# Morgrugyn

| Morgrug |
| --- |
|  |
| Dosbarthiad gwyddonol |
| Teyrnas: | Animalia |
| Ffylwm: | Arthropoda |
| Dosbarth: | Insecta |
| Urdd: | Hymenoptera |
| Is-urdd: | Apocrita |
| Uwchdeulu: | Vespoidea |
| Teulu: | **FormicidaeLatreille, 1809** |
| Is-deuluoedd |
|
Agroecomyrmecinae
Amblyoponinae
Aneuretinae
Apomyrminae
Cerapachyinae
Dolichoderinae
Dorylinae
Ecitoninae
Ectatomminae
Heteroponerinae
Formicinae
Leptanillinae
Leptanilloidinae
Myrmeciinae
Myrmicinae
Paraponerinae
Ponerinae
Proceratiinae
Pseudomyrmecinae |

Grŵp llwyddiannus iawn o bryfed yw **morgrug**. Mae 11,844 o rywogaethau wedi'u cofnodi ledled y byd, yn enwedig mewn hinsoddau poeth. Mae llawer o forgrug yn ffurfio cytrefi o filiynau o unigolion.

Mae morgrug yn bryfed cymdeithasol o'r teulu *Formicidae* ac, ynghyd â'r gwenyn meirch a gwenyn cysylltiedig, maent yn perthyn i'r urdd Hymenoptera. Mae morgrug yn ymddangos yn y cofnod ffosil ar draws y byd gan amrywio'n sylweddol yn ystod y cyfnod Cretasaidd Cynnar a'r Cretasaidd Diweddar, sy'n awgrymu tarddiad cynharach. Esblygodd morgrug gan arallgyfeirio ar ôl esblygiad a thwf planhigion blodeuol. Amcangyfrifir fod dros13,800 o 22,000 o rywogaethau wedi'u dosbarthu a'u cofnodi. Cant eu hadnabod yn hawdd drwy eu teimlyddion a'u canol main.

Mae morgrug yn ffurfio cytrefi, neu nythod, sy'n amrywio o ran maint o ychydig ddwsin o unigolion rheibus sy'n byw mewn ceudodau naturiol bach i gytrefi hynod o drefnus a all gynnwys miliynau o unigolion. Mae'r cytrefi mwy yma'n cynnwys mathau amrywiol o fenywod diffrwyth, heb adenydd, y rhan fwyaf ohonynt yn weithwyr, yn ogystal â milwyr a grwpiau arbenigol eraill. Mae gan bron bob nythfa o forgrug hefyd rai gwrywod ffrwythlon o'r enw "gwenyn gormesol" (Sa: *drones*) ac un neu fwy o fenywod ffrwythlon a elwir yn "freninesau". Disgrifir y cytrefi fel uwch-organebau oherwydd ymddengys bod y morgrug yn gweithredu fel un, gan gydweithio i gynnal y nythfa.

Fideo o forgrug yn casglu bwyd
Mae morgrug wedi gwladychu bron pob rhan o'r Ddaear. Yr unig leoedd sydd heb forgrug cynhenid yw'r Antarctig ac ychydig o ynysoedd anghysbell. Mae morgrug yn ffynnu yn y rhan fwyaf o ecosystemau a gallant ffurfio 15-25% o fio-màs anifeiliaid daearol. Mae eu llwyddiant mewn cymaint o amgylcheddau wedi'i briodoli i'w rhinweddau cymdeithasol, a'u gallu i addasu cynefinoedd, defnyddio adnoddau lleol, ac amddiffyn eu hunain. Mae eu cyd-esblygiad hir â rhywogaethau eraill wedi arwain at berthnasoedd dynwaredol, parasitig, a chydfuddiannol.

Mae gan gymdeithasau morgrug raniad llafur ac mae'r unigolion yn cyfathrebu a'i gilydd gan ddatrys problemau cymhleth. Mae'r tebygrwydd hyn â chymdeithasau dynol wedi bod yn ysbrydoliaeth ac yn bwnc astudio ers tro: gw. yr adran *Prysurdeb diarhebol*, isod. Defnyddir morgrug mewn bwyd, mewn meddyginiaeth, a defodau. Mae rhai rhywogaethau'n cael eu gwerthfawrogi yn eu rôl fel cyfryngau biolegol i reoli plâu. Gall eu gallu i ymelwa ar adnoddau ddod â morgrug i wrthdaro â bodau dynol, fodd bynnag, gan y gallant niweidio cnydau a thanseilio adeiladau. Mae rhai rhywogaethau, fel y morgrug tân coch (*Solenopsis invicta*), yn cael eu hystyried yn rhywogaethau ymosodol, ymledol, gan sefydlu eu hunain mewn ardaloedd lle maent wedi'u cyflwyno'n ddamweiniol.

