# Ζώο

| Ζώα Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: Κρυογενής – Σήμερα, 670–0 Ma
Αδαίος

Αρχαιοζωικός

Προτεροζωικός

Φα.

 |
| --- |
| [[εικόνα:|300px|]]  |
| Συστηματική ταξινόμηση |
|

|  |  |
| --- | --- |
| Επικράτεια: | Ευκαρυώτες  |
| Βασίλειο: | Ζώα  |

 |
| Συνομοταξίες  |
|  |
|  |
| Συνώνυμα |
| * Μετάζωα
 |

Τα **ζώα** είναι πολυκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί οι οποίοι σχηματίζουν ιδιαίτερο βασίλειο με την επιστημονική ονομασία **Animalia**. Κατά κανόνα τα περισσότερα ζώα είναι ετερότροφα, αναπνέουν οξυγόνο, μπορούν να κινούνται, αναπαράγονται εγγενώς και κατά την πρώιμη εμβρυϊκή ανάπτυξή τους σχηματίζουν μία κοίλη σφαίρα κυττάρων, το βλαστίδιο. Έχουν περιγραφεί περισσότερα από 1,5 εκατομμύρια αρτίγονα είδη ζώων—εκ των οποίων περίπου το 1 εκατομμύριο είναι έντομα—αλλά υπολογίζεται ότι συνολικά ξεπερνούν τα 7 εκατομμύρια. Το μήκος των ζώων κυμαίνεται από 8,5 χιλιοστόμετρα έως 33,6 μέτρα. Παρουσιάζουν πολύπλοκες αλληλεπιδράσεις μεταξύ τους και με το περιβάλλον τους, δημιουργώντας περίπλοκα τροφικά πλέγματα. Η επιστήμη που μελετά τα ζώα ονομάζεται ζωολογία.

Τα περισσότερα είδη ζώων ανήκουν στον κλάδο των αμφίπλευρων (Bilateria), δηλαδή το σώμα τους έχει αμφίπλευρη συμμετρία (διαχωρίζεται από ένα μοναδικό επίπεδο σε δύο κατοπτρικά ημίσεα, ένα δεξί και ένα αριστερό). Στα αμφίπλευρα περιλαμβάνονται τα πρωτοστόμια—στα οποία με τη σειρά τους ανήκουν πολλές ομάδες ασπονδύλων όπως οι νηματώδεις, τα αρθρόποδα και τα μαλάκια—και τα δευτεροστόμια, όπου ανήκουν τα εχινόδερμα και τα χορδωτά (περιλαμβάνουν τα σπονδυλωτά). Διάφορες μορφές ζωής της εδιακάριας περιόδου του ύστερου προκάμβριου θεωρούνται από πολλούς ότι αποτελούν πρώιμα ζώα. Ωστόσο τα περισσότερα σύγχρονα ζωικές συνομοταξίες κάνουν σαφή εμφάνιση στο αρχείο των απολιθωμάτων ως θαλάσσια είδη κατά τη διάρκεια της κάμβριας έκρηξης περίπου 542 εκατομμύρια χρόνια πριν. Από την άλλη έχουν ταυτοποιηθεί 6,331 ομάδες γονιδίων που είναι κοινά σε όλα τα ζώα· πιθανώς αποτελούν κληρονομιά ενός μοναδικού κοινού προγόνου ο οποίος υπολογίζεται ότι έζησε περίπου 650 εκατομμύρια χρόνια πριν κατά την Κρυογενή περίοδο.

Ο Αριστοτέλης είχε διαιρέσει τα ζώα σε δύο κατηγορίες ανάλογα με την παρουσία ή μη αίματος. Ο Κάρολος Λινναίος είναι ο δημιουργός του πρώτου ιεραρχικού συστήματος βιολογικής ταξινόμησης των ζώων, του *Systema Naturae* το 1758, το οποίο ο Ζαν Μπατίστ Λαμάρκ επέκτεινε σε 14 συνομοταξίες το 1809. Το 1874, ο Ερνστ Χέκελ διαχώρισε τα ζώα στα πολυκύτταρα **Μετάζωα** (πλέον συνώνυμο του όρου Ζώα) και στα Πρωτόζωα, μονοκύτταρους οργανισμούς οι οποίοι δεν θεωρούνται πια ζώα. Στη σύγχρονη εποχή, η βιολογική ταξινόμηση των ζώων βασίζεται σε προχωρημένες τεχνικές, όπως η μοριακή φυλογένεση, που μπορούν να αποκαλύψουν με ακρίβεια τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των ζωικών τάξων.

