# Archaea

Archaea|  |
| Enghraifft o: | tacson  |
| Math | meicro-organeb  |
| Safle tacson | Parth (bioleg)  |
| Rhiant dacson | Biota  |
| Dechreuwyd | Mileniwm 3501. CC  |
| Dynodwyr |
| Freebase | /M/0n61  |
| Quora | Archaea  |
|  Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia |

Parth o organebau ungellog, microsgopig (mewn tacsonomeg) yw **Archaea**. Nid oes gan y micro-organebau hyn yr un cnewyllyn cell ac felly maent yn brocaryotau. Dosbarthwyd Archaea i ddechrau fel bacteria, gan dderbyn yr enw **archaebacteria** (yn y deyrnas Archaebacteria), ond ni ddefnyddir y term hwn heddiw (2022). Fe'u dosbarthwyd fel bacteria tan yn ddiweddar ond fe'u dosberthir mewn parth eu hunain bellach. Maent yn debyg i facteria o ran golwg ond mae gwahaniaethau yn eu DNA ac RNA, yn eu prosesau genetig fel trawsgrifiad ac yn strwythur eu cellfuriau a'u cellbilenni. Mae llawer o'r Archaea'n byw mewn amgylcheddau eithafol megis tarddellau poeth neu mewn dŵr asidig neu halwynog.

Mae gan gelloedd archaeol briodweddau unigryw sy'n eu gwahanu oddi wrth y ddau barth arall, Bacteria ac Ewcaryota. Rhennir Archaea ymhellach yn ffyla cydnabyddedig lluosog. Mae eu dosbarth'n wyddonol yn anodd oherwydd nid yw'r rhan fwyaf ohonynt wedi'u hynysu mewn labordy a dim ond drwy dilynianu eu genynnau y gellir eu canfod mewn samplau amgylcheddol.

Yn gyffredinol, mae archaea a bacteria'n debyg o ran maint a siâp, er bod gan rai archaea siapiau gwahanol iawn, megis celloedd gwastad, sgwâr *Haloquadratum walsbyi*. Er gwaethaf y tebygrwydd morffolegol hwn i facteria, mae gan archaea enynnau a sawl llwybr metabolaidd sy'n perthyn yn agosach i rai ewcaryotau, yn enwedig ar gyfer yr ensymau sy'n ymwneud â thrawsgrifio a chyfieithu (transcription and translation). Mae agweddau eraill ar fiocemeg archaeol yn unigryw, megis eu dibyniaeth ar lipidau ether yn eu cellbilenni, gan gynnwys archaeolau. Mae Archaea yn defnyddio ffynonellau egni mwy amrywiol nag ewcaryotau, yn amrywio o gyfansoddion organig fel siwgrau, i amonia, ïonau metel neu hyd yn oed nwy hydrogen. Mae'r Haloarchaea sy'n goddef halen yn defnyddio golau'r haul fel ffynhonnell ynni, ac mae rhywogaethau eraill o archaea yn trwsio carbon, ond yn wahanol i blanhigion a syanobacteria, nid oes unrhyw rywogaeth hysbys o archaea yn gwneud y ddau.

Mae'r Archaea'n atgenhedlu'n anrhywiol trwy ymholltiad deuaidd, darnio neu egin; yn wahanol i facteria, nid oes unrhyw rywogaeth hysbys o Archaea yn ffurfio endosborau. Yr archaea cyntaf a arsylwyd arnynt oedd *extremophiles* (eithafoffiliaid) yn byw mewn amgylcheddau eithafol fel ffynhonnau poeth a llynnoedd halen heb unrhyw organebau eraill. Arweiniodd gwell offer canfod moleciwlaidd at ddarganfod archaea ym mhob cynefin, bron, gan gynnwys pridd, cefnforoedd a chorsydd. Mae archaea'n arbennig o niferus yn y cefnforoedd, a gall yr archaea mewn plancton fod yn un o'r grwpiau mwyaf niferus o organebau ar y blaned.

