# Pryf

| Pryfed
 |
| --- |
|  |
| Gwenynen
 |
| Dosbarthiad gwyddonol
 |
| Teyrnas:
 | Animalia |
| Ffylwm:
 | Arthropoda |
| Is-ffylwm:
 | Hexapoda |
| Dosbarth:
 | **Insecta** Linnaeus, 1758 |
| Urddau
 |
| **Is-ddosbarth** Apterygota

* Archaeognatha (sioncod gwrychog)
* Thysanura (pryfed arian)
* Monura - *diflanedig*

**Is-ddosbarth Pterygota Ephemeroptera (cylion Mai)
* Odonata (gweision y neidr a mursennod)
* Palaeodictyoptera - *diflanedig*
* Infraclassis* Neoptera**
	+ Blattaria (chwilod duon)
	+ Mantodea (mantisiaid)
	+ Isoptera (morgrug gwynion)
	+ Zoraptera
	+ Grylloblattodea
	+ Dermaptera (pryfed clust)
	+ Plecoptera (pryfed y cerrig)
	+ Orthoptera (ceiliogod y rhedyn, criciaid ayyb.)
	+ Phasmatodea (pryfed brigyn)
	+ Embioptera (gwe-nyddwyr)
	+ Mantophasmatodea
	+ **Uwch-urdd Exopterygota**
		- Psocoptera (llau llyfrau, llau rhisgl)
		- Phthiraptera (llau)
		- Hemiptera (pycs)
		- Thysanoptera (thripsod)
	+ **Uwch-urdd Endopterygota**
		- Miomoptera - *diflanedig*
		- Megaloptera (brychod y gro)
		- Raphidioptera (pryfed gyddfog)
		- Neuroptera (adenydd siderog, morgruglewod)
		- Coleoptera (chwilod)
		- Strepsiptera (pryfed cacwn)
		- Mecoptera (pryfed sgorpion)
		- Siphonaptera (chwain)
		- Protodiptera - *diflanedig*
		- Diptera (gwir bryfed)
		- Trichoptera (pryfed gwellt)
		- Lepidoptera (gloÿnnod byw, gwyfynod)
		- Hymenoptera (morgrug, gwenyn, cacwn ayyb.)
 |

Arthropodau chwechoes bychain sy'n perthyn i'r dosbarth *Insecta* yw **pryfed** (neu **drychfilod**). Y pryfed yw'r dosbarth mwyaf yn y ffylwm *Arthropoda* sy'n cynnwys mwy nag 800,000 o rywogaethau - mwy nag unrhyw ddosbarth arall o anifeiliaid. Mae gan bryfed chwe choes. Gall fod hyd at dau bâr o adenydd ganddynt hefyd. Mae pryfed yn byw ymhob amgylchedd ar y ddaear, er mai dim ond ychydig o rywogaethau ohonynt sy'n byw yn y môr.

Mae'r cofnod cyntaf o'r gair *pryf* i'w gael ym Mrut y Tywysogion yn Llyfr Coch Hergest (14g): *Rhyw bryfet a ddaeth y flwyddyn honno...* Hen Cymraeg *prem*, Hen Gernyweg *prif, pref* ac Hen Lydaweg *preff.* (Gweler isod)

Mae gan bryfed allsgerbydau citinaidd, corff tair rhan (pen, thoracs ac abdomen), tri phâr o goesau cymalog, llygaid cyfansawdd ac un pâr o deimlyddion.

Pryfed yw'r grŵp mwyaf amrywiol o anifeiliaid; maent yn cynnwys mwy na miliwn o rywogaethau a ddisgrifir ac yn cynrychioli mwy na hanner yr holl organebau byw hysbys. Amcangyfrifir bod cyfanswm y rhywogaethau o fewn y grwp yma rhwng chwech a deg miliwn; credir fod dros 90% o'r anifeiliaid ar y Ddaear yn bryfed. Gellir dod o hyd i bryfed ym mron pob amgylchedd, er mai dim ond nifer fach o rywogaethau sy'n byw yn y cefnforoedd, sy'n cael eu dominyddu gan grŵp arall o arthropod sef ycramenogion, y mae ymchwil diweddar wedi dangos bod pryfed yn byw ynddynt.

Mae bron pob pryfyn yn deor o wyau. Cyfyngir twf pryfed gan yr allsgerbwd caled a chyfres o fwrw'r haen allanol hon.