Οι άνθρωποι χρησιμοποιούν πολλά ζώα για παροχή τροφής, όπως κρέατος, γάλακτος και αβγών, για πρώτες ύλες, όπως δέρμα και μαλλί, ως κατοικίδια και ως ζώα εργασίας είτε για τη δύναμή τους είτε για μεταφορές. Οι σκύλοι χρησιμοποιούνται παραδοσιακά στο κυνήγι, ενώ πολλά άλλα χερσαία και υδρόβια ζώα αποτελούν τα θηράματα του κυνηγιού. Επίσης τα ζώα εμφανίζονται στην τέχνη ήδη από πολύ νωρίς και παρουσιάζονται στη μυθολογία και τη θρησκεία.

## Ετυμολογία

Η λέξη "ζώο" προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη *ζῷον* που με τη σειρά της παράγεται από το ρήμα *ζῶ*. Στην καθημερινή χρήση της καθομιλουμένης, ο όρος «ζώο» χρησιμοποιείται συνήθως -λανθασμένα-για αναφορές μόνο στα μέλη του βασιλείου Ζώα πλην του ανθρώπου. Μερικές φορές, στην καθομιλουμένη εννοούνται μόνο οι πλησιέστεροι συγγενείς των ανθρώπων όπως τα θηλαστικά και άλλα σπονδυλωτά. Στη βιολογία, η λέξη χρησιμοποιείται ως αναφορά σε όλα τα μέλη του βασιλείου Ζώα, και περιλαμβάνει ποικίλους οργανισμούς πολύ διαφορετικούς μεταξύ τους όπως οι σπόγγοι, οι μέδουσες, τα έντομα και οι άνθρωποι.

## Χαρακτηριστικά

Τα ζώα έχουν πολλά χαρακτηριστικά που τα διαφοροποιούν από τα άλλα έμβια όντα. Τα ζώα είναι ευκαρυωτικοί και πολυκύτταροι οργανισμοί, χαρακτηριστικά τα οποία τα διαχωρίζουν από τα βακτήρια και τα πρώτιστα. Είναι ετερότροφοι οργανισμοί, γενικά πέπτουν την τροφή σε έναν εσωτερικό θάλαμο, πράγμα που τα διαχωρίζει από τα φυτά και τα φύκη. Διακρίνονται επίσης από τα φυτά, τα φύκη και τους μύκητες από την απουσία άκαμπτων κυτταρικών τοιχωμάτων. Όλα τα ζώα είναι κινητικά, έστω και μόνο σε ορισμένα στάδια της ζωής τους. Στα περισσότερα ζώα, τα έμβρυα περνάνε από ένα στάδιο βλαστιδίου, χαρακτηριστικό που απαντάται αποκλειστικώς στα ζώα.

### Δομή

Με λιγοστές εξαιρέσεις, κυρίως όπως οι Σπόγγοι και τα Πλακόζωα, τα ζώα έχουν σώματα διαφοροποιημένα σε ξεχωριστούς ιστούς. Αυτοί περιλαμβάνουν τους μύες, που μπορούν να πραγματοποιούν και να ελέγχουν τις κινήσεις, και τους νευρικούς ιστούς, που στέλνουν κι λαμβάνουν μηνύματα. Τυπικά, υπάρχει και ένας εσωτερικός πεπτικός θάλαμος, με ένα ή δύο ανοίγματα. Τα ζώα με αυτού του είδους οργάνωση ονομάζονται μετάζωα, η ευμετάζωα όταν το πρώτο χρησιμοποιείται για τα ζώα εν γένει.

Όλα τα ζώα έχουν ευκαρυωτικά κύτταρα, περιβαλλόμενα από μία χαρακτηριστική εξωκυττάρια ουσία αποτελούμενη από κολλαγόνο και ελαστικές γλυκοπρωτεΐνες. Αυτό μπορεί να ασβεστοποιηθεί για να σχηματίσει δομές όπως τα όστρακα, τα οστά και οι παρασχίδες. Καθώς αναπτύσσονται, σχηματίζουν ένα σχετικά εύκαμπτο πλαίσιο όπου τα κύτταρα μπορούν να κινούνται και να αναδιοργανώνονται καθιστώντας εφικτές πολύπλοκες δομές. Αντιθέτως, άλλοι πολυκύτταροι οργανισμοί, όπως τα φυτά και μύκητες, έχουν κύτταρα που συγκρατούνται στη θέση τους από κυτταρικά τοιχώματα, και έτσι εξελίσσονται από την προοδευτική ανάπτυξη. Επιπλέον, μοναδικές στα ζωικά κύτταρα είναι οι ακόλουθες διακυτταρικές συνδέσεις: οι στενοσύνδεσμοι, οι χασμοδεσμοί, και τα δεσμοσώματα.

