# Evolucio (teorio)

| Evolucio
 |
| --- |
|  |
| **speco de procezo scientific concept (en)**  |
| **biologia procezo • evoluo • natura reguleco • aspekto de historio** |
| Antaŭe
 | lamarkismo vd |
|  |

Filogenta arbo de la vivo, kiu montras la elbranĉiĝo de la nunaj specioj de unu praa formo. La tri domanioj estas kolore reprezentitaj: blue bakterioj, verde arĥeoj, ruĝe eŭkariotoj.
**Evolucio** estas la biologia teorio de Alfred Russel Wallace kaj Charles Darwin, kiu klarigas la evoluon de specioj per natura selektado: "la pluvivado de la plej taŭgaj". Iom simpligite, evolucio diras, ke specioj evoluas, ĉar la plej taŭgaj specianoj emas venki en la lukto por nutraĵo kaj vivo por generi la sekvontan generacion.

Evolucio antaŭsupozas la originon de vivo kaj la transdonon de trajtoj inter generacioj.

Ankaŭ Alfred Russel Wallace eltrovis kaj proponis evolucion. Wallace, same kiel Darwin, eltrovis evolucion post vojaĝo ĉirkaŭ la mondo kiel biologo. Tio montris al ili la variecon de vivo, sed ne la kielon. La ideon por la kielo ili trovis en la libro Population de Malthus.

Darwin eltrovis evolucion dum ĉirkaŭmonda vojaĝo de la ŝipo *HMS Beagle* en la 1830-aj jaroj, sed klarigis la teorion nur en 1859 en la libro *Origin of Species* ("Origino de Specioj"), post kiam li ricevis leteron de Wallace, kiu proponis la saman teorion. Laŭ Wallace evolucio ne povas klarigi la menson de homo. Darwin disputis tion kaj verkis *Descent of Man* ("Deveno de Homo") en 1871. Polemiko estas pri tiu ĉi temo. La konceptoj defenditaj de Wallace pri specioj estas pli modernaj ol tiuj de Darwin. Ankaŭ Wallace malakceptis la teorion de Lamark pri heredaĵo de trajtoj. Darwin mem diris ke neniu alia resumis tiel trafe la teorion de origino de specioj, tiel ke la nomoj de la ĉapitroj de lia libro *Origino de la Specioj* venis el letero de Wallace al Darwin. Wallace, je siaj lastaj jaroj, iĝis spiritualisto kaj pro tio li malfamiĝis en la scienc-medio de la 19-a jarcento.

Evolucio klarigas pri la historio de vivo, sed ne pri la origino de vivo, kiu estas ankoraŭ nekonata, kvankam pluraj teorioj jam ekzistas pri tio; pri tio vidu artikolon Origino de vivo.

Laŭ evolucio, ĉia vivo sur la tero estas unu familio: ĉiu vivaĵo estas parenco de ĉiuj aliaj, ĉar ili ĉiuj devenas de la sama pravivaĵo.

Evolucio ne parolas pri progreso de vivo, sed simple pri ĝia varieco. Fakte, laŭ evolucio, skarabo aŭ eĉ
bakterio estas iel multe pli sukcesa ol homo.

## La evolucio kiel pruvita fakto

La evolucio es kaj «fakto» (observo, mezuro aŭ alia pruvoformo) same kiel «teorio» (nome kompleta klarigo de iu aspekto de la naturo kiu estas apogita per granda kvanto de pruvoj). La *National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine* asertas, ke la teorio de la evolucio estas «scienca klarigo kiu estis pruvita kaj konfirmita tiom da fojoj ke jam ne estas grava tialo por plue pruvi ĝin aŭ serĉi aldonajn ekzemplojn».

### Pruvaro de la evolucia procezo

La pruvaro de la evolucia procezo aperas el la aro de pruvoj kiujn la sciencistoj arigis por pruvi, ke la evolucio estas procezo karaktera de la vivaj estaĵoj kaj ke ĉiuj organismoj kiuj vivas en la Tero devenas de lasta universala komuna praulo. La nuntempaj specioj konstituas etapon en la evolucia procezo kaj ilia relativa riĉo kaj niveloj de biologia komplekseco estas produkto de longa serio de fenomenoj de speciigo kaj de formorto.