Mae archaea'n rhan fawr o fywyd y Ddaear: maent yn rhan o ficrobiota pob organeb. Yn y microbiome dynol, maent yn bwysig yn y perfedd, y geg, ac ar y croen. Mae eu hamrywiaeth morffolegol, metabolig a daearyddol yn caniatáu iddynt chwarae rolau ecolegol niferus: sefydlogi carbon; ailgylchu nitrogen; cylchdroi cyfansoddion organig; a chynnal cymunedau symbiotig a syntroffig microbaidd, er enghraifft.

Nid oes unrhyw enghreifftiau pendant o bathogenau neu barasitiaid archaeaidd. Yn lle hynny maent yn aml yn gydfuddiannol neu'n gymesurwyr, megis y methanogenau (straenau cynhyrchu methan) sy'n trigo yn y llwybr gastroberfeddol mewn bodau dynol ac anifeiliaid cnoi cil, lle mae eu niferoedd helaeth yn hwyluso'r broses o dreulio bwyd. Defnyddir methanogenau hefyd wrth gynhyrchu bio-nwy a thrin carthion, ac mae biotechnoleg yn ecsbloetio ensymau o archaea eithafol a all ddioddef tymeredd uchel a thoddyddion organig.

## Dosbarthiad

 Darganfuwyd archaea mewn ffynhonnau poeth folcanig ee Grand Prismatic Spring ym Mharc Cenedlaethol Yellowstone.
Am lawer o'r 20g, roedd procaryotau'n cael eu hystyried yn un grŵp o organebau a'u dosbarthu ar sail eu biocemeg, eu morffoleg a'u metaboledd. Ceisiodd microbiolegwyr ddosbarthu micro-organebau yn seiliedig ar strwythurau eu cellfuriau, eu siapiau, a'r sylweddau y maent yn eu bwyta. Ym 1965, cynigiodd Emile Zuckerkandl a Linus Pauling yn lle hynny ddefnyddio dilyniannau'r genynnau mewn gwahanol brocaryotau i weithio allan sut maent yn perthyn i'w gilydd. Y dull ffylogenetig hwn yw'r prif ddull a ddefnyddir heddiw.

Dosbarthwyd Archaea ar wahân i facteria am y tro cyntaf ym 1977 gan Carl Woese a George E. Fox yn seiliedig ar eu genynnau RNA ribosomaidd (rRNA). Ar y pryd dim ond y methanogenau oedd yn hysbys i'r gwyddonwyr. Roeddent yn galw'r grwpiau hyn yn *Urkingdoms* Archaebacteria ac Eubacteria, er bod ymchwilwyr eraill yn eu trin fel teyrnasoedd neu is-deyrnasoedd. Rhoddodd Woese a Fox y dystiolaeth gyntaf ar gyfer Archaebacteria fel "llinell ddisgynnol" ar wahân. I bwysleisio'r gwahaniaeth hwn, cynigiodd Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis yn ddiweddarach ail-ddosbarthu organebau yn dri pharth naturiol a elwir yn system tri-parth: yr Ewcarya, y Bacteria a'r Archaea, yn yr hyn a elwir bellach yn Chwyldro Woesian.

## Geirdarddiad

Daw'r gair *archaea* o'r Hen Roeg ἀρχαῖα , sy'n golygu "pethau hynafol", gan mai methanogenau oedd cynrychiolwyr cyntaf y parth Archaea a thybiwyd bod eu metaboledd yn adlewyrchu awyrgylch cyntefig y Ddaear a hynafiaeth yr organebau, ond wrth i gynefinoedd newydd gael eu hastudio, darganfuwyd mwy a mwy o organebau. Roedd microbau haloffilig eithafol a hyperthermoffilig hefyd wedi'u cynnwys yn Archaea. Am gyfnod hir, roedd yr archaea'n cael ei weld fel eithafoffiliaid sy'n bodoli dim ond mewn cynefinoedd eithafol fel ffynhonnau poeth a llynnoedd halen, ond erbyn diwedd yr 20g, daeth yn amlwg fod yr archaea i'w canfod mewn amgylcheddau nad ydynt yn eithafol hefyd. Heddiw, gwyddys eu bod yn grŵp mawr ac amrywiol o organebau wedi'u dosbarthu'n helaeth ledled y byd natur. Daeth y gwerthfawrogiad newydd hwn o bwysigrwydd a hollbresenoldeb archaea pand ddefnyddiwyd adwaith cadwynol polymeras (PCR) i ganfod procaryotau mewn samplau amgylcheddol o ddŵr a phridd trwy luosi eu genynnau ribosomaidd. Roedd hyn yn caniatáu canfod ac adnabod organebau nad ydynt oeddent wedi eu meithrin yn y labordy.

