# Ĥorduloj

| Kiel legi la taksonomion**Ĥorduloj** |
| --- |
| Troveblo de fosilioj: Malfrua Ediacaran - ĉi-epoke |
|   |
| **Biologia klasado** |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Domanio:
 | Eŭkariotoj *Eukaryota*  |
| Subdomanio:
 | *Unikonta*  |
| Superregno:
 | Opistokontoj *Opisthokonta*  |
| Regno:
 | Bestoj *Animalia*  |
| Subregno:
 | Eumetazoa  |
| (senranga filumo)
 | Duflankuloj *Bilateria*  |
| Superfilumo:
 | Novbuŝuloj *Deuterostomia*  |

 |
| Filumo
 |
| *Ĥorduloj Chordata Bateson, 1885 |
| Aliaj Vikimediaj projektoj
 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Sistematiko en Vikispecioj
 |

 |
|

|  |  |
| --- | --- |
|  | Komunejo pri Ĥorduloj
 |

 |
|  |

*Thunnus albacares*

**Ĥorduloj** (science: *Chordata*) estas filumo de celomuloj, kies korpo estas fortikigita per dorsa ĥordo (*chorda dorsalis*), kiu formas bazon de spino.

Laŭ tradicia klasifiko, tiu ĉi filumo enhavas la subfilumon **vertebruloj**, kaj du aliajn vivantajn subfilumojn: **tunikuloj** kaj **brankiostomuloj**.

Laŭ kladistiko, la miksinuloj nun ne estas konsiderataj kiel vertebruloj, kaj miksinuloj kaj vertebruloj kune konsistigas la grupon **kraniuloj**.

El pli ol 65,000 vivantaj specioj de Ĥorduloj, ĉirkaŭ la duono el ili estas ostecaj fiŝoj de la klaso *Osteichthyes*. La plej grandaj kaj plej rapidaj animaloj, nome la blua baleno kaj la migra falko respektive, estas ĥorduloj, kiel same estas homoj.

## Origino de la nomo

Kvankam la nomo *Chordata* estas atribuita al William Bateson (1885), ĝi estis jam uzata ĉirkaŭ 1880. Ernst Haeckel priskribis taksonon enhavantan tunikulojn, brankiostomulojn kaj vertebrulojn en 1866. Kvankam li uzis la germanlingvan formon, on akceptis fare de la kodo IKZN pro ties sekva latinigo.

## Difino

Ĥorduloj formas filumon de animaloj kiuj estas bazataj sur duflanka korpoformon, kaj estas difinitaj pro havo iel en siaj vivoj de ĉio el la jeno:

* Notokordo, nome rigida aro de kartilagoj kiuj etendas laŭlonge de la interno de sia korpo. Inter vertebrula subgrupo de ĥorduloj la notokordo disvolviĝas en vertebraro, kaj en tute akvaj specioj tio helpas al animalo naĝi per fleksado de sia vosto.
* Dorsa neŭra tubo. Ĉe fiŝoj kaj aliaj vertebruloj, tio disvolviĝas en la mjelo, nome ĉefa komunika trunko de la nerva sistemo.
* Faringotremoj. La faringo estas la parto de la gorĝo tuj interne de la buŝo. Ĉe fiŝoj la tremoj estas modifitaj por formi brankojn, sed ĉe kelkaj ĥorduloj ili estas parto de filtromanĝa sistemo kiu elprenas partiklojn de manĝo el la akvo en kiu vivas la animaloj.
* Post-anusa vosto. Muskola vosto kiu etendiĝas malantaŭ la anuso.
* Endostilo. Tio estas fendo ĉe la alventra muro de la faringo. Ĉe filtromanĝaj specioj ĝi produktas mukon por arigi manĝopartiklojn, kiuj helpas en transportado de manĝo al la ezofago. Ĝi ankaŭ stokas jodon, kaj povas esti pramontro de la tiroida glando ĉe vertebruloj.

## Subdividoj

### Kraniuloj

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Kraniulo.
Kraniuloj:Mukofiŝo
Kraniuloj, nome unu el la tri subdividoj de ĥorduloj, havas distingajn kraniojn - kiaj mukofiŝoj, kiuj ne havas vertebrojn. Michael J. Benton komentas, ke "kraniuloj estas karakterizitaj per siaj kapoj, same kiel ĥorduloj, aŭ eble kiel novbuŝuloj, estas per siaj vostoj".