Muskaptilo de Venuso.
La ekziston de komuna praulo oni povas dedukti el simplaj karakteroj de la organismoj. Unue, ekzistas pruvaro devena de la biogeografio: kaj Charles Darwin kaj Alfred Russell Wallace konstatis, ke la geografia distribuado de diferencaj specioj dependas de la distanco kaj de la izolado de la okupataj areoj, kaj ne de similaj ekologiaj kaj klimataj kondiĉoj, kiel espereble se la specioj estus aperinta samtempe jam adaptitaj al sia medio. Poste, la malkovro de la platotektoniko ludis tre gravan rolon por la teorio de la evolucio, ĉar havigis klarigon por la similaĵoj inter multaj grupoj de specioj en kontinentoj kiuj estis kunigitaj en la pasinteco. Due, la diverseco de la vivo sur la Tero ne klarigas en aro de organismoj komplete unikaj, sed tiuj kunhavas grandan kvanton de morfologiaj similaĵoj. Tiukadre, kiam oni komparas la organojn de la diversaj vivaj estaĵoj, oni trovas similaĵojn en iliaj konstituoj kiuj indikas la parencecon kiu ekzistas inter diferencaj specioj. Tiuj similaĵoj kaj ilia deveno permesas klasigi la organojn en homologaj, se ili havas saman embrian kaj evolucian devenon, kaj analogaj, se ili havas diferencan embrian kaj evolucian devenon, sed la saman funkcion. La anatomiaj studoj trovis homologion en multaj strukturoj supraĵe tiom diferencaj kiom la dornoj de kaktoj kaj la kaptiloj de variaj insektovoraj plantoj kiuj indikas, ke ili estas simple folioj kiuj suferis adaptajn modifojn. La evoluciaj procezoj klarigas ankaŭ la eston de vestiĝaj organoj, kiuj estas reduktitaj kaj ne havas videblan funkcion, sed kiuj montras klare, ke ili derivas de funkciaj organoj ekzistantaj en aliaj specioj, kiel ĉe la rudimentaj ostoj de la malantaŭaj kruroj ekzistantaj en kelkaj serpentoj.

La embriologio, pere de la studoj komparaj de la embriaj etapoj de diferencaj klasoj de animaloj, havigas alian serion de indikoj de la evolucia procezo. Oni trovis, ke en tiuj unuaj etapoj de la disvolviĝo, multaj organismoj montras komunajn karakterojn kiuj sugestas la ekzistadon de modelo de disvolviĝo kunhavita inter ili, kio siavice, sugestas, ke la ekzistado de komuna praulo. La fakto ke la fruaj embrioj de vertebruloj kiel la mamuloj kaj birdoj posedas brankajn fendojn, kiuj poste malaperas laŭ evoluas la disvolviĝo, klarigeblas de ili troviĝas parencaj kun la fiŝoj.

Alia grupo de indikoj devenas de la kampo de la sistematiko. La organismojn oni povas klasigi uzante la similaĵojn menciitajn en grupoj arigitaj hierarkie, tre similaj al genealogia arbo. Kvankam la modernaj esploroj sugestas, ke pro la horizontala transigo de genoj, tiu arbo de la vivo povas esti pli komplika ol pensite, ĉar multaj genoj distribuiĝis sendepende inter specioj nur distance rilataj.

La studo de fosilioj havigas klarajn pruvojn de la evolucia teorio. Laŭhorloĝe el supro kaj maldekstro: *Onychocrinus* kaj *Palaeosinopa*; malsupre: *Gryphaea* kaj *Harpactocarcinus*.
La specioj kiuj vivis en tre fruaj epokoj lasis registrojn de sia evolucia historio. La fosilioj, kune kun la anatomio komparata de la nuntempaj organismoj, konstituas la paleontologian pruvaron de la evolucia procezo. Pere de la komparado de la anatomioj de la nuntempaj specioj kun tiuj jam formortintaj, la paleontologoj povas dedukti la stirpojn al kiuj unuj kaj aliaj apartenas. Tamen, la paleontologia esplorado por serĉi evoluciajn konektojn havas kelkajn limigojn. Fakte, ĝi estas utila nur en tiuj organismoj kiuj montras malmolajn korpopartojn, kiaj estas kaparacoj, dentoj aŭ ostoj. Krome, kelkaj aliaj organismoj, kiel la prokariotoj ― la bakterioj kaj arkeoj ― montras limigitan kvanton de komunaj karakteroj, pro kio iliaj fosilioj ne havigas informon pri iliaj prauloj.

