# Neidr

| Nadroedd
 |
| --- |
|  |
| Dosbarthiad gwyddonol
 |
| Teyrnas:
 | Animalia |
| Ffylwm:
 | Chordata |
| Dosbarth:
 | Reptilia |
| Urdd:
 | Squamata |
| Is-urdd:
 | **Serpentes** |
| Teuluoedd
 |
| * Henophidia

Aniliidae
Anomochilidae
Boidae
Bolyeriidae
Cylindrophiidae
Loxocemidae
Pythonidae
Tropidophiidae
Uropeltidae
Xenopeltidae* Typhlopoidea

Anomalepididae
Leptotyphlopidae
Typhlopidae* Xenophidia

Acrochordidae
Atractaspididae
Colubridae
Elapidae
Hydrophiidae
Viperidae |

Mae **nadroedd** yn ymlusgiaid cigysol hir a chul o fewn urdd y Serpentes (enw Lladin). Fel pob cenogydd arall, mae nadroedd yn fertebratau ectothermig, ac yn amniot wedi'u gorchuddio â chen sy'n gorgyffwrdd. Mae gan lawer o rywogaethau o nadroedd benglogau â llawer mwy o gymalau na'u hynafiaid y madfall, sy'n eu galluogi i lyncu ysglyfaeth llawer mwy na'u pennau. Er mwyn darparu ar gyfer eu cyrff cul, mae organau pâr nadroedd (fel arennau) yn ymddangos un o flaen y llall yn hytrach nag ochr yn ochr, a dim ond un ysgyfaint sydd gan y mwyafrif. Mae rhai rhywogaethau wregys pelfig gyda phâr o grafangau ar y naill ochr i'r cloga sef y pen ôl. Mae madfall wedi esblygu cyrff hirfain di-goes na braich, a choesau llawer llai trwy esblygiad cydgyfeiriol, gan arwain at lawer o linachau o fadfallod heb goesau. Mae'r rhain yn debyg i nadroedd, ond mae gan nifer o grwpiau cyffredin o fadfallod di-goes amrannau a chlustiau allanol, nad oes gan nadroedd ar y cyfan.

Mae nadroedd byw i'w cael ar bob cyfandir ac eithrio Antarctica, ac ar y rhan fwyaf o diroedd llai; mae eithriadau'n cynnwys rhai ynysoedd mawr, megis Iwerddon, Gwlad yr Iâ, yr Ynys Las, archipelago Hawaii, ac ynysoedd Seland Newydd, yn ogystal â llawer o ynysoedd bach Iwerydd a chefnforoedd canol y Môr Tawel Yn ogystal a nadroedd tirol, mae nadroedd y môr yn gyffredin ledled cefnforoedd India a'r Môr Tawel. Ceir mwy nag ugain o deuluoedd sy'n cael eu cydnabod ar hyn o bryd, ac sy'n cynnwys tua 520 genw a thua 3,900 o rywogaethau. Maent yn amrywio o ran maint o 10.4 centimetr fel neidr-edafedd Barbados (Tetracheilostoma carlae) i 12.8 metr ee y peithon. Roedd y rhywogaeth ffosil *Titanoboa cerrejonensis* yn 12.8 metr (42 tr) hyd. Credir bod nadroedd wedi esblygu o naill ai madfallod a arbenigai mewn tyllu neu fadfallod dyfrol, efallai yn ystod y cyfnod Jwrasig, gyda'r ffosilau cynharaf y gwyddys amdanynt i'w cael rhwng143 miliwn o flynyddoedd CP a 167 miliwn CP.

Ymddangosodd amrywiaeth nadroedd modern yn ystod yr epoc Paleosenaidd (c. 66 i 56 Ma yn ôl, hynny yw, ar ôl y digwyddiad difodiant Cretasaidd-Paleogenaidd). Mae'r disgrifiadau hynaf a gofnodwyd o nadroedd i'w cael yn y Brooklyn Papyrus.

Nid yw'r rhan fwyaf o rywogaethau o neidr yn wenwynig ac mae'r rhai sydd â gwenwyn yn ei ddefnyddio'n bennaf i ladd a darostwng ysglyfaeth yn hytrach nag ar gyfer hunanamddiffyn. Mae gan rai wenwyn sy'n ddigon cryf i achosi anaf poenus neu farwolaeth i bobl. Mae nadroedd diwenwyn naill ai'n llyncu ysglyfaeth yn fyw neu'n lladd trwy gyfyngiad.

## Geirdarddiad

Tarddiad Proto-Indo-Ewropeg (*netr*) sydd i'r gair Cymreag *neidr*, fel y gair Cernyweg *nǣdre,* Hen Wyddeleg *nathir,* Almaeneg *natter, yr* Iseldireg *adder* a'r Lladin *natrīx.* Mae'r gair Saesneg modern *adder* (sy'n golygu 'gwiber') yn tarddu o'r Hen Saesneg *nǣdre*, ac o'r Germaneg a'r Proto-Indo-Ewropeg cyn hynny; ac yn wreiddiol roedd yn golygu pob neidr nid y wiber yn unig.