### Dosbarthiad

 Mae'r ARMAN yn grŵp o archaea a ddarganfuwyd yn ddiweddar (2010au) mewn mwyngloddiau llawn asid .
Mae dosbarthiad archaea, a phrocaryotes yn gyffredinol, yn faes dadleuol, gyda'r ddadl yn symud yn gyflym. Nod systemau dosbarthu presennol yw trefnu'r archaea'n grwpiau o organebau sy'n rhannu nodweddion strwythurol ac yn rhannu hynafiaid cyffredin. Mae'r dosbarthiadau hyn yn dibynnu'n helaeth ar ddefnyddio'r dilyniant o enynnau RNA ribosomaidd i ddatgelu y berthnas rhwng organebau (ffylogeneteg moleciwlaidd). Mae'r rhan fwyaf o'r rhywogaethau a feithriniwyd yn y labordy o archaea ac sydd wedi'u hymchwilio'n drylwyr yn aelodau o ddau brif ffylawm, sef yr "Euryarchaeota" a'r Thermoproteota (Crenarchaeota gynt). Mae grwpiau eraill wedi'u creu'n ofalus, fel y rhywogaeth anghyffredin *Nanoarchaeum equitans*, a ddarganfuwyd yn 2003 ac sydd wedi'i gosod yn ei ffylwm ei hun, sef y "Nanoarchaeota". Ceir ffylwm newydd arall, sef y "Korarchaeota" wedi'i gynnig. Mae'n cynnwys grŵp bach o rywogaethau thermoffilig anarferol sy'n rhannu nodweddion y ddau brif ffyla, ond sy'n perthyn yn nes at y Thermoproteota.

Ceir rhywogaethau eraill o archaea a ddarganfuwyd yn ddiweddar, ac sy'n perthyn o bell i'r grwpiau hyn, megis y nano-organebau asidoffilig Mwynglawdd Archaeaidd Richmond (ARMAN, sy'n cynnwys Micrarchaeota a Parvarchaeota), a ddarganfuwyd yn 2006 ac sy'n rhai o'r organebau lleiaf y gwyddys amdanynt.

Cynigiwyd yn 2011 bod uwchffylwm – TACK – sy’n cynnwys y Thaumarchaeota (Nitrososphaerota bellach), “Aigarchaeota”, Crenarchaeota (Thermoproteota bellach), a “Korarchaeota” yn gysylltiedig â tharddiad ewcaryotau. Yn 2017, cynigiwyd y byddai'r superphylwm Asgard sydd newydd ei ddarganfod ac sydd newydd ei enwi yn perthyn yn nes at yr ewcaryot gwreiddiol ac sy'n chwaer grŵp i TACK.

