# Mamuloj

| Kiel legi la taksonomion**Mamuloj** |
| --- |
|  |
|
  |
| **Biologia klasado** |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Regno:
 | Animaloj *Animalia*  |
| Divizio:
 | Duflankuloj  |
| Filumo:
 | Ĥorduloj *Chordata*  |
| Subdivizio:
 | Novbuŝuloj  |
| Subfilumo:
 | Vertebruloj *Vertebrata*  |
| Infrafilumo:
 | Makzeluloj *Gnathostomata*  |
| Superklaso:
 | Kvarpieduloj *Tetrapoda*  |
| Grandklaso:
 | Amniuloj *Amniota*  |
| Klaso:
 | **MamulojMammalia* Linnaeus, 1758 |

 |
| Subklasoj
 |
| * **Allotheria**
	+ Ordo *Multituberculata* (formortinta)
	+ Ordo *Volaticotheria* (formortinta)
	+ Ordo *Palaeoryctoides* (formortinta)
	+ Ordo *Triconodonta* (formortinta)
* **Prototheria**
	+ Ordo Monotremoj *Monotremata*
* **Vivonaskuloj *Theria
	+ Infraklaso Marsupiuloj *Marsupialia*
	+ Infraklaso Placentuloj *Eutheria*
 |
| Aliaj Vikimediaj projektoj
 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj
 |

 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Mamuloj
 |

 |
|  |

Ĉevalino kun ĉevalido kaj fone la virĉevalo. Tipaj mamuloj.
Fotomuntaĵo de bovino naskiĝanta, en naŭ paŝo
La **Mamuloj** (*Mammalia*, el latina vorto *mamma*, 'brusto' aŭ 'mamo') estas klaso de vertebruloj, kovritaj de felo aŭ haroj, kies inoj havas mamojn (escepte de ekzemple la monotremoj, kies lakto estas rekte produktita en specifaj haŭt-lokoj, nome laktoglandoj) kaj mamnutras siajn idojn, almenaŭ en la komenca periodo post la naskiĝo de la ido. Aliaj trajtoj estas neokortekso (regiono de la cerbo) kaj tri mezaj orelostetoj. Tiuj karakteroj distingas ilin el la reptilioj kaj birdoj, el kiuj ili diverĝis en la Karbonio, antaŭ ĉirkaŭ 300 milionoj da jaroj.

Ekzistas proksimume el 6400 al 5400 nune vivantaj specioj (5490 laŭ la Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj) de mamuloj, disvastigata en proksimume 1200 genroj, 153 familioj, kaj 29 ordoj (kvankam tio varias laŭ enklasiga metodo). La plej granda ordoj estas la roduloj, vespertoj kaj *Eulipotyphla* (erinacoj, talpoj, sorikoj, kaj aliaj). La sekvaj tri estas la Primatoj (inklude homojn, simiojn, grandsimiojn, kaj aliajn), la *Artiodactyla* (cetacoj kaj parhufuloj), kaj la *Carnivora* (katoj, hundoj, fokoj, kaj aliaj).

En terminoj de kladistiko, kiuj montras la evolucian historion, mamuloj estas la nuraj vivantaj membroj de *Synapsida*; tiu klado, kun *Sauropsida* (reptilioj kaj birdoj), konstituas la plej granda klado de amniuloj. La plej fruaj sinapsidaj mamulprauloj estis sfenakodontaj pelikosaŭroj, nome grupo kiu inkludis ne-mamulajn membrojn de *Dimetrodon*. Fine de la Karbonio antaŭ ĉirkaŭ 300 milionoj da jaroj, tiu grupo diverĝis el la saŭropsida stirpo kiu kondukis al la nuntempaj reptilioj kaj birdoj. Tiu stirpo sekvanta la tigogrupon de *Sphenacodontia* disiĝis en kelkaj diversaj grupoj de ne-mamulaj sinapsidoj — foje malĝuste referencata kiel mamulecaj reptiloj — antaŭ krei la grupon de *Therapsida* en la frua parto de Permio. Mamuloj originiĝis el la grupo de *Cynodontia*, antaŭenirinta grupo de terapsidoj, dum la fino de la Triaso. La modernaj mamulordoj kreiĝis en la Paleogeno kaj en la Neogeno de la Cenozoiko, post la formorto de la ne-birdaj dinosaŭroj, kaj estis la hegemonia surtera animalgrupo el antaŭ 66 milionoj da jaroj ĝis la nuntempo.

