# Ymlusgiad

| Ymlusgiaid
 |
| --- |
|  |
| Casgliad o ymlusgiaid yn ôl cytras: chwe lepidosoriaid a chwech archelosoriaid.
 |
| Dosbarthiad gwyddonol
 |
| Teyrnas:
 | Animalia |
| Ffylwm:
 | Chordata |
| Is-ffylwm:
 | Vertebrata |
| Dosbarth:
 | **Reptilia** Laurenti, 1768 |
| Isddosbarthiadau
 |
|
Anapsida
Diapsida

 |
| Cyfystyron
 |
|
Sauropsida Goodrich, 1916 |

Anifeiliaid asgwrn-cefn gwaed oer gyda chroen cennog yw **ymlusgiaid** sy'n ffurfio'r dosbarth *Reptilia*. Maent i'w cael ar pob cyfandir heblaw am Antarctica er fod y mwyafrif ohonyn nhw'n byw mewn ardaloedd trofannol ac isdrofannol. Mae tymheredd eu cyrff yn newid ac felly maen nhw'n dibynnu ar dymheredd yr amgylchedd. Mae'r mwyafrif o rywogaethau'n gigysol ac yn ddodwyol, hynny yw, maen nhw'n dodwy wyau â phlisgyn (masgl) meddal ar y tir.

Mae'r rhywogaethau byw o ymlusgiaid yn perthyn i'r urddau canlynol:

* Crocodilia (crocodeilod ac aligatoriaid): 23 rhywogaeth
* Sphenodontida (twataraid o Seland Newydd): 2 rhywogaeth
* Squamata (madfallod, nadroedd ac amwiboniaid): tua 7,600 rhywogaeth
* Testudines (crwbanod): tua 300 rhywogaeth

Mae ymlusgiaid byw yn cynnwys crwbanod, crocodeiliaid, sgwamatiaid (madfallod a nadroedd) a rhyncoseffaliaid (twataraid). Yn y system ddosbarthu Linnaeaidd draddodiadol, mae adar yn cael eu hystyried yn ddosbarth ar wahân i ymlusgiaid. Fodd bynnag, mae crocodeiliaid yn perthyn yn agosach i adar nag ydynt i ymlusgiaid byw eraill, ac felly mae systemau dosbarthu cladistaidd modern yn cynnwys adar o fewn Reptilia, gan ailddiffinio'r term fel cytras. Mae diffiniadau cytrasaidd eraill yn cefnu ar y term *ymlusgiad* yn gyfan gwbl, o blaid y cytras Sauropsida, sy'n cyfeirio at bob anifail sy'n perthyn yn nes at ymlusgiaid byw nag at y mamaliaid. Herpetoleg yw'r enw ar yr astudiaeth o urddau ymlusgiaid traddodiadol, wedi'u cyfuno'n hanesyddol a'r amffibiaid byw.

Tarddodd y proto-ymlusgiaid cynharaf y gwyddys amdanynt tua 312 miliwn o flynyddoedd yn ôl yn ystod y cyfnod Carbonifferaidd, ar ôl datblygu o detrapodau reptiliomorphaidd datblygedig a addaswyd i fywyd ar dir sych. Yr eureptile hysbys cynharaf (y "gwir ymlusgiad") oedd *Hylonomus,* anifail bach tebyg i fadfall arwynebol. Mae data genetig a ffosil yn dadlau bod y ddwy linach fwyaf o ymlusgiaid, yr Archosauromorpha (crocodeiliaid, adar, a pherthnasau) a'r Lepidosauromorpha (madfallod a pherthnasau), wedi dargyfeirio tua diwedd y cyfnod Permaidd. Yn ogystal â'r ymlusgiaid byw, mae yna lawer o grwpiau amrywiol sydd bellach wedi'u difodi, mewn rhai achosion oherwydd digwyddiadau difodiant torfol. Yn benodol, fe wnaeth y digwyddiad difodiant Cretasaidd-Paleogene ddileu'r pterosoriaid, y plesiosoriaid a'r holl ddeinosoriaid nad ydynt yn adar ochr yn ochr â llawer o rywogaethau o grocodeilfformau a sgwamatiaid (e.e. mosasoriaid).

Mae ymlusgiaid byw nad ydynt yn adar yn byw ym mhob cyfandir ac eithrio Antarctica.

Mae'r ymlusgiaid yn fertebratau tetrapod, hy mae nhw'n greaduriaid sydd naill ai â phedwar coes neu, fel nadroedd, yn ddisgynyddion o hynafiaid pedwar coes. Yn wahanol i amffibiaid, nid oes gan ymlusgiaid gyfnod larfa dyfrol. Mae'r rhan fwyaf ohonyn nhw'n ddodwyol, er bod sawl rhywogaeth o sgwamatiaid yn fywesgorol, yn ogystal ag ambell gytras dyfrol sydd wedi'i ddifodi- mae'r ffetws yn datblygu o fewn y fam, gan ddefnyddio brych (anfamalaidd) yn hytrach na'i gynnwys mewn plisgyn wy. Fel amniotau, mae wyau ymlusgiaid wedi'u hamgylchynu gan bilenni i'w hamddiffyn a'u cludo, sy'n eu haddasu i atgenhedlu ar dir sych. Mae llawer o'r rhywogaethau bywesgorol yn bwydo eu ffetysau trwy wahanol fathau o frych sy'n debyg i rai mamaliaid, gyda rhai'n darparu gofal cychwynnol ar gyfer eu cywion. Mae ymlusgiaid sy'n bodoli yn amrywio o ran maint o'r geco bach, *Sphaerodactylus ariasae*, sy'n gallu tyfu hyd at 17 mm i'r crocodeil dŵr halen, y *Crocodylus porosus*, a all gyrraedd 6 metr o hyd ac sy'n pwyso dros 1,000 kg.