Yn aml, mae'r cyfnodau cyn-oedolyn yn wahanol i ffurf y pryf yng nghyfnod yr oedolyn, o ran adeiledd, arferiad a chynefin. Gall y cyfnod cynnar yma gynnwys bod yn chwiler yn y grwpiau hynny sy'n mynd trwy fetamorffosis pedwar cam. Nid oes gan bryfed sy'n cael metamorffosis tri cham gyfnod chwilerol lle mae'r oedolion yn datblygu trwy gyfres o gamau nymffaidd. Daethpwyd o hyd i drychfilod wedi'u ffosileiddio o faint enfawr a oedd yn byw yn yr Oes Paleosöig, gan gynnwys gweision y neidr enfawr (*Meganisoptera*) gyda rhychwantau adenydd o 55 i 70 cm. Ymddengys fod y grwpiau trychfilod mwyaf amrywiol wedi cyd-esblygu â phlanhigion blodeuol.

Mae pryfed llawn dwf fel arfer yn symud o gwmpas trwy gerdded, hedfan, neu weithiau nofio. Gan ei fod yn caniatáu symudiad cyflym ond sefydlog, mae llawer o bryfed wedi mabwysiadu cerddediad tripedal. Pryfed yw'r unig infertebratau sydd wedi esblygu i hedfan, ac mae'r holl bryfed sy'n hedfan yn deillio o un hynafiad cyffredin. Mae llawer o bryfed yn treulio o leiaf rhan o'u bywydau dan ddŵr, gydag addasiadau larfal sy'n cynnwys tagellau, ac mae rhai pryfed llawndwf yn ddyfrol ac mae ganddynt addasiadau ar gyfer nofio. Mae rhai rhywogaethau, megis y brasgamwyr dŵr (y *Gerridae*), yn gallu cerdded ar wyneb dŵr. Mae rhai pryfed, fel rhai gwenyn, morgrug a morgrug gwyn, yn gymdeithasol ac yn byw mewn cytrefi mawr, trefnus. Mae eraill fel y pry clustiog (y *Gerridae*) yn dangos gofal mamol, yn gwarchod eu hwyau a'u cywion.

Gall pryfed gyfathrebu â'i gilydd mewn amrywiaeth o ffyrdd: gall gwyfynod gwrywaidd synhwyro fferomonau gwyfynod benywaidd dros bellteroedd mawr. Mae rhywogaethau eraill yn cyfathrebu â synau ee mae cricediaid yn brasgamu, neu'n rhwbio eu hadenydd at ei gilydd, i ddenu cymar a dychryn gwrywod eraill. Mae chwilod lampyrid yn cyfathrebu â golau.

Mae bodau dynol yn ystyried rhai pryfed yn bla, ac yn ceisio eu rheoli gan ddefnyddio pryfleiddiaid, a llu o dechnegau eraill. Gall rhai pryfed niweidio cnydau trwy fwydo ar sudd, dail, ffrwythau neu bren. Mae rhai rhywogaethau'n barasitig, a gallant rannu clefydau. Ystyrir fod rhai pryfed yn cyflawni gwaith ecolegol cymhleth; mae'r *Calliphoridae*, er enghraifft, yn helpu i fwyta celanedd (cyrff marw) ond hefyd yn lledaenu clefydau. Ceir pryfed peillio sy'n hanfodol i gylchred bywyd llawer o rywogaethau o blanhigion blodeuol y mae'r rhan fwyaf o organebau, gan gynnwys bodau dynol, o leiaf yn rhannol ddibynnol arnynt; hebddynt, byddai rhan ddaearol y biosffer yn cael ei ddinistrio.

Wrth gwrs, mae pryfed sidan yn cynhyrchu sidan ac mae gwenyn mêl yn cynhyrchu mêl ac mae'r ddau wedi'u dofi gan bobl. Bwyteir pryfed mewn 80% o wledydd y byd, a hynny mewn tua 3,000 o grwpiau ethnig. Mae gweithgareddau dynol hefyd yn effeithio ar fioamrywiaeth pryfed.