La baza korpotipo estas de kvarpiedulo, kaj plej mamuloj uzas siajn kvar membrojn por surtera moviĝo; sed ĉe kelkaj, la membroj estas adaptitaj por vivo en maroj, en la aero, en arboj, subtere, aŭ per du piedoj. Mamuloj game grandas el la 30-40 milimetra Burda vesperto al la 33 metra Blua baleno — eble la plej granda animalo iam vivanta. Maksimuma vivodaŭro varias el du jaroj por soriko al 211 jaroj por la Gronlanda baleno. Ĉiuj modernaj mamuloj naskas vivantajn idojn, escepte la kvin specioj de monotremoj, kiuj estas ovodemetaj mamuloj. Plej speci-riĉa grupo de mamuloj, nome "kohorto" nomita placentuloj, havas placenton, kiu ebligas la nutradon de la feto dum la gravedo.

Plej mamuloj estas inteligentaj, kaj kelkaj posedas grandajn cerbojn, memkonscion, kaj kapablas uzi ilojn. Mamuloj povas komuniki kaj voĉi per tre diversaj maieroj, inklude produktadon de ultrasonoj, odormarkoj, alarmosignaloj, kantoj, kaj eĥolokigo. Mamuloj povas organizi sin en socioj, haremoj, kaj hierarkioj — sed ili povas ankaŭ esti solemaj kaj teritoriemaj. Plej mamuloj estas poliginiaj, sed kelkaj povas esti monogamaj aŭ poliandriaj.

Aldomigo de multaj tipoj de mamuloj fare de homoj ludis gravan rolon en la Neolitika revolucio, kaj rezultis en agrikulturo anstataŭanta ĉasadon kaj kolektadon kiel unuaranga fonto de manĝo por homoj. Tio kondukis al grava restrukturado de homaj socioj el nomadaj vivostiloj al malnomadaj, kun plia kunlaborado inter pli kaj pli grandaj grupoj, kaj finfine al la disvolvigo de la unuaj civilizacioj. Aldomigitaj mamuloj havigis, kaj plue havigas, energion por transporto kaj agrikulturo, same kiel manĝon (viando kaj laktaĵoj), felo, kaj ledo. Mamuloj estas ĉasitaj kaj kurigitaj por sporto, kaj estas uzataj kiel model-organismoj en scienco. Mamuloj estis priskribitaj en arto jam ekde la epoko de la Paleolitiko, kaj ili aperas en literaturo, kino, mitologio kaj religio. Malpliiĝo en nombroj kaj formorto de multaj mamuloj estas okazigita ĉefe de homa ŝtelĉasado kaj habitatodetruo, ĉefe pro senarbarigo.

## Karakteroj

Ornitorinko en Kvinslando; monotremoj estas plej raraj mamuloj.
Ilia korpotemperaturo estas konstante regulata (kiel ĉe la birdoj); ambaŭ klasoj akiras tiun kontrolon de la temperaturo danke al konverto de nutraĵoj. Tio eksplikas ties sukcesojn kaj la fakton, ke tiu klaso ĉeestas ĉiujn mondopartojn kaj klimatojn, escepte la tro ekstremaj.

Plej multaj el ili havas placenton, krom ekzemple monotremoj (tiel nomitaj "kloakuloj", kvankam "kloako" estas ĝenerala vorto kiu aplikiĝas ankaŭ por birdoj, ekzemple) kaj marsupiuloj. Tial, en la 19-a kaj frua 20-a jarcentoj, mamuloj estis dividitaj je **senplacentuloj** (*Aplacentalia*) kaj **placentuloj** (*Placentalia*). Nuntempe temas pli-malpli pri triopa divido de vivantaj mamuloj en la grupojn 1) monotremoj aŭ kloakuloj (latine *Monotremata*, ankaŭ *Prototheria*); 2) marsupiuloj (*Marsupialia*, ankaŭ *Metatheria*); kaj 3) placentuloj (*Placentalia*, ankaŭ *Eutheria*).

Placentuloj havas internan fekundiĝon. Monotremoj demetas ovon (ornitorinko).