### Αναπαραγωγή και ανάπτυξη

Ένας κυτταρικός πνεύμονας τρίτωνα χρωματισμένος με φθορίζουσες βαφές στο στάδιο της πρώιμης ανάφασης.
Σχεδόν όλα τα ζώα υποβάλλονται σε κάποια μορφή σεξουαλικής αναπαραγωγής. Έχουν κάποια αναπαραγωγικά κύτταρα, που υφίστανται μείωση για να παράγουν μικρότερα, ευκίνητα σπερματοζωάρια ή μεγαλύτερα, ακίνητα τα ωάρια. Αυτά συντήκονται για να σχηματίσουν ζυγωτά, τα οποία εξελίσσονται σε νέα άτομα.

Πολλά ζώα είναι επίσης ικανά να κάνουν ασεξουαλική αναπαραγωγή. Αυτό μπορεί να πραγματοποιηθεί μέσω παρθενογένεσης, όπου παράγονται γόνιμα αυγά χωρίς ζευγάρωμα, εκκόλαψη, ή κατακερματισμό.

Το ζυγωτό αναπτύσσεται αρχικά σε μια κοίλη σφαίρα, που ονομάζεται βλαστίδιο, το οποίο υφίσταται αναδιάταξη και διαφοροποίηση. Στους σπόγγους, οι προνύμφες του βλαστιδίου κολυμπούν προς μια νέα θέση και αναπτύσσονται σε ένα νέο σπόγγο. Στις περισσότερες άλλες ομάδες, το βλαστίδιο υφίσταται πιο περίπλοκη αναδιάταξη. Πρώτα σχηματίζει ένα γαστρίδιο με πεπτική κοιλότητα και δύο ξεχωριστά βλαστικά δέρματα — ένα εξωτερικό εξώδερμα και ένα εσωτερικό ενδόδερμα. Στις περισσότερες περιπτώσεις, αναπτύσσεται επίσης και ένα μεσόδερμα μεταξύ τους. Στη συνέχεια τα βλαστικά αυτά δέρματα διαφοροποιούνται για να σχηματίσουν ιστούς και όργανα.

### Τροφή και προμήθεια ενέργειας

Όλα τα ζώα είναι ετερότροφα, δηλαδή τρέφονται άμεσα ή έμμεσα με άλλα έμβια όντα. Συχνα διακρίνονται επιπλέον σε ομάδες όπως σαρκοφάγα, φυτοφάγα, παμφάγα και παράσιτα.

Η θήρευση είναι βιολογική αλληλεπίδραση κατά την οποία ένας θηρευτής (ετερότροφος οργανισμός που κυνηγά) τρέφεται με ένα θήραμα (ο οργανισμός που δέχεται επίθεση). Οι θηρευτές μπορεί και να θανατώνουν και να μην θανατώνουν το θήραμά τους προτού τραφούν από αυτό, αλλά η πράξη της θήρευσης πάντα έχει ως τελικό αποτέλεσμα τον θάνατο του θηράματος. Η άλλη κύρια κατηγορία κατανάλωσης είναι η σαπροφαγία, η κατανάλωση νεκρής οργανικής ύλης. Κάποιες φορές μπορεί να είναι δύσκολο να διακρίνουμε τις δύο διατροφικές συμπεριφορές, για παράδειγμα, όταν παρασιτικά είδη τρέφονται από τον ξενιστή τους και στη συνέχεια γεννούν τα αυγά τους σε αυτόν για να τραφούν οι απόγονοί τους από το σηπόμενο πτώμα του. Επιλεκτικές πιέσεις που ασκούνται αμοιβαίως έχουν οδηγήσει σε έναν αγώνα εξελικτικών όπλων μεταξύ θηράματος και θηρευτή, με αποτέλεσμα την ανάπτυξη ποικίλων αντιθηρευτικών προσαρμογών.