## Rhestr o rai pryfed

* Cacynen (Wasp: Apocrita)
* Cardwenynen (Carder bumble-bee: *Bombus humilis* a Shrill carder bee *Bombus sylvarum*)
* Ceiliog y rhedyn (Grashopper: Orthoptera)
* Coenagrion Benfro (Southern damselfly: *Coenagrion mercuriale*)
* Chwannen (Flea: Siphonaptera)
* Chwilen (Beetle, Coleoptera)
	+ Chwilen deigr (Tiger beetle: *Cicindela germanica*)
	+ Chwilen ddaear (Ground beetle: *Lionychus quadrillium*, *Panagaeus crux-major* a *Perileptus areolatus*)
	+ Chwilen ddu (Cockroach: Blattodea)
	+ Chwilen ddŵr (Water beetle: *Bidessus minutissimus*)
	+ Chwilen gorniog (Stag beetle: *Lucanus cervus*)
	+ Chwilen grwydr (Rove beetle: *Meotica anglica*)
* Glöyn byw (Butterfly: *Papilionoidea*)
* Gwas y neidr (Dragonfly: Odonata)
* Gwenynbryf smotiog (Dotted beefly: *Bombylius discolor*)
* Gwenynen (Bee: Apoidea)
* Gwiddonyn (Weevil: Curculionoidea)
* Gwyfyn: (Moth: *Heterocera*)
* Lleuen (Louse: Phthiraptera)
* Morgrugyn (Ant: Formicidae)
	+ Morgrugyn du'r gors (Black bog ant: *Formica candida*)
	+ Morgrugyn gwyn (Termite: Isoptera)
* Pryf (Fly)
	+ Pryf clust (Earwig: Dermaptera)
	+ Pryf lladd (Hornet robber fly: *Asilus crabroniformis*, *Spiriverpa (Thereva) lunulata* a *Thinobius newberyi*)
	+ Pryf pigfain (Stiletto fly: *Cliorismia rustica*)
	+ Pryf soldiwr (Soldier fly: *Odontomyia hydroleon*)
	+ Pryf tân (Firefly: Lampyridae)
	+ Pryf teiliwr (Cranefly: Tipulidae)
	+ Pryf y cerrig (Stonefly: Plecoptera)
* Saerwenynen (Mason bee: *Osmia parietina* a *Osmia xanthomelana*)

## Enwau Cymraeg ar y trychfilod

Bu sawl ymdrech dros y blynyddoedd i gasglu ac i safoni enwau'r holl deuluoedd a rhywogaethau trychfilod, weithiau yn systematig fesul grwp, dro arall fesul rhywogaeth unigol mewn ymateb i geisiadau brys gan gyfieithwyr. Cynhwysa'r rhestrau a wnaed yn systematig grwpiau fel y gwyfynod, y gloÿnnod byw y gweision neidr a'r buchod cwta.

Gwnaethpwyd hefyd y gwaith casglu paratoadol ar gyfer grwpiau eraill megis y gwenyn a'u tebyg er mwyn bod mor driw a phosib i'r termau llafar sydd ar gael pan yn eu safoni. Dyma un enghraifft o'r gwaith paratoadol hwn gan Twm Elias ac O.T. Jones