Defnyddir y gair *sarff* hefyd, ond fel arfer, mewn cyswllt beiblaidd, a gall olygu'r diafol. Fe'i cofnodwyd gyntaf yn y Gymraeg yn Llyfr Du Caerfyrddin yn y 13g: 'Meithrin corff y llyffeint a'r nadrei'.

## Esblygiad

|  |
| --- |
| Trosolwg ffylogenetig o nadroedd modern
 |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|     |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Scolecophidia |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Leptotyphlopidae

 |
|  |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Anomalepididae

 |
|  |
|  |
Typhlopidae

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Alethinophidia |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amerophidia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anilius* |
|  |
|  |
Tropidophiidae

 |
|  |

 |
|  |
| Afrophidia |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Uropeltoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Uropeltidae

 |
|  |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Anomochilus* |
|  |
|  | *Cylindrophis* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Macrostomata |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Pythonoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pythonidae

 |
|  |
|  | *Xenopeltis* |
|  |
|  | *Loxocemus* |
|  |

 |
|  |
| Caenophidia |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Acrochordidae

 |
|  |
|  |
Xenodermidae

 |
|  |
|  |
Pareidae

 |
|  |
|  |
Viperidae

 |
|  |
|  |
Homalopsidae

 |
|  |
|  |
Lamprophiidae

 |
|  |
|  |
Elapidae

 |
|  |
|  |
Colubridae

 |
|  |

 |
|  |
| Booidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Boidae

 |
|  |
|  |
Erycinae

 |
|  |
|  | *Calabaria* |
|  |
|  |
Ungaliophiinae

 |
|  |
|  | *Sanzinia* |
|  |
|  | *Candoia* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
| Mae'r goeden yn dynodi perthnasoedd yn unig, nid amseroedd canghennog esblygiadol.
 |

Mae'r cofnod ffosil o nadroedd yn gymharol wael oherwydd bod sgerbydau nadroedd yn nodweddiadol fach a bregus sy'n golygu bod ffosileiddio yn anghyffredin. Mewn ffosilau, mae'n eitha hawdd adnabod y neidr, oherwydd eu siâp, er fod ganddynt yn aml goesau ôl; mae'r cynharaf yn perthyn i'r cyfnod Cretasaidd. Daw'r ffosiliau neidr go-iawn cynharaf y gwyddys amdanynt (aelodau o grŵp coron y Serpentes) o'r simoliophiidau morol, a'r hynaf ohonynt o gyfnod y Cretasaidd Diweddar (o'r oes Cenomanaidd) sef y *Haasiophis terrasanctus*, a ddyddiwyd i rhwng 112 a 94 miliwn o flynyddoedd oed.

Yn seiliedig ar anatomeg gymharol, ceir consensws bod nadroedd yn ddisgynyddion o'r madfallod.  Mae gan y peithon a'r boas — grwpiau cyntefig ymhlith nadroedd modern — olion etifeddol o goesau ôl hynafol: sef digidau bach, fel crafangau a ddefnyddiwyd i afael yn y cymar yn ystod paru. Mae'r teuluoedd Leptotyphlopidae a'r Typhlopidae hefyd yn meddu ar weddillion cyntefig o wregys y pelfis, gan ymddangos fel tafluniadau corniog.

Nid yw aelodau blaen yr holl nadroedd hysbys yn bodoli. Mae hyn yn cael ei achosi gan esblygiad eu genynnau Hox, gan reoli morffogenesis aelodau. Roedd gan sgerbwd hynafiad cyffredin y neidr, fel y mwyafrif o detrapodau eraill, arbenigeddau lleol. Yn gynnar yn esblygiad neidr, daeth mynegiant genynnau Hox yn y sgerbwd echelinol a oedd yn gyfrifol am ddatblygiad y thoracs yn drech, yn ddominant. Mae'r rhan fwyaf o sgerbwd neidr yn thoracs estynedig iawn. Mae'r asennau i'w cael ar yr fertebra thorasig yn unig. Mae nifer fertebra'r gwddf, y meingefn a'r pelfig yn fach iawn (dim ond 2-10 fertebra meingefnol a pelfig sy'n bresennol), tra mai dim ond cynffon fer sy'n weddill o'r fertebra caudal. Fodd bynnag, mae'r gynffon yn dal yn ddigon hir i fod o ddefnydd pwysig mewn llawer o rywogaethau, ac fe'i haddaswyd mewn rhai rhywogaethau dyfrol a rhai sy'n byw mewn coed.

Dechreuodd llawer o grwpiau nadroedd modern yn ystod y Paleosen, ochr yn ochr â phelydriad addasol y mamaliaid yn dilyn difodiant y deinosoriaid (nad ydynt yn adar). Arweiniodd ehangu glaswelltiroedd yng Ngogledd America hefyd at belydriad ffrwydrol ymhlith nadroedd. Cyn hynny, roedd nadroedd yn elfen bychan iawn o ffawna Gogledd America, ond yn ystod y Mïosen, cynyddodd nifer y rhywogaethau'n ddramatig gydag ymddangosiad cyntaf gwiberod ac elapidau yng Ngogledd America ac arallgyfeirio sylweddol yColubridae (gan gynnwys tarddiad sawl genera modern megis Nerodia, Lampropeltis, Pituophis, a Pantherophis)