## Cymru

Pump rhywogaeth o ymlusgiaid sy'n frodorol i Gymry: dwy neidr, a thair madfall. Mae'r neidr y gwair (*Natrix natrix*) yn weddol eang ei dosbarthiad a'r wiber gyffredin (*Vipera berus*) wenwynig yn fwy arfordirol. Ceir llawer o gyfeiriadau llên gwerin at wiberod, e.e. eu gallu i rowlio'n gylch, fel olwyn, i lawr allt. Credir fod 'Gwiber Penhesgyn' yn fath o ddraig neu sarff anferth reibus chwedlonol (Môn).

Mae'r neidr ddefaid (*Anguis fragilis*) yn fadfall ddi-goes a'r madfall gyffredin (*Lacerta lacerta*), yn eang eu dosbarthiad. Ceir llawer o enwau lleol ar y madfall gyffredin, e.e. cena pry gwirion (Llŷn), Galapi wirion (Môn), gena goeg (Clwyd), motrywilen a botrywilen (Dyfed). Collwyd madfall y tywod (*L. agilis*) o Gymru am gyfnod byr ar ddiwedd yr 20g, ond fe'i hailgyflwynwyd i safleoedd addas.

Cofnodir crwbanod môr ar draethau Cymru yn achlysurol, yn cynnwys y crwban môr cefn-lledr (*Dermochelys coriacea*) anferth ar Forfa Harlech yn 1988 a arddangosir bellach yn Amgueddfa Genedlaethol Cymru.

Fideo o'r Madfall ddŵr gribog yng Nghymru
## Dosbarthiad

 Roedd gan yr ymlusgiaid cyntaf fath o do penglog a elwir yn anapsid, fel y gwelir yn y genws Permaidd *Captorhinus*
### Ffylogeneteg a diffiniad modern

Erbyn dechrau'r 21g, roedd paleontolegwyr asgwrn cefn yn dechrau mabwysiadu tacsonomeg ffylogenetig, lle mae pob grŵp yn cael ei ddiffinio yn y fath fodd fel ei fod yn fonoffilig; hynny yw, grwpiau sy'n cynnwys holl ddisgynyddion hynafiad arbennig. Mae'r ymlusgiaid fel y'u diffinnir yn hanesyddol yn baraffyletig, gan eu bod yn cau allan adar a mamaliaid. Esblygodd y rhain yn y drefn honno o ddeinosoriaid ac o therapsidau cynnar, a elwid yn draddodiadol yn *ymlusgiaid*. Ysgrifennodd Colin Tudge :

> Cytras yw mamaliaid, ac felly mae’r cytraswyr yn hapus i gydnabod y tacson traddodiadol *Mammalia*; ac y mae adar, hefyd, yn gytras, a briodolir yn gyffredinol i’r tacson ffurfiol *Aves*. Mewn gwirionedd, mae *Mammalia* a’r *Aves* yn is-gytrasau o fewn cytras mawreddog yr *Amniota*. Ond nid cytras yw’r dosbarth traddodiadol *Reptilia*. Rhan yn unig ydyw o’r cytras *Amniota*: yr adran sydd yn weddill ar ôl i’r *Mammalia* a’r *Aves* gael eu tynnu oddi yno. Ni ellir ei ddiffinio gan *synapomorphies*, fel y ffordd gywir. Yn lle hynny, fe’i diffinnir gan gyfuniad o’r nodweddion sydd ganddo a'r nodweddion nad oes ganddo: ymlusgiaid yw'r amniotau sydd heb ffwr neu blu. Ar y gorau, mae’r cytraswyr yn awgrymu, gallem ddweud bod y *Reptilia* traddodiadol yn 'amniotau anadarol, anfamalaidd'.
>
>

Er gwaethaf y cynigion cynnar ar gyfer disodli’r *Reptilia* paraffyletig gyda *Sauropsida* monoffyletig, sy’n cynnwys adar, ni chafodd y term hwnnw ei fabwysiadu’n eang neu, pan gafodd ei ddefnyddio, ni chafodd ei gymhwyso’n gyson.

 Ysgerbwd draig farfog (ypogona) yn cael ei arddangos yn Amgueddfa Osteoleg
### Tacsonomeg

Dosbarthiad cyffredinol o ymlusgiaid diflanedig a byw, gan ganolbwyntio ar grwpiau mawr.

* **Reptilia** / **Sauropsida**
	+ † **Parareptilia**
	+ **Eureptilia**
		- † Captorhinidae
		- **Diapsida † Araeoscelidia
			* **Neodiapsida**
				+ † Drepanosauromorpha (lleoliad ansicr)
				+ † Younginiformes ( paraffyletig )
				+ † Ichthyosauromorpha (lleoliad ansicr)
				+ † Thalattosauria (lleoliad ansicr)
				+ **Sauria**
					- **Lepidosauromorpha Lepidosauriformes
							+ Rhynchocephalia (twataraid)
							+ Squamata (madfallod a nadroedd)
					- † Choristodera (lleoliad ansicr)
					- † Sauropterygia (lleoliad ansicr)
					- **Pantestudines** (crwbanod a pherthnasau, lleoliad yn ansicr)
					- **Archosauromorpha † Protorosauria (paraffyletig)
						* † Rhynchosauria
						* † Allokotosauria
						* Archosauriformes
							+ † Ffytosauria
							+ **Archosauria**
								- Pseudosuchia
									* Crocodilia (crocodeiliaid)
								- Avemetatarsalia / Ornithodira
									* † Pterosauria
									* Deinosoriaid
										+ † Ornithischia
										+ Saurischia (gan gynnwys adar ( **Aves** ))