Pli ĵusa metodo por pruvi la evolucian procezon estas la studo de la biokemiaj similaĵoj inter la organismoj. Por ekzemplo, ĉiuj ĉeloj uzas la saman bazan serion de nukleotidoj kaj aminoacidoj. La disvolvigo de la molekula genetiko malkovris, ke la evolucia registro kuŝas en la genomo de ĉiu organismo kaj ke eblas datigi la momenton de la diverĝo de la specioj pere de la molekula horloĝo bazita sur la mutacioj akumulitaj en la procezo de molekula evolucio. Por ekzemplo, la komparo inter la sekvencoj de la DNA de homoj kaj ĉimpanzoj konfirmis la fortan similecon inter la du specioj kaj helpis dedukti kiam ekzistis la komunan praulon de ambaŭ.

### La origino de la vivo

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Abiogenezo.
La origino de la vivo, kvankam temas pri la studo de la vivaj estaĵoj, estas temo kiu ne estas traktita de la teorio de la evolucio; ĉar tiu lasta temas nur pri la ŝanĝo en la vivaj estaĵoj, kaj ne de la origino, ŝanĝoj kaj interagadoj de la organikaj molekuloj de kiuj tiuj devenas.

Tridimensia bildo de makromolekulo (proteino).
Oni scias malmulte pri la etapoj plej fruaj kaj antaŭaj al la disvolviĝo de la vivo, kaj la klopodoj realigitaj cele al la malkaŝo de la historio plej frua de la origino de la vivo ĝenerale celas la konduton de la makromolekuloj, ĉar la nuntempa scienca interkonsento asertas, ke la komplika biokemio kiu konstituas la vivo devenis de simplaj kemiaj reakcioj, sed tamen restas polemikoj pri kiel precize okazis tiuj. Tamen, la sciencistoj interkonsentas ke ĉiuj ekzistantaj organismoj kunhavas kelkajn karakterojn ― kiel estado de ĉela strukturo kaj de genetika kodo ― kiuj estus rilataj kun la origino de la vivo.

Ankaŭ ne klaras kiuj estis la unuaj disvolviĝoj de la vivo (protobiontoj aŭ praĉeloj), la strukturo de la unuaj vivaj estaĵoj kaj la identeco kaj la naturo de la lasta universala komuna praulo. La bakterioj kaj arkeoj, nome la unuaj organismoj kiuj lasis ŝpuron en la fosilia registro, estas tro kompleksaj por esti rekte aperintaj el nevivaj materialoj. La manko de geokemiaj aŭ fosiliaj indikoj de antaŭaj organismoj lasis ampleksan liberan kampon por la hipotezoj. Kvankam ne estas scienca interkonsento pri kiel startis vivo, oni akceptas la ekzistadon de la lasta universala komuna praulo ĉar estus praktike malebla ke du aŭ pliaj stirpoj apartigitaj povus esti disvolvigante sendepende multajn biokemiajn kompleksajn mekanismojn komunajn al ĉiuj vivaj organismoj.

Oni proponis, ke la starto de la vivo eble estis molekuloj sinkopiantaj kiel RNA, aŭ kongruaĵoj de simplaj ĉeloj nomitaj nanoĉeloj. Sciencistoj sugestis, ke la vivo aperis en hidrotermaj spiriloj en la profundaĵoj de maroj, gejseroj aŭ fumaroloj dum la Hadia eono. Alternativa hipotezo indikas la komencon de la vivo en aliaj partoj de la Universo, el kiuj ĝi estus alveninta al la Tero per kometoj aŭ meteoriton, en la procezo nomita panspermio.