### Ffosilau

Ceir cryn dystiolaeth ffosil sy'n awgrymu y gallai nadroedd fod wedi esblygu o fadfallod sy'n tyllu, a hynny yn ystod y Cyfnod Cretasaidd. Roedd perthynas neidr ffosil cynnar, *Najash rionegrina*, yn anifail tyllu dwy goes gyda sacrwm, ac roedd yn gwbl ddaearol. Un hynafiaid tybiedig yw'r monitor di-glust, y *Lanthanotus* o Borneo (er ei fod hefyd yn lled-ddyfrol). Esblygodd rhywogaethau tanddaearol gyrff symlach ar gyfer tyllu, ac yn y pen draw collasant eu coesau. Yn ôl y ddamcaniaeth hon, datblygodd nodweddion megis yr amrannau tryloyw wedi'u hasio a diflanodd y clustiau allanol. Mae rhai nadroedd cyntefig wedi meddu ar goesau ôl, ond nid oedd gan esgyrn eu pelfis gysylltiad uniongyrchol â'r fertebra. Mae'r rhain yn cynnwys rhywogaethau ffosil fel *Haasiophis*, *Pachyrhachis* ac *Eupodophis*, sydd ychydig yn hŷn na'r*Najash*.

Cryfhawyd y ddamcaniaeth hon yn 2015 pan ddarganfuwyd ffosil 113 miliwn o flynyddoedd oed o neidr pedair coes ym Mrasil sydd wedi'i enwi'n *Tetrapodophis amplectus*. Mae ganddi lawer o nodweddion tebyg i neidr, mae wedi'i haddasu ar gyfer tyllu ac mae ei stumog yn dangos ei fod yn bwyta anifeiliaid eraill. Ar hyn o bryd mae'n ansicr a yw *Tetrapodophis* yn neidr neu'n rhywogaeth arall, yn y drefn squamate, gan fod corff tebyg i neidr wedi esblygu'n annibynnol i'w gilydd o leiaf 26 o weithiau. Nid oes gan y *Tetrapodophis* nodweddion nadreddol nodedig yn ei hasgwrn cefn a'i phenglog. Mae astudiaeth yn 2021 yn gosod yr anifail mewn grŵp o fadfallod y môr diflanedig o'r cyfnod Cretasaidd a elwir yn dolichosoriaid ac nad ydynt yn uniongyrchol gysylltiedig â nadroedd.

Ceir rhagdybiaeth arall, sy'n seiliedig ar forffoleg, ac sy'n awgrymu bod hynafiaid y neidr yn perthyn i fosasoriaid — ymlusgiaid dyfrol diflanedig o'r Cretasaidd — ac sy'n ffurfio'r cytras *Pythonomorpha*. Yn ôl y ddamcaniaeth hon, credir bod amrannau tryloyw, y neidr wedi esblygu ac addasu i amodau morol (colli dŵr trwy osmosis), a chollwyd y clustiau allanol gan na fyddant fawr o ddefnydd mewn amgylchedd dyfrol. Arweiniodd hyn yn y pen draw at anifail tebyg i neidr y môr heddiw. Yn y Cretasaidd Diweddar, ailgytrefodd nadroedd y tir, gan barhau i arallgyfeirio i'r hyn a geir heddiw. Gwyddys am weddillion nadroedd wedi'u ffosileiddio mewn gwaddodion morol cynnar y Cretasaidd Diweddar, sy'n gyson â'r ddamcaniaeth hon; yn arbennig felly, gan eu bod yn hŷn na'r *Najash rionegrina* daearol.

Mae astudiaethau genetig yn y 2010au a'r 2020au wedi nodi nad oes gan nadroedd gysylltiad mor agos â madfallod monitor ag a gredwyd ar un adeg - ac felly nid â mosasaurs, yr hynafiad arfaethedig yn senario dyfrol eu hesblygiad. Fodd bynnag, mae mwy o dystiolaeth yn cysylltu mosasaurs â nadroedd nag â varanids. Mae olion darniog a ddarganfuwyd o'r Jwrasig a'r Cretasaidd Cynnar yn dangos cofnodion ffosil dyfnach ar gyfer y grwpiau hyn, a all o bosibl wrthbrofi'r naill ddamcaniaeth neu'r llall.

* *Tetrapodoffis*
* *Eupodophis descouensi*
* *Eupodophis descouensi*
* *Eupodophis descouensi* coes ôl

### Sail genetig esblygiad y neidr

Mae astudiaethau ffosilau ac ffylogenetig yn cytuno bod nadroedd wedi esblygu o fadfallod, a dyna pam y daeth y cwestiwn pa newid genetig a arweiniodd at golli aelodau (coesau) hynafiad y neidr. Mae colli aelodau o'r corff yn gyffredin iawn mewn ymlusgiaid sy'n dal i fodoli ac mae wedi digwydd ddwsinau o weithiau o fewn sgincs, anguids a madfallod eraill.

