# Κυκαδόψιδα

| Κυκαδόψιδα Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: 300–0Ma
ΠροЄ
Є
O
Σ
Δ
Λ
Π
Τ
Ι
Κ
Πγ
Ν

Κατώτερη Πέρμια - έως σήμερα |
| --- |
|  Το είδος *Cycas circinalis* με παλαιό και νέο αρσενικό στρόβιλο |
| Συστηματική ταξινόμηση |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Βασίλειο: | Φυτά  |
| Υποβασίλειο: | Τραχειόφυτα (*Tracheophytes*)  |
| Ανθυποβασίλειο: | Σπερματόφυτα (*Spermatophytes*)  |
| Υπερσυνομοταξία: | Γυμνόσπερμα (*Gymnospermae*)  |
| Συνομοταξία: |  **Κυκαδόφυτα (*Cycadophyta*)** Bessey 1907  |
| Ομοταξία: | **Κυκαδόψιδα (*Cycadopsida*)** Brongn.  |
| Τάξη: | **Κυκαδώδη (*Cycadales*)** Pers. από Bercht. & J. Presl  |

 |
| Οικογένειες  |
|  |
| * Κυκαδοειδή (*Cycadaceae*)
* Ζαμιοειδή (*Zamiaceae*)
 |
| Συνώνυμα |
| * *Cycadofilicales*, Němejc 1950
* *Dioales*, Doweld 2001
* *Stangeriales*, Doweld 2001
* *Zamiales*, Burnett 1835
 |

Τα **κυκαδόφυτα** (λατινική-επιστημονική ονομασία *Cycadophyta*) είναι μικρή συνομοταξία φυτών, που υπάγεται στον μεγάλο κλάδο των γυμνόσπερμων φυτών (όπως το πεύκο και το κυπαρίσσι). Περιλαμβάνει μόνο μία ομοταξία, τα **κυκαδόψιδα** (*Cycadopsida*), και μία μόνο τάξη, τα **κυκαδώδη** (*Cycadales*), με τις οποίες και ταυτίζεται.

Τα κυκαδόφυτα έχουν όρθιο και ξυλώδη κορμό και στεφάνη από μεγάλα, σκληρά και αειθαλή φύλλα. Τα είδη τους είναι δίοικα, δηλαδή σε κάθε είδος άλλα φυτά είναι αρσενικά και άλλα θηλυκά. Ποικίλλουν σε μέγεθος, έχοντας κορμούς με ύψη από μερικά εκατοστόμετρα μέχρι αρκετά μέτρα. Συνήθως αναπτύσσονται αργά και έχουν μεγάλη διάρκεια ζωής. Μοιάζουν με φοινικιές ή φτέρες, αλλά δεν συγγενεύουν με αυτές. Τα κυκαδόφυτα έχουν εξειδικευμένους επικονιαστές, συνήθως ένα συγκεκριμένο κολεόπτερο και σπανιότερα ένα θυσανόπτερο ή λεπιδόπτερο έντομο.

Τόσο τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά κυκαδόφυτα έχουν περιέκτες των σπόρων τους παρόμοιους με τα κουκουνάρια (κώνους) των κωνο-φόρων γυμνόσπερμων (π.χ. του πεύκου). Τα κυκαδόφυτα μπορούν να δεσμεύουν το άζωτο σε συνεργασία με κυανοβακτήρια που ζουν στις ρίζες τους. Ορισμένα είδη χρησιμοποιούνται από ανθρώπους ως ναρκωτικά ενώ στο Βανουάτου τα είδη που φύονται εκεί συμβολίζουν την ειρήνη και για τούτο δύο φύλλα ενός κυκαδόφυτου εμφανίζονται στη σημαία του κράτους αυτού (του είδους *Cycas seemannii*). Η συνομοταξία γενικώς φθίνει παγκοσμίως, με 4 είδη να βρίσκονται στο χείλος της εξαφανίσεως και άλλα επτά είδη να έχουν το καθένα λιγότερα από εκατό φυτά στη φύση.

## Περιγραφή

Τα κυκαδόφυτα έχουν όλα όρθιο, ξυλώδη και κυλινδρικό κορμό, που στα περισσότερα είδη δεν διακλαδώνεται σε κλαδιά, στεφάνη από μεγάλα, σκληρά, άκαμπτα και αειθαλή φύλλα. Τα είδη τους είναι δίοικα, δηλαδή σε κάθε είδος άλλα φυτά είναι αρσενικά και άλλα θηλυκά. Ποικίλλουν σε μέγεθος, έχοντας κορμούς με ύψη από μερικά εκατοστόμετρα μέχρι αρκετά μέτρα. Συνήθως αναπτύσσονται αργά και είναι μακρόβια. Τα κυκαδόφυτα έχουν εξειδικευμένους επικονιαστές, συνήθως ένα συγκεκριμένο κολεόπτερο και σπανιότερα ένα θυσανόπτερο ή λεπιδόπτερο έντομο.