### La evolucio de la vivo en la Tero

Detalhavaj kemiaj studoj bazitaj sur izotopoj de karbono de rokoj de la Arkeano sugestas, ke la unuaj vivoformoj aperis en la Tero probable antaŭ pli ol 4 350 milionoj da jaroj, fine de la eono Hadia, kaj estas klaraj indikoj geokemiaj ― kiaj la esto en antikvaj rokoj de izotopoj de sulfuro produktitaj per la mikrobia reduktado de sulfatoj ― kio indikas ties eston en la Paleoarkaika Erao, antaŭ tri mil kvar cent sepdek milionoj da jaroj. La stromatolitojn ― nome roktavoloj produktitaj de komunumoj de mikroorganismoj ― plej antikvajn oni rekonas en tavoloj de 3700 milionoj da jaroj, dum la fadenformaj mikrofosilioj plej antikvaj troviĝas en sedimentaj rokoj de hidrotermaj spirfendoj de inter 3770-4280 milionoj da jaroj trovitaj en Kanado.

Krome, la molekulaj fosilioj derivitaj de la lipidoj de la plasma membrano kaj de la cetero de la ĉelo ― nomitaj «biomarkiloj»― konfirmas, ke kelkaj organismoj similaj al cianobakterioj loĝis en la praoceanoj antaŭ pli ol 2700 milionoj da jaroj. Tiuj fotoaŭtotrofaj mikrobioj liberigis oksigenon, kiu ekakumuliĝis en la atmosfero antaŭ proksimume 2200 milionoj da jaroj kaj transformis definitive ĝian komponon. La aperon de atmosfero riĉa en oksigeno post la apero de fotosintezaj organismoj oni povas dedukti ankaŭ pro la lamenaj kuŝejoj de fero kaj la ruĝaj bendoj de la postaj feraj oksidoj. La abundo de oksigeno ebligis la disvolviĝon de la ĉela aeroba spirado, kiu aperis antaŭ proksimume 2000 milionoj da jaroj.

Komparo inter eŭkariotaj kaj prokariotaj (dekstre) ĉeloj.
Ekde la formado de tiuj unuaj formoj de kompleksa vivo, la prokariotoj, antaŭ 4250 milionoj da jaroj, pasis miloj da milionoj da jaroj sen okazo de grava ŝanĝo en la ĉelaj morfologio aŭ organizo en tiuj organismoj, ĝis aperis la eŭkariotoj el la integriĝo de arkeo de la klado *Asgard* kun alfaproteobakterio formante kunlaboran asocion nomita endosimbiozo. La eŭkariotojn klade oni konsideras klado pli interne ene de arkeoj. La bakterioj aligitaj al la gastigantaj arkeaj ĉeloj, startigis procezon de kunevolucio, laŭ kiu la bakterioj kreis la mitokondriojn aŭ hidrogenosomojn en la eŭkariotoj. Oni postulas ankaŭ, ke giganta viruso *Nucleocytoviricota* de DNA simila al tiuj de poksviruso kreis la kernon de la eŭkariotoj ĉeloj aliginta la viruson ene de la ĉelo anstataŭ duobliĝi kaj detrui la gastigantan ĉelon, kaj restus ene de la ĉelo kreante poste la kernon kaj okazigante aliajn genomajn plinovigojn. Tiu teorio estas konata kiel la "virusa eŭkariogenezo". La pruvaro kaj molekula kaj paleontologia indikas, ke la unuaj eŭkariotaj ĉeloj aperis antaŭ ĉirkaŭ 2 500 milionoj da jaroj.

## Historio de evolucio

Charles Darwin 51-jaraĝa, iom post la publikigo de sia libro *The Origin of Species (La deveno de specioj*
Ideoj pri evolucio, kiel la sama deveno kaj la transformo de specioj, ekzistis jam en la 6-a jarcento a.K., kiel defendis ilin ekzemple la greka filozofo Anaksimandro.
Pli granda diverseco de tiaj ideoj estiĝis en la 18-a jarcento, kaj en 1809 Lamarck defendis la ideon, ke la transformo de specioj okazas per heredo de adaptiĝoj, kiujn la gepatroj atingas dum sia vivo (Lamarckismo).
Tiajn ideojn oni konsideras en Anglujo minaco al la politika kaj religia ordoj kaj estis arde kontraŭitaj de la scienca establiĝantaro.