### Ffylogenedd

Mae'r cladogram a gyflwynir yma'n darlunio'r "goeden deulu" o ymlusgiaid, ac yn dilyn fersiwn symlach o'r perthnasau a ddarganfuwyd gan MS Lee, yn 2013. Mae pob astudiaeth enetig wedi cefnogi'r ddamcaniaeth bod crwbanod yn diapsidau; mae rhai wedi gosod crwbanod o fewn Archosauromorpha, er bod ambell un wedi adennill crwbanod fel Lepidosauromorpha yn lle hynny. Mae'r cladogram isod yn defnyddio cyfuniad o ddata genetig (moleciwlaidd) a ffosil (morffolegol) i gael ei ganlyniadau.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Amniota |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Synapsida (mamaliaid a'u perthnasau diflanedig)  |
|  |
| **Sauropsida / Reptilia** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| †Parareptilia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Millerettidae  |
|  |
| unnamed |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Eunotosaurus* |
|  |
| †Ankyramorpha |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Lanthanosuchidae  |
|  |
| †Procolophonia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Procolophonoidea  |
|  |
|  | †Pareiasauromorpha  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Eureptilia |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Captorhinidae  |
|  |
| Romeriida |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Paleothyris* |
|  |
| Diapsida |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Araeoscelidia  |
|  |
| Neodiapsida |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Claudiosaurus* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Younginiformes  |
|  |
| **Crown Reptilia**/ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Pan-Lepidosauria/ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Kuehneosauridae  |
|  |
| Lepidosauria |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Rhynchocephalia (twataraid a'u perthnasau diflanedig)  |
|  |
|  |
Squamata (madfallod a nadroedd)   |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Archelosauria/ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Pan-Archosauria |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Choristodera  |
|  |
| Archosauromorpha *s. s.* |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Prolacertiformes  |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Trilophosaurus* |
|  |
|  | †Rhynchosauria  |
|  |

 |
|  |
|  |
Archosauriformes (crocodeilod, adar, deinosorod a pherthnasau diflanedig)   |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| Pan-Testudines/ |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Eosauropterygia  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †Placodontia  |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Sinosaurosphargis* |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Odontochelys* |
|  |
| Testudinata |

|  |  |
| --- | --- |
|  | †*Proganochelys* |
|  |
|  |
Testudines (crwbanod)  |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

### Safle crwbanod

Mae lleoliad crwbanod y môr wedi bod yn amrywiol iawn yn hanesyddol ac yn fater dadleuol. Yn glasurol, ystyriwyd bod crwbanod yn perthyn i'r ymlusgiaid anapsid cyntefig. Mae gwaith moleciwlaidd fel arfer wedi gosod crwbanod o fewn y diapsidau. O 2013 ymlaen, mae tri genom y crwbanod wedi'u dilyniannu ac mae'r canlyniadau'n gosod crwbanod môr fel chwaer-gytras i'r arcosaurs, y grŵp sy'n cynnwys crocodeiliaid, deinosoriaid ac adar. Fodd bynnag, yn eu dadansoddiad cymharol o amseriad organogenesis, canfu Werneburg a Sánchez-Villagra (2009) gefnogaeth i'r ddamcaniaeth bod crwbanod y môr yn perthyn i gytras ar wahân o fewn Sauropsida, y tu allan i'r cytras sawraidd yn gyfan gwbl.

## Hanes esblygiadol

### Cynnydd yr ymlusgiaid

 Golygfa Mesosöig yn dangos cawrfilod ymlusgol nodweddiadol: deinosoriaid yn cynnwys *Europasaurus holgeri*, igwanodoniaid ac archeopterycs yn clwydo ar fonyn coeden yn y blaendir
Tardda'r ymlusgiaid tua 310-320 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn y corsydd Carbonifferaidd hwyr, pan esblygodd yr ymlusgiaid cyntaf o ymlusgiaid datblygedig. Am gyfnod hir, yr ymlusgiaid oedd brenhinoedd y tir sych, gan gynnwys y deinosoriaid; ystyr y gair deinosor, wrth gwrs, yw *madfall dychrynllyd.* Bathwyd y gair gan y Cymro a'r biolegydd Richard Owen.

Yr anifail hynaf y gwyddys amdano a allai fod yn amniot yw'r *Casineria* (er efallai mai temnospondyl ydoedd). Ceir cyfres o olion traed o haenau ffosil yn Alban Newydd sy'n dyddio i 315 mega-anwm (myo, sef miliwn o flynyddoedd yn ôl) ac sy'n cynnwys bodiau traed a chen ymlusgaidd. Priodolir yr olion hyn i *Hylonomus*, yr ymlusgiad diamheuol hynaf y gwyddys amdano. Anifail bach tebyg i fadfall ydoedd, tua 20 i 30 cm, gyda nifer o ddannedd miniog yn dynodi diet pryfysol. Mae enghreifftiau eraill yn cynnwys y *Westlothiana* (sy'n cael ei ystyried ar hyn o bryd yn reptiliomorph yn hytrach na gwir amniot) a'r *Paleothyris*, ygyda'r ddau'n hynod o debyg.

Fodd bynnag, ystyrir y microsaurs yn wir ymlusgiaid ar adegau, felly mae tarddiad cynharach yn bosibl.