Yn 2016, adroddodd dwy astudiaeth fod colled braich mewn nadroedd yn gysylltiedig â threigladau DNA yn y Parth o Weithgarwch Pegynol Dilynol Rheoleiddiol (*Zone of Polarizing Activity Regulatory Sequence* (ZRS)), rhanbarth rheoleiddiol o’r genyn sonic hedgehog (SHH) sy’n hanfodol ar gyfer datblygiad coesau. Nid oes gan nadroedd mwy datblygedig unrhyw olion o gyn-aelodau, ond mae gan nadroedd gwaelodol fel y peithon a'r boas. Yn embryonau'r Peithon ceir lympiau bychan sy'n cychwyn troi'n goesau ôl, ond mae eu datblygiad diweddarach yn cael ei atal gan fwtadau DNA yn y ZRS.

## Bioleg

 Oedolyn neidr edau Barbados, y *Leptotyphlops carlae*, ar chwarter doler Americanaidd
### Canfyddiad

 Delwedd thermograffig o neidr yn bwyta llygoden
Mae gan wiberod pwll, peithonau, a rhai boas dderbynyddion isgoch-sensitif mewn rhigolau dwfn ar y trwyn, gan ganiatáu iddynt "weld" gwres pelydrol ysglyfaeth gwaed cynnes. Mewn gwiberod pwll, mae'r rhigolau hyn wedi'u lleoli rhwng y ffroen a'r llygad mewn "pwll" mawr ar bob ochr i'r pen. Mae gan nadroedd eraill sy'n sensitif i isgoch sawl pwll labial, ar y wefus uchaf, ychydig o dan y ffroenau.

Mae'r neidr yn dilyn ei hysglyfaeth gan ddefnyddio arogl drwy gasglu gronynnau yn yr awyr â'i thafod fforchog, yna'n eu trosglwyddo i'r geg i'w harchwilio. Mae'r fforc yn y tafod yn synhwyro'r cyfeiriad bras o arogl a blas ar yr un pryd. Symuda'r tafod yn gyson, gan samplu gronynnau o'r aer, y ddaear a dŵr, a dadansoddi'r cemegau a ddarganfuwyd, a phennu presenoldeb ysglyfaeth neu ysglyfaethwyr yn yr amgylchedd lleol. Mewn nadroedd sy'n byw mewn dŵr, fel yr anaconda, mae'r tafod yn gweithredu'n effeithlon o dan y dŵr.

Mae ochr isaf neidr, sef y bol, yn sensitif iawn i ddirgryniadau, gan ganiatáu i'r neidr ganfod anifeiliaid sy'n nesáu trwy synhwyro dirgryniadau gwan yn y ddaear.

Mae golwg neidr yn amrywio'n fawr rhwng rhywogaethau: rhoddwyd golwg craff i rai, ond eraill yn gallu gwahaniaethu rhwng golau a thywyllwch yn unig. ond mae'r golwg yn ddigon da i olrhain symudiadau ysglyfaeth neu ysglyfaethwr. Yn gyffredinol, mae golwg ar ei orau mewn nadroedd sy'n byw mewn coed ac ar ei waelaf mewn nadroedd sy'n tyllu. Ceir golwg ysbienddrych, gan rai, lle mae'r ddau lygad yn gallu canolbwyntio ar yr un pwynt; enghraifft o hyn yw'r neidr winwydden Asiaidd (Ahaetulla). Mae'r rhan fwyaf o nadroedd yn canolbwyntio trwy symud y lens yn ôl ac ymlaen mewn perthynas â'r retina. Mae gan nadroedd y dydd ganhwyllau llygaid crwn ond mae gan lawer o nadroedd y nos ganhwyllau hollt. Credir fod pob nedidr yn gallu gweld dau liw cynradd yng ngolau dydd. Daethpwyd i'r casgliad bod gan hynafiaid cyffredin olaf pob neidr olwg UV -sensitif, ond mae'r rhan fwyaf o nadroedd sy'n dibynnu ar eu golwg i hela yng ngolau dydd wedi datblygu lensys sy'n gweithredu fel sbectol haul ar gyfer hidlo'r golau UV, sydd yn ôl pob tebyg hefyd yn miniogi eu golwg trwy wella'r cyferbyniad.

### Croen

Mae croen neidr wedi'i orchuddio â chen. Yn groes i'r syniad poblogaidd bod nadroedd yn llysnafeddog (oherwydd y dryswch posibl rhwng nadroedd a mwydod), mae gan groen pob neidr wead llyfn a sych. Defnyddia'r rhan fwyaf o nadroedd gen bol arbenigol i deithio, gan ganiatáu iddynt afael yn yr arwynebau. Gall gen y corff fod yn llyfn neu'n ronynnog. Mae amrannau tryloyw'r neidr yn gweithredu fel sbectol, ac wedi'u cau'n barhaol.

O fewn gwyddoniaeth, gelwir bwrw cen yn *ecdysis*. Gall ddiosg y cyfan o'r haen allanol o groen mewn un darn.