Τα φύλλα των κυκαδόφυτων εκφύονται όπως τα πούπουλα σε ένα φτερό πουλιού: από έναν κεντρικό μίσχο σε αντίθετα ζεύγη κάθετα σε αυτόν. Τα φύλλα είναι είτε σύνθετα, είτε έχουν χείλος τόσο βαθιά οδοντωτό, ώστε να φαίνονται σαν σύνθετα. Το γένος *Bowenia* της Αυστραλίας και ορισμένα ασιατικά είδη όπως τα *Cycas multipinnata*, *C. micholitzii* και *C. debaoensis*, έχουν φύλλα που υποδιαιρούνται σε φυλλάρια. Η κορυφή του μίσχου προστατεύεται από τροποποιημένα φύλλα που ονομάζονται κατάφυλλα.

Εξαιτίας της παραπλανητικής ομοιότητάς τους με φοινικιές στο φύλλωμα και στο σχήμα του φυτού, τα κυκαδόφυτα συγχέονται κάποτε με αυτές, καθώς φύονται στις ίδιες κλιματικές ζώνες, αλλά δεν συγγενεύουν καθόλου: Τα κυκαδόφυτα είναι γυμνόσπερμα, δηλαδή οι μη γονιμοποιημένοι σπόροι τους είναι έκθετοι στον αέρα και γονιμοποιούνται απευθείας με την επικονίαση, ενώ τα αγγειόσπερμα όπως οι φοινικιές έχουν τους σπόρους περίκλειστους με πιο σύνθετη διαδικασία για τη γονιμοποίηση. Οι ομοιότητές τους οφείλονται στο φαινόμενο της συγκλίνουσας εξελίξεως. Μια διαφορά ανάμεσά τους είναι ότι τα κυκαδόφυτα δεν έχουν καρπό, αντίθετα με τα φοινικοειδή που έχουν (π.χ. χουρμάδες). Μια άλλη διαφορά είναι το στέλεχος ή κορμός: Αμφότερες οι ομάδες φέρουν σημάδια από τους παλαιούς μίσχους των φύλλων κάτω από τον θόλο – αλλά τα σημάδια στον κορμό των κυκαδόφυτων είναι μικρά και διατεταγμένα ελικοειδώς, ενώ το στέλεχος των φοινικοειδών έχει ακανόνιστη εξωτερική επιφάνεια κυριαρχούμενη από τα σημάδια αυτά, που εξέχουν περισσότερο και έχουν κυκλική διάταξη.

* Τρόπος αναπτύξεως κυκαδόφυτου
* «Ροζέτα» φυλλώματος γύρω από την κορυφή κυλινδρικού κορμού
* Φύλλα και στρόβιλος («κουκουνάρι») του είδους *Encephalartos sclavoi*
* Το είδος *Bowenia spectabilis*, που έχει ένα μόνο (σύνθετο) φύλλο

## Εξέλιξη

### Απολιθώματα

Απολίθωμα του είδους *Cycadeoidea marylandica*
Τα αρχαιότερα γνωστά *πιθανά* απολιθώματα κυκαδόφυτων (φύλλωμα) χρονολογούνται από την ύστερη Λιθανθρακοφόρο περίοδο ή την κατώτερη Πέρμιο περίοδο (πριν από 300 εκατομμύρια έτη περίπου) και ανακαλύφθηκαν στη Νότια Κορέα και την Κίνα, όπως το γένος *Crossozamia*. Τα αρχαιότερα όμως απολιθώματα που *αδιαμφισβήτητα* ανήκουν σε κυκαδόφυτα ανάγονται στην κατώτερη προς μέση Πέρμιο περίοδο. Τα κυκαδόφυτα παρέμειναν σπάνια σε όλη την Πέρμιο. Οι δύο οικογένειες των σημερινών κυκαδόφυτων απέκλιναν μεταξύ τους σε κάποια εποχή ανάμεσα στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου και την Ιουράσια περίοδο. Πιστεύεται ότι τα κυκαδόφυτα έφθασαν στον μέγιστο βαθμό της ποικιλομορφίας τους κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού αιώνα. Υπάρχει ο χαρακτηρισμός του Μεσοζωικού ως «η Εποχή των κυκαδόφυτων», ωστόσο άλλες ομάδες σπερματόφυτων με παρόμοιο φύλλωμα, εξαφανισμένων σήμερα, όπως οι *Bennettitales* και οι νιλσονίες, ήταν κατά πολύ αφθονότερες από όσο τα κυκαδόφυτα στον Μεσοζωικό Αιώνα: τα «πραγματικά» κυκαδόφυτα αποτελούσαν ελάσσονες συνιστώσες της μεσοζωικής χλωρίδας. Τα αρχαιότερα απολιθώματα του σύγχρονου γένους *Cycas* προέρχονται από στρώματα του Παλαιογενούς στην ανατολική Ασία. Απολιθώματα που μπορούν να αποδοθούν σε φυτά της οικογένειας ζαμιοειδή (*Zamiaceae*) ανάγονται έως και την Κρητιδική περίοδο, με δείγματα που μπορούν να αποδοθούν σε σημερινά γένη να χρονολογούνται μόνο στον Καινοζωικό αιώνα.