Τα περισσότερα ζώα χρησιμοποιούν εμμέσως την ενέργεια του ηλιακού φωτός τρώγοντας φυτά ή φυτοφάγα ζώα. Τα περισσότερα φυτά χρησιμοποιούν το φως για να μετατρέπουν τα ανόργανα μόρια του περιβάλλοντος σε υδατάνθρακες, λίπη, πρωτεΐνες και άλλα βιομόρια, που περιέχουν χαρακτηριστικά ανηγμένο άνθρακα στον σχηματισμό δεσμών άνθρακα-υδρογόνου. Αρχίζοντας με διοξείδιο του άνθρακα (CO2) και νερό (H2O), η φωτοσύνθεση μετατρέπει την ενέργεια του ηλιακού φωτός σε χημική ενέργεια με τη μορφή απλών σακχάρων (π.χ., γλυκόζη), απελευθερώνοντας μοριακό οξυγόνο. Αυτά τα σάκχαρα χρησιμοποιούνται εν συνεχεία ως βασικά δομικά στοιχεία για την ανάπτυξη των φυτών, συμπεριλαμβανομένης της παραγωγής άλλων βιομορίων. Όταν ένα ζώο τρώει φυτά (ή τρώει άλλα ζώα που έχουν φάει φυτά), ο ανηγμένος άνθρακας που περιέχεται στην τροφή γίνεται πηγή ενέργειας και δομική ύλη για τα ζώα. Χρησιμοποιούνται είτε άμεσα βοηθώντας την ανάπτυξη του ζώου, ή αφού διασπασθούν, απελευθερώνοντας την αποθηκευμένη ηλιακή ενέργεια και παρέχοντας στο ζώο την απαραίτητη ενέργεια για την κίνηση.

Ζώα που ζουν σε υδροθερμικές πηγές και ψυχρές διαφυγές στον πυθμένα του ωκεανού δεν εξαρτώνται από την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Αντί αυτού χημειοσυνθετικά αρχαία και βακτήρια σχηματίζουν τη βάση της τροφικής αλυσίδας.

## Προέλευση και απολιθώματα

Ο *Dunkleosteus* ήταν ένα 10μετρο προϊστορικό ψάρι.
Τα ζώα θεωρείται γενικά ότι έχουν εξελιχθεί από ευκαρυωτικούς οργανισμούς που έφεραν μαστίγια. Οι πλησιέστεροι γνωστοί ζώντες συγγενείς είναι τα Χοανομαστιγωτά, τα οποία έχουν παρόμοια μορφολογία με τα χοαναοκύτταρα συγκεκριμένων σπόγγων. Μοριακές μελέτες τοποθετούν τα ζώα σε μία υπερομάδα που ονομάζεται Οπισθόκωντα, όπου περιλαμβάνονται επίσης και τα Χοανομαστιγοφόρα, οι μύκητες και λίγα μικρά παρασιτικά πρώτιστα. Η ονομασία προέρχεται από την οπίσθια θέση του μαστιγίου στα κινούμενα κύτταρα, όπως τα σπερματοζωάρια των περισσότερων ζώων, ενώ άλλα Ευκαρυωτά τείνουν να έχουν πρόσθια μαστίγια.

Τα πρώτα απολιθώματα που ενδεχομένως αντιπροσωπεύουν ζώα εμφανίζονται κατά τον Σχηματισμό Trezona στο Trezona Bore, στο Δυτικοκεντρικό Flinders, στη Νότια Αυστραλία. Αυτά τα απολιθώματα ερμηνεύονται ως πρώιμοι σπόγγοι. Βρέθηκαν σε πετρώματα ηλικίας 665 εκατομμυρίων ετών.

Τα επόμενα παλαιότερα πιθανά απολιθώματα ζώων απαντούν προς το τέλος του Προκάμβριου, περίπου 610 εκατομμύρια χρόνια πριν και είναι γνωστά ως Εδιακάρια πανίδα. Αυτά είναι ωστόσο δύσκολο να συσχετισθούν με μεταγενέστερα απολιθώματα. Κάποια ίσως αντιπροσωπεύουν προδρόμους των σύγχρονων συνομοταξιών, αλλά μπορεί και να αποτελούν ξεχωριστές ομάδες και είναι πιθανό να μην είναι στην πραγματικότητα καν ζώα.

Πέραν αυτών, οι πλέον γνωστές συνομοταξίες ζώων κάνουν μία περισσότερο ή λιγότερο ταυτόχρονη εμφάνιση κατά τη διάρκεια της Καμβρίας περιόδου, περίπου 542 εκατομμύρια χρόνια πριν. Εξακολουθεί να υπάρχει διένεξη για το αν αυτό το γεγονός, που επονομάζεται Κάμβρια έκρηξη, αντικατοπτρίζει μία ταχεία απόκλιση μεταξύ διαφορετικών ομάδων ή μία αλλαγή των συνθηκών που διευκόλυνε τη δημιουργία απολιθωμάτων.