### Cynnydd yr ymlusgiaid

Daeth y tetrapodau megis y *Cochleosaurus*, i ddominyddu'r cyfnod, gan fwrw ei gysgod dros yr amniotau cynharaf, gan gynnwys y bôn ymlusgiaid (yr amniotau hynny oedd yn agosach at ymlusgiaid byw nag at famaliaid). Effeithiodd y newid sydyn hwn ar sawl grŵp mawr.

Roedd tetrapodau cyntefig wedi'u difrodi'n arbennig, tra bod bonyn-ymlusgiaid yn gwneud yn well, gan gael eu haddasu'n ecolegol i'r amodau sychach a ddilynodd. Mae angen i tetrapodau cyntefig, fel amffibiaid byw, ddychwelyd i ddŵr i ddodwy wyau; mewn cyferbyniad, amniotau, fel ymlusgiaid byw – wyau y mae ganddynt blisgyn sy'n caniatáu iddynt gael eu dodwy ar dir – wedi addasu’n well i’r amodau newydd. Cafodd amniotau gilfachau newydd yn gyflymach na chyn y cwymp ac ar gyfradd llawer cyflymach na thetrapodau cyntefig. Cawsant strategaethau bwydo newydd gan gynnwys llysysydd a chigysyddion, a dim ond pryfysyddion a physgysyddion a fuont yn flaenorol. O hyn ymlaen, ymlusgiaid oedd yn dominyddu cymunedau ac roedd ganddynt fwy o amrywiaeth na thetrapodau cyntefig, gan osod y llwyfan ar gyfer y Mesosöig (a elwir yn Oes yr Ymlusgiaid). Un o'r ymlusgiaid cynnar mwyaf adnabyddus yw'r *Mesosaurus*, genws o'r Permaidd Cynnar a oedd wedi dychwelyd i ddŵr, yn bwydo ar bysgod.

 **A**: Anapsid
 **B**: Synapsid,
**C**: Diapsid

Amrywiaeth gyfoethog o ymlusgiaid byw (2013)
| Grŵp o ymlusgiaid
 | Rhywogaethau a gofnodwyd
 | Canran o ymlusgiaid
 |
| --- | --- | --- |
| Sgwamatiaid
 | 9193
 | 96.3%
 |
| *- Madfall* | *5634* | *59%* |
| *- Nadroedd* | *3378. llarieidd-dra eg* | *35%* |
| *- Amwiboniaid* | *181* | *2%* |
| Crwbanod
 | 327
 | 3.4%
 |
| Crocodeiliaid
 | 25
 | 0.3%
 |
| Rhyncoseffaliaid
 | 1
 | 0.01%
 |
| Cyfanswm
 | 9546. llarieidd-dra eg
 | 100%
 |

## Morffoleg a ffisioleg

### Cylchrediad

Mae gan pob lepidosor a chrwbanod galon tair siambr sy'n cynnwys dau atria, un fentrigl a dau aorta sy'n arwain at y cylchrediad systemig. Mae'r graddau o gymysgu gwaed ocsigenedig a diocsigenedig yn y galon tair siambr yn amrywio, gan ddibynnu ar y rhywogaeth a'r cyflwr ffisiolegol. O dan amodau gwahanol, gellir troi gwaed diocsigenedig yn ôl i'r corff neu gellir troi gwaed ocsigenedig yn ôl i'r ysgyfaint. Mae'r amrywiad hwn mewn llif gwaed yn caniatáu thermoreoli mwy effeithiol ac amseroedd plymio tanddwr hirach ar gyfer rhywogaethau dyfrol, ond ni ddangoswyd ei fod yn fantais i ffitrwydd y rhywogaeth.

Mae gan grocodeiliaid galon pedair siambr, yn debyg i adar, ond mae ganddyn nhw ddau aorta systemig hefyd ac felly maen nhw'n gallu osgoi eu cylchrediad ysgyfeiniol.

### Metabolaeth

 Allbwn egni parhaus (mewn joules) ymlusgiad nodweddiadol yn erbyn mamal o faint tebyg fel ffwythiant tymheredd craidd y corff. Mae gan y mamal allbwn brig llawer uwch, ond dim ond dros ystod cyfyng iawn o dymhereddau'r corff y gall weithredu.
Mae ymlusgiaid byw nad ydynt yn adar yn arddangos rhyw fath o nodweddion gwaed oer (h.y. rhywfaint o gymysgedd o poikilothermi, ectothermi a bradymetabolaeth) fel bod ganddynt ddulliau ffisiolegol cyfyngedig o gadw tymheredd y corff yn gyson ac yn aml yn dibynnu ar ffynonellau allanol o wres, megis yr haul. Oherwydd tymheredd craidd llai sefydlog nag adar a mamaliaid, mae biocemeg ymlusgiaid yn gofyn am ensymau sy'n gallu cynnal effeithlonrwydd dros ystod fwy o dymheredd nag yn achos anifeiliaid gwaed cynnes. Mae ystod o dymereddau gorau posibl y corff yn amrywio yn ôl rhywogaethau, ond yn nodweddiadol mae'n is nag anifeiliaid gwaed cynnes; i lawer o fadfallod, mae'n disgyn i rhwng 24 a 35 gradd Celsiws, tra gall rhywogaethau sydd wedi'u haddasu gan wres eithafol, fel yr igwana'r anialwch (y *Dipsosaurus dorsalis)*, gael y tymereddau ffisiolegol gorau posibl yn yr ystod mamaliaid, rhwng 35 a 40 gradd C. Er y deuir ar draws y tymheredd gorau posibl yn aml pan fydd yr anifail yn weithgar, mae'r metaboledd gwaelodol isel yn gwneud i dymheredd y corff ostwng yn gyflym pan nad yw'r anifail yn weithgar.