## Enw ac etymoleg

Yn achos rhai aelodau o ddosbarth mawr y pryfetach yr enw lluosog ddaw gynta’ pan fyddwn yn cyfeirio atynt, e.e. gwenyn, llau, llyslau, gwybed a morgrug. Cydnabyddiaeth, mae’n debyg, mai yn eu niferoedd y gwelwn ni y rhain fel arfer yn hytrach na fesul un, boed yn wenynen, lleuen, gwybedyn neu forgrugyn. Does dim yn rhyfeddol yn hynny oherwydd creaduriaid torfol ydy nhw beth bynnag – y llau (os cânt lonydd) a’r gwybed yn medru bod yn niferus iawn am eu bod yn bridio mor gyflym tra bod y gwenyn a’r morgrug yn byw yn dorfol mewn nythfeydd anferth o gannoedd a miloedd o unigolion.

* morgrug

[\*mor (gw. mŷr1, a cf. mor2)+crug]
e.ll. (un. g. morgrugyn) ll. dwbl morgrugion, morgrugiaid.

Swol. Pryfed bychain cymdeithasol o deulu’r Formicidæ sy’n byw gan amlaf mewn nythod dan y ddaear ac a nodweddir gan eu trefn a’u diwydrwydd, bywion, grugion, mywion, hefyd yn ffig.:
ants, also fig.

Enghraifft gynharaf:
14g. WM 4698-10, deng milltir adeugeint y clywei y morgrugyn y bore pan gychwhynnei [sic] y ar lwth.
* mŷr,

[H. Grn. *menƿionen* [?sic], gl. *formica*, Crn. Diw. *mwrrian*, H. Lyd. *moriuon*, Llyd. C. *meryenenn*, Llyd. Diw. *merien, merienenn*, Gwydd. C. *moirb*: o’r gwr. IE. *\*moru̯i-* ‘morgrugyn’, cf. e. lle Lladin Prydain *Morionio*; dichon fod y ff. un. yn adff. o’r ll.] eb. ll. myrion (bach. g. myrionyn, b. myrionen). Morgrugyn: *ant*.
Enghraifft gynharaf:

1632 D, morgrug … *est potiùs Tuberculum formicarum, quod Dem.* Myrdwyn, à Myr, Formicæ, & Twyn. Nam Mor & Myr est Formica. Lluosog: Morion, & Myrion.
Ymddengys felly bod ein gair modern yn cynnwys *mor-* (= gair gwreiddiol am forgrug) a *-crug* (bryn). Onid gair am y twmpath, nid y trychfilyn, oedd morgrug yn wreiddiol?

Yr enw gwyddonol ar ein morgrug coch cyffredin ni yw *Myrmica rubra* – syler ar yr elfen ‘myr’ ynddo a bod y gair morgrug yn tarddu o ‘mor’ a ‘crug’ (3) – y crug yn golygu twmpath neu fryncyn fel y gwelwn mewn enwau lleoedd megis Crug y bar, Crughywel. Cyfeirio at y twmpath neu’r nythfa wna’r enw morgrug felly, ac mae hynny’n rhoi’r argraff bod ein cyn deidiau ni, yma yng Nghymru, yn ystyried mai'r nythfa oedd bwysicaf yn hytrach na’r morgrugyn ar ben ei hun.
Ceir gwahanol fathau – morgrug coch (mewn gerddi a chloddiau pridd), morgrug duon (yn nythu dan balmant yr ardd), morgrug melyn neu forgrug y maes (yn creu twmpathau) a morgrug y coed (sy’n fwy o faint, ac i’w cael dan goed). Mewn rhai ardaloedd mi ceir enwau eraill ar forgrug: mawion, neu mowion yn yr hen Sir Ddinbych, tra, yn ôl Geiriadur Prifysgol Cymru, arferid yr enwau mŷr, myrion (unigol: myrionen) yn nwyrain Morgannwg. Ceir hefyd morion, neu môr, (unigol: morionen), sydd yn debyg iawn i’r enw merion, merien (Llydaweg).