En 1858 Charles Darwin kaj Alfred Russel Wallace kune prezentis du diversajn studojn pri la teorio de evoluo per natura selektado en la *Linnean Society of London*.
Tiu publikaĵo estis malmulte observata, tute kontraŭe al la libro *The Origin of Species (La deveno de specioj)* de Darwin publikigita en 1859, kiu tre detale priskribas la teorion kaj gvidas al pli kaj pli granda akcepto de la konscio, ke evoluo vere okazis. Apartaj tezoj pri evoluo de Darwin, kiel ekzemple gradualismo kaj la natura selektado ricevis komence grandan kontraŭstaron. Subtenantoj de Lamarck argumentis, ke ekzemple anasoj sukcesis havigi al si naĝhaŭtojn per konstantaj provoj padeli kaj ne per selektada procezo, kiu donis avantaĝon al anasoj, kiuj havis iom da haŭtoj inter la piedfingroj, en la natura konkurso. Sed ĉar eksperimentoj por subteni lamarckismon restis sen pozitiva rezulto, tiu teorio estis forlasita.

Darwin tamen ne sukcesis klarigi kiel ecoj estis transdonitaj de generacio al generacio, kaj kial variantoj de tiuj ecoj ne miksiĝis per heredo. Tiun mekanismon klarigis Gregor Mendel en la jaro 1865. Liaj esploroj montriĝis, ke apartaj ecoj estis heredataj laŭ tute detale difinita kaj antaŭdirebla maniero.

Kiam oni ree malkovris la laborojn de Mendel en la jaro 1900, diversaj opinioj pri antaŭdiroj de la unuaj genetikistoj kaj biostatistikistoj pri la rapideco de evoluo estigis profundan fosaĵon inter la mendel-a kaj la darvina modeloj de evoluo. Tiun fosaĵon plenigis fine la laboroj de biologoj kiel Ronald Fisher en la 1930-aj jaroj.
La fina rezulto estis kombinaĵo de la darvina natura selektado kun la mendel-aj reguloj, la sinteza teorio pri evoluo, nomata ankaŭ *novdarvinismo*.

Fine, kiam identigis Oswald Avery en la jaro 1944 DNA-on kiel genetikan materialon, kaj kiam deĉifris James Watson kaj Francis Crick la strukturon de DNA en la jaro 1953, la fizika bazo de heredo estis klarigita. De tiam genetiko kaj molekularbiologio estas centraj eroj de la evolucia biologio.

## Sciencaj pruvoj

Vosto de pavo estas klasika ekzemplo por seksa selektado
Kutime scienculo sciencajn pruvojn trovas, aŭ ellaboras, el biologio, el informa matematiko, el paleontologio kaj el observebla evolucio.

Paleontologio studas la fosiliojn kaj esperas trafi ĉenan ligon inter similaĵoj ĉene kreskantaj en komplekseco. Rilate tion meritas citi kion skribas Henry Gee, scienca vulgariganto de "Nature", konvinka darvinisto: "neniu fosilio restis enterigita kun naskiĝatesto. Tiu fakto, kune kun la maldenseco de fosilioj, signifas ke konkrete ne eblas serioze kunligi fosiliojn laŭ ĉeno de kaŭzoj kaj efikoj... Kunligi fosiliojn kaj konsideri kelkajn kvazaŭ ili estus la famaj mankantaj ĉeneroj", observas Gee, "havas la saman validon de la fabeloj de la bona nokto"(*Jonathan Welles, le balle di Darwin,* 2010)

Ĵusaj studoj publikigitaj en la gazeto Science montras ke la evoluo studita de Darvino en la arkipelago Galapagos inter fringoj daŭras, kiel pruvis analizoj pri la grando de ties bekoj.

## Tipoj

Paralela evoluismo estas la disvolvigo de simila trajto en rilataj, sed diferencaj, specioj descendintaj el sama praulo, sed el diferencaj kladoj. Konverĝa evoluismo priskribas la akiron de samaj biologiaj trajtoj en nerilataj stirpoj aŭ specioj.