Mae gan nadroedd amrywiaeth eang o batrymau lliw i'r cen, sy'n aml yn gysylltiedig ag ymddygiad, megis y duedd i orfod ffoi rhag ysglyfaethwyr. Tuedda'r neidr sydd â risg uchel o ysglyfaethu i fod yn blaen, neu mae ganddynt streipiau hydredol, gan ddarparu ychydig o bwyntiau cyfeirio i ysglyfaethwyr, gan ganiatáu i'r neidr ddianc heb i neb sylwi arni. Gall nadroedd plaen fel arfer yn fabwysiadu strategaethau hela gan fod y patrwm arnynt yn neges i'r ysglyfaeth am ei symudiad. Defnyddia'r neidr gyda phatrwm blotiog arni strategaethau sy'n seiliedig ar guddfan, cuddliw a chud-batrwm, fel arfer, oherwydd fod y blotiau'n ymdoddi i'r amgylchedd. Gall patrymau smotiog weithredu yn yr un modd, gan helpu'r neidr i ymdoddi i'w hamgylchedd.

 Neidr ddŵr gyffredin (<i>Nerodia sipedon)</i> yn bwrw ei chroen
Gall neidr ifanc sy'n dal i dyfu fwrw ei chroen hyd at bedair gwaith y flwyddyn, ond dim ond unwaith neu ddwywaith y flwyddyn y gall neidr hŷn. Gellir ystyried y croen a gaiff ei fwrw fel argraffiad perffaith o'r patrymau cenog, ac o'r herwydd, fel arfer, gellir adnabod y rhywogaeth o'r croen a fwrwyd, os yw'n eitha cyflawn. Mae'r adnewyddu cyfnodol hwn wedi gosod y neidr yn symbol o iachâd a meddyginiaeth mewn ambell ddiwylliant ee Ffon Asclepius.

### Ysgerbwd

 Mae sgerbydau nadroedd yn dra gwahanol i rai'r rhan fwyaf o ymlusgiaid eraill (o gymharu â'r crwban yma, er enghraifft), sydd wedi'i wneud bron yn gyfan gwbl o asennau estynedig.
Mae sgerbwd y rhan fwyaf o nadroedd yn cynnwys y benglog, hyoid, asgwrn cefn, ac asennau'n unig, er bod olion y pelfis a'r coesau ôl i'w cael mewn ysgerbwd y neidr henophidaidd.

Mewn rhai nadroedd, yn fwyaf nodedig y boas a'r peithon, mae olion y coesau ôl i'w gweld ar ffurf pâr o ysbardunau pelfig. Yr allwthiadau bach hyn, tebyg i grafangau, ar bob ochr i'r cloga yw'r rhan allanol o'r coesau ôl, sy'n cynnwys gweddillion yr ilium a'r ffemur.

Mae nadroedd yn bolyffyodontau gyda dannedd sy'n cael eu disodli'n barhaus.

 Mae nadroedd llaeth diniwed yn aml yn cael eu camgymryd am nadroedd cwrel y mae eu gwenwyn yn angheuol i bobl.
Mae'r cobra, y wiber, a'u perthnasau agos yn defnyddio gwenwyn i atal symud, i anafu neu ladd eu hysglyfaeth. Poer wedi'i addasu yw'r gwenwyn, sy'n cael ei drosglwyddo trwy ffangs. Mae fflags nadroedd gwenwynig fel gwiberod ac elapidau yn wag, gan ganiatáu i wenwyn gael ei chwistrellu'n fwy effeithiol drwyddynt. Mae gwenwyn neidr yn aml yn benodol i un ysglyfaeth arbennig, peth eilaidd yw rôl brathiad o wenwyn tra'n hunanamddiffyn eu hunain.

Mae gwenwyn, fel pob secretiad poer, yn dadelfennu bwyd yn gyfansoddion hydawdd, gan hwyluso'r treuliad. Mae hyd yn oed brathiadau nadroedd diwenwyn (fel brathiad pob anifail) yn achosi niwed i feinwe.

Datblygodd rhai adar, mamaliaid a nadroedd eraill (fel y nadroedd brenhinol) sy'n ysglyfaethu ar nadroedd gwenwynig ymwrthedd (*resistance*) a hyd yn oed imiwnedd i rai gwenwynau. Mae nadroedd gwenwynig yn cynnwys tri theulu ac nid ydynt yn ffurfio grŵp dosbarthu tacsonomig ffurfiol.

Mae gwenwynau neidr yn gymysgedd cymhleth o broteinau sy'n cael eu storio mewn chwarennau gwenwyn yng nghefn pen y neidr. Ym mhob neidr wenwynig, mae'r chwarennau hyn yn agor trwy ddwythellau i ddannedd rhigol neu ddannedd gwag yn yr ên uchaf.  Gall y proteinau fod yn gymysgedd o niwrotocsinau (sy'n ymosod ar y system nerfol), hemotocsinau (sy'n ymosod ar y system gylchrediad gwaed), cytotocsinau (sy'n ymosod yn uniongyrchol ar y celloedd), byngarotocsinau (sy'n gysylltiedig â niwrotocsinau, ond hefyd yn effeithio'n uniongyrchol ar feinwe'r cyhyrau), a llawer o docsinau eraill sy'n effeithio ar y corff mewn gwahanol ffyrdd. Mae bron pob gwenwyn neidr yn cynnwys *hyaluronidase*, sef ensym sy'n sicrhau trylediad cyflym o'r gwenwyn.