### Φυλογενετική

Οι δύο οικογένειες των σύγχρονων κυκαδόφυτων που αναγνωρίζονται γενικότερα σήμερα έχουν πιθανότατα μεταβληθεί ελάχιστα από την Ιουράσια περίοδο σε σύγκριση με άλλες οικογένειες φυτών, αλλά δεν αποτελούν «ζωντανά απολιθώματα», καθώς συνέχισαν να εξελίσσονται από τότε. Με βάση γενετικές μελέτες, τα κυκαδόφυτα θεωρείται ότι συγγενεύουν περισσότερο με τα *γκίνκγκο* από όσο με τα άλλα σημερινά γυμνόσπερμα. Απέκλιναν από τα γκίνκγκο κατά την κατώτερη Λιθανθρακοφόρο.

### Ταξινομική

Σήμερα αναγνωρίζονται δύο οικογένειες στις οποίες ταξινομούνται τα σύγχρονα κυκαδόφυτα, ως εξής:

* **ΟΜΟΤΑΞΙΑ ΚΥΚΑΔΟΨΙΔΑ (*Cycadopsida*)**, Brongniart 1843
	+ **ΤΑΞΗ ΚΥΚΑΔΩΔΗ (*Cycadales*)**, Persoon από von Berchtold & Presl 1820
		- Υπόταξη *Cycadineae*, Stevenson 1992
			* **Οικογένεια Κυκαδοειδή (*Cycadaceae*)**, Persoon 1807
				+ Γένος *Cycas*
		- Υπόταξη *Zamiineae*, Stevenson 1992
			* **Οικογένεια Ζαμιοειδή (*Zamiaceae*)**, Horaninow 1834
				+ Υποοικογένεια *Diooideae*, Pilg. 1926
					- * Γένος *Dioon*
				+ Υποοικογένεια *Zamioideae*, Stevenson 1992
					- * Γένος *Macrozamia*
						* Γένος *Lepidozamia*
						* Γένος *Encephalartos*
						* Γένος *Bowenia*
						* Γένος *Ceratozamia*
						* Γένος *Stangeria*
						* Γένος *Zamia*
						* Γένος *Microcycas*

#### Εξωτερική φυλογενετική

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Σπερματόφυτα |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Κυκαδόφυτα**  |
|  |
|  |
Γκιγκόφυτα  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Κωνοφόρα  |
|  |
| Ανθόφυτα |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
† *Bennettitales*  |
|  |
|  |
Γνητώδη  |
|  |
|  |
Αγγειόσπερμα  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Σπερματόφυτα |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Γυμνόσπερμα |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Κυκαδόφυτα**  |
|  |
|  | *Γκιγκόφυτα*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Κωνοφόρα  |
|  |
|  |
Γνητόφυτα  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|  |
|  |
Αγγειόσπερμαs  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
| Παραδοσιακή άποψη | Σύγχρονη άποψη |

 |

#### Εξωτερική φυλογενετική

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Κυκαδόφυτα |

|  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Cycadineae* |

|  |  |
| --- | --- |
| Κυκαδοειδή | *Cycas*  |
|   |
|  |

 |
|  |
| *Zamiineae* |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Ζαμιοειδή |

|  |  |
| --- | --- |
| *Diooideae* | *Dioon*  |
|  |
| *Zamioideae* |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| *Encephalarteae* |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Macrozamia*  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Lepidozamia*  |
|  |
|  | *Encephalartos*  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|  |
| *Zamieae* |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Bowenia*  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Ceratozamia*  |
|  |
|  | *Stangeria*  |
|   |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Zamia*  |
|  |
|  | *Microcycas*  |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