Κάποιοι παλαιοντολόγοι υποθέτουν ότι τα ζώα εμφανίστηκαν πολύ νωρίτερα από την Κάμβρια έκρηξη, πιθανώς ως 1 δισεκατομμύριο χρόνια πριν. Ιχνοαπολιθώματα όπως πατημασιές και τρύπες που χρονολογούνται από την Τόνια περίοδο δείχνουν την παρουσία τριπλοβλαστικών σκωλήκων, όμοιων με τα μετάζωα, περίπου στο μέγεθος (γύρω στα 5 mm πλάτος) και την πολυπλοκότητα των γεσκωλήκων. Στην αρχή της Τονίας Περιόδου περίπου 1 δισεκατομμύριο χρόνια πριν, υπήρξε μία μείωση στην ποικιλία στρωματολίθων, που ίσως υποδεικνύει την εμφάνιση βοσκητικών ζώων, αφού η ποικιλία σρωματολίθων αυξήθηκε όταν βοσκητικά ζώα εξαφανίστηκαν στις μαζικές εξαφανίσεις στο Τέλος του Περμίου και στο Τέλος του Ορδοβικίου και μειώθηκε σύντομα όταν ανέκαμψαν οι βοσκητικοί πληθυσμοί. Ωστόσο η ανακάλυψη ότι ίχνη παρόμοια με αυτά των πρώιμων ιχνοαπολιθωμάτων δημιουργούνται σήμερα από το γιγάντιο μονοκύτταρο πρώτιστο *Gromia sphaerica* θέτει υπό αμφισβήτηση την ερμηνεία τους ως αποδείξεις πρώιμης εξέλιξης ζώων.

## Ζωικές μορφές

### Στοιχειώδεις μορφές

#### Σπόγγος (κυτταρική αποικία)

Ένας σπόγγος (*Monanchora unguifera*).
Τα ζωικά κύτταρα είναι ετερότροφα, δηλαδή πρέπει να τρώνε για να επιζήσουν, αντίθετα με τα φυτά. Η επιβίωση ενός ζώου είναι συνυφασμένη με τη μέριμνα για την εύρεση τροφής. Η στρατηγική των σπόγγων συνίσταται απλώς στη διήθηση του νερού που διέρχεται από αυτούς, για να συλλάβουν τη λεία τους. Αυτή η στρατηγική δεν απαιτεί ούτε πολύπλοκη δομή, ούτε συντονισμένη κίνηση.

Οι σπόγγοι σχηματίζουν τον πιο απλό οργανισμό: αποτελούν αποικίες κυττάρων ουσιαστικά αδιαφοροποίητων, χωρίς πραγματικές εσωτερικές δομές, ούτε λειτουργία. Είναι ζώα χωρίς νευρικό σύστημα ούτε πεπτικό σωλήνα. Τα σώματά τους δεν σχηματίζουν παρά μόνο δύο κυτταρικές στιβάδες (εξώδερμα και ενδόδερμα).

#### Πολύποδας: ύδρες, κοράλλια και μέδουσες

Μία θαλάσσια ανεμώνη (*Condylactis gigantea*).
Η μετάβαση από ένα επίπεδο του τύπου σπόγγου σε μία οργάνωση του τύπου ανεμώνης απαντά πάντα στο συνεχές ερώτημα: πώς να φάω; Αυτή η ομάδα ανέπτυξε μία νέα τεχνική που συνίσταται στην ώθηση της τροφής προς μία *κοιλιά* (γαστρική κοιλότητα) όπου πραγματοποιείται η πέψη της χωρίς τον κίνδυνο να διαφύγει.

Αυτή η καινοτόμος στρατηγική τους επιτρέπει να τρέφονται με μεγαλύτερα θηράματα (αυτά που οι σπόγγοι δεν μπορούν να διηθήσουν). Κατά την προοδευτική απόκτηση των ζωικών λειτουργιών, αυτή η εξέλιξη προϋποθέτει δύο πράγματα: τα κύτταρα ειδικεύονται (απόκτηση νευρικών και μυϊκών κυττάρων που επιτρέπουν συντονισμένες κινήσεις) και ο οργανισμός αποκτά την ικανότητα υιοθέτησης καθορισμένου σχήματος (μορφογένεση), ώστε μπορούν αποτελεσματικοί πλόκαμοι να οδηγούν τη λεία σε μία αποτελεσματική γαστρική κοιλότητα.

