# Υστρικόμορφα

| Υστρικόμορφα |
| --- |
|  Καπιμπάρα (υδρόχοιρος, *Hydrochoerus hydrochaeris*) |
| Συστηματική ταξινόμηση |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Βασίλειο: | Ζώα (*Animalia*)  |
| Συνομοταξία: | Χορδωτά (*Chordata*)  |
| Υποσυνομοταξία: | Σπονδυλωτά (*Vertebrata*)  |
| Ομοταξία: | Θηλαστικά (*Mammalia*)  |
| Τάξη: | Τρωκτικά (*Rodentia*)  |
| Υποτάξη: | Υστρικόμορφα (Hystricomorpha)  |

 |

Ο όρος **υστρικόμορφα** (Hystricomorpha, από τις ελληνικές λέξεις *ὕστριξ* = σκαντζόχοιρος και *μορφή*) είχε αρκετούς διαφορετικούς ορισμούς κατά καιρούς. Με την ευρύτερη έννοια σημαίνει όλα τα τρωκτικά (εκτός από τα διποδοειδή) που έχουν «υστρικόμορφο» ζυγομασητηριακό σύστημα. Αυτά είναι οι υστρικόγναθοι, οι κτενοδακτυλίδες, οι ανωμαλουρίδες και οι ποδετίδες. Αποτελέσματα από αναλύσεις DNA, αλλά και διαφορές στη μορφολογία θέτουν υπό αμφισβήτηση την ταξινόμηση των ανωμαλουρίδων και των ποδετίδων στα υστρικόμορφα. Σύμφωνα με βιβλίο (Carleton & Musser 2005) του 2005, αυτές οι δύο οικογένειες αντιπροσωπεύουν μια ξεχωριστή υπόταξη, τα ανωμαλουρόμορφα.

## Ταξινομική

Κρανίο ενός καπιμπάρα, όπου φαίνεται ο υπερμεγέθης «υποκογχικός δίαυλος» (κοιλότητα κάτω από την κόγχη του οφθαλμού που καταλήγει στην άνω γνάθο), που υπάρχει στα περισσότερα υστρικόμορφα, μάλιστα το συγκεκριμένο χαρακτηριστικό ονομάσθηκε «υστρικομορφία».
Η σύγχρονη ταξινομική θεωρεί τα υστρικόμορφα ως *υπόταξη* των τρωκτικών, γνωστή και ως **εντοδάκρυα** (*Entodacrya*) ή **κτενοϋστρικά** (*Ctenohystrica*), που ενώνει τα κτενοδάκτυλα (γκούντι της Αφρικής) με τα υστρικόγναθα τρωκτικά. Υπέρ της μεταξύ αυτών των δύο ομάδων σχέσεως υπάρχει σημαντική μορφολογική και ισχυρή μοριακή φυλογενετική υποστήριξη. Αυτό ωστόσο ακυρώνει την παραδοσιακή θεώρηση των «σκιουρόγναθων», καθώς αυτά καθίστανται παραφυλετική ομάδα.

Τα υστρικόμορφα, ή τουλάχιστον κάποια μέλη των καβιόμορφων, δεν θεωρούνται από κάποιους ως τρωκτικά. Ωστόσο οι περισσότερες γενετικές έρευνες επιβεβαιώνουν τη μονοφυλετικότητα των τρωκτικών.

Τα υστρικόμορφα εμφανίσθηκαν στη Νότια Αμερική κατά το Ηώκαινο, όταν σε αυτή την ήπειρο υπήρχαν μόνο μεταθήρια, ξέναρθρα και εξαφανισμένα σήμερα οπληφόρα ως τα μοναδικά θηλαστικά της (εκτός από τις νυχτερίδες). Φαίνεται ότι έφθασαν με ωκεάνια διασπορά, διασχίζοντας τον Ατλαντικό Ωκεανό από την Αφρική πάνω σε παρασυρόμενες φυσικές σχεδίες από βλάστηση. Το ίδιο ίσως συνέβη και με τα πρωτεύοντα, τα οποία επίσης εμφανίσθηκαν στη Νότια Αμερική την ίδια εποχή, όταν ήταν ακόμα χωρισμένη από την Κεντρική και Βόρεια Αμερική.