Mamuloj kutime vivas sur la tero, nur vespertoj flugas kaj cetacoj vivas en la akvo. Por la akvo estas adaptitaj ankaŭ aliaj bestoj (ekz. fokuloj), kvankam ili noktumas kaj nestas surtere. Ĉiuj spiras per pulmoj.

Iliaj kruroj, kranio, dentaro, korpokonstruo varias laŭ vivmaniero.

### Inteligenteco

Eksperimento per spegulo estas simpla mezuro de memkonscio. Simioj estas inter plej inteligentaj mamuloj.
En inteligentaj mamuloj, kiel primatoj, la cerbeto estas pli granda komparate kun la cetero de la cerbo. Inteligenteco ne estas facile difinata, sed indikoj de inteligento enhavas la kapablon por lerni, kun konduta flekseblo. Ratoj, ekzemple, estas konsiderataj kiel tre inteligentaj ĉar ili povas lerni kaj fari novajn taskojn, kapablo kiu eble estas grava kiam ili unue koloniigas novan loĝlokon. En iu mamuloj, manĝaĵkolektado ŝajnas rilati al inteligento: cervo manĝante plantojn havas cerbon pli malgrandan ol kato, kiu devas pensi por kapti sian kaptaĵon.

### Korpotemperaturo

Estas koste konservi altan konstantan korpotemperaturon. Mamuloj do bezonas nutran kaj sufiĉegan dieton. Kvankam la plej fruaj mamuloj eble estis predantoj, aliaj specoj malfrue adaptis sian dietan bezonojn per multaj metodoj. Kelkaj mamuloj manĝas aliajn animalojn - tio estas karnomanĝa dieto (kaj enhavas insektomanĝajn dietojn). Aliaj mamuloj, kiuj nomiĝas herbovoruloj, manĝas plantojn. Herbovora dieto enhavas subkategoriojn kiel fruktomanĝuloj kaj herbomanĝuloj. Ĉiomanĝanto manĝas kaj kaptaĵojn kaj plantojn. Karnomanĝaj mamuloj havas simplan digestan sistemon, ĉar la proteinoj, lipidoj, kaj mineraloj, kiuj estas enhavataj en viando, ne bezonas specialan digestadon. Plantoj, aliflanke, enhavas malsimplajn karbohidratojn, kiel celulozo. La digesta sistemo de herbovorulo do gastigas bakteriojn, kiuj fermentas tiujn substancojn, kaj disponebligas tion por digestado. La bakterioj aŭ loĝas en la multaĉambrata stomako aŭ en granda cekumo.

Ankaŭ la grando de animalo influas la tipon de dieto. Ĉar etaj mamuloj havas altan proporcion de disvarmiganta supraĵo al volumeno, do ili havemas altajn energiobezonojn kaj altan metabolan rapidon. Mamuloj, kiuj pezas malpli ol proksimume 500 g estas pleje insektomanĝuloj ĉar ili ne povas toleri la malrapidan, malsimplan digestoprocezon de herbovoruloj. Pli grandaj animuloj, aliflanke, produktas pli da varmeco, kaj malpli de tiu varmeco perdiĝas. Ili do povas toleri aŭ malpli rapidan kolektan procezon (tiuj, kiuj kaptas pli grandajn kaptaĵojn) aŭ malpli rapidan digestoprocezon (herbovoruloj). Plue, mamuloj, kiuj pezas pli ol 500 g ne povas kolekti sufiĉajn insektojn dum la nedormaj horoj por subteni sin. La unuaj grandaj insektomanĝaj mamuloj estas tiuj, kiuj manĝas grandegan koloniojn de insektoj (kiel formikoj aŭ termitoj).

### Pliaj ecoj

Mandiblo de kaĉaloto.
* forta diafragmo.
* 3 aŭdaj ostetoj (stapedo, maleo, inkudo; amfibioj, rampuloj, birdoj havas nur 1 aŭdan osteton).
* mandiblo konsistas el unu osto.
* laktoproduktaj mamglandoj.
* maldekstra aorta arko.
* sennukleaj ruĝaj globuloj (eritrocitoj).