## Morgrug hedegog

Dyddiadau hedfan morgrug, Cymru yn bennaf 1933-2010
Credir mai tywydd arbennig syth yn sbarduno i freninesau gymryd i'r awyr yn eu miloedd ddiwedd yr haf. Bydd gwylannod, wenoliaid ac adar eraill yn manteisio ar gyflenwad parod o fwyd. Dyma gofnod gan Gwyn Williams, Rhuthun:

Rhuthun, 26 Gorffennaf 2010, am tua 7 o'r gloch ar noson drymaidd gweddol gynnes, penderfynodd trigolion cannoedd o nythod morgrug hedfan i'r awyr yn Rhuthun. Roedd o leiaf 10 o nythod yn un o'r gerddi a archwiliwyd - i gyd yn arllwys morgrug adeiniog i'r awyr.
Dyma ddyddiadau eraill enghreifftiol o hedfan morgrug (yn nhrefn amser) yn Nhywyddiadur Llên Natur (mae'n debyg mai'r morgrugyn melyn *Lasius flavus*oedd y rhan fwyaf ohonynt):

* 26 Medi 1946 Minehead: gweler *Mr. A. V. Cornish saw Jackdaws hawking flying ants*.
* 13 Awst 1987 Sidmouth, Dyfnaint
* 6 Awst 1988 Birmingham: cwyno mawr eu bod yn mynd i bobman.
* 11 Awst 1988 Harlech: Porthdinllaen.
* 4 Medi 1988 Trefor, Arfon.
* 12 Awst 1990 Cwmistir, Tudweiliog
* 19 Awst 1990 Ynys Enlli
* 28 Gorffennaf 1992 Waunfawr
* 24 Awst 1994 “yn blastar dros y lôn”. Foryd Caernarfon
* 29 Awst 1994 Pontrug 6 Awst 2002: ”criw mawr o wylanod penddu uwchben”.
* 26 Gorffennaf 2006 Waunfawr: “ar hyd y lonydd a'r ceir”.
* 24 Gorffennaf 2008 Dulyn, : adroddiad radio o Iwerddon.
* 28 Gorffennaf 2008 Llansadwrn

Sylwer mai ym mis Gorffennaf mae'r cofnodion diweddaraf.

## Y Cylch-bywyd

Ym mis Awst mi allwn ni ddisgwyl gweld y sioe ryfeddol honno o forgrug asgellog yn codi o’u nythod i hedfan ar eu dawns garwriaethol. Mae’r olygfa hon yn un o ryfeddodau byd natur, a dim ond dan amodau penodol iawn y bydd yn digwydd – ar brynhawn tawel a phoeth pan fydd lleithder yr awyr yn weddol uchel. Mi fydd gan pob un o’r 42 o wahanol rywogaethau o forgrug yng ngwledydd Prydain eu hamodau eu hunain, o ran tymheredd a lleithder, cyn y gwnân nhw heidio fel hyn. Mae hyd yn oed 1⁄2° o wres yn gwneud gwahaniaeth – â’r rheswm pam, ydi, i sicrhau, yn un peth, mai dim ond y rhywogaeth honno fydd ar ei hediad – i osgoi mynd ar draws rhai eraill. Rheswm arall ydi i sicrhau bod morgrug gwryw a brenhinesau o wahanol nythod, ond o’r un math, yn dod at ei gilydd ar yr adeg iawn – a hynny’n gymylau trwchus o forgrug o nythod dros ardal eang. Mae raid i’w cyd amseru nhw fod yn berffaith, am mai un cyfle sydd yna yn y flwyddyn – i gael y dyddiad, yr awr, a’r amodau i’r dim. I ni, pan fydd heidiau o forgrug ar eu hediad, mi fydd yn arwydd o dywydd braf, ond bod yna hefyd siawns dda o derfysg cyn bo hir.
Mae trefn dorfol y nythfa, efo’i chyfundrefn gymdeithasol gyd-ddibynnol ac i gyd yn gynnyrch brenhines, sy’n fam i’r nythfa gyfan, yn hanfodol i lwyddiant y cyfan. Mi roddodd cydweithredu fel hyn fantais aruthrol i’r morgrug i reoli ag egsploetio’u cynefin ac i amddiffyn eu hunain, neu’r nyth yn hytrach, rhag gelynion. Fel y dywedodd rywun: ‘go brin y llwydda un morgrugyn i ’neud llawer, ond mi fedr cant godi twmpath a miliwn godi mynydd’ (o bridd).

## Prysurdeb diarhebol

Mae morgrug, am eu bod yn gweithio mor drefnus, diwyd a diflino, wedi ennyn edmygedd pobl ar draws y byd ac yn batrwm o weithgarwch cynhyrchiol inni ei efelychu. Yn Llyfr y Diarhebion yn y Beibl ceir yr adnod: “Cerdda at y morgrugyn, tydi ddiogyn; edrych ar ei ffyrdd ef, a bydd ddoeth”. Ym Moroco, ystyrid bod bwyta nifer o forgrug yn fodd i gael gwared o ddiogi. Yn Ewrop esgorodd y ddelwedd hon o’r morgrug gweithgar ar sawl dameg neu foeswers. Y mwyaf adnabyddus yw Chwedlau Æsop. Caethwas (ond yn un breintiedig) yng Ngroeg yn y 6g CC oedd Æsop a chyhoeddwyd sawl fersiwn Gymraeg o rai ohonynt dros y ddwy ganrif ddiwethaf.