Fel arfer mae gan nadroedd gwenwynig sy'n defnyddio hemotocsinau ffangiau (neu ffangs) ym mlaen eu cegau, sy'n ei gwneud hi'n haws iddynt chwistrellu'r gwenwyn i'w hysglyfaeth. Mae gan rai nadroedd sy'n defnyddio niwrotocsinau (fel y neidr mangrof) ffangiau yng nghefn eu cegau, wedi'u cyrlio am yn ôl. Mae hyn yn ei gwneud hi'n anodd i'r neidr ddefnyddio ei gwenwyn ac i wyddonwyr eu godro. Ni all rhai nadroedd, megis y cobra neu'r wiber godi'r ffangiau tuag at flaen eu cegau, ac ni allant "drywanu" eu hysglyfaeth. Rhaid iddynt felly frathu'r dioddefwr.

Mae nadroedd gwenwynig yn cael eu dosbarthu yn ddau deulu tacsonomig:

* **Elapidau** - cobras gan gynnwys cobras y brenin, kraits, mambas, pennau copr Awstralia, nadroedd y môr, a nadroedd cwrel.
* **Viperidau** – gwiberod, nadroedd cribell, pennau copr / cegau cotwm, a meistri'r llwyni.

Mae yna drydydd teulu sy'n cynnwys *nadroedd opistoglyffaidd* (gyda'u ffangiau yng nghefn y ceg) yn ogystal â'r mwyafrif o rywogaethau nadroedd eraill:

* **Colubridau** – bŵmslangs, nadroedd coed, nadroedd y gwinwydd, nadroedd cathaidd, er nad yw pob colubrid yn wenwynig.

### Atgynhyrchu

Er bod nadroedd yn defnyddio ystod eang o ddulliau atgenhedlu, maent i gyd yn defnyddio ffrwythloni mewnol. Cyflawnir hyn trwy <i>hemipenes</i> fforchiog (pidyn dwbwl), sy'n cael eu storio wedi eu gwrthdroi, yng nghynffon y gwryw. Mae gan yr *hemipenes* yn aml rigolau, gyda bachau neu bigau sy'n gafael yn organ rhywiol (neu gloga) y fenyw yn ystod y paru.

Mae born pob rhywogaeth o nadroedd yn dodwy wyau y maent yn eu gadael yn fuan ar ôl dodwy. Fodd bynnag, mae ychydig o rywogaethau (fel y brenin cobra) yn adeiladu nythod ac yn aros yng nghyffiniau'r nyth ar ôl i'r wyau ddeor. Mae'r rhan fwyaf o'r peithonau'n cyrlio o amgylch eu hwyau ac yn aros gyda nhw nes eu bod yn deor. Ni fydd peithon benywaidd yn gadael yr wyau, ac eithrio yn achlysurol i dorheulo yn yr haul neu i yfed dŵr. Bydd hi hyd yn oed yn "crynu" i gynhyrchu gwres er mwyn i'r wyau ddeor.

Mae rhai rhywogaethau o neidr yn mewnddeori hy yn cadw'r wyau o fewn eu cyrff nes eu bod bron yn barod i ddeor. Mae sawl rhywogaeth o neidr, megis nadroedd gwasgu a'r anaconda werdd, yn llawn bywiogrwydd, gan faethu eu cywion trwy frych yn ogystal â sach melynwy; mae hyn yn anarferol iawn ymhlith ymlusgiaid, ac fe'i ceir fel arfer mewn siarcod requiem neu famaliaid brych. Mae cadw wyau a genedigaeth fyw yn cael eu cysylltu amlaf ag amgylcheddau oerach.

## Ymddygiad

### Gaeafgysgu ac arafgysgu

Mewn ardaloedd lle mae gaeafau'n rhy oer i nadroedd eu goddef tra'n parhau i fod yn actif, bydd rhywogaethau'n mynd i mewn i gyfnod o arafgysgu (<i>brumation</i>). Yn wahanol i gaeafgysgu, lle mae'r mamaliaid cwsg mewn gwirionedd yn cysgu, mae ymlusgiaid sy'n arafgysgu yn effro ond yn anweithgar. Gallant wneud hyn mewn tyllau, o dan bentyrrau o graig, neu y tu mewn i goed sydd wedi cwympo, neu gall niferoedd mawr o nadroedd grynhoi gyda'i gilydd i aeafgysgu.

### Bwydo a diet

 Neidr yn bwyta wy
Mae pob neidr yn gigysol iawn, yn ysglyfaethu ar anifeiliaid bach gan gynnwys madfallod, brogaod, nadroedd eraill, mamaliaid bach, adar, wyau, pysgod, malwod, mwydod a phryfed. Ni all nadroedd frathu na rhwygo eu bwyd yn ddarnau felly mae'n rhaid iddynt lyncu eu hysglyfaeth yn gyfan. Mae arferion bwyta neidr yn cael eu dylanwadu i raddau helaeth gan faint y corff; nadroedd llai sy'n bwyta ysglyfaeth llai. Gall peithonau ifanc ddechrau bwydo ar fadfallod neu lygod ac wrth fynd yn hyn, gallant fwydo ar geirw bach neu antelop.