 |
|   |
|  |

## Γεωγραφική κατανομή και οικολογία

Global distribution of cycad genera. Red areas: cycad diversity; Purple dots: sampled fossil localities
Τα σημερινά κυκαδόφυτα φύονται στη φύση σε μεγάλο μέρος της υποτροπικής και της τροπικής ζώνης της Γης, με λιγοστά είδη σε εύκρατες περιοχές, όπως στη νότια Αυστραλία. Τα περισσότερα είδη βρίσκονται στην αμερικανική ήπειρο, αλλά τα κυκαδόφυτα ευδοκιμούν και στην Κίνα, τη νότια και νοτιοανατολική Ασία, τα νησιά του Ειρηνικού, καθώς και στο μεγαλύτερο μέρος της υποσαχάριας Αφρικής. Μερικά είναι ξηρόφυτα που μπορούν να επιβιώνουν σε ερημικό ή ημιερημικό κλίμα, άλλα αντιθέτως σε υγρές συνθήκες δάσους βροχής και ορισμένα σε αμφότερα.

Τα κυκαδόφυτα φιλοξενούν στις κοραλλοειδείς ρίζες τους αζωτοδεσμευτικά κυανοβακτήρια. Τα βακτήρια αυτά παράγουν μια νευροτοξίνη, τη Β-Ν-μεθυλαμινο-L-αλανίνη (BMAA), η οποία συσσωρεύεται στους σπόρους του φυτού. Ως άμυνα κατά των φυτοφάγων παρατηρείται επίσης η συσσώρευση άλλων τοξινών στους χλωρούς ιστούς των κυκαδόφυτων. Χάρη σε μια οριζόντια μεταφορά γονιδίων, τα φυτά αυτά έχουν αποκτήσεις μια οικογένεια γονιδίων (fitD) από το μικρόβιο *Pseudomonas protegens*, τα οποία τους παρέχουν τη δυνατότητα να παράγουν μια εντομοκτόνο τοξίνη.

## Σχέση με τους ανθρώπους

Σπόροι του είδους *Cycas orientis* (κοινώς «νυάθου») τρώγονται από τις φυλές Yolngu των ιθαγενών της Άρνεμ Λαντ της τροπικής Αυστραλίας. Οι σπόροι συλλέγονται την ξηρή εποχή του έτους, αφήνονται να μουλιάσουν μια ημέρα στο νερό ώστε να «βγάλουν» τις τοξίνες τους και μετά αλέθονται, τυλίγονται σε φλούδες δέντρου και ψήνονται σε φωτιά. Δύο φύλλα ενός κυκαδόφυτου, του είδους *Cycas seemannii*, εμφανίζονται στη σημαία του νησιωτικού κράτους Βανουάτου, καθώς συμβολίζουν την ειρήνη. Κυκαδόφυτα καταναλώνονται επίσης ως ναρκωτικά στο Μεξικό, με χημικές ενώσεις που συγκαταλέγονται στις ουσίες του κάκτου πεγιότ, το ίδιο και το γένος εγκεφάλαρτος στη Νότια Αφρική. Σε αμφότερες τις χώρες η συλλογή για την αγορά των ναρκωτικών ουσιών βλάπτει σημαντικά τους άγριους πληθυσμούς των κυκαδόφυτων. Η συνομοταξία γενικώς φθίνει παγκοσμίως, με 4 είδη να βρίσκονται στο χείλος της εξαφανίσεως και άλλα επτά είδη να έχουν το καθένα λιγότερα από εκατό φυτά στη φύση. Το «Εθνικό μνημείο απολιθωμένων κυκαδόφυτων» (αγγλ. *Fossil Cycad National Monument*) ήταν προστατευόμενη περιοχή στη South Dakota ήδη από το 1922, καθώς περιείχε πολλά απολιθώματα του γένους *Cycadeoidea*. Μετά ωστόσο από καταστροφές των εκτεθειμένων απολιθωμάτων, η προστασία ανακλήθηκε το 1957.

## Παραπομπές

## Βιβλιογραφία

* Jones, David L. (2002). *Cycads of the World* (2η έκδοση). Smithsonian Books. ISBN 978-1-5883-4043-6.
* Whitelock, Loran M.· Benadom, Duke (2015). *The Cycads* (2η έκδοση, δίτομη). Superb Succulents. ISBN 978-0-9896-5142-4. OCLC 935926513.

## Εξωτερικοί σύνδεσμοι

* Palm and Cycad Societies of Australia
* Cycad Society of South Africa