Mantais metaboledd isel yw bod angen llawer llai o danwydd arno i gynnal swyddogaethau'r corff. Trwy ddefnyddio tymheredd eu hamgylchedd, neu drwy aros yn oer pan nad oes angen iddynt symud, gall ymlusgiaid arbed llawer o ynni o gymharu ag anifeiliaid endothermig o'r un maint. Mae crocodeil angen rhwng degfed ac un rhan o bump o'r bwyd sydd ei angen ar lew o'r un pwysau a gall fyw hanner blwyddyn heb fwyta. Mae gofynion bwyd is a metaboleddau addasol yn caniatáu i ymlusgiaid ddominyddu bywyd anifeiliaid mewn ardaloedd lle mae bwyd yn rhy brinl i gynnal mamaliaid ac adar â chorff mawr.

### System anadlu

Fideos fflworosgopi pelydr-X o aligator benyw America yn dangos cyfangiad yn yr ysgyfaint wrth anadlu
Mae pob ymlusgiad yn anadlu gan ddefnyddio ysgyfaint. Mae crwbanod y dŵr wedi datblygu croen mwy athraidd, ac mae rhai rhywogaethau wedi addasu eu cloaca i gynyddu'r rhan ar gyfer cyfnewid nwy. Hyd yn oed gyda'r addasiadau hyn, nid yw anadlu byth yn cael ei gyflawni'n llawn heb ysgyfaint. Mae awyru'r ysgyfaint yn cael ei gyflawni'n wahanol ym mhob prif grŵp o ymlusgiaid. Mewn cenogion, mae'r ysgyfaint yn cael eu hawyru bron yn gyfan gwbl gan y cyhyr echelinol, sef yr un cyhyredd hefyd a ddefnyddir wrth symud. Oherwydd y cyfyngiad hwn, mae'r rhan fwyaf o genogion yn cael eu gorfodi i ddal eu gwynt yn ystod rhediadau sydyn. Mae rhai, fodd bynnag, wedi dod o hyd i ffordd o'i gwmpas. Mae'r madfallod monitor *Varanidae*, ac ychydig o rywogaethau eraill o fadfallod, yn defnyddio pwmpio geneuol i ategu eu ‘hanadlu echelinol’ arferol. Mae hyn yn caniatáu i'r anifeiliaid lenwi eu hysgyfaint yn llwyr yn ystod symudiad dwys, ac felly parhau'n aerobig weithredol am amser hir. Mae'n hysbys bod madfall Tegu yn meddu ar broto-llengig, sy'n gwahanu ceudod yr ysgyfaint oddi wrth y ceudod gweledol. Er nad yw'n gallu symud mewn gwirionedd, mae'n caniatáu chwyddo'r ysgyfaint uwch, trwy dynnu pwysau'r fisgera oddi ar yr ysgyfaint.

Nid oes gan y mwyafrif o ymlusgiaid daflod eilaidd, sy'n golygu bod yn rhaid iddynt ddal eu gwynt wrth lyncu. Mae crocodiliaid wedi datblygu taflod eilaidd esgyrnog sy'n eu galluogi i barhau i anadlu tra'n aros dan y dŵr (a diogelu eu hymennydd rhag difrod). Mae'r sgincod (teulu *Scincidae*) hefyd wedi datblygu taflod eilaidd esgyrnog, i raddau amrywiol. Cymerodd nadroedd ddull gwahanol ac ymestyn eu tracea yn lle hynny. Mae eu llwnc yn ymestyn fel gwelltyn o gig, ac yn caniatáu i'r anifail lyncu ysglyfaeth fawr heb iddynt fygu.

Terapin clustgoch yn cymryd cegiad o aer
Mae sut mae crwbanod yn anadlu wedi bod yn destun llawer o astudiaeth. Hyd yn hyn, dim ond ychydig o rywogaethau sydd wedi'u hastudio'n ddigon trylwyr i gael syniad o sut mae'r crwbanod hyn yn anadlu . Mae'r canlyniadau amrywiol yn dangos bod crwbanod wedi dod o hyd i amrywiaeth o atebion i'r broblem hon.

Yr broblem yw bod y rhan fwyaf o gregyn crwbanod yn anhyblyg ac ni allant ehangu na chrebachu i awyru eu hysgyfaint. Mae gan rai crwbanod, fel y fflapshell India (*Lissemys punctata*), ddarn o gyhyr sy'n gorchuddio'r ysgyfaint. Pan fydd yn cyfangu, gall y crwban allanadlu. Pan fydd yn gorffwys, gall y crwban dynnu'r aelodau'n ôl i geudod y corff a gorfodi aer allan o'r ysgyfaint. Pan fydd y crwban yn ymestyn ei goesau, mae'r pwysau y tu mewn i'r ysgyfaint yn cael ei leihau, a gall y crwban sugno aer i mewn. Mae ysgyfaint crwbanod wedi'u cysylltu â'r tu mewn i ben y gragen (*carapace*), gyda gwaelod yr ysgyfaint ynghlwm (trwy feinwe gyswllt) i weddill y fisgera. Trwy ddefnyddio cyfres o gyhyrau arbennig (sy'n cyfateb yn fras i lengig), mae crwbanod yn gallu gwthio eu fisgera i fyny ac i lawr, gan arwain at anadliad effeithiol.