* **Y morgrugyn a’r ceiliog rhedyn** – yn cyferbynu’r ceiliog rhedyn fu’n gwastraffu ei amser yn canu drwy’r haf â’r morgrugyn fu’n hel storfa o fwyd at y gaeaf
* **Y morgrugyn ymffrostgar** – mae’r un bychan ymhlith rhai llai yn gweld ei hun yn fwy na phawb, ond bychan iawn ydi o mewn gwirionedd pan geisith ymffrostio ymysg rhai mwy.
* **Y morgrugyn a’r golomen** – stori am forgrugyn a ddisgynodd i ffynnon â’r golomen yn gollwng deileni’r dŵr i’w achub. Talwyd y pwyth yn ôl pan frathodd y morgrugyn sawdl dỳn oedd ar fin dal y golomen, gan ei galluogi i ddianc. Y wers ydy bod yr un cymwynas yn teilyngu y llall.
* **Gwythyr a’r morgrug** Mae gan forgrug le anrhydeddus yn y chwedlau Cymreig hefyd. Yn stori Culhwch ac Olwen (8), un o’rtasgau amhosib a osodwyd gan Ysbadadden bencawr i Culhwch eu cy"awni cyn y gallai ennill llaw Olwen mewn priodas, oedd adfer naw llond llestr o had llin a heuwyd mewn llain arbennig o dir. Wrth lwc, pan achubodd un o gynorthwyr Culhwch, Gwythyr fab Greidawl, dwmpath morgrug rhag cael ei losgi gan dân cytunodd y morgrug diolchgar i hel yr hadau o’r pridd ar ei ran. Dyna wnaethpwyd ac roedd Gwythyr yn falch iawn pan gyrhaeddodd morgrugyn bach clo+ efo’r hedyn ola’ un.

## Defnyddiau meddygol

Prin yw’r cyfeiriadau at ddefnyddiau meddygol morgrug. Ond byddai bwyta wyau morgrug efo mêll yn rysáit i leddfu siom cariad nas cydnabyddir. Yn yr Alban rhoddid wyau morgrug a sug nionyn yn y glust i wella byddardod, tra y defnyddid pâst o forgrug wedi eu morteru’n fân efo malwen mewn finegr i waredu dafaden oddi ar y croen. Byddai natur asid y morgrug a’r finegr gyda’i gilydd yn siwr o fod yn effeithiol yn yr achos hwn

## Tacsonomeg ac esblygiad

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Aculeata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Chrysidoidea |
|  |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Vespidae |
|  |
|   |
Rhopalosomatidae |
|  |

 |
|  |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Pompilidae |
|  |
|   |
Tiphiidae |
|  |

 |
|  |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Scolioidea |
|  |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Apoidea |
|  |
|   | **Formicidae** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Phylogenetic position of the Formicidae |

Mae'r teulu *Formicidae'*n perthyn i'r urdd Hymenoptera, sydd hefyd yn cynnwys llifbryfed, gwenyn, a gwenyn meirch. Datblygodd morgrug o linach o fewn y gwenyn meirch pigog, ac mae astudiaeth yn 2013 yn awgrymu eu bod yn chwaer grŵp i'r Apoidea. Ym 1966, cofnododd E.O. Wilson a'i gydweithwyr weddillion ffosil *morgrugyn* *Sphecomyrma* a oedd yn byw yn y cyfnod Cretasaidd. Mae'r sbesimen, yn sownd mewn ambr ac yn dyddio'n ôl i tua 92 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP). Roedd ganddo nodweddion a ddarganfuwyd mewn rhai gwenyn meirch, ond nad ydynt i'w cael mewn morgrug modern. *Mae'n bosibl bod Sphecomyrma* yn chwiliwr tir, tra bod *Haidomyrmex* a *Haidomyrmodes*, genera cysylltiedig yn yr is-deulu Sphecomyrminae, yn cael eu disgrifio fel ysglyfaethwyr coedydd. Mae morgrug hŷn yn y genws *Sphecomyrmodes* wedi’u canfod mewn ambr 99 miliwn oed o Myanmar. Awgrymodd astudiaeth yn 2006 fod morgrug wedi codi ddegau o filiynau o flynyddoedd ynghynt nag a dybiwyd yn flaenorol, hyd at 168 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Ar ôl cynnydd planhigion blodeuol tua 100 miliwn o flynyddoedd CP fe wnaethant arallgyfeirio a chredir iddyn nhw gyrraedd goruchafiaeth ecolegol tua 60 miliwn o flynyddoedd CP. Awgrymir bod rhai grwpiau, fel y Leptanillinae a'r Martialinae, wedi arallgyfeirio oddi wrth forgrug cyntefig cynnar a oedd yn debygol o fod yn ysglyfaethwyr o dan wyneb y pridd.