## Klasigo

Mamulklasigo traurus diversajn reviziojn ekde Karolo Lineo dekomence difinis la klason, kaj nuntempe, neniu klasigsistemo estas universale akceptita. McKenna & Bell (1997) kaj Wilson & Reader (2005) havigis utilajn ĵusajn kompendiojn. Simpson (1945) havigas sistematikon de mamuloriginoj kaj rilatoj kiu estis universale instruata je la fino de la 20-a jarcento. Tamen, ekde 1945, granda kvanto de nova kaj pli detalhava informaro estis malkovrita kaj disvastigita. La paleontologia registro estis rekalibrata, kaj dum tiuj jaroj okazis multa debato kaj progreso pri la teoriaj fundamentoj de la sistematigo mem, parte tra la nova koncepto de kladistiko. Tamen la kampolaboro kaj la laboratoriaj taskoj ĝisdatigis la klasigon de Simpson, kio restas la plej akceptata alproksimigo al iom oficiala klasigo de mamuloj, spite konatajn kritikojn.

Plej mamuloj, inklude la ses plej speci-riĉaj ordoj, apartenas al la grupo de placentuloj. La tri plej grandaj ordoj laŭ nombroj de specioj estas Roduloj: musoj, ratoj, histrikoj, kastoroj, kapibaroj, kaj aliaj remordemaj mamuloj; Kiropteroj: vespertoj; kaj Sorikomorfoj: sorikoj, talpoj, kaj solenodonoj. La sekvaj tri plej grandaj ordoj, depende de la biologia klasigo uzata, estas la Primatoj: grandsimioj, simioj, kaj lemuroj; la *Cetartiodactyla*: balenoj kaj parhufuloj; kaj la Karnomanĝuloj kiuj inkludas katojn, hundojn, mustelojn, ursojn, fokojn, kaj parencojn. Laŭ *Mammal Species of the World*, 5 416 specioj estis identigitaj en 2006. Tiuj estis grupigitaj en 1 229 genrojn, 153 familioj kaj 29 ordoj. En 2008, la Internacia Unio por la Konservo de Naturo (IUKN) kompletigis kvin-jaran *Global Mammal Assessment* por sia Internacia Ruĝa Listo de Endanĝeritaj Specioj, kiuj kalkulis 5 488 speciojn. Laŭ esplorado publikigita en la gazeto *Journal of Mammalogy* en 2018, la nombro de agnoskitaj mamulspecioj estas 6 495, inklude 96 ĵus formortintaj.

```
     /   _____ Monotremoj (ornitorinkoj, ekidnoj)
____/   /
    \  /\
     \/   ____ Marsupiuloj (didelfoj, kanguruoj, koaloj, ktp.)
      \  /
       \/   /
        \__/
           \___ Placentuloj (placentohavaj mamuloj)

```

### Difinoj

Longbeka ekidno, endemia de Nov-Gvineo.
La vorto "mamulo" estas moderna, kreita el la scienca nomo *Mammalia* stampita de Carl Linnaeus en 1758, derivita el la latina *mamma* ("mamo, brusto"). En grava artikolo de 1988, Timothy Rowe difinis *Mammalia* filogenetike kiel la krongrupo de mamuloj, nome klado konsistanta el la plej ĵusa komuna praulo de vivantaj monotremoj (ekidnoj kaj ornitorinkoj) kaj vivonaskuloj (marsupiuloj kaj placentuloj) kaj ĉiuj posteuloj de tiuj praulo. Ĉar tiu praulo vivis en la Ĵurasio, la difino de Rowe ekskludas ĉiujn animalojn el la komenca Triaso, spite la fakton ke fosilioj el Triaso de la stirpo *Haramiyida* estis referencataj kiel *Mammalia* ekde la mezo de la 19-a jarcento. Se *Mammalia* estas konsiderata kiel la krongrupo, ties origino povas iel esti datigita kiel la unua konata aspekto de animaloj plej proksime rilataj al kelkaj nuntempaj mamuloj ol aliaj. *Ambondro* estas pli proksime rilata al monotremoj ol la vivonaskuloj dum la genroj *Amphilestes* kaj *Amphitherium* estas pli proksime rilataj al la vivonaskuloj; ĉar fosilioj el la tri genroj estas datataj de antaŭ ĉirkaŭ 167 milionoj da jaroj en la Mezo de la Ĵurasio, tio estas racia ĉirkaŭkalkulo por la apero de la krongrupo.