#### Σκώληκας (κινητότητα και πεπτικός σωλήνας)

Μία ιατρική βδέλλα (*Hirudo medicinalis*).
Η οργάνωση του τύπου *σκώληκα* είναι μία νέα απάντηση στο θεμελιώδες ζήτημα του ζωικού βασιλείου, την εύρεση τροφής. Η βασική στρατηγική των οργανισμών τύπου «σκώληκα» (σκωληκόμορφα) είναι η μετακίνηση προς αναζήτηση τροφής, αντί να περιμένουν μέχρι να περάσει αυτή από κοντά. Αυτή η στρατηγική επιτρέπει ειδικά την εκμετάλλευση οργανικών αποβλήτων, τα οποία ενδεχομένως έχουν υψηλή διατροφική αξία, αλλά δεν μετακινούνται.

Πέραν των σπόγγων και των πολυπόδων, όλοι οι πολύπλοκοι οργανισμοί είναι αμφίπλευρα και προέρχονται από ένα θεμελιώδες σχήμα: τον σωλήνα. Η ανάπτυξη είναι οργανωμένη γύρω από τον άξονα κεφαλή/ουρά από τη μία μεριά, και τον άξονα ράχη/κοιλία από την άλλη. Αυτοί οι δύο άξονες παράγουν ένα σχέδιο ενός συνόλου του οποίου οι πλευρές δεξιά και αριστερά τείνουν να είναι συμμετρικές, εξ ου και και η ονομασία τους αμφίπλευρα.

Οι πλέον απλοί σκώληκες σημειώνουν ένα επιπλέον ποιοτικό βήμα εν σχέσει με τα κνιδόζωα: τα νευρικά κύτταρα οργανώνονται σε ένα συνεκτικό νευρικό σύστημα, πρωτότυπο από το οποίο θα προέλθει ο εγκέφαλος των ανώτερων ζώων. Είναι αυτή η ικανότητα εθελούσιας μετατόπισης και αντίδρασης στο περιβάλλον που μας κάνει να θεωρούμε ο βαθμός οργανώσεως των σκωληκόμορφων είναι πραγματικά το πρώτο στάδιο "ζώου".

Η δεύτερη μεγάλη εφεύρεση των σκωλήκων (που απουσιάζει στους πλατυέλμινθες) είναι η παρουσία τροφικού διαύλου και πεπτικής λειτουργίας: στο ένα άκρο, ένα στόμα εισάγει την τροφή, στο άλλο, ένας πρωκτός εξάγει τα απόβλητα. Μεταξύ του «εξωτερικού σωλήνα» που σχηματίζει το δέρμα (εξώδερμα) και του «εσωτερικού σωλήνα» (ενδόδερμα) που είναι ο πεπτικός δίαυλος, ένας ενδιάμεσος ιστός, το μεσόδερμα, μπορεί να αναπτυχθεί και να σχηματίσει εσωτερικά όργανα περισσότερο ή λιγότερο πολύπλοκα.

Η εφεύρεση του πεπτικού σωλήνα από την προγονική γαστρική κοιλότητα φαίνεται να έχει πραγματοποιηθεί δύο φορές. Στα Πρωτοστόμια, τα δύο ανοίγματα του πεπτικού σωλήνα σχηματίσθηκαν από έναν βλαστοπόρο, του οποίου τα χείλη πλησίασαν για να σχηματίσουν ένα δίαυλο με διαμήκη συγκόλληση. Στα Δευτεροστόμια, το άνοιγμα του βλαστοπόρου μετατρέπεται σε πρωκτό, ο τροφικός δίαυλος σχηματίζεται από μία μετέπειτα διάτρηση που θα εξελιχθεί προς το στόμα.

Από τους **σκώληκες** προέρχεται και μία δεύτερη μείζων εξελικτική προσαρμογή: η αυλάκωση (μεταμέρεια). Αυτή η εφεύρεση φαίνεται εξίσου να έχει πραγματοποιηθεί σε πολλούς διαφορετικούς κλάδους.

#### Ακτινωτή έκρηξη των σκωληκόμορφων

Ένας πλατυέλμινς (*Pseudobiceros gloriosus*)
Η απόκτηση του πεπτικού σωλήνα και της ικανότητας της εθελουσίας μετατοπίσεως (ερπυσμός) ήταν η συνταγή της επιτυχίας: οι σκωληκόμορφοι οργανισμοί γίνονται αρκετά ευπροσάρμοστοι και μπορούν να αποτελέσουν τη βάση πολυποίκιλων τρόπων ζωής. Είναι αυτό που ονομάζουμε ακτινωτή έκρηξη: από ένα σχήμα κοινής βάσεως, οι μορφές παίρνουν δρόμους που αποκλίνουν, σαν να εκπέμπονται ακτινωτά από μία κεντρική έκρηξη.
Όλα τα άλλα πιο εξελιγμένα σχήματα οργάνωσης στηρίζονται σε αυτόν τον θεμελιώδη τύπο: είναι σκώληκες λίγο πιο σύνθετοι.