### Swnio

O'u cymharu â brogaod, adar a mamaliaid, mae ymlusgiaid yn llai lleisiol. Mae eu sŵn yn ymgyfyngu i chwythu fel arfer, a gynhyrchir trwy orfodi aer trwy glotis rhannol gau ac nid yw'n cael ei ystyried yn leisiad cywir. Mae'r gallu i leisio yn bodoli mewn crocodeiliaid, crwbanod a rhai madfallod; ac mae'n golygu dirgrynu ffurfiadau fel plyg yn y laryncs neu'r glotis yn nodweddiadol. Mae rhai gecoaid a chrwbanod yn meddu ar dannau cywir y llais, sydd â meinwe gyswllt a chyfoeth o elastin ynddi.

#### Clyw nadroedd

Mae clywed y bod dynol yn dibynnu ar y glust deiran: y glust allanol sy'n cyfeirio tonnau sain at diwb y glust; y glust ganol sy'n trosglwyddo tonnau sain sy'n dod i mewn i'r glust fewnol; a'r glust fewnol sy'n helpu i glywed a chadw cydbwysedd. Yn wahanol i fodau dynol ac anifeiliaid eraill, nid oes gan nadroedd glust allanol, clust ganol na thympan ond mae ganddynt adeiledd y glust fewnol gyda cochleâu ynghlwm yn uniongyrchol wrth eu hasgwrn yr ên. Gallant deimlo'r dirgryniadau a gynhyrchir gan y tonnau sain yn eu gên wrth iddynt ymsymud ar y ddaear. Gwneir hyn trwy ddefnyddio mecanodderbynyddion, nerfau synhwyro sy'n rhedeg ar hyd corff y neidr gan gyfeirio'r dirgryniadau ar hyd nerfau'r asgwrn cefn i'r ymennydd. Mae gan nadroedd ganfyddiad clywedol sensitif a gallant ddweud o ba gyfeiriad y mae sain yn dod fel y gallant synhwyro presenoldeb ysglyfaeth neu ysglyfaethwr ond mae'n dal yn aneglur pa mor sensitif yw nadroedd i seinio tonnau sy'n teithio drwy'r awyr.

### Atgynhyrchu

Diagram ŵy crocodeil

1. plisgyn / masgl ŵy
2. cwd melynwy
3. melynwy (maetholion)
4. pibelli
5. brychbilen (amnion)
6. ambilen (corion)
7. gosod aer
8. alantöis
9. gwynwy (albwmin)
10. cwd amniotig
11. embryo crocodeil
12. hylif amniotig
Yn gyffredinol, mae ymlusgiaid yn atgenhedlu'n rhywiol, er bod rhai yn gallu atgenhedlu'n anrhywiol. Mae'r holl weithgarwch atgenhedlu yn digwydd drwy'r cloaca, y ceudod cyffredin ar waelod y gynffon lle mae gwastraff corff hefyd yn cael ei ysgarthu. Mae gan y rhan fwyaf o ymlusgiaid organau cenhedlu, sydd fel arfer yn cael eu tynnu'n ôl neu eu gwrthdroi a'u storio y tu mewn i'r corff. Mewn crwbanod a chrocodeiliaid, mae gan y gwryw un pidyn tra bod sgwamatiaid (*squamates*), gan gynnwys nadroedd a madfallod, yn meddu ar bâr o bidynau, a dim ond un ohonynt a ddefnyddir yn nodweddiadol ym mhob sesiwn. Fodd bynnag, nid oes gan *Tuatara* organau cenhedlu, ac felly mae'r gwryw a'r fenyw yn syml yn pwyso eu cloacâu at ei gilydd wrth i'r gwryw ollwng sberm.

Mae'r rhan fwyaf o ymlusgiaid yn dodwy wyau amniotig wedi'u gorchuddio â chregyn calchaidd. Mae'r plisgyn ŵy yn amddiffyn yr embryo crocodeil ac yn ei gadw rhag sychu, ond mae'n hyblyg i er mwyn iddo ganiatáu cyfnewid nwyon. Mae'r corion yn helpu i gyfnewid nwy rhwng y tu mewn a'r tu allan i'r ŵy. Mae'n caniatáu i garbon deuocsid adael yr ŵy a nwy ocsigen i fynd i mewn i'r ŵy. Mae'r albwmin yn amddiffyn yr embryo ymhellach ac yn gwasanaethu fel cronfa ddŵr a phrotein. Mae'r alantöis yn gwd sy'n casglu'r gwastraff metabolig a gynhyrchir gan yr embryo. Mae'r cwd amniotig yn cynnwys hylif amniotig sy'n amddiffyn ac yn clustogi'r embryo.

## Mecanweithiau amddiffyn

Mae llawer o ymlusgiaid bach y ddaear neu'r dŵr, fel nadroedd a madfallod, yn agored i gael eu hysglyfaethu gan bob math o anifeiliaid cigysol. Felly osgoi yw'r adwaith amddiffynnol mwyaf cyffredin mewn ymlusgiaid. Ar yr arwydd cyntaf o berygl, mae'r mwyafrif o nadroedd a madfallod yn ymlusgo i'r isdyfiant, a bydd crwbanod a chrocodeiliaid yn plymio i'r dŵr ac yn suddo o'r golwg.

### Cuddliw a rhybuddio

Mae ymlusgiaid yn tueddu i osgoi gwrthdaro trwy guddliwio. Dau brif grŵp o ysglyfaethwyr sy'n byw ar ymlusgiaid yw adar ac ymlusgiaid eraill, ac mae gan y ddau ohonynt olwg lliw pur dda. Felly mae gan grwyn llawer o ymlusgiaid gêl-liwiad o lwyd neu frychlwyd, glas neu frithlas a brown neu frychfelyn i'w galluogi i ymdoddi i liw eu hamgylchedd naturiol. Gyda chymorth gallu'r ymlusgiaid i aros yn llonydd am gyfnodau hir, mae cuddliw llawer o nadroedd mor effeithiol fel bod pobl ac anifeiliaid dof yn cael eu brathu'n fwyaf nodweddiadol oherwydd nad ydynt yn eu gweld, ac gan hynny'n camu arnynt drwy ddamwain.