Mae gên y neidr yn strwythur cymhleth. Yn groes i'r gred boblogaidd y gall nadroedd ddadleoli eu ceg, mae ganddynt ên isaf hynod o hyblyg, ac nid yw'r ddau hanner wedi'u cysylltu, a cheir nifer o gymalau eraill yn y benglog, sy'n caniatáu i'r neidr agor ei cheg yn ddigon llydan i lyncu'r ysglyfaethu yn gyfan, hyd yn oed os yw'n fwy mewn diamedr na'r neidr ei hun. Er enghraifft, mae gan y neidr sy'n bwyta wyau Affricanaidd (gw. y llun) enau hyblyg wedi'u haddasu ar gyfer bwyta wyau sy'n llawer mwy na diamedr ei phen.  Nid oes gan y neidr hon ddannedd, ond mae ganddi allwthiadau esgyrnog ar ymyl fewnol ei hasgwrn cefn, y mae'n ei ddefnyddio i dorri'r gragen wrth fwyta'r wy.

 Peithon carped yn cyfyngu ac yn bwyta cyw iâr
Mae'r rhan fwyaf o nadroedd yn bwyta amrywiaeth o ysglyfaeth, ond mae rhywfaint o arbenigo mewn rhai rhywogaethau. Mae'r brenin cobra a'r bandi-bandi o Awstralia yn bwyta nadroedd eraill. O edrych yn ofalus i geg un o deulu'r Pareidae gwelir fod ganddi fwy o ddannedd ar ochr dde'r ceg nag ar y chwith, gan ei bod yn bennaf yn ysglyfaethu ar falwod ac mae'r cregyn fel arfer yn troellog clocwedd.

Ar ôl bwyta, mae nadroedd yn llonyddu i ganiatáu iddyn nhw dreulio'r bwyd; mae hwn yn weithgaredd dwys, yn enwedig ar ôl bwyta ysglyfaeth mawr. Mewn rhywogaethau sy'n bwydo'n achlysurol yn unig, mae'r coluddyn cyfan yn lleihau rhwng prydau bwyd i arbed ynni. Yna caiff y system dreulio ei 'uwch-reoleiddio' i'w chynhwysedd llawn o fewn 48 awr o fwyta ysglyfaeth. Gan pob neidr yn ectothermig ("gwaed oer"), mae'r tymheredd amgylchynol yn chwarae rhan bwysig yn y broses dreulio. Y tymheredd delfrydol i nadroedd dreulio'u bwyd yw 30 °C (86 °F). Mae llawer iawn o egni metabolaidd yn gysylltiedig â threuliad y neidr, er enghraifft mae tymheredd wyneb corff y neidr-drwst o Dde America (y *Crotalus durissus*) yn cynyddu cymaint â 1.2 °C (2.2 °F) yn ystod y broses dreulio. Os aflonyddir ar neidr ar ôl iddi fwyta, bydd yn aml yn chwydu ei hysglyfaeth i allu dianc rhag y bygythiad canfyddedig. Pan na chaiff ei aflonyddu, mae'r broses dreulio'n hynod o effeithiol. Amdoddir yr ysglyfaeth cyfan oddigerth i'r gwallt, y crafangau a'r plu gan ensymau treulio'r neidr, sy'n cael eu hysgarthu ynghyd â gwastraff arall.

### Bwyta nadroedd

 Mae "海豹蛇" ("neidr llewpard y môr", *Enhydris bocourti* yn ôl y sôn) yn ddanteithfwyd byw sy'n cael eu harddangos yma, y tu allan i fwyty Guangzhou.
Er nad yw nadroedd yn cael eu hystyried fel arfer yn fwyd, mae eu bwyta'n dderbyniol mewn rhai diwylliannau a gellir eu hystyried yn ddanteithfwyd hyd yn oed. Mae cawl neidr yn boblogaidd mewn bwyd Cantoneg, a chaiff ei fwyta gan y bobl leol yn yr hydref i gynhesu eu cyrff. Mewn diwylliannau gorllewinol, dim ond o dan amgylchiadau eithafol o newyn y bwyteir nadroedd, ac eithrio cig y neidr-drwst a gaiff ei fwyta'n aml yn Texas a rhannau eraill o ganolbarth Unol Daleithiau'r America.

Mewn gwledydd Asiaidd fel Tsieina, Taiwan, Gwlad Thai, Indonesia, Fietnam, a Cambodia, credir bod yfed gwaed neidr - yn enwedig y cobra - yn cynyddu chwant a gallu rhywiol. Pan fo'n bosibl, mae'r gwaed yn cael ei ddraenio tra bod y cobra'n dal yn fyw, ac fel arfer caiff ei gymysgu â rhyw fath o wirod i wella'r blas.

Derbynnir y defnydd o nadroedd mewn alcohol mewn rhai gwledydd Asiaidd. Mewn achosion o'r fath, mae un neu fwy o nadroedd yn cael eu gadael i biclo mewn jar neu gynhwysydd o ddiodydd, gan yr honnir bod hyn yn cryfhau'r gwirod yn ogystal â bod yn ddrytach. Un enghraifft o hyn yw'r neidr Habu, sydd weithiau'n cael ei rhoi yn y gwirod Okinawan *Habushu* (ブ酒), a elwir hefyd yn "Habu Sake".