Ar faes Eisteddfod Genedlaethol Maldwyn a'r Cylch, 1981, cynhaliwyd arbrawf gan aelodau o'r Gymdeithas i geisio gweld pa enw a ddefnyddir ar bedair rhywogaeth adnabyddus o drychfilod yng ngwahanol ardaloedd Cymru. Dewiswyd y wenynen (‘’Apis mellifera’’; S. ‘’Honey Bee’’), y cacwn (rhu. ‘’Bombus’’; ‘’S. Bumble Bee’’), Gwenyn Meirch (rhu. ‘’Vespula’’; S. ‘’wasp’’) a Robin y Gyrrwr (Teuluoedd ‘’Oestridae’’ a ‘’Gasterophilidae’’; S. ‘’Warble Fly’’ neu ‘’Gad Fly’’, ‘’Horse Bot Fly’’) fel rhywogaethau i’w hastudio.
Ym mhabell Gwasg Dwyfor y cynhaliwyd yr arbrawf. Yno gosodwyd lluniau ardderchog Ann Garrod o'r bedair rhywogaeth gydag enghreifftiau o bob un wedi ei binio allan; hefyd map o Gymru ar gyfer bob un. Gwahoddwyd ymwelwyr i'r babell i roddi eu henwau arbennig hwy ar y pedair rhywogaeth ac i leoli symbol a gyfatebai i'r enwau hynny ar eu broydd genedigol ar y mapiau. Fe welir y canlyniadau a gafwyd ar y mapiau.
Dosbarthiad enwau llafar gwenyn a'u tebyg
a) Gwenynen (ll. gwenyn)
Mae'n amlwg mai dyma'r enw a ddefnyddir drwy Gymru gyfan. Defnyddir hefyd 'Gwenynen Fêl', 'Gwenynen ddu Gymreig' a 'Gwenynen Ddof gan wenynwyr
(b) Cacynen (ll. cacwn)
Drwy’r gogledd yn gyffredinol, y gair a ddefnyddir yw 'cacwn' ac fe'i ceir rnewn rhannau o'r de hefyd, sef gogledd Penfro a dyffryn Teifi. Ond fe geir amrywiaethau diddorol yma yn ogystal, sef 'cachgi bwm' neu ‘caci bwm' yn nyffryn Tywi ac yng Ngheredigion, tra bod 'picynen fawr' a 'bili bomen' i'w cael yn amlach yng Nghwm Tawe, Cawsom hefyd yr amrywiaethau canlynol ond yn aml heb enghraifft o'r fath gan berson arall 'cacynen fawr' (Dinas Mawddwy: 'cacwn mwnci, (Sir Fôn), ‘cacwn meirch' (Bethesda), 'bwmsen' (Llanddarog), 'bombi' (Pontiets) a ‘bombili' (Brynaman).
c) Gwenynen Feirch (ll. Gwenyn Meirch)
Fel y gwelir oddiwrth y mapiau, ceir dosbarthiad diddorol lawn i'r enw yma o ogledd-orllewin Cymru (Môn, Arfon a rhan o Feirion) ar hyd yr arfordir i lawr i ddyffryn Teifi a gogledd Sir Benfro. 'cacwn' a ddefnyddir yn y rhan fwyaf o Glwyd ac hefyd i lawr i Ddyfi hyd at y môr. Yng nghanolbarth Ceredigion ceir yr enw 'piffci' (ll. piffcwn) ac yno'n unig hyd y gwelwn ni y gair mwyaf cyffredin am y trychfilyn yma yn Sir Gaerfyrddin a dwyrain Morgannwg yw 'picwnen' (ll. picwn). Ceir hefyd ‘picacwnen' yn Llanelli a Burry Port a ‘picagwnen’ yn Ystalyfera a Llangyfelach. Yn y gogledd fe gawsom hefyd amrywiaethau ar y gair 'cacwn' - 'cacwn brith ( rhwng dyffrynnoedd Clwyd a Chonwy), 'cacwn meirch, (Tremadog a Phen-y-groes), 'cacwn geifr' (neu ar lafar 'Cacwn Gifir') (Dolgellau, Ganllwyd, Brithdir, Rhydymain, Y Bala ac Aberhosan.ym Maldwyn), 'cacwn bach' (Llanfyllin a Dyffryn Tanat) a ‘Cacwn y Cythraul' (Penuwch yng Ngheredigion).
(ch) Robin y Gyrrwr
Mae amryw o rywogaethau a elwlr yn 'Robin y Gyrrwr' neu ei amrywiaethau. Eu nodwedd bwysicaf yw eu bod oll yn gwneud swn uchel tra’n hedfan ac yn achosi i wartheg a cheffylau i ddychryn a rhedeg - 'ystodi' yw'r enw a roddir ar yr ymateb hwn yn Sir Fôn. Trwy ogledd Cymru ac ar arfordir gogledd Penfro y gair a ddefnyddir yw 'Robin y Gyrrwr'. Ym Mhont Senni a Threcastell yn Sir Frycheiniog ceir yr enw 'Robin Dreifar’. Yn Sir Gaerfyrddin y gair 'Robin' yn unig a ddefnyddir tra yng Nghwm Tawe fe galedir y ‘b' yn y gair i 'ropin’. Y gair traddodiadol am gynrhon 'robin y gyrrwr' a geir yn magu o dan groen cefn gwartheg yw 'gweryd’, ac fe geisiwyd yn y blynyddoedd diwethaf gan y Weinyddiaeth Amaeth ac eraill, i gael pobol i ddefnyddio ‘pryfed gweryd’ am y pryfed aeddfed a ddatblyga o'r cynrhon sy'n magu mewn gwartheg. Fel y gwelir oddiwrth y mapiau, mae'r enw yma yn cael ei ddefnyddio mewn rhannau o'r gogledd.
Mewn hen lyfrau o'r ganrif ddiwethaf ceir enwau fel 'cacwn y cwn’ neu ‘cacwn y meirch’, a 'chacwn yr ych' am robin y gyrrwr ond ni chafwyd ond un neu ddau o enghreifftiau o'r gair 'cacwn' yn y cyd-destun yma. Fe allem ddamcaniaethu mai yn y gorffennol 'cacwn yr ych’, 'cacwn geifr’ a 'chacwn y meirch' a ddefnyddid am y rhywogaethau hynny a ymosodai ar wartheg, geifr a cheffylau ond bod 'robin y gyrrwr' yn cael el arfer yn ddiweddarach am yr holl rywogaethau. Efallai fod cysylltiad hefyd rhwng yr enwau hyn a'r defnydd o 'wenyn meirch' yng Ngwynedd, yr enw hwn wedi ei drosglwyddo bellach, fodd bynnag, i gyfateb a'r Saesneg ‘’wasp'’.
## Diffiniadau