### Cladogram

Cladogram, yn ôl Tom A. Williams *et al.* (2017) a Castelle a Banfield (2018) (DPANN):

| Tom A. Williams *et al.* (2017) a Castelle a Banfield (2018)
 | Cyhoeddwyd gan GTDB 06-RS202 (26 Ebrill 2021).
 |
| --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Archaea** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| DPANN |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Altarchaeales"

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Diapherotrites"

 |
|  |
|  |
"Micrarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Aenigmarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Nanohaloarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Nanoarchaeota"

 |
|  |
|  |
"Pavarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Mamarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Woesarchaeota"

 |
|  |
|  |
"Pacearchaeota"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Euryarchaeota" |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pyrococci

 |
|  |
|  |
Pyrococcus

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanococci

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanobacteria

 |
|  |
|  |
Methanopyri

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Archaeoglobi

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanocellales

 |
|  |
|  |
Methanosarcinales

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanomicrobiales

 |
|  |
|  |
Halobacteria

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Thermoplasmatales

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanomassiliicoccales

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Aciduliprofundum boonei* |
|  |
|  | *Thermoplasma volcanium* |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| "Proteoarchaeota" |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| TACK |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Korarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Thermoproteota

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Aigarchaeota"

 |
|  |
|  |
"Geoarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Nitrososphaerota

 |
|  |
|  |
"Bathyarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| "Eukaryomorpha" |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Asgard (archaea) |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Odinarchaeota"

 |
|  |
|  |
"Thorarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Lokiarchaeota"

 |
|  |
|  |
"Helarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
α-Proteobacteria)

 |
|  |
| (+Alphaproteobacteria |
Eukaryota

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Archaea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Aenigmarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Nanohaloarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Huberarchaeaota"

 |
|  |
|  |
 "Nanoarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Undinarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Iainarchaeota"

 |
|  |
|  |
 "Micrarchaeota"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
 "Altiarchaeota"

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Euryarchaeota |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
| "Hydrothermarchaeota" |
"Hydrothermarchaeia"

 |
|  |
| "Hadarchaeota" |
"Hadarchaeia"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Methanobacteriota" |

|  |  |
| --- | --- |
| "Acherontia" |
Thermococci

 |
|  |
| "Methanomada" |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanopyri

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanococci

 |
|  |
|  |
Methanobacteria

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| "Thermoplasmatota" |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Izemarchaea" (MBG-D, E2)

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Pontarchaea" (MGIII)

 |
|  |
|  |
"Poseidoniia" (MGII)

 |
|  |

 |
|  |
|  |
Thermoplasmata

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| "Halobacteriota" |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanonatronarchaeia

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Archaeoglobia

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Methanoliparia"

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | *Methermicoccus* {"Methanosarcinia\_A"}

 |
|  |
|  |
"Syntropharchaeia"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Methanocellia"

 |
|  |
|  |
"Methanosarcinia"

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Methanomicrobia

 |
|  |
|  |
Halobacteria

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
| "Proteoarchaeota" |

|  |  |
| --- | --- |
| Thermoproteota |
Asgardaeota"

 |
|  |
| "Asgard (archaea) |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Odinarchaeia" (LCB\_4)

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
"Lokiarchaeia"

 |
|  |
|  |
"Thorarchaeia"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |
"Heimdallarchaeia"

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |

### Y cysyniad o rywogaethau

Mae dosbarthu archaea'n rhywogaethau hefyd yn ddadleuol: diffinnir rhywogaeth fel 'grŵp o organebau cysylltiedig'. Nid yw'r maen prawf bridio unigryw cyfarwydd (organebau sy'n gallu bridio gyda'i gilydd ond nid ag eraill ) o unrhyw gymorth gan mai dim ond yn anrhywiol y mae archaea yn atgynhyrchu.

Mae Archaea yn dangos lefelau uchel o drosglwyddo genynnau llorweddol rhwng llinachau. Awgryma rhai ymchwilwyr y gellir grwpio unigolion yn boblogaethau tebyg i rywogaethau o ystyried genomau tebyg iawn a throsglwyddo genynnau yn anaml i/o gelloedd â genomau llai cysylltiedig, fel yn y genws *Ferroplasma*. Ar y llaw arall, canfu astudiaethau i *Halorubrum* y ceir trosglwyddiad genetig sylweddol i boblogaethau ac o boblogaethau llai cysylltiedig, gan gyfyngu ar gymhwysedd y maen prawf. Mae rhai ymchwilwyr yn cwestiynu a oes gan ddosbarthu rhywogaethau fel hyn unrhyw ystyr ymarferol.