T.S. Kemp havigis pli tradician difinon: "Synapsida kiuj posedas skvamec-dentohavan mandiblartiklon kaj okluzion inter la supraj kaj la malsupraj molaroj kun transversa komponanto por la movado" aŭ, ekvivalente en la rigardo de Kemp, la klado origina kun la lasta komuna praulo de *Sinoconodon* kaj vivantaj nuntempaj mamuloj. La plej frua konata sinapsido kiu kongruas kun la difino de Kemp estas *Tikitherium*, datitaj de antaŭ ĉirkaŭ 225 milionoj da jaroj, kaj tiel la apero de mamuloj en tiu larĝa senco povas ricevi tiun daton de la fino de Triaso.

### Molekula klasifiko de placentuloj

DNA-analizoj helpas en la klasifiko de mamuloj.
Komence de la 21-a jarcento, molekulaj studoj bazitaj sur analizoj de DNA sugestis novajn rilatojn inter familioj de mamuloj. Plej el tiuj trovitaĵoj estis sendepende validigitaj per datumoj de retrotransposona esto/foresto. Klasigaj sistemoj bazitaj sur molekulaj studioj montris tri ĉefajn grupojn aŭ stirpojn de placentuloj — nome *Afrotheria*, *Xenarthra* kaj *Boreoeutheria* — kiuj diverĝis en la Kretaceo. La rilatoj inter tiuj tri stirpoj estas polemika, kaj oni proponis tri eblajn hipotezojn rilate al kiu grupo estas baza. Tiuj hipotezoj estas *Atlantogenata* (kun baza *Boreoeutheria*), *Epitheria* (kun baza *Xenarthra*) kaj *Exafroplacentalia* (kun baza *Afrotheria*). *Boreoeutheria* siavice enhavas du ĉefajn stirpojn — nome Eŭarĥontogliroj kaj Laŭrasiaterioj.

Ĉirkaŭkalkuloj pri la epokoj de la diverĝo inter tiuj tri grupoj de placentuloj gamas el antaŭ 105 ĝis 120 milionoj da jaroj, depende de la tipo de DNA uzata (ĉu nuklea ĉu mitokondria) kaj de variaj interpretoj de la datumoj de paleogeografio.

## Evolucio

La dentaro estas unu el la elementoj uzitaj por la klasigo de la mamuloj kaj por la studo de ties evolucio.
La unuaj tute grundvivantaj vertebruloj estis amniuloj. Simile al amfibioj, ili havas pulmojn kaj membrojn. La ovoj de amniuloj, tamen, havas internajn membranojn, kiuj permesas la estiĝantan embrion spiri sed entenas akvon. Do amniuloj povas demeti ovojn sur seka grundo, sed amfibioj ĝenerale bezonas demeti siajn ovojn en akvo.

La unuaj veraj mamuloj aperis en la malfrua Triaso (ĉirkaŭ antaŭ 200 milionoj da jaroj), proksimume antaŭ 30 milionoj da jaroj post la unuaj Mamuloformaj.

La plej frue sciata monotremo vivis antaŭ 123M jaroj en Aŭstralio. Monotremoj havas kelkajn trajtojn, kiujn eble ili heredis de la originaj amniuloj:

* ili uzas la saman truon por urinado, fekado, kaj reproduktado ("monotremo" signifas "unu truo", el la greka) - simile al lacertuloj kaj birdoj.
* ili demetas ovojn, kiuj estas ledecaj kaj nekalciiĝaj, simile tiuj de lacertuloj, testudoj kaj krokodiloj.

Malsimile al aliaj mamuloj, inaj monotremoj ne havas mampintojn kaj manĝigas siajn idojn per "laktoŝvitado" de nuda areo sur la ventro.

La plej aĝa sciata marsupiulo vivis antaŭ 125 milionoj da jaroj, kaj ties fosilio estis trovata en Ljaŭningo en Ĉinio.

Ne estas certa, kiam vera placentuloj evoluis - la plej fruaj nedisputataj fosilioj de placentuloj devenas de la frua Paleoceno, post la formortado de la dinosaŭroj. Mamuloj kaj preskaŭ-mamuloj disvastiĝis de sia noktema insektomanĝula niĉo ekde la meza Ĵurasio - ekzemple kastorokaŭdo (vivinta antaŭ 154 milionoj da jaroj) havis adaptiĝojn por naĝado, fosado, kaj fiŝkaptado.