 Morgrug wedi'u ffosileiddio yn ambr y Baltig
Yn ystod y cyfnod Cretasaidd, roedd rhai rhywogaethau o forgrug cyntefig yn amrywio'n eang ar uwchgyfandir Lauras (Hemisffer y Gogledd). Mae eu cynrychiolaeth yn y cofnod ffosil yn wael, o'i gymharu â phoblogaethau o bryfed eraill, gan gynrychioli dim ond tua 1% o dystiolaeth ffosil o bryfed y cyfnod. Daeth morgrug yn rhywogaeth grymus ar ddechrau'r cyfnod Paleogen ac erbyn yr Oligosen a'r Mïosen, roedd morgrug wedi dod i gynrychioli 20-40% o'r holl bryfed a ddarganfuwyd mewn ffosiliau. O'r rhywogaethau a oedd yn byw yn yr epoc Ëosen, mae tua un o bob 10 genera wedi goroesi hyd heddiw.

## Dosbarthiad ac amrywiaeth

| Rhanbarth | Nifer o rywogaethau |
| --- | --- |
| Neotropics | 2,162 |
| Nearctig | 580 |
| Ewrop | 180 |
| Affrica | 2,500 |
| Asia | 2,080 |
| Melanesia | 275 |
| Awstralia | 985 |
| Polynesia | 42 |

Mae gan forgrug ddosraniad cosmopolitan ac maent i'w cael ar bob cyfandir ac eithrio Antarctica, a dim ond ychydig o ynysoedd mawr, megis yr Ynys Las, Gwlad yr Iâ, rhannau o Polynesia ac Ynysoedd Hawaiaidd sydd â diffyg rhywogaethau brodorol o forgrug. Fe'u ceir mewn cilfachau ecolegol gan fanteisio ar lawer o wahanol adnoddau bwyd fel llysysyddion uniongyrchol neu anuniongyrchol, ysglyfaethwyr a sborionwyr (*scavengers*). Mae'r rhan fwyaf o rywogaethau morgrug yn gyffredinolwyr hollysol, ond mae rhai'n borthwyr arbenigol. Mae eu biomas yn dangos eu goruchafiaeth ecolegol: amcangyfrifir bod morgrug yn cyfrannu 15–20 % - ar gyfartaledd a bron i 25% yn y trofannau - o fiomas anifeiliaid daearol, sy'n fwy na'r fertebratau.

Mae morgrug yn amrywio mewn maint o 0.75 i 52 mm; y rhywogaeth fwyaf oedd y ffosil *Titanomyrma giganteum*, sef brenhines a oedd yn 60 mm o hyd ac yn 150 mm o adain i adain. Gall lliw morgrug amrywio, gyda'r rhan fwyaf o yn goch neu'n ddu, ond mae rhai rhywogaethau'n wyrdd ac mae gan rai trofannol liw metelaidd. Ceir dros 13,800 o rywogaethau wedi'u cofnodi, ar hyn o bryd, gydag amcafswm posibl o tua 22,000, gyda'r amrywiaeth mwyaf yn y trofannau. Mae astudiaethau tacsonomig yn parhau i ddatrys dosbarthiad a thacson y morgrug. Ymhlith y cronfeydd data ar-lein o rywogaethau morgrug Archifwyd 27 Hydref 2014 yn y Peiriant Wayback, mae AntWeb a Hymenoptera Name Server, sy'n cynorthwyo i gadw cofnod o'r rhywogaethau hysbys a'r rhai sydd newydd eu disgrifio. Mae rhwyddineb cymharol samplu ac astudio morgrug mewn ecosystemau wedi eu gwneud yn ddefnyddiol fel rhywogaethau dangosol mewn astudiaethau bioamrywiaeth.

## Morffoleg

Mae morffoleg morgrug yn wahanol i bryfed eraill oherwydd bod ganddynt deimlyddion (*antennae*), chwarennau metaplewrol, a chyfyngiad (gwasgiad) cryf o'u hail segment abdomenol sy'n debyg i nodau (*nodes*). Gellir rhannu'r corff yn dair rhan: y pen, y mesosoma, a'r metasoma, y tri segment gwahanol (tagmata yn ffurfiol). Mae'r petiol yn ffurfio gwasg gul rhwng eu mesosoma (ythoracs ynghyd â'r segment abdomenol cyntaf, sy'n cael ei asio iddo) a gaster (abdomen llai'r segmentau abdomenol yn y petiol). Gall y petiol gael ei ffurfio gan un neu ddau nod (yr ail yn unig, neu'r ail a'r trydydd segment abdomenol).