Yn yr diffiniad ehangaf, mae Insecta *sensu lato* yn cynnwys pob hecsapod. Yn draddodiadol, rhannwyd pryfed a ddiffinnir fel hyn yn "*Apterygota*" - y pryfed di-adain - a *Pterygota* - y pryfed asgellog (a'r diadain eilradd). Fodd bynnag, mae astudiaethau ffylogenetig modern wedi dangos nad yw "Apterygota" yn fonoffyletig, ac felly nid yw'n ffurfio tacson da. Mae disgrifiadau culach yn cyfyngu pryfed i'r hecsapodau hynny sydd â gên-rannau allanol. Yn yr ystyr hwn, mae Insecta *sensu stricto* yn cyfateb i Ectognatha. Yn y disgrifiad culaf, cyfyngir pryfed i hecsapodau sydd naill ai'n asgellog neu'n ddisgynyddion i hynafiaid asgellog. Mae *insecta sensu strictissimo* wedyn yn cyfateb i Pterygota.

Mae esblygiad wedi cynhyrchu amrywiaeth enfawr o bryfed. Yn y llun mae rhai gwahanol fathau o deimlyddion.
Er ei grwpio yn draddodiadol â phryfed miltroed a chantroed dengys tystiolaeth sy'n ffafrio yn nes cysylltiadau esblygol nes at y cramenogion. Yn y theori Pancrustacea, pryfed, ynghyd â Entognatha, Remipedia, ac Cephalocarida, yn ffurfio cytras naturiol a enwir yn Miracrustacea o fewn yCramenogion, ond a elwir heddiw'n Pancrustacea.

Mae arthropodau daearol eraill, megis pryfed cantroed, pryfed miltroed, sgorpionau, pryfed cop, pryfed lludw, y gwiddon, a throgod weithiau'n cael eu galw'n bryfed, yn anghywir, oherwydd gall cynlluniau eu corff ymddangos yn debyg, gan rannu (fel y mae pob arthropod) allsgerbwd cymalog. Fodd bynnag, o edrych yn fanylach, mae eu nodweddion yn amrywio'n sylweddol; yn fwyaf amlwg, nid oes ganddynt y nodwedd chwe choes o bryfed llawndwf.

Mae gwreiddiau neu darddiad hedfan yn parhau i fod yn aneglur, oherwydd mae'n ymddangos bod y pryfed asgellog cynharaf y gwyddys amdanynt yn hedfanwyr galluog. Roedd gan rai pryfed sydd bellach wedi difodi bâr ychwanegol o adenydd yn glynu wrth y rhan gyntaf o'r thoracs, am gyfanswm o dri phâr. O 2009, nid oes unrhyw dystiolaeth yn awgrymu bod y pryfed yn grŵp arbennig o lwyddiannus o anifeiliaid cyn iddynt ddatblygu adenydd.

Mae urddau pryfed y Cyfnod Carbonifferaidd Diweddar a'r Permaidd Cynnar yn cynnwys y ddau grŵp sydd wedi goroesi, eu grwpiau craidd, a nifer o grwpiau Paleosöig, sydd bellach wedi darfod. Yn ystod y cyfnod hwn, cyrhaeddodd rhai ffurfiau tebyg i weision neidr anferth gydag adenydd o 55 i 55 cm (22 i 28 modfedd).