La tradicia rigardo estas ke mamuloj nur ekposedis la mezajn kaj grandajn ekologiajn niĉojn en la Kenozoiko, post la formortado de la dinosaŭroj, sed ili diversiĝis tre rapide. Ekzemple, la plej frue sciataj vespertoj aperis proksimume antaŭ 50 milionoj da jaroj, nur 15 milionoj da jaroj post la formortado de la dinosaŭroj.

Dum la Kenozoiko, diversaj grupoj de mamuloj aperis, kiuj estis pli grandaj ol la plej proksimaj modernaj ekvivalentoj, sed neniu eĉ proksimas al la grando de la plej grandaj dinosaŭroj kun similaj manĝokutimoj.

## Ordoj

La ĝiba baleno estas lamencetaco.
Afrika elefanto (de Rostruloj) en Kenjo
**Listo de la ordoj de vivantaj mamuloj: Cetacoj
* Fokuloj
* Ĥiropteroj
* Insektomanĝuloj
* Karnomanĝuloj
* Ksenartroj
* Leporuloj
* Manisuloj
* Marsupiuloj
* Monotremoj
* Neparhufuloj
* Parhufuloj
* Primatoj
* Ronĝuloj
* Rostruloj
* Sirenoj
* Tubetodentuloj

## Anatomio

### Distingaj trajtoj

Vivantaj mamulaj specioj povas esti identigitaj per la posedo de ŝvitoglandoj, kiel tiuj kiuj estas specializitaj en produktado de lakto por nutri sian idaron. Klasigante fosiliojn, tamen, aliaj trajtoj devas esti uzataj, ĉar mildaj glandohistoj kaj multaj aliaj trajtoj ne estas videblaj en fosilioj.

Homa mandiblo.
Multaj trajtoj kunhavataj de ĉiuj vivantaj mamuloj aperas inter la plej fruaj membroj de la grupo:

* **Makzela artiklo** – La mandiblo (nome la malsupra makzela osto, kiu enhavas la dentojn) kaj la skvamozo (malgranda krania osto) kuniĝas por formi la artiklon. En plej gnatostomoj, kiel la fruaj terapsidoj, la artiklo konsistas el la artikla osto (osteto sur la malantaŭa parto de la malsupra mandiblo) kaj la kvadrata osto (osteto sur la malantaŭa parto de la supra makzelo).
* **Meza orelo** – En krongrupaj mamuloj, la sono estas portata el la miringo tra ĉeno de tri ostetoj, nome maleo, inkudo kaj piedingo. Prae, la maleo kaj la inkudo estis derivitaj el la artikla kaj la kvadrata ostoj kiuj konstituis la makzelan artiklon de la fruaj terapsidoj.
* **Dentanstataŭo** – Dentoj povas esti anstataŭataj unufoje (difiodontoj) aŭ (ĉe dentobalenoj kaj musedaj roduloj) tute ne (monofiodontoj). Elefantoj, manatioj, kaj kanguruoj konstante kreskas novajn dentojn tra sia vivo (polifiodontoj).
* **Prisma emajlo** – La emajlo kiu ŝirmas la surfacon de dento konsistas el prismaj, solidaj, bastonetecaj strukturoj etendaj el la dentino ĝis la denta surfaco.
* **Okcipitalaj kondiloj** – Du elstaraĵoj en la bazo de la kranio kuniĝas en la plej supra kolvertebro; plej aliaj tetrapodoj, kontraste, havas nur unu tian elstaraĵon.

Plejparte, tiuj karakteroj ne estis en la Triasaj prauloj de mamuloj. Preskaŭ ĉiuj mamulformaj bestoj posedas epipuban oston, kun escepto en la modernaj placentuloj.