Fel pryfed eraill, mae gan forgrug allsgerbwd, gorchudd allanol sy'n darparu tarian amddiffynnol o amgylch y corff a man i angori'r cyhyrau, yn gwbwl wahanol i sgerbydau mewnol bodau dynol a fertebratau eraill. Nid oes gan bryfed ysgyfaint; mae ocsigen a nwyon eraill, fel carbon deuocsid, yn mynd trwy eu hallsgerbydau trwy falfiau bach o'r enw sbiraglau. Nid oes gan bryfed bibellau gwaed caeedig, ond mae ganddynt diwb hir, tenau, tyllog ar hyd pen y corff (a elwir yn "aorta ddorsal") sy'n gweithredu fel calon, ac yn pwmpio haemolymff tuag at y pen, gan yrru cylchrediad yr hylifau mewnol. Mae'r system nerfol yn cynnwys llinyn nerf fentrol sy'n rhedeg ar hyd y corff, gyda nifer o ganglia a changhennau ar hyd y ffordd yn ymestyn i eithafion yr atodiadau (ee y coesau).

### Pen

 Morgrugyn gwrywaidd yn dangos y asgwrn yr ên (y mandiblau) pwerus a'r llygaid cyfansawdd cymharol fawr sy'n darparu golwg ardderchog
 Manlylun o'r pen
Mae gan ben y morgrugyn lawer o organau synhwyro. Fel y rhan fwyaf o bryfed, mae gan forgrug lygaid cyfansawdd wedi'u gwneud o nifer o lensys bach ynghlwm wrth ei gilydd. Mae llygaid morgrug yn dda ar gyfer canfod symudiadau acíwt, ond nid ydynt yn cynnig delwedd cydraniad uchel. Mae ganddyn nhw hefyd dri *ocelli* bach (llygaid syml) ar ben y pen sy'n canfod lefelau a chyfeiriad golau a pholareiddio. O'u cymharu â fertebratau, mae golwg y morgrug yn dueddol o fod yn fwy aneglur, yn enwedig mewn rhywogaethau llai, ac mae rhai tacsa tanddaearol yn gwbl ddall. Fodd bynnag, mae gan rai morgrug, megis y *Myrmecia* o Awstralia, olwg ardderchog a gallant wahaniaethu ar bellter a maint gwrthrychau sy'n symud bron i fetr i ffwrdd.

Mae dwy deimlydd (ll. teimlyddion) ynghlwm wrth y pen; mae'r organau hyn yn canfod cemegau, cerrynt aer a dirgryniadau; maent hefyd yn cael eu defnyddio i drosglwyddo a derbyn signalau trwy gyffwrdd. Mae gan y pen ddwy ên gref, y mandiblau, a ddefnyddir i gludo bwyd, i drin gwrthrychau, adeiladu nythod, ac amddiffyn. Mewn rhai rhywogaethau, mae poced fach (y siambr *infrabuccal*) y tu mewn i'r geg lle gellir storio bwyd er mwyn ei drosglwyddo i forgrug eraill neu eu chwiler.

## Cylch bywyd

Dechreua bywyd morgrugyn o'r wy; os yw'r wy wedi'i ffrwythloni, bydd yr epil yn ddiploid benywaidd, os na, haploid gwrywaidd fydd e. Mae morgrug yn datblygu trwy fetamorffosis llwyr gyda chyfnodau'r larfa yn mynd trwy gyfnod chwiler cyn dod allan fel oedolyn. Mae'r larfa yn ansymudol ar y cyfan ac yn cael ei fwydo a'i ofalu gan weithwyr. Rhoddir bwyd i'r larfa trwy droffalaxis, proses lle mae'r morgrugyn yn aildyfu bwyd hylifol a gedwir yn ei geg. Dyma hefyd sut mae oedolion yn rhannu bwyd, wedi'i storio yn y "stumog gymdeithasol". Gellir darparu bwyd solet hefyd i larfâu, yn enwedig yn y cyfnodau diweddarach, fel wyau troffig, darnau o ysglyfaeth, a hadau a gludir gan weithwyr.

Mae'r larfa'n tyfu trwy fwrw eu crwyn pedwar neu bump o weithiau ac yn mynd i mewn i'r cyfnod chwiler. Mae gan y chwiler yr atodiadau'n rhydd ac nid ydynt wedi'u hasio i'r corff fel mewn chwiler glöyn byw. Mae'r gwahaniaeth i freninesau a gweithwyr (a'r ddwy'n fenywaidd), a gwahanol fathau (cast) o weithwyr, yn cael ei ddylanwadu mewn rhai rhywogaethau gan y maeth a gaiff y larfa. Mae dylanwadau genetig yn gymhleth ac mae pennu cast yn parhau i fod yn destun ymchwil. Mae morgrugyn gwryw asgellog, a elwir yn wenynen ormes ('drone'), yn dod allan o'r chwiler, ynghyd â'r benywod sydd, fel arfer, magu adenydd. Mae gan rai rhywogaethau, fel morgrug y fyddin (y *marabunta*), freninesau heb adenydd. Mae angen cadw'r larfa a'r chwilerod ar dymheredd gweddol gyson er mwyn sicrhau datblygiad priodol, ac felly'n aml mae nhw'n cael eu symud o gwmpas o siambr i siambr yn y nythfa.