55 to 70 centimetr (22 to 28 mod), gan eu gwneud yn llawer mwy nag unrhyw bryf heddiwyn byw. Mae'n bosibl bod y anferthedd hwn oherwydd lefelau ocsigen atmosfferig uwch a ganiataodd effeithlonadlol uwch o gymharu â heddiw. Gallai diffyg fertebratau hedfan fod wedi bod yn ffactor arall. Datblygodd y rhan fwyaf o urddau pryfed diflanedig yn ystod y cyfnod Permaidd a ddechreuodd tua 270 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Daeth llawer o'r grwpiau cynnar i ben yn ystod y difodiant Permaidd-Triasig, y difodiant torfol mwyaf yn hanes y Ddaear, tua 252 miliwn o flynyddoedd yn ôl.

Datblygodd llawer o enynnau pryfed modern yn ystod y Cenosoig. Mae pryfed o'r cyfnod hwn (ac ymlaen) yn aml i'w cael wedi'u cadw mewn ambr, ac yn aml mewn cyflwr perffaith. Felly mae'n hawdd cymharu cynllun corff, neu forffoleg, sbesimenau o'r fath â rhywogaethau modern. Yr enw ar yr astudiaeth o bryfed wedi'u ffosileiddio yw paleoentomoleg.

## Amrywiaeth

Mae amcangyfrifon ar gyfanswm nifer y rhywogaethau o bryfed, neu'r rheini o fewn urddau penodol, yn aml yn amrywio'n sylweddol. Yn fyd-eang, mae cyfartaleddau’r amcangyfrifon hyn yn awgrymu bod tua 1.5 miliwn o rywogaethau o chwilod a 5.5 miliwn o rywogaethau o bryfed, gyda thua 1 miliwn o rywogaethau o bryfed wedi’u canfod a’u disgrifio ar hyn o bryd.

Mae E.O. Wilson wedi amcangyfrif bod nifer y pryfed sy'n byw ar unrhyw un adeg tua 10 cwintiliwn (10 biliwn biliwn).

Amcangyfrifon o gyfanswm y rhywogaethau o bryfed sy'n bodoli
| Gorchymyn
 | Amcangyfrif o gyfanswm y rhywogaethau
 |
| --- | --- |
| Archaeognatha
 | 513
 |
| Sygentoma
 | 560
 |
| Effemeroptera
 | 3,240
 |
| Odonata
 | 5,899
 |
| Orthoptera
 | 23,855
 |
| Neuroptera
 | 5,868
 |
| Ffasmatodea
 | 3,014
 |
| Embioptera
 | 463
 |
| Notoptera
 | 54
 |
| Plecoptera
 | 3,743
 |
| Dermaptera
 | 1,978
 |
| Zoraptera
 | 37
 |
| Mantodea
 | 2,400
 |
| Blattodea
 | 7,314
 |
| Psocoptera
 | 5,720
 |
| Phthiraptera
 | 5,102
 |
| Thysanoptera
 | 5,864
 |
| Hemiptera
 | 103,590
 |
| Hymenoptera
 | 116,861
 |
| Strepsiptera
 | 609
 |
| Coleoptera
 | 386,500
 |
| Megaloptera
 | 354
 |
| Raphidioptera
 | 254
 |
| Trichoptera
 | 14,391
 |
| Lepidoptera
 | 157,338
 |
| Diptera
 | 155,477
 |
| Siphonaptera
 | 2,075
 |
| Mecoptera
 | 757
 |

## Morffoleg a ffisioleg

Morffoleg pryfed
 **A**- pen **B**- thoracs **C**- abdomen 1. teimlydd (antena)
2. oseli isaf
3. oseli uchaf
4. llygad cyfansawdd
5. ymennydd (ganglia uwchesoffagaidd)
6. prothoracs
7. pibell waed ddorsal
8. tiwbiau traceol (trwnc a sbiragl)
9. mesothoracs
10. metathoracs
11. adain flaen
12. adain ôl
13. perfeddyn canol (stumog)
14. tiwb dorsal (calon)
15. wyfa (ofari)
16. ôl-berfeddyn (coluddion, rectwm ac anws)
17. anws
18. dwythell wyau
19. llinyn nerfol (ganglia abdomenol)
20. tiwbynnau Malpighi
21. clustogan
22. crafang
23. tarsws
24. tibia (crimog)
25. ffemwr
26. trocantr
27. blaenberfeddyn (crombil, glasog)
28. ganglion thorasig
29. cocsa
30. chwarren boer
31. ganglion is-esoffagaidd
32. gên-rannau