Pan fydd cuddliw yn methu â'u hamddiffyn, bydd y sginc tafod las yn ceisio cadw ymosodwyr draw trwy estyn ei dafod las allan, a bydd y fadfall wargrych yn arddangos ei chrychdorch lliw llachar. Defnyddir yr un arddangosiadau mewn anghydfodau tiriogaethol ac wrth ddenu cymar. Os cyfyd perygl mor sydyn nes bod ffoëdigaeth yn ddi-fudd yna bydd crocodeilod, crwbanod, rhai madfallod a rhai nadroedd yn chwythu'n uchel wrth wynebu gelyn. Bydd y neidr gynffondrwst (*rattlesnake*) yn dirgrynu blaen y gynffon, sy'n cynnwys cyfres o fwclis gwag nythog i droi perygl heibio.

Mewn cyferbyniad â lliw diflas arferol o'r mwyafrif o ymlusgiaid, mae gan madfallod y genws *Heloderma* (yr anghenfil Gila a'r fadfall gleiniog) a llawer o'r nadroedd cwrel liwiad rhybuddio gwrthgyferbyniol, sy'n rhybuddio ysglyfaethwyr posibl eu bod yn wenwynig. Mae gan nifer o rywogaethau anwenwynig o nadroedd Gogledd America farciau lliwgar tebyg i rai'r neidr gwrel; mae hyn yn enghraifft a ddyfynnir yn aml o ddynwarededd Batesaidd.

### Hunanamddiffyn arall nadroedd

Nid yw cuddliw bob amser yn twyllo ysglyfaethwr. Pan gânt eu dal allan, mae rhywogaethau nadroedd yn mabwysiadu gwahanol dactegau amddiffynnol ac yn defnyddio set gymhleth o ymddygiadau pan fydd ysglyfaethwr yn ymosod arnynt. Mae ambell un yn codi ei ben ac yn lledu croen y gwddf mewn ymdrech i edrych yn fawr a bygythiol. Gall methu â’r strategaeth hon arwain at fesurau eraill a weithredir yn arbennig gan gobraod, gwiberod a rhywogaethau sy’n perthyn yn agos iddynt, sy’n defnyddio gwenwyn i ymosod. Poer wedi'i addasu yw'r gwenwyn, sy'n cael ei ddosbarthu trwy ddannedd o'r chwarren gwenwyn. Mae rhai nadroedd nad ydynt yn wenwynig, fel nadroedd trwynbwl America neu neidr y gwair Ewrop, yn cogio bod yn farw pan fyddant mewn perygl; mae rhai, gan gynnwys y neidr wair, yn gollwng hylif sy'n arogli'n fudr i atal ymosodwyr.

### Hunanamddiffyn crocodeiliaid

Pan fydd crocodeiliaid yn poeni am ei ddiogelwch, bydd yn amlygu'r dannedd a'r tafod melyn. Os na fydd hyn yn gweithio, mae'n cynhyrfu ychydig ac yn dechrau gwneud synau chwythu. Ar ôl hyn, bydd y crocodeil yn dechrau newid ei osgo'n ddramatig i wneud ei hun edrych yn fwy ac yn fwy brawychus. Os oes raid, yna fe all ymosod ar elyn.

### Hunandorri ac atffurfio cynffonnau

Bydd gecoaid, sgincod a madfallod eraill sy'n cael eu cydio gerfydd eu cynffonnau'n bwrw rhan o'u cynffon trwy broses a elwir yn hunandoriad (awtotomi) ac felly'n gallu ffoi. Bydd y gynffon doredig yn parhau i chwipio, gan greu camargraff o frwydro parhaol ar yr ysglyfaethwr a gan dynnu'i sylw oddi wrth ymlusgiad yr ysglyfaeth ar ffo. Gall cynffonnau toredig y gecoaid llewpard siglo am hyd at 20 munud. Mae'r gynffon yn aildyfu yn y rhan fwyaf o rywogaethau, ond mae rhai ohonynt, fel y geco cribog (*Correlophus ciliatus*), yn colli eu cynffonnau am weddill eu hoes. Mewn llawer o rywogaethau mae'r cynffonnau o wahanol liw dramatig o gryfach na gweddill y corff er mwyn annog ysglyfaethwyr dichonol i daro'n gyntaf at y gynffon. Yn y sginc cefn graeanog (*Tiliqua rugosa*) a rhai rhywogaethau o gecoaid, mae eu cynffon gwta lydan yn debyg i'r pen, fel y gall yr ysglyfaethwyr ymosod arni yn hytrach na'r rhan flaen haws ei chlwyfo.

Gall ymlusgiaid gyda chynffon hunandoradwy ei hatffurfio'n rhannol dros gyfnod o wythnosau. Fodd bynnag, bydd y tyfiant newydd yn cynnwys cartilag yn hytrach nag asgwrn, ac ni fydd byth yn aildyfu i'r un hyd â'r gynffon wreiddiol. Mae hefyd yn aml wedi'i staenio'n amlwg o'i gymharu â gweddill y corff ac efallai nad oes ganddo rai o'r nodweddion cerfluniedig allanol a welir yn y gynffon wreiddiol.