Mae'r *ergate* newydd yn treulio ychydig ddyddiau cyntaf ei fywyd fel oedolyn yn gofalu am y frenhines a'r ifanc. Yna mae'n graddio i gloddio a gwaith nythu, ac yn ddiweddarach i amddiffyn y nyth a chwilota. Mae'r newidiadau hyn weithiau'n weddol sydyn. Yr esboniad am y dilyniant hwn yw y ceir nifer fawr o anafiadau sy'n gysylltiedig â chwilota am fwyd, sy'n ei wneud yn risg dderbyniol dim ond i forgrug hŷn sy'n debygol o farw o achosion naturiol.

Gall cytrefi morgrug fod yno am amser hir. Gall y breninesau fyw hyd at 30 mlynedd, a gweithwyr rhwng 1 a 3 blynedd. Mae gwrywod, fodd bynnag, yn fyrhoedlog, gan oroesi am ychydig wythnosau'n unig. Amcangyfrifir bod breninesau morgrug yn byw 100 gwaith cyhyd â phryfed unigol o faint tebyg.

## Ymddygiad ac ecoleg

### Cyfathrebu

 Dau weithiwr *Camponotus sericeus yn* cyfathrebu trwy gyffwrdd a pheromonau
Mae morgrug yn cyfathrebu â'i gilydd gan ddefnyddio fferomonau, synau a chyffyrddiad. Mae'r defnydd o fferomonau fel signalau cemegol wedi'u datblygu'n fwy mewn morgrug, fel y cynaeafwr coch (*Pogonomyrmex barbatus*), nag mewn grwpiau hymenopteraidd eraill. Fel pryfed eraill, mae morgrug yn canfod arogleuon gyda'u teimlyddion hir, tenau a symudol. Mae'r parau o deimlyddion yn darparu gwybodaeth am gyfeiriad a dwyster yr arogleuon. Gan fod y rhan fwyaf o forgrug yn byw ar y ddaear, maen nhw'n defnyddio wyneb y pridd i adael llwybrau fferomon y gall morgrug eraill eu dilyn. Mewn rhywogaethau sy'n chwilota mewn grwpiau, mae chwiliwr sy'n dod o hyd i fwyd yn marcio'r llwybr ar y ffordd yn ôl i'r nythfa; dilynir y llwybr hwn gan forgrug eraill, mae'r morgrug hyn wedyn yn atgyfnerthu'r llwybr pan fyddant yn mynd yn ôl gyda bwyd i'r nythfa. Pan fydd y ffynhonnell fwyd wedi dod i ben, ni chaiff unrhyw lwybrau newydd eu nodi gan forgrug sy'n dychwelyd ac mae'r arogl yn diflannu'n araf. Mae hyn yn helpu'r morgrug i ymdopi â newidiadau yn eu hamgylchedd. Er enghraifft, pan fydd llwybr sefydlog at ffynhonnell fwyd yn cael ei rwystro mae'r chwilwyr yn gadael y llwybr i archwilio llwybrau newydd. Os bydd morgrugyn yn llwyddiannus, mae'n gadael llwybr newydd sy'n nodi'r llwybr byrraf ar ôl iddo ddychwelyd. Mae llwybrau llwyddiannus yn cael eu dilyn gan fwy o forgrug, gan atgyfnerthu llwybrau gwell ac yn raddol nodir y llwybr gorau.

### Amddiffyniad

 *Plectroctena* yn ymosod ar un arall o'i fath i amddiffyn ei diriogaeth
Mae morgrug yn ymosod ac yn amddiffyn eu hunain trwy frathu ac, mewn llawer o rywogaethau, trwy bigo, gan chwistrellu'n cemegau, fel asid fformig yn achos morgrug y teulu *Formicinae*, alcaloidau a piperidinau mewn morgrug tân yn y genws *Solenopsis*, ac amrywiaeth o gydrannau protein mewn morgrug eraill. Ystyrir mai gan y morgrug bwled (*Paraponera clavata*), a leolir yng Nghanolbarth a De America,mae'r pigiad mwyaf poenus o unrhyw bryfyn, er nad yw'n angheuol i bobl. Mae'r pigiad hwn yn cael y sgôr uchaf ar fynegai poen pigiad Schmidt.