## Οικογένειες

Ο ακόλουθος κατάλογος οικογενειών βασίζεται στην ταξινόμηση των Marivaux και άλλοι 2002 και Marivaux, Vianey-Liaud & Jaeger 2004, που ανέλυσαν πρώιμα απολιθωμένα τρωκτικά και βρήκαν υποστηρικτικά δεδομένα για το ότι η υπόταξη *«Sciuravida»* όπως ορίσθηκε από τους McKenna & Bell 1997 πολυφυλετική και παραπλανητική. Παρακάτω το σύμβολο «†» σημειώνει τις προϊστορικές ομάδες που έχουν εξαφανισθεί.

* **Υπόταξη: Υστρικόμορφα**
	+ Υπεροικογένεια κτενοδακτυλοειδή (*Ctenodactyloidea*)
		- Κτενοδακτυλίδες
		- †Tammquammyidae
		- Διατομυΐδες (*Diatomyidae*) – π.χ. «βραχοαρουραίος του Λάος»
		- †Yuomyidae
		- †Chapattimyidae
	+ Υστρικογναθόμορφα (*Hystricognathiformes*)
		- †Tsaganomyidae
		- Υστρικόγναθοι (*Hystricognathi*), η κυρίως ομάδα των υστρικόμορφων, θεωρούμενη και ως *ανθυπόταξη*
			* †Baluchimyinae
			* Υστρικίδες (*Hystricidae*)
			* Φιόμορφα (*Phiomorpha*)
				+ †Myophiomyidae
				+ †Diamantomyidae
				+ †Phiomyidae
				+ †Kenyamyidae
				+ Πετρομυΐδες (*Petromuridae*) - περιλαμβάνει το μοναδικό είδος πετρόμυς ο τυπικός
				+ Θρυονομυΐδες (*Thryonomyidae*) - μοναδικό μη εξαφανισθέν γένος ο θρυόμυς
				+ Βαθυεργίδες (*Bathyergidae*) – «αρουραίοι-τυφλοπόντικες»
				+ †Bathyergoididae
			* Καβιόμορφα (*Caviomorpha*) – οι υστρικόγναθοι της Αμερικής
				+ Υπεροικογένεια ερεθιζοντοειδή (*Erethizontoidea*)
					- Ερεθιζοντίδες (*Erethizontidae*) – ζώα παρόμοια με σκαντζόχοιρους
				+ Υπεροικογένεια Καβιοειδή (*Cavioidea*)
					- †Cephalomyidae
					- Δασυπρωκτίδες (*Dasyproctidae*) – περιλαμβάνει τα αγκούτι
					- Cuniculidae - περιλαμβάνει το μοναδικό γένος πακά
					- †Eocardiidae
					- Δεινομυΐδες (*Dinomyidae*) – με μοναδικό επιζόν είδος το πακαρανά
					- Καβιίδες (*Caviidae*) – ευρύτατη, περιλαμβάνει τόσο το ινδικό χοιρίδιο, όσο και το μεγαλύτερο τρωκτικό της Γης, το καπιμπάρα
					- †Neoepiblemidae
				+ Υπεροικογένεια Οκταδοντοειδή (*Octodontoidea*)
					- Οκταδοντίδες (*Octodontidae*) – 7 γένη με 14 είδη
					- Κτενομυΐδες (*Ctenomyidae*) – με μοναδικό γένος το τούκο-τούκο
					- Εχιμυΐδες (*Echimyidae*) – «αγκαθωτοί αρουραίοι»
					- Μυοκαστοριίδες (*Myocastoridae*) – τείνει πια να θεωρείται υποοικογένεια της προηγούμενης, περιλαμβάνει τα νούτρια
					- Καπρομυΐδες (*Capromyidae*) – τα χούτια
					- †Επταξοδοντίδες (*Heptaxodontidae*)
				+ Υπεροικογένεια τσιντσιλοειδή (*Chinchilloidea*)
					- Τσιντσιλίδες (*Chinchillidae*) – περιλαμβάνει τα τσιντσιλά και τα βισκάτσα
					- Αβροκομίδες (*Abrocomidae*) – «αρουραίοι-τσιντσιλά», με 2 γένη και 10 είδη