Mae gan pryfed gyrff segmentiedig wedi'u cynnal gan allsgerbydau, gyda'r gorchudd allanol caled wedi'i wneud yn bennaf o citin. Mae segmentau'r corff wedi'u trefnu'n dair uned nodedig ond cydgysylltiedig, neu tagmâu: pen, thoracs ac abdomen. Mae'r pen yn cynnal pâr o deimlyddion synhwyraidd, pâr o lygaid cyfansawdd, sero i dri llygad syml (neu oseli) a thair set o atodion (*appendages*) wedi'u haddasu ac sy'n ffurfio y gên-rannau. Mae'r thoracs yn cynnwys tri segment: y prothoracs, y mesothoracs a'r metathoracs. Mae pob segment thorasig yn cynnal un pâr o goesau. Gall fod gan y segmentau meso- (a metathorasig) bâr o adenydd, yn dibynnu ar y pryfyn. Mae'r abdomen yn cynnwys un ar ddeg segment, er mewn rhai rhywogaethau o bryfed, gall y segmentau hyn gael eu hasio gyda'i gilydd neu eu lleihau mewn maint. Mae'r abdomen hefyd yn cynnwys y rhan fwyaf o'r strwythurau mewnol treulio bwyd, anadlol, ysgarthol ac atgenhedlol.

 Cacwn yn piso. Sylwch ar grebachiad yr abdomen i ddarparu pwysau mewnol
### Metamorffosis

Metamorffosis mewn pryfed yw'r broses fiolegol o ddatblygiad y mae'n rhaid i bob pryfyn ei dilyn. Mae dau fath o fetamorffosis: metamorffosis anghyflawn (hemimetabolaeth) a metamorffosis cyflawn (holometabolaeth).

#### Metamorffosis anghyflawn

Mae pryfed hemimetabolaidd, h.y. y rhai â metamorffosis anghyflawn, yn newid yn raddol trwy fynd trwy gyfres o fwrw eu croen. Gwneir hyn pan fydd yn tyfu'n rhy fawr i'w allsgerbwd caled, ac a fyddai fel arall yn cyfyngu ar dyfiant y pryfyn. Mae'r broses hon yn dechrau wrth i uwchgroen (*epidermis*) y pryfyn secredu haen newydd y tu mewn i'r hen un. Ar ôl i'r epicwtigl newydd hwn gael ei greu, mae'r uwchgroen yn rhyddhau cymysgedd o ensymau sy'n treulio'r endocwtigl ac felly'n datgysylltu'r hen gwtigl. Pan fydd y cam hwn wedi'i gwblhau, mae'r pryfyn yn gwneud i'w gorff chwyddo trwy gymryd llawer iawn o ddŵr neu aer i mewn, sy'n gwneud i'r hen gwtigl hollti ar hyd gwendidau naturiol lle'r oedd yr hen ecsocwtigl fwayf tennau.

Gelwir pryfed anaeddfed sy'n mynd trwy fetamorffosis anghyflawn yn nymffau neu yn achos y gweision neidr a mursennod, fe'u gelwir yn naiadau ee y naiad arfor a'r naiad ystwyth. Mae nymffau'n debyg o ran ffurf i'r oedolyn ac eithrio presenoldeb adenydd, nad ydynt yn cael eu datblygu nes eu bod yn oedolion. pob tro mae'n bwrw ei chroen, mae nymffau'n tyfu'n fwy ac yn dod yn debycach o ran ymddangosiad i bryfed llawndwf.

Mae'r Gwas neidr y De yma'n diosg (neu'n bwrw) ei allsgerbwd sawl tro yn ystod ei oes fel nymff.

