,1-miliard-jaraj rokaĵoj en Okcidenta Aŭstralio.

Kvankam probablaj prokariotaj ĉel-fosilioj datas de antaŭ preskaŭ 3,5  miliardoj da jaroj, plej prokariotoj ne havas distingajn morfologiojn, kaj fosiliaj formoj ne povas esti uzataj por identigi ilin kiel arĥeoj. Anstataŭe, kemiaj fosilioj de unikaj lipidoj estas pli informak ĉar tiuj komponantoj ne ekzistas en aliaj organismoj. Kelkaj publikaĵoj sugestas, ke arĥeaj aŭ eukariotaj lipidoj restas en argilecaj tavolrokoj datitaj el 2,7 miliardoj da jaroj, kvankam tiuj datumoj ekde tiam estis pridubitaj. Tiuj lipidoj estis detektitaj ankaŭ en eĉ pli aĝaj rokoj el Okcidenta Gronlando. La plej aĝa el tiu retaĵoj venas el la distrikto Isua, kiu inkludas la plej antikvajn konatajn sedimentojn de la Tero, formitaj antaŭ 3,8 miliardoj da jaroj. La arĥea stirpo eble estas la plej antikva kiu ekzistas en la Tero.

Woese argumentis, ke *Bacteria*, *Archaea*, kaj *Eukaryotes* estas apartaj linioj de descendi kiu diverĝis frue el prakolonio de organismoj. Une eblo estas, ke tio okazis antaŭ la evoluo de ĉeloj, kiam la manko de tipa ĉelmembrano ebligis senrestriktan flankan gentransigon, kaj ke la komunaj prauloj de la tri domajnoj aperis per fiksado de specifaj subaroj de genoj. Eble la lasta komuna praulo de bakterioj kaj arĥeoj estis termofila, kio starigas la eblon ke pli malaltaj temperaturoj estis "ekstremaj medioj" por arĥeoj, kaj ke organismoj kiuj vivas en pli malvarmaj medioj aperis nur poste. Ĉar arĥeoj kaj bakterioj jam ne estas plu rilataj unuj al aliaj ol ili estas al eŭkariotoj, la termino *prokarioto* povas sugesti falsan similecon inter ili. Tamen, strukturaj kaj funkciaj similaĵoj inter stirpoj ofte ekzistas pro kunhavitaj praulaj trajtoj aŭ evolua konverĝo. Tiuj similaĵoj estas konataj kiel *grado*, kaj oni komprenas prokariotoj plej bone kiel grado de vivo, karakterizita per trajtoj kiel foresto de membran-ligitaj organetoj.

## Referencoj

## Literaturo

* Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Alirita la 22an de Julio 2018. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5.
* Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
* Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1.
* Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7.
* Blum P, eld. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
* Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
* Sapp J (2009). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X.
* Schaechter M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (2nd ed.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

## Vidu ankaŭ

* Filogenetiko
* Eŭriarĥeoto
* Krenarĥeoto-Eocito

## Eksteraj ligiloj

*
*  Arkivigite je 2006-07-20 per la retarkivo Wayback Machine Arĥeoj
*  Arkivigite je 2007-02-11 per la retarkivo Wayback Machine Informo pri Arĥeoj
*  Arkivigite je 2006-04-23 per la retarkivo Wayback Machine
* *En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el vikipedia artikolo Archaea angle.*

```

```