Diod alcoholig yw gwin neidr (蛇酒) a gynhyrchir trwy drwytho nadroedd cyfan mewn gwin reis neu alcohol grawn (ethanol). Wedi'i gofnodi gyntaf fel un sy'n cael ei fwyta yn Tsieina yn ystod llinach Zhou'r Gorllewin, a chredir ei bod yn adfywio person yn ôl meddygaeth Tsieineaidd draddodiadol.

### Anifeiliaid anwes

Yn y byd Gorllewinol, mae rhai nadroedd yn cael eu cadw fel anifeiliaid anwes, yn enwedig rhywogaethau dof fel y peithon pelen a'r neidr yr ŷd. Er mwyn ateb y galw, mae diwydiant bridio caeth wedi datblygu. Ystyrir fod nadroedd sy'n cael eu magu mewn caethiwed yn well na sbesimenau sy'n cael eu dal yn y gwyllt ac yn dueddol o wneud anifeiliaid anwes gwell. O'u cymharu â mathau mwy traddodiadol o anifeiliaid anwes, gall nadroedd fod yn anifeiliaid anwes cynnal a chadw isel iawn; nid oes angen llawer o le arnynt, gan nad yw'r rhywogaethau mwyaf cyffredin yn fwy na 5 tr (1.5 m), a gellir ei fwydo'n gymharol anaml - unwaith bob pump i 14 diwrnod fel arfer. Mae gan rai nadroedd oes o fwy na 40 mlynedd os rhoddir gofal priodol iddynt.

## Darllen pellach

* Behler, John L.; King, F. Wayne (1979). *The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America*. New York: Alfred A. Knopf. t. 581. ISBN 978-0-394-50824-5. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Bullfinch, Thomas (2000). *Bullfinch's Complete Mythology*. London: Chancellor Press. t. 679. ISBN 978-0-7537-0381-6. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2009-02-09. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Capula, Massimo; Behler (1989). *Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World*. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-69098-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Coborn, John (1991). *The Atlas of Snakes of the World*. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-86622-749-0. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). *Reptiles & Amphibians*. Sydney: Weldon Owen. ISBN 978-0-8317-2786-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). *A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America*. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-395-58389-0. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Deane, John (1833). *The Worship of the Serpent*. Whitefish, Montana: Kessinger Publishing. t. 412. ISBN 978-1-56459-898-1.
* Ditmars, Raymond L (1906). *Poisonous Snakes of the United States: How to Distinguish Them*. New York: E. R. Sanborn. t. 11.
* Ditmars, Raymond L (1931). *Snakes of the World*. New York: Macmillan. t. 11. ISBN 978-0-02-531730-7.
* Ditmars, Raymond L (1933). *Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres*. New York: Macmillan. t. 321. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Ditmars, Raymond L; Bridges, W. (1935). *Snake-Hunters' Holiday*. New York: D. Appleton and Company. t. 309. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Ditmars, Raymond L (1939). *A Field Book of North American Snakes*. Garden City, New York: Doubleday, Doran & Co. t. 305. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Freiberg, Dr. Marcos; Walls, Jerry (1984). *The World of Venomous Animals*. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-87666-567-1. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Gibbons, J. Whitfield; Gibbons, Whit (1983). *Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians*. Alabama: University of Alabama Press. t. 164. ISBN 978-0-8173-0135-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Mattison, Chris (2007). *The New Encyclopedia of Snakes*. New Jersey: Princeton University Press. t. 272. ISBN 978-0-691-13295-2. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T (1999). *Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference*. **1**. Herpetologists' League. t. 511. ISBN 978-1-893777-00-2.
* Mehrtens, John (1987). *Living Snakes of the World in Color*. New York: Sterling. ISBN 978-0-8069-6461-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Nóbrega Alves, RôMulo Romeu; Silva Vieira, Washington Luiz; Santana, Gindomar Gomes (2008). "Reptiles used in traditional folk medicine: conservation implications". *Biodiversity and Conservation* **17** (8): 2037–2049. doi:10.1007/s10531-007-9305-0.
* Whitaker, Romulus (1996). *நம்மை சுட்ரியுள்ள பாம்புகள் (Snakes around us, Tamil)*. National Book Trust. ISBN 978-81-237-1905-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Rosenfeld, Arthur (1989). *Exotic Pets*. New York: Simon & Schuster. t. 293. ISBN 978-0-671-47654-0. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Spawls, Steven; Branch, Bill (1995). *The Dangerous Snakes of Africa*. Sanibel Island, Florida: Ralph Curtis Publishing. t. 192. ISBN 978-0-88359-029-4. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)

## Cyfeiriadau

## Dolenni allanol

* "Bibliography for "Serpentes"". Biodiversity Heritage Library.
* "US Snakes". eNature. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2008-03-15.
* "Snakes of the Indian Subcontinent". Naturemagics Kerala Photo Gallery. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 2009-03-21. Cyrchwyd 2022-05-28.
* "Herpetology Database". Swedish Museum of Natural History.
* BBC Nature: Snake news, and video clips from BBC programmes past and present.
* Basics of snake taxonomy at Life is Short but Snakes are Long

Wiciadur
Chwiliwch am neidr
yn Wiciadur.