### Seksa dimorfismo

|  |
| --- |
| Plako sur spac-sondilo Pioneer |
| Maskla pelvo | Femala pelvo |
| **Supre:** Stilizita bildo de homoj kiu sendiĝis en la satelito Pioneer, montranta kaj masklon (maldekstre) kaj inon (dekstre). Ekzemplo de seksa dimorfismo.
 **Sube:** Komparado inter viraj kaj inaj pelvoj.

 |

Averaĝe, masklaj mamuloj estas pli grandaj ol inoj, kaj maskloj estas almenaŭ 10% pli grandaj ol inoj en ĉirkaŭ 45% de esploritaj specioj. Plej mamulaj ordoj montras ankaŭ masklo-biasan seksan dimorfismon, kvankam kelkaj ordoj ne montras biason aŭ estas klare femal-biasaj (*Lagomorpha*). Laŭgranda seksa dimorfismo pliiĝas kun la korpogrando inter mamuloj (Regulo de Rensch), kio sugestas, ke estas paralelaj selektopremoj en la grando kaj de maskloj kaj de femaloj. Masklo-biasa dimorfismo rilatas al la seksa selekto ĉe maskloj tra masklo–maskla konkurenco por femaloj, ĉar estas pozitiva kunrilato inter la grado de seksa selekto, kiel indikita per la pariĝaj sistemoj, kaj la grado de masklo-biasa granda dimorfismo. La grado de seksa selekto estas ankaŭ pozitive kunrilata kun la grtando kaj de maskloj kaj de femaloj inter mamuloj. Krome, paralela selektopremo en la pezo de femaloj estas identigita en tio ke la aĝo de finigo de mamnutrado estas klare pli alta en plej poliginaj specioj, eĉ korektinte tiun kalkulon pri la korpomaso. Ankaŭ, la reprodukta proporcio estas pli malalta en pli grandaj femaloj, kio indikas, ke la fekundeca selekto selektas por pli malgrandaj femaloj en mamuloj. Kvankam tiuj modeloj funkcias en mamuloj kiel tuto, estas konsiderinda variado inter la diversaj ordoj.

## Scienco

Mamuloscienco aŭ *mastologio* estas fako de zoologio kiu temas pri mamuloj kaj studas la morfologion, fiziologion, konduton, vivciklon, ekologion kaj evoluan historion de mamuloj, kaj ankaŭ la rilatojn inter diversaj specioj. Ĝi disbranĉiĝas al aliaj taksonomi-orientitaj fakoj kiel primatologio (studado de primatoj), kaj cetacologio (studo de cetacoj). Mamuloscienco havas aplikojn en diversaj kampoj; ekzemple, la konservado de specioj.

### Esplorado

Usona Societo de Mamalogoj (angle *American Society of Mammalogists*, **ASM**) estas fondita la 3-an de aprilo 1919 en Vaŝingtono. Ĝia nuna sidejo estas en Topeko, Kansaso. Ĝia ĉefa celo estas kuraĝigi la studadon de mamuloj kaj profesiojn, kiuj studas ilin.

### Lamarko

Dum alfrontadoj kun aliaj, la hararo aspektigas la leonon pli granda. Mamuloj havas harojn dum birdoj havas plumojn.
Lamarko estis unu el la unuaj sciencistoj kiu klare diferencigis la vertebrulojn disde la senvertebrulojn kaj ene de tiuj. Inter la vertebruloj li diferencigis tiujn de malvarma sango kaj tiuj de varma sango, kaj inter tiuj ili diferencigis la mamulojn disde la birdojn, ĉar tiuj estas *vivonaskaj* kaj havas mamojn por nutri la idaron. Krome ili havas harojn anstataŭ plumojn.

Li diferencis kvar ordojn de mamuloj, nome jenaj:

* La senungaj mamuloj aŭ cetacoj.
* La amfibiaj mamuloj.
* La hufuloj: solipedoj, remaĉuloj, pakidermoj.
* La unuunguloj: tardigradoj, sendentuloj, ronĝuloj piedimanoj, plantigradoj, digitigradoj, kiropteroj, kvarmanuloj kaj dumanuloj.

*
*

## Referencoj

## Literaturo

+ (en Esperanto)

* Lamarko (Lamarck), *Filozofio zoologia*, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo. paĝoj 128 kaj 129.
* Nikolaj Gudskov, "Ilustrita enciklopedio de hejmaj mamuloj", Impeto, Moskvo, 2008, 240 paĝoj.