## Παραπομπές

## Πηγές

* Bergsten, J. (2005). «A review of long-branch attraction». *Cladistics* **21** (2): 163-193. doi:10.1111/j.1096-0031.2005.00059.x.
* Brandt, J.F. (1855). *Beitrage zur nahern Kenntniss der Saugethiere Russlands* (στα Γερμανικά).
* Cao, Y.; Adachi, J.; Yano, T.; Hasegawa, M. (1994). «Phylogenetic place of guinea pigs: No support of the rodent-polyphyly hypothesis from maximum-likelihood analyses of multiple protein sequences». *Molecular Biology and Evolution* **11** (4): 593-604. PMID 8078399.
* Carleton, M.D.· Musser, G.G. (2005). «Order Rodentia». Στο: Wilson, D.E.· Reeder, D.M., επιμ. *Mammal Species of the World A Taxonomic and Geographic Reference*. Baltimore: Johns Hopkins University Press. σελίδες 745–752. ISBN 978-0-8018-8221-0.
* D'Erchia, A.; Gissi, C.; Pesole, G.; Saccone, C.; Arnason, U. (1996). «The guinea-pig is not a rodent». *Nature* **381** (6583): 597-600. doi:10.1038/381597a0. PMID 8637593.
* Flynn, J.J.; Wyss, A.R.; Croft, D.A.; Charrier, R. (2003). «The Tinguiririca Fauna, Chile: biochronology, paleoecology, biogeography, and a new earliest Oligocene South American Land Mammal ‘Age’». *Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology* (Elsevier) **195** (3–4): 229-259. doi:10.1016/S0031-0182(03)00360-2. ISSN 0031-0182.
* Graur, D.; Hide, W.; Li, W. (1991). «Is the guinea-pig a rodent?». *Nature* **351** (6328): 649–652. doi:10.1038/351649a0. PMID 2052090.
* Kuma, K.; Miyata, T. (1994). «Mammalian phylogeny inferred from multiple protein data» (PDF). *Japanese Journal of Genetics* **69** (5): 555-566. doi:10.1266/jjg.69.555. PMID 7999372.
* Lin, Y.-H.; McLenachan, P.A.; Gore, A.R.; Phillips, M.J.; Ota, R.; Hendy, M.D.; Penny, D. (2002). «Four new mitochondrial genomes and the increased stability of evolutionary trees of mammals from improved taxon sampling». *Molecular Biology and Evolution* **19** (12): 2060-2070. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004031. PMID 12446798.
* Marivaux, L.; Vianey-Liaud, M.; Jaeger, J.-J. (2004). «High-level phylogeny of early Tertiary rodents: dental evidence». *Zoological Journal of the Linnean Society* **142** (1): 105–134. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00131.x.
* Marivaux, L.; Welcomme, J.-L.; Vianey-Liaud, M.; Jaeger, J.-J. (2002). «The role of Asia in the origin and diversification of hystricognathous rodents». *Zoologica Scripta* **31** (3): 225-239. doi:10.1046/j.1463-6409.2002.00074.x.
* McKenna, M.C.; Bell, S.K. (1997). *Classification of Mammals Above the Species Level*. Νέα Υόρκη: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.
* Reyes, A.; Pesole, G.; Saccone, C. (2000). «Long-branch attraction phenomenon and the impact of among-site rate variation on rodent phylogeny». *Gene* **259** (1-2): 177-187. doi:10.1016/S0378-1119(00)00438-8. PMID 11163975.
* Reyes, A.; Gissi, C.; Catzeflis, F.; Nevo, E.; Pesole, G.; Saccone, C. (2004). «Congruent mammalian trees from mitochondrial and nuclear genes using Bayesian methods». *Molecular Biology and Evolution* **21** (2): 397-403. doi:10.1093/molbev/msh033.
* Robinson-Rechavi, M.; Ponger, L.; Mouchiroud, D. (2000). «Nuclear gene LCAT supports rodent monophyly». *Molecular Biology and Evolution* **17** (9): 1410–1412. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026424. ISSN 0737-4038. PMID 10960041.
* Sullivan, J.; Swofford, D. L. (1997). «Are Guinea Pigs Rodents? The Importance of Adequate Models in Molecular Phylogenetics». *Journal of Mammalian Evolution* **4** (2): 77-86. doi:10.1023/A:1027314112438. ISSN 1064-7554.