Mae'r wybodaeth gyfredol am amrywiaethau genetig yn dameidiog ac ni ellir amcangyfrif cyfanswm y rhywogaethau archeaidd yn fanwl gywir. Mae amcangyfrifon o nifer y ffyla'n amrywio o 18 i 23, a dim ond 8 ohonynt sydd â chynrychiolwyr sydd wedi'u meithrin a'u hastudio'n uniongyrchol. Yn wir, diffinnir llawer o'r grwpiau damcaniaethol hyn o ddim ond un dilyniant o rRNA, sy'n dangos bod yr amrywiaeth ymhlith yr organebau hyn yn parhau i fod yn aneglur. Mae'r bacteria hefyd yn cynnwys llawer o ficrobau heb eu meithrin gyda goblygiadau tebyg ar gyfer nodweddu.

## Ffyla

### Ffyla dilys

Mae'r ffyla (lluosog y gair *ffylwm*) canlynol wedi'u cyhoeddi'n ddilys yn unol â'r Cod Bacteriolegol:

* Nitrososphaerota
* Thermoproteota

### Ffyla Dros Dro

Mae’r ffyla canlynol wedi’u cynnig, ond nid ydynt wedi’u cyhoeddi’n ddilys yn unol â’r Cod Bacteriolegol (gan gynnwys y rhai sydd â statws *ymgeisydd*):

* "*Candidatus* Aenigmarchaeota"
* "*Candidatus* Aigarchaeota"
* "*Candidatus* Altiarchaeota"
* "*Candidatus* Asgardaeota"
* "*Candidatus* Bathyarchaeota"
* "*Candidatus* Brockarchaeota"
* "*Candidatus* Diapherotrites"
* "*Euryarchaeota*"
* "*Candidatus* Geoarchaeota"
* "*Candidatus* Hadarchaeota"
* "*Candidatus* Hadesarchaeota"
* "*Candidatus* Halobacterota"
* "*Candidatus* Heimdallarchaeota"
* "*Candidatus* Helarchaeota"
* "*Candidatus* Huberarchaeota"
* "*Candidatus* Hydrothermarchaeota"
* "*Candidatus* Korarchaeota"
* "*Candidatus* Lokiarchaeia"
* "*Candidatus* Lokiarchaeota"
* "*Candidatus* Mamarchaeota"
* "*Candidatus* Marsarchaeota"
* "*Candidatus* Methanobacteriota"
* "*Candidatus* Micrarchaeota"
* "*Candidatus* Nanoarchaeota"
* "*Candidatus* Nanohaloarchaeota"
* "*Candidatus* Nezhaarchaeota"
* "*Candidatus* Odinarchaeota"
* "*Candidatus* Pacearchaeota"
* "*Candidatus* Parvarchaeota"
* "*Candidatus* Thermoplasmatota"
* "*Candidatus* Thorarchaeota"
* "*Candidatus* Undinarchaeota"
* "*Candidatus* Verstraetearchaeota"
* "*Candidatus* Woesearchaeota"

## Tarddiad ac esblygiad

Oedran y Ddaear yw tua 4.54 biliwn o flynyddoedd. Ceir tystiolaeth wyddonol sy'n awgrymu bod bywyd wedi dechrau ar y Ddaear o leiaf 3.5 biliwn o flynyddoedd yn ôl. Y dystiolaeth gynharaf ar gyfer bywyd ar y Ddaear yw graffit y canfuwyd ei fod yn biogenig mewn creigiau metasedimentaidd 3.7-biliwn oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin yr Ynys Las a lliain o ffosilau microbaidd a ddarganfuwyd mewn tywodfaen 3.48-biliwn-mlwydd-oed a ddarganfuwyd yng Ngorllewin Awstralia. Yn 2015, canfuwyd olion mater biotig posibl mewn creigiau 4.1-biliwn oed yng Ngorllewin Awstralia.