Gall pigiad morgrug Jac y Neidiwr (Myrmecia pilosula) fod yn angheuol i oedolyn, ac mae gwrthwenwyn wedi'i ddatblygu ar ei gyfer.

Mae hunanladdiad gan weithwyr i'w weld mewn morgrug o Brasil, sef y *Forelius pusillus*, lle mae grŵp bach o forgrug yn gadael diogelwch y nyth ar ôl selio'r fynedfa o'r tu allan.

Yn ogystal ag amddiffyn rhag ysglyfaethwyr, mae angen i forgrug amddiffyn eu cytrefi rhag pathogenau. Mae rhai gweithwyr yn cynnal hylendid y nythfa ac mae eu gweithgareddau yn cynnwys ymgymryd â thrin a thrafod a chladdu'r meirw. Mae asid oleic wedi'i nodi fel y cyfansoddyn a ryddhawyd o forgrug marw sy'n sbarduno ymddygiad necrofforig yn y rhywogaeth *Atta mexicana* tra bod gweithwyr *Linepithema humile yn* adweithio i absenoldeb cemegau nodweddiadol (dolichodial ac iridomyrmecin) sy'n bresennol ar gwtigl cyd-forgrugyn byw i sbarduno ymddygiad tebyg.

Gall nythod gael eu hamddiffyn rhag bygythiadau ffisegol megis llifogydd a gorboethi drwy bensaernïaeth cywrain y nythod. Mae gweithwyr *Cataulacus muticus*, rhywogaeth goed sy'n byw mewn pantiau llawn planhigion, yn ymateb i lifogydd trwy yfed dŵr y tu mewn i'r nyth, a'i ysgarthu y tu allan. Mae *Camponotus anderseni*, sy'n nythu yn y ceudodau o bren mewn cynefinoedd mangrof, yn delio â boddi o dan ddŵr trwy newid i resbiradaeth anaerobig.

## Perthynas â bodau dynol

 Defnyddir morgrug gwehydd (y genws Oecophylla) i reoli sitrws yn ne Tsieina.
Mae morgrug yn gwneud llawer o waith ecolegol sydd o fudd i bobl, gan gynnwys atal poblogaethau o blâu ac awyru’r pridd. Ystyrir mai defnyddio morgrug gwehydd i dyfu sitrws yn ne Tsieina yw un o'r cymwysiadau hynaf y gwyddys amdanynt o ran rheolaeth fiolegol. Ar y llaw arall, gall morgrug ddod yn niwsans pan fyddant yn goresgyn adeiladau neu'n achosi colledion economaidd.

Mewn rhai rhannau o'r byd (Affrica a De America yn bennaf), mae morgrug mawr, yn enwedig morgrug y fyddin (tua 200 o rywogaethau o fewn y *marabunta*) sy'n cael eu defnyddio fel pwythau llawfeddygol. Mae'r clwyf yn cael ei wasgu gyda'i gilydd a morgrug yn cael eu rhoi ar ei hyd. Mae'r morgrugyn yn gafael yn ymylon y clwyf gydag asgwrn ei en (y mandiblau) ac yn ei gloi yn ei le. Yna torrir pen y morgugyn o'i gorff, a'i adael ar ôl i gau'r clwyf. Defnyddir y morgrugyn torri dail, yr *Atta cephalotes* hefyd gan lawfeddygon brodorol i gau clwyfau.

Yn feddygol, mae gan rai morgrug wenwyn hynod o bwysig; ymhlith y rhywogaethau a ddefnyddir y mae'r*Paraponera clavata* (tocandira) a *Dinoponera* spp. (y tocandiras ffug) o Dde America a *morgrug Myrmecia* o Awstralia.

Yn Ne Affrica, defnyddir morgrug i helpu i gynaeafu hadau rooibos (*Aspalathus linearis*), planhigyn a ddefnyddir i wneud te llysieuol. Mae'r planhigyn yn gwasgaru ei hadau yn eang, gan wneud casglu â llaw yn anodd, ond daw'r morgrugyn bach i'w casglu gan storio'r hadau hyn a hadau eraill yn eu nyth, lle gall bodau dynol eu casglu. Ceir hyd at hanner pwys (200 g) o hadau ymhob nyth forgrug.

Mae EO Wilson wedi amcangyfrif bod cyfanswm y morgrug unigol sy'n fyw yn y byd ar unrhyw un adeg rhwng un a deg pedwarliwn ( graddfa fer ) (hy, rhwng 10 15 a 10 16 ). Yn ôl yr amcangyfrif hwn, mae cyfanswm biomas holl forgrug y byd fwy neu lai yn hafal i gyfanswm biomas yr hil ddynol gyfan. Yn ôl yr amcangyfrif hwn, mae yna hefyd tua 1 miliwn o forgrug ar gyfer pob bod dynol ar y Ddaear.

## Cyfeiriadau