## Perthynas â bodau dynol

### Meddygaeth

Mae marwolaethau oherwydd brathiadau nadroedd yn gyffredin mewn sawl rhan o'r byd, ac maent yn dal i gael eu cyfrif mewn degau o filoedd y flwyddyn yn India. Gellir trin brathiad neidr gyda gwrthwenwyn, a wnaed o wenwyn y neidr. I gynhyrchu gwrthwenwyn, mae cymysgedd o wenwynau gwahanol rywogaethau o neidr yn cael ei chwistrellu i gorff ceffyl mewn dosau cynyddol hyd nes y bydd y ceffyl yn cael ei imiwneiddio. Yna tynir gwaed; mae'r serwm yn cael ei wahanu, ei buro a'i sych-rewi. Ceir ymchwil i effaith sytotocsig gwenwyn neidr fel triniaeth bosibl ar gyfer canser.

Mae madfallod fel yr anghenfil Gila yn cynhyrchu tocsinau gyda chymwysiadau meddygol. Mae tocsin Gila yn lleihau glwcos y plasma; mae'r sylwedd bellach wedi'i syntheseiddio i'w ddefnyddio yn y cyffur gwrth-ddiabetes ecsenatide (Byetta). Ceir tocsin arall o boer yr anghenfil Gila sy'n cael ei ddefnyddio fel cyffur gwrth- Alzheimer.

Mae geckos hefyd wedi cael eu defnyddio fel meddyginiaeth, yn enwedig yn Tsieina, a chrwbanod ar gyfer meddygaeth draddodiadol Tsieineaidd ers miloedd o flynyddoedd. Credir bod gan bob rhan o'r crwban fanteision meddygol. Mae diffyg tystiolaeth wyddonol a meddygol am fwyta crwbanod: ceir galw mawram gig crwbanod, sydd wedi rhoi pwysau ar boblogaethau gwyllt bregus o grwbanod y môr.

### Ffermio masnachol

Mae crocodeiliaid yn cael eu hamddiffyn mewn sawl rhan o'r byd, ac yn cael eu ffermio'n fasnachol. Mae eu crwyn yn cael eu lliwio a'u defnyddio i wneud nwyddau lledr fel esgidiau a bagiau llaw ac mae cig crocodeil hefyd yn cael ei ystyried yn danteithfwyd. Y rhywogaethau sy'n cael eu ffermio amlaf yw crocodeiliaid y Nîl a chrocodeilod dŵr hallt. Mae ffermio wedi arwain at gynnydd ym mhoblogaeth crocodeil dŵr hallt Awstralia, gan fod wyau fel arfer yn cael eu cynaeafu o'r gwyllt, felly mae gan dirfeddianwyr gymhelliant i warchod eu cynefin. Mae olew crocodeil yn cael ei ddefnyddio at wahanol ddibenion.

Mae ffermio crwbanod yn arfer dadleuol. Ffermiwyd crwbanod am amrywiaeth o resymau: fel bwyd, meddyginiaeth draddodiadol, y fasnach anifeiliaid anwes, a chadwraeth wyddonol. Mae'r galw am gig crwban a chynhyrchion meddyginiaethol yn un o'r prif fygythiadau i gadwraeth crwbanod yn Asia. Mae hyd yn oed y cysyniad o fagu crwbanod mewn fferm i'w rhyddhau i'r gwyllt yn cael ei gwestiynu gan rai milfeddygon sydd wedi cael rhywfaint o brofiad gyda ffermio o'r fath. Maen nhw'n rhybuddio y gallai hyn gyflwyno heintiau i'r poblogaethau gwyllt, afiechydon heintus sy'n digwydd ar y fferm, ond nad ydyn nhw (eto) wedi bodoli yn y gwyllt.

### Ymlusgiaid mewn caethiwed

Yn y byd Gorllewinol, mae rhai nadroedd (yn enwedig rhywogaethau dof fel y peithon brenhinol (*Python regius*) a pheithon yr ŷd (*Pantherophis guttatus*) yn cael eu cadw fel anifeiliaid anwes. Cedwir sawl math o'r fadfall fel anifeiliaid anwes, gan gynnwys dreigiau barfog, igwanaod, cameleonod a gecoaid (fel y geco llewpard poblogaidd a'r geco cribog).

Mae crwbanod yn anifail anwes cynyddol boblogaidd, ond gall eu cadw fod yn heriol oherwydd gofynion penodol, megis rheoli tymheredd a diet amrywiol, yn ogystal â hyd oes hir y crwban, a all o bosibl oroesi eu perchnogion. Mae angen hylendid da a chynnal a chadw sylweddol wrth gadw ymlusgiaid, oherwydd risgiau *Salmonela* a phathogenau eraill.

## Darllen pellach

* Phylogeny ymlusgiaid
* Delweddau ymlusgiaid
* Cronfa Ddata Gwybodaeth Bywyd Gwyllt Sri Lanka Archifwyd 2013-05-24 yn y Peiriant Wayback
* Mae *Biology of the Reptilia* yn gopi ar-lein o destun llawn crynodeb 22 cyfrol 13,000 tudalen o gyflwr yr ymlusgiaid.

## Cyfeiriadau

Wiciadur
Chwiliwch am ymlusgiad
yn Wiciadur.

 *Mae'r erthygl hon yn cynnwys testun a sgwennwyd ac a briodolir i Twm Elias ac a uwchlwythwyd ar Wicipedia gan Defnyddiwr:Twm Elias. Cyhoeddwyd y gwaith yn gyntaf yn : Gwyddoniadur Cymru (Gwasg y Brifysgol).*