+ (en aliaj lingvoj)

* Brown W.M. (2001). "Natural selection of mammalian brain components" (PDF). Trends in Ecology and Evolution 16 (9): 471–473. doi:10.1016/S0169-5347(01)02246-7.
* Khalaf-von Jaffa, Norman Ali Bassam Ali Taher (2006). Mammalia Palaestina: The Mammals of Palestine. Gazelle: The Palestinian Biological Bulletin. Number 55, July 2006. pp. 1–46.
* McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp. ISBN 0-231-11013-8
* Nowak, Ronald M. 1999. Walker's Mammals of the World, 6th edition. Johns Hopkins University Press, 1936 pp. ISBN 0-8018-5789-9
* Simpson, George Gaylord (1945). "The principles of classification and a classification of mammals". Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1–350.
* William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al., Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics,Science, Vol 294, Issue 5550, 2348–2351, 14 December 2001.
* Springer, Mark S., Michael J. Stanhope, Ole Madsen, and Wilfried W. de Jong. 2004. "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends in Ecology and Evolution, 19:430–438. (PDF version)
* Vaughan, Terry A., James M. Ryan, and Nicholas J. Capzaplewski. 2000. Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp. ISBN 0-03-025034-X (Brooks Cole, 1999)
* Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz. (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biol 4(4): e91."PLoS Biology – Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". Biology.plosjournals.org. doi:10.1371/journal.pbio.0040091.
* David MacDonald, Sasha Norris. 2006. The Encyclopedia of Mammals, 3rd edition. Printed in China, 930 pp. ISBN 0-681-45659-0

## Vidu ankaŭ

* Kategorio:Mamuloj
* Animalo
* Mamuloscienco
* Vertebrulo
* Mamul-nomenklaturo
* Rekordoj de mamuloj

## Eksteraj ligiloj

### En Esperanto

* PPL Mamuloj Esperanto-nomoj por ĉ. 900 (grupoj de) mambestoj, fare de Wouter F. Pilger, kun bazo en la jena libro: Wouter F. Pilger: "Provizora privata listo de nomoj de bestoj - Mamuloj." ISBN 90-70074-35-4. 1992. Lelystad, Vulpo-Libroj
* *Nova tezo: mamuloj originis en Azio*. el El Popola Ĉinio, [1]
* En Vikinovaĵoj. *Nova specio de mamulo estas malkovrita en Sudameriko*. [2]
* PROPONO DE MAMUL-NOMENKLATURO EN ESPERANTO, [3] En *Fakaj Aplikoj de Esperanto en Ĉeĥio*, Lubomír Středa
* Pri la libro de Gudskov, [4]

### Alilingve

* Mamulaj specioj de la mondo Arkivigite je 2006-02-08 per la retarkivo Wayback Machine *(angle)*
* BBC Wildlife Finder – video clips from the BBC's natural history archive
* GlobalTwitcher.com – All species in the world with distribution maps and images
* Paleocene Mammals, a site covering the rise of the mammals, paleocene-mammals.de
* Evolution of Mammals, a brief introduction to early mammals, enchantedlearning.com
* Tree of Life poster Arkivigite je 2015-02-10 per la retarkivo Wayback Machine – Shows mammals' evolutionary relation to other organisms, tellapallet.com
* High-Resolution Images of various Mammalian Brains, brainmaps.org
* Mammal Species Arkivigite je 2018-08-24 per la retarkivo Wayback Machine, collection of information sheets about various mammal species, learnanimals.com
* Mikko's Phylogeny Archive Arkivigite je 2008-01-24 per la retarkivo Wayback Machine, fmnh.helsinki.fi
* European Mammal Atlas EMMA from Societas Europaea Mammalogica, European-mammals.org
* Marine Mammals of the World Arkivigite je 2011-08-06 per la retarkivo Wayback Machine—An overview of all marine mammals, including descriptions, multimedia and a key, eti.uva.nl
* Mammalogy.org Arkivigite je 2020-03-01 per la retarkivo Wayback Machine The American Society of Mammalogists was established in 1919 for the purpose of promoting the study of mammals, and this website includes a mammal image library

|  |  |
| --- | --- |
|  | En tiu ĉi artikolo estas uzata traduko de teksto el la artikolo "Mammal" en la angla vikipedio (fonta versio 403640622). En historio de la alilingva artikolo troveblas la kontribuantoj. |