Er ei bod yn debygol bod ffosilau celloedd procaryotig yn dyddio i bron i 3.5 biliwn o flynyddoedd yn ôl (CP), nid oes gan y mwyafrif o brocaryotau forffolegau nodedig, ac ni ellir defnyddio ffosiliau i'w hadnabod fel archaea. Yn lle hynny, mae ffosilau cemegol lipidau unigryw yn fwy addysgiadol oherwydd nad yw cyfansoddion o'r fath yn digwydd mewn organebau eraill. Mae rhai cyhoeddiadau gwyddonol yn awgrymu bod olion lipid archaeal neu ewcaryotig yn bresennol mewn siâl sy'n dyddio o 2.7 biliwn o flynyddoedd yn ôl, er bod dilysrwydd data o'r fath wedi'i amau gryn dipyn. Mae'r lipidau hyn hefyd wedi'u canfod mewn creigiau hynach, o orllewin yr Ynys Las. Daw'r olion hynaf o'r fath o ardal Isua, sy'n cynnwys gwaddodion hynaf y Ddaear, a ffurfiwyd 3.8 biliwn o flynyddoedd yn ôl. Mae'n bosibl mai'r llinach archeaidd, felly, yw'r hynaf sy'n bodoli ar y Ddaear.

Rhannwyd Archaea fel trydydd parth oherwydd y gwahaniaethau mawr yn eu strwythur RNA ribosomaidd. Mae'r moleciwl penodol 16S rRNA yn allweddol i gynhyrchu proteinau ym mhob organeb. Oherwydd bod y swyddogaeth hon mor ganolog i fywyd, mae organebau â mwtadau yn eu 16S rRNA yn annhebygol o oroesi, gan arwain at sefydlogrwydd mawr (ond nid absoliwt) yn adeiledd y polyniwcleotid hwn o genedlaeth i genhedlaeth. Mae 16S rRNA yn ddigon mawr i ddangos amrywiadau organeb-benodol, ond yn dal yn ddigon bach i gael ei gymharu'n gyflym. Ym 1977, datblygodd Carl Woese, microbiolegydd sy'n astudio dilyniannau genetig organebau, ddull cymharu newydd a oedd yn cynnwys hollti'r RNA yn ddarnau y gellid eu didoli a'u cymharu â darnau eraill o organebau eraill. Po debycaf yw'r patrymau rhwng rhywogaethau, y mwyaf agos yw'r berthynas rhyngddynt.

### Perthynas â bacteria

Mae'r berthynas rhwng y tri pharth yn hollbwysig er mwyn deall tarddiad bywyd. Mae'r rhan fwyaf o'r llwybrau metabolaidd yn gyffredin rhwng Archaea a Bacteria, tra bod y rhan fwyaf o enynnau sy'n ymwneud â mynegiant genom yn gyffredin rhwng Archaea ac Eukarya. O fewn procaryotau, mae adeiledd celloedd archaeal yn debycach i un bacteria gram-bositif, yn bennaf oherwydd bod gan y ddau haen ddeulipid sengl ac fel arfer yn cynnwys sacwlws trwchus (allsgerbydol) o gyfansoddiad cemegol amrywiol. Mewn rhai coed ffylogenetig sy'n seiliedig ar ddilyniannau genyn/protein gwahanol o homologau procaryotig, mae'r homologau archaeol yn perthyn yn agosach i rai bacteria gram-bositif. Mae archaea a bacteria gram-bositif hefyd yn rhannu indelau mewn nifer o broteinau pwysig, megis Hsp70 a glutamine synthetase I; ond dehonglwyd ffylogeny'r genynnau hyn i ddatgelu trosglwyddiad genynnau rhwng y parthau, ac efallai nad yw'n adlewyrchu'r berthynas organebol.