Οι κύριες ομάδες που εμπίπτουν στο επίπεδο οργανώσεως σκωληκόμορφου είναι:

* οι Πλατυέλμινθες (έλμινς=σκώληκας), ιδιαίτερα οι πλανάριες, γενικά απλής οργάνωσης·
* οι Νηματώδεις, είναι οι πλέον τυπικοί αντιπρόσωποι σκωλήκων χωρίς μεταμέρεια·
* οι Δακτυλιοσκώληκες είναι οι στοιχειώδεις αντιπρόσωποι της μορφής οργάνωσης που εμφανίζει μεταμέρεια.

Το επίπεδο οργανώσεως τύπου σκωληκόμορφου δεν διατηρείται σε όλα τα αμφίπλευρα. Οργανισμοί όπως τα Χιτωνόζωα μοιάζουν περισσότερο με τους σπόγγους ή τα κοράλλια από ότι στους σκώληκες, το οποίο είναι γενικά η περίπτωση μορφών που επιστρέφουν σε ένα βλαστικό τρόπο ζωής.

Τέλος, αυτή η μορφή οργάνωσης γίνεται όλο και πιο σύνθετη με τρεις διαφορετικούς τρόπους. Αυτών των νέων μορφών τα σκληρά μέρη θα μπορούν να αφήσουν απολιθώματα:

* Τα Μαλάκια, που αποκτούν μια άκαμπτη και στέρεη δομή με τη μορφή κοχυλιού·
* Τα Αρθρόποδα, που οργανώνονται στο εσωτερικό ενός εξωσκελετού·
* Τα Σπονδυλωτά, που οργανώνονται γύρω από έναν εσωτερικό σκελετό.

### Ανώτερες μορφές

#### Μαλάκια

Ένα κοινό χταπόδι
Τα Μαλάκια εξελίχθηκαν από μία οργάνωση τύπου *σκώληκα*. Το λειτουργικό χαρακτηριστικό που φαίνεται να κατέστησε τα πρώιμα μαλάκια ήταν η θωράκιση, επιτρέποντάς τους να προστατεύονται από δραστήριους θηρευτές: η απόκτηση ασβεστολιθικών πλακών που προστατεύουν τη ραχιαία περιοχή. Αυτά τα πρωτόγονα μαλάκια πρέπει άρα να έμοιαζαν με τα Πολυπλακοφόρα, αλλά αυτός ο τύπος είναι σήμερα πολύ περιθωριακός.

Τα μαλάκια συμπεριλαμβάνουν τις ακόλουθες σημαντικές ομοταξίες:

* Τα Γαστερόποδα (σαλιγκάρια, γυμνοσάλιαγκες, γυμνοβράγχια, κτλ.)
* Τα Δίθυρα (μύδια, στρείδια, κτλ.)
* Τα Κεφαλόποδα (χταπόδια, καλαμάρια, σουπιές, κτλ.)

#### Αρθρόποδα

Ένας μονάρχης (*Danaus plexippus*).
Πάνω στον γενική συνταγή των σκωλήκων, τα αρθρόποδα προσέθεσαν πολυάριθμες καινοτομίες:

* Η μεταμέρεια, κοινή και σε πολλούς άλλους οργανισμούς, η οποία συνίσταται στη δόμηση του σώματος από αλλεπάλληλα ανατομικά όμοια τμήματα.
* Ο σχηματισμός βαδιστικών ποδών. Βαδιστικές δομές εμφανίζονται και σε ορισμένους σκώληκες.
* Η μετάπλαση της επιδερμίδας σε έναν άκαμπτο σκελετό, τον εξωσκελετό.

Αυτή η επιτυχής συνταγή αντιστοιχεί στη γενική μορφή των μυριαπόδων. Είχε γίνει αμέσως η αρχή μίας νέας ακτινωτής εκρήξεως, που εξερεύνησε διάφορες συνταγές για να αναπτύξει πολλών ειδών εξαρτήματα, όπως μασητικά, συλληπτήρια, βαδιστικά, συζευκτικά, κολυμβητικά κ.ά.