## En Esperanto aperis

* Frank van Hertrooij, *La Arto de Bestaj Desinoj* ĉe la blogo Scivolemo, 30-a de aprilo 2021
* Frank van Hertrooij, *Verdaj Akrobatoj* ĉe la blogo Scivolemo, 31-a de januaro 2021
* Frank van Hertrooij, *Paradizoj en la Oceano* ĉe la blogo Scivolemo, 14-a de decembro 2020

* Lamarko (Lamarck), *Filozofio zoologia*, SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.

## Vidu ankaŭ

* Evoluisma biologio
* Evolua psikologio
* Kreismo
* Mankanta ĉenero
* Evoluo
* Evoluismo
* Socibiologio

## Referencoj

## Bibliografio

* Charles Darwin: *On the Origin of Species (Pri la deveno de specioj)*, 1859, Londono, eld. John Murray [4], ISBN 0801413192
* Charles Darwin: *The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (La deveno de la homo, kaj selektado rilate al sekso)*, 1871, Londono, eld. John Murray [5], ISBN 0801420857
* Richard Dawkins: *The Greatest Show on Earth (La plej granda spektaklo surtera)*. Free Press, Novjorko 2009, ISBN 978-1-4391-6473-0
* Richard Dawkins: *The Selfish Gene.* Oxford University Press, Oxford 1999, ISBN 0-19-286092-5
* Richard Dawkins: *The Blind Watchmaker.* Penguin, Londono interalie en 2000, ISBN 0-14-029122-9
* Douglas J. Futuyma: *Evolutionsbiologie (Evolubiologio)*. Tradukita el la angla kaj prilaborita de Barbara König. Birkhäuser Verlag, Basel 1990.
* Ulrich Kutschera: *Evolutionsbiologie (Evolubiologio)*. 3-a eldono. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 3-8252-8318-6
* Ernst Mayr: *Artbegriff und Evolution*. Parey-Verlag, Hamburg 1967.
* Ernst Mayr: *Das ist Evolution.* Goldmann, München 2005, ISBN 3-442-15349-2
* Heinrich Meier (eld.): *Die Herausforderung der Evolutionsbiologie*. 3-a eldono. Piper-Verlag, München 1992 (Serie Piper, vol. 997), ISBN 3-492-10997-7
* Jean Rostand, *La nuna stato de l'evoluismo*, 1950, Sennacieca Asocio Tutmonda, Parizo
* Volker Storch, Ulrich Welsch, Michael Wink: *Evolutionsbiologie*. 2-a eldono. Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-36072-8
* Sven P. Thoms: *Ursprung des Lebens*. Fischer, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-596-16128-2
* Alfred Russel Wallace: *On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type*. 1858
* Carl Zimmer: *Evolution: The Triumph of an Idea*. 2001, ISBN 0-06-019906-7
* Fiorenzo Facchini, *Evoluzione. Cinque questioni nel dibattito attuale,* Jaka Book, Milano, 2012, ISBN 9788816411555 (Centra temo: *Kreismo ne ekskludas evolucion kaj evolucio ne ekskludas kreismon).*
* Umberto Fasol, *Evoluzione o Complessità?*, Fede & Cultura, 2010.
* Enzo Pennetta, *Il cranio di Dmanisi: Nonostante le smentite è un importante punto a sfavore della teoria neodarwiniana*, www.enzopennetta.it.

## Eksteraj ligiloj

* Evolubiologio en Germanujo
* Evoluciaj faktoroj kaj indicoj
* ag-evolutionsbiologie Interreta biblioteko kun elektita fakliteraturo pri evolucio
* ĉe ARD-Mediathek Aŭdmaterialo
* Teaching about Evolution and the Nature of Science
* Henry Gee, Rory Howlett and Philip Campbell - 15 evolutionary gems Artikoloj pri 15 kazoj de la aktuala esploro, kiu pruvas la evoluan teorion de Darwin. nature, 2009. COI:10.1038/nature07740
* SWR2 Radio Akademie "Fluss des Lebens" - 12 elsendoj pri evolucio Arkivigite je 2017-01-25 per la retarkivo Wayback Machine
* www.talkorigins.org Angla kolekto pri la plej oftaj miskomprenoj rilate al evolucio kaj kiel respondas sciencistoj.