Cynigiwyd bod yr archaea wedi esblygu o facteria gram-bositif mewn ymateb i bwysau dethol gwrthfiotigau. Awgrymir hyn gan y sylw bod archaea yn gallu gwrthsefyll amrywiaeth eang o wrthfiotigau a gynhyrchir yn bennaf gan facteria gram-bositif, a bod y gwrthfiotigau hyn yn gweithredu'n bennaf ar y genynnau sy'n gwahaniaethu rhwng archaea a bacteria. Y cynnig yw bod y pwysau dethol tuag at ymwrthedd a gynhyrchwyd gan y gwrthfiotigau gram-bositif yn y pen draw'n ddigon i achosi newidiadau helaeth mewn llawer o enynnau targed y gwrthfiotigau, a bod y mathau hyn yn cynrychioli hynafiaid cyffredin yr Archaea sy'n bod heddiw. Gallai esblygiad Archaea mewn ymateb i ddewis gwrthfiotigau, neu unrhyw bwysau dethol cystadleuol arall, hefyd esbonio eu haddasiad i amgylcheddau eithafol (fel tymheredd uchel neu asidedd) o ganlyniad i chwilio am gilfachau gwag i ddianc rhag organebau sy'n cynhyrchu gwrthfiotigau; Mae Cavalier-Smith wedi awgrymu rhywbeth tebyg, a chefnogir y cynnig hwn gan waith ymchwil i berthnasoedd adeileddol protein ac astudiaethau sy'n awgrymu y gallai bacteria gram-bositif fod yn ffurfio'r llinach canghennog cynharaf o fewn y procaryotau.

### Perthynas ag ewcaryotau

Erys y berthynas esblygiadol rhwng archaea ac ewcaryotau yn aneglur.

Mae ffactorau sy'n cymhlethu'r darlun yn cynnwys honiadau bod y berthynas rhwng ewcaryotau a'r ffylwm (archaeaidd) Thermoproteota yn agosach na'r berthynas rhwng yr "Euryarchaeota" a'r ffylwm Thermoproteota a phresenoldeb genynnau tebyg i archaea mewn rhai bacteria, megis *Thermotoga maritima*, o drosglwyddiad genynnau llorweddol. Mae'r ddamcaniaeth safonol yn nodi bod hynafiad yr ewcaryotau wedi ymwahanu'n gynnar oddi wrth yr Archaea, a bod ewcaryotau wedi codi trwy ymasiad archaean ac ewbacteriwm, a ddaeth yn gnewyllyn, a cytoplasm; mae'r ddamcaniaeth hon yn esbonio tebygrwydd genetig amrywiol ond yn mynd i drafferthion wrth egluro adeiledd celloedd. Mae rhagdybiaeth amgen, y rhagdybiaeth eocyte, yn awgrymu bod Eukaryota wedi ymddangos yn gymharol hwyr o'r Archaea.

Canfuwyd llinach o archaea yn 2015, sef y *Lokiarchaeum* yng Nghefnfor yr Arctig, sef y cysylltiad agosaf ag ewcaryotau y gwyddys amdanynt yn 2015. Fe'i gelwir yn organeb drosiannol rhwng y procaryotau a'r ewcaryotau.

Ers hynny darganfuwyd sawl chwaer ffyla'r "Lokiarchaeota" ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), i gyd gyda'i gilydd yn cynnwys uwch-grŵp arfaethedig Asgard, a all ymddangos fel chwaer dacson i Proteoarchaeota.

## Morffoleg

O ran maint, mae'r archaea unigol yn amrywio o 0.1 micrometr (μm) i dros 15 μm mewn diamedr, a cheir amrywiaeth eang o siapau ee sfferau, rhodenni, sbeiralau neu blatiau. Ymhlith y morffolegau eraill yn y Thermoproteota mae'r celloedd llabedog siâp afreolaidd y *Sulfolobws*, ffilamentau tebyg i nodwyddau sy'n llai na hanner micromedr mewn diamedr *Thermofilum*, a'r gwiail hirsgwar bron yn berffaith sef y *Thermoproteus* a'r *Pyrobaculum.* Mae'r archaea yn y genws *Haloquadratum* fel *Haloquadratum walsbyi* yn sbesimenau gwastad, sgwâr sy'n byw mewn pyllau o halenau. Y sail y tu ol i'r siapau anarferol hyn yw eu bod yn cael eu cynnal gan eu cellfuriau a sytosgerbwd procaryotig. Mae proteinau sy'n gysylltiedig â chydrannau cytosgerbwd organebau eraill yn bodoli mewn archaea, ac mae ffilamentau'n ffurfio o fewn eu celloedd, ond mewn cyferbyniad ag organebau eraill, nid yw'r strwythurau cellog hyn wedi'u deall yn dda. Yn *Thermoplasma* a *Ferroplasma* mae diffyg cellfur yn golygu bod gan y celloedd siapiau afreolaidd, a gallant ymdebygu i amoebae.