Ο κλάδος των αρθροπόδων περιέχει μακράν τα περισσότερα είδη και τα περισσότερα άτομα ολόκληρου του ζωικού βασιλείου. Τα αρθρόποδα μετράνε πάνω από ενάμισυ εκατομμύριο σωζόμενα είδη. Η κεντρική ερώτηση που φαίνεται να διέπει την ποικιλότητά τους: πόσα πόδια χρειάζονται για να μετακινηθούν;

#### Σκώληκες κολυμβητικοί: οι ιχθύες

Ένας μανδαρίνος, ένα παράδειγμα οστεϊχθύ.
Το κύριο χαρακτηριστικό που δόμησε αρχικά αυτήν τη ζωική ομάδα ήταν η ικανότητά κολυμβήσεως στο νερό (πράγμα άγνωστο και στα πρωτόγονα μαλάκια, και στα πρωτόγονα αρθρόποδα).

Αλλά αυτή η ικανότητα δεν οδήγησε σε ακτινωτή έκρηξη: από μόνη της, δεν παρέχει επαρκή λειτουργική αυτονομία ώστε να μπορέσουν οι οργανισμοί να ειδικευθούν πολύ ελεύθερα.

Η ιστορία αυτού του κλάδου φαίνεται κοπιαστική: η σταδιακή ανακάλυψη της κεφαλής και της γνάθου, στη συνέχεια η εξερεύνηση των άκρων ως το στάδιο τετράποδου και τέλος, η κατάκτηση του γεμάτου αέρα περιβάλλοντος, οδήγησαν στην ακτινωτή έκρηξη των επιτέλους πολυδύναμων σαυρίων.

#### Τετράποδα

Αναπαράσταση ενός υδρόβιου τετραποδόμορφου, *Acanthostega*.
Τα τετράποδα, ζώα με τέσσερα πόδια, πραγματοποίησαν ακτινωτή έκρηξη αφού κατέκτησαν την ικανότητα να μετακινούνται επάνω στη γη. Ωστόσο, ορισμένες ομάδες ειδών όπως τα κητώδη ή τα φίδια δεν διατήρησαν, λόγω της εξελίξεώς τους, παρά ίχνη των άκρων τους.

Τα τετράποδα περιλαμβάνουν ζώα πραγματικά διαφορετικών μεγεθών, από μικροσκοπικά θηλαστικά ως τη γαλάζια φάλαινα η οποία είναι το μεγαλύτερο γνωστό ζώο όλων των εποχών, αλλά δεν αντιπροσωπεύουν παρά ένα ελάχιστο μέρος όλων των ζωντανών ειδών (λίγο περισσότερο από 2%) και της βιομάζας. Παρόλα αυτά, συγκαταλέγονται μεταξύ των πλέον γνωστών στον άνθρωπο ζώων των οποίων ο ίδιος αποτελεί μέρος. Αν και ο άνθρωπος προσπαθούσε, τουλάχιστον από τον Αριστοτέλη, να κατατάξει τα διάφορα είδη σε ομογενείς ομάδες, κατόρθωσε να κατανοήσει τη φυλογένεση αυτής της ομάδας μόνο στο τέλος του 19ου αιώνος. Σήμερα θεωρούμε ότι αυτή η ομάδα αποτελείται από τα αμφίβια, τα *Σαυρόψιδα* (δηλαδή τα ερπετά και τα πτηνά) και τα θηλαστικά.

* Αμφίβια: Αυτά τα τετράποδα χαρακτηρίζονται από γεμάτο αδένες υγρό γυμνό δέρμα. Περνούν ένα μέρος της ζωής τους ως απόλυτα υδρόβιοι οργανισμοί και το υπόλοιπο ως χερσαίοι, εξ ου και το όνομά τους.
* Ερπετά: Αυτά τα τετράποδα χαρακτηρίζονται από την παρουσία φολίδων.
* Πτηνά: Αυτά τα τετράποδα χαρακτηρίζονται από την παρουσία φτερών.
* Θηλαστικά: Η ακτινωτή έκρηξη των θηλαστικών, η πλέον πρόσφατη, υπήρξε ως συνέπεια της εξαφάνισης των δεινοσαύρων.

Τα θηλαστικά ταυτοποιούνται γενικά από την κάλυψη του δέρματός τους, τουλάχιστον εν μέρει, από τρίχωμα. Το γεγονός ότι τα θηλυκά θηλάζουν τα μικρά τους είναι εξίσου χαρακτηριστικό της ομάδας.

## Παραπομπές

### Βιβλιογραφία

* Klaus Nielsen. *Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla* (2nd edition). Oxford University Press, 2001.
* Knut Schmidt-Nielsen. *Animal Physiology: Adaptation and Environment*. (5th edition). Cambridge University Press, 1997.

## Εξωτερικοί σύνδεσμοι