Plej estas vertebruloj, en kiuj la notokordo estas anstataŭita de la vertebraro, kiu konsistas el serio de ostecaj aŭ kartilagaj cilindraj vertebroj, ĝenerale kun neŭraj arkoj kiuj protektas la mjelon kaj kun projeciaĵoj kiuj ligas la vertebrojn. Mukofiŝoj havas nekompletan cerbokranion kaj ne havas vertebrojn, kaj estas tiele ne konsiderataj kiel vertebruloj,
sed kiel membroj de la kraniuloj, nome grupo el kiu supozeble vertebruloj evoluis. La loko de petromizoj estas ambigua. Ili havas kompletajn cerbokraniojn kaj praecajn vertebrojn, kaj tiele povus esti konsiderataj kiel vertebruloj kaj veraj fiŝoj. Tamen, molekula filogenetiko, kiu uzas biokemiajn karakterojn por klasigi organismojn, estis produktinta ambaŭ rezultojn ke oni grupigu ilin kun vertebruloj kaj aliajn kiuj grupigu ilin kun with mukofiŝoj.

### Tunikuloj aŭ uroĥorduloj

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Tunikulo.
Tunikuloj: ascidiacoj
Plej tunikuloj prezentiĝas kiel plenkreskuloj en du ĉefaj formoj, ambaŭ el kiuj estas mild-korpaj filtro-manĝantoj al kiuj mankas la standardaj karakteroj de ĥorduloj: "ascidiacoj" estas sesilaj kaj konsistas ĉefe el akvopompiloj kaj filtromanĝaj aparatoj; salpoj flosas mezakve, manĝante planktonon, kaj havas dugeneracian ciklon en kiu unu generacio estas solviva kaj la venonta formas ĉenecajn koloniojn. Tamen, ĉiuj larvoj de tunikuloj havas la standardajn ĥordulajn karakterojn, kiaj longaj, ranidecaj vostoj; ili havas ankaŭ praecajn cerbojn, malpezajn sensilojn kaj ekviliobrajn sensilojn. La tria ĉefa grupo de tunikuloj, nome *Appendicularia* (konataj ankaŭ kiel *Larvacea*) retenas ranidecajn formojn kaj aktivan naĝadon dum la tuta vivo, kaj estis dumlonge konsideritaj kiel larvoj de ascidiacoj aŭ salpoj. La etimologio de la termino *Urochorda(ta)* al *uroĥorduloj* (Balfour 1881) estas el la antikva greka οὐρά (oura, "vosto") + Latina chorda ("ĥordo"), ĉar la notoĥordo troviĝas nur en la vosto. La termino **Tunicata** al *tunikuloj* (Lamarck 1816) estis agnoskita kun antaŭaĵoj kaj estas nun plej ofte uzata.

### Cefaloĥorduloj: Brankiostomuloj

 Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Brankiostomulo.
Brankiostomulo
Brankiostomuloj estas malgrandaj, "svage fiŝecformaj" animaloj al kiuj mankas cerboj, klare difinitaj kapoj kaj specializitaj sensorganoj. Tiuj trunestuloj filtromanĝantoj enhavas la plej fru-branĉan ĥordulan sub-filumon.

## Bazplano

La fekundaj ovoĉeloj de la Ĥorduloj fendas radie, la formiĝo de la tria origina ĉeltavolo (la mezodermo) okazas per disiĝo el la praintesto, la tiel nomata *enterokoelio*. Por la bazplano supozendas larvo. La Ĥorduloj estas segmentitaj Novbuŝuloj (*deuterostomia*).

* 24-a de julio, 2004, BBC News: la plej malgranda fiŝo de la mondo Citaĵo: "...La plej malgranda, malpeza vertebrulo estis priskribita far usonaj sciencistoj. La nomo de tiu minifiŝo estas tena bebofiŝo [*Schindleria brevipinguis*] kaj grandas nur ĉirkaŭ 7mm..."

## Sistematiko

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 Ekinodermoj

 |
|  |
|  |
 Brankiostomuloj

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 Tunikuloj

 |
|  |
|  |
 Vertebruloj

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

## Referencoj

## Eksteraj ligiloj

* Ĥorduloj ĉe GlobalTwitcher.com
* Chordate node at Tree Of Life Arkivigite je 2007-02-24 per la retarkivo Wayback Machine
* Chordate node ĉe Taksonomio NCBI