## Metabolaeth

Ceir amrywiaeth fawr o adweithiau cemegol ym metaboledd yr Archaea, a defnyddir cryn lawer o ffynonellau egni. Dosberthir yr adweithiau hyn yn grwpiau maethol, yn dibynnu ar ffynonellau egni a charbon. Mae rhai archaea'n cael eu hegni o gyfansoddion anorganig fel sylffwr neu amonia (cemotroffau). Mae'r rhain yn cynnwys bacteria nitrifferaidd, methanogenau ac ocsidyddion methan anaerobig. Yn yr adweithiau hyn mae un cyfansoddyn yn trosglwyddo electronau i un arall (mewn adwaith rhydocs), gan ryddhau egni i danio gweithgareddau'r gell. Mae un cyfansoddyn yn gweithredu fel rhoddwr electron ac un fel derbynnydd yr electron . Defnyddir yr egni a ryddheir i gynhyrchu adenosine triphosffat (ATP) trwy chemi-osmosis, yr un broses sylfaenol ag sy'n digwydd ym mitocondria celloedd ewcaryotig.

Mae grwpiau eraill o archaea'n defnyddio golau'r haul fel ffynhonnell egni (ffototroffau), ond nid yw ffotosynthesis sy'n cynhyrchu ocsigen yn digwydd yn unrhyw un o'r organebau hyn. Mae llawer o lwybrau metabolaidd sylfaenol yn cael eu rhannu ymhlith pob math o fywyd; er enghraifft, mae archaea'n defnyddio ffurf addasedig o glycolysis (llwybr Entner-Doudoroff) a naill ai cylchred asid citrig cyflawn neu rannol. Mae'n debyg bod y tebygrwydd hwn i organebau eraill yn adlewyrchu gwreiddiau cynnar yn hanes bywyd a'u lefel uchel o effeithlonrwydd.

Mathau maethol ym metabolaeth archaeal
| Math o faeth
 | Ffynhonnell egni
 | Ffynhonnell carbon
 | Enghreifftiau
 |
| --- | --- | --- | --- |
|  Ffototroffau
 |  Golau'r haul
 |  Cyfansoddion organig
 | *Halobacterium* |
|  Lithotrophsau
 |  Cyfansoddion anorganig
 |  Cyfansoddion organig neu sefydlogiad carbon
 | *Ferroglobus*, *Methanobacteria* neu *Pyrolobws* |
|  Organotroffau
 |  Cyfansoddion organig
 |  Cyfansoddion organig neu sefydlogiad carbon
 | *Pyrococcus*, *Sulfolobws* neu *Methanosarcinalau* |

## Darllen pellach

* Howland, John L. (2000). *The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life*. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Martinko JM, Madigan MT (2005). *Brock Biology of Microorganisms* (arg. 11th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
* Garrett RA, Klenk H (2005). *Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology*. WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
* Cavicchioli R (2007). *Archaea: Molecular and Cellular Biology*. American Society for Microbiology. ISBN 978-1-55581-391-8.
* Blum P, gol. (2008). *Archaea: New Models for Prokaryotic Biology*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
* Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". *Plasmids: Current Research and Future Trends*. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
* Sapp, Jan (2009). *The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538850-3. Unknown parameter `|name-list-style=` ignored (help)
* Schaechter M (2009). *Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology* (arg. 2nd). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

## Cyfeiriadau