#### Metamorffosis cyflawn

 Cylch bywyd britheg y Gwlff, enghraifft o holometabolaeth
Holometabolaeth, neu fetamorffosis cyflawn, yw pan fydd y pryfyn yn newid mewn pedwar cam, sef wy neu embryo, larfa, chwiler a'r oedolyn neu'r *imago*. Yn y rhywogaethau hyn, mae wy yn deor i gynhyrchu larfa, sydd fel arfer yn lyngyr-ffurf (llyngyraidd). Gall y ffurf hon fod yn un o sawl math: eruciform (ffurf lindysyn), scarabaeiform (ffurf cynrhonyn sgarab), campodeiform (fel sioncyn gwrychog: â choesau datblygedig iawn, teimlyddion a chorff gwastad iddo), elateriform (ffurf hoelen ddaear) neu fermiffurf (ffurf cynrhonyn cleren). Mae'r larfa'n tyfu ac yn y pen draw yn troi'n chwiler, cyfnod sy'n cael ei nodi gan symudiad llai ac yn aml wedi'i selio o fewn cocŵn (neu sach risial). Mae tri math o chwilerod: *obtect, exarate* neu *coarctate*. Mae chwilerod *obtect* yn fychan, crwn, gyda'r coesau ac atodion eraill wedi'u hamgáu. Mae coesau ac atodion eraill y chwilerod *exarate* yn rhydd ac yn estynedig. Datblyga'r chwiler *coarctate* y tu mewn i groen y larfa.

Mae trychfilod yn cael eu newid yn sylweddol yn ystod y cyfnod pwpal, ac yn dod yn dod o'r cyfnod yma fel oedolion. Mae gloÿnnod byw yn enghraifft adnabyddus o bryfed sy'n mynd drwy metamorffosis cyflawn, ac yn wir, mae'r rhan fwyaf o bryfed yn gwneud hyn. Mae rhai wedi datblygu'r system hon i'r hyn a elwir yn hypermetamorffosis.

Mae metamorffosis cyflawn yn nodwedd o'r grŵp pryfed mwyaf amrywiol, sef yr *Endopterygota*, sy'n cynnwys 11 urdd, a'r mwyaf yw *Diptera* (clêr, gwybed a mosgitos), *Lepidoptera* (gloÿnnod byw a gwyfynod), *Hymenoptera* (gwenyn, gwenyn meirch a morgrug) a *Coleoptera* (chwilod). Mae'r math hwn o ddatblygiad yn gyfyngedig i bryfed ac nid yw i'w weld mewn unrhyw arthropodau eraill.

## Symud

### Hedfan

Mudiant sylfaenol o adain y pryfed mewn pryfed gyda mecanwaith hedfan anuniongyrchol.
 Golwg gefndorrol wedi'i thorri ar draws segment thorasig gyda:
**a** adenydd
**b** cymalau
**c** cyhyrau cefndorrol
**d** cyhyrau hydredol
Trychfilod yw'r unig grŵp o infertebratau sydd wedi datblygu'r gallu i hedfan. Mae esblygiad adenydd pryfed wedi bod yn destun dadl. Mae rhai entomolegwyr yn awgrymu bod yr adenydd yn dod o labedau paranotal (*paranotal lobes*), neu estyniadau o allsgerbwd y pryfed a elwir y nota, ac a elwir yn ‘ddamcaniaeth baranotal’. Mae damcaniaethau eraill yn seiliedig ar darddiad pliwrol, sy'n cynnwys awgrymiadau bod adenydd yn tarddu o dagellau addasedig, caeadau sbiraglaidd neu atodyn wrth yr epicocsa. Mae'r ‘ddamcaniaeth epicocsaidd’ yn awgrymu mai *exites* epicocsaidd addasedig yw adenydd y pryfed, atodyn addasedig ar fôn y coesau neu'r cocsa.

Yn yr oes Garbonifferaidd, 300 miliwn o flynyddoedd CP, roedd maint adenydd rhai o weision neidr y genws *Meganura* gymaint â 50 cm (20 mod) o led. Canfuwyd bod ymddangosiad pryfed enfawr yn gyson ag ocsigen atmosfferig uchel. Mae system resbiradol pryfed yn cyfyngu ar eu maint, fodd bynnag roedd yr ocsigen uchel yn yr atmosffer yr adeg honno yn caniatáu meintiau mwy. Mae'r pryfed hedegog mwyaf heddiw yn llawer llai, gyda'r lled adenydd mwyaf yn perthyn i'r gwyfyn gwrach gwyn (*Thysania agrippina*), sef tua 28 cm (11 mod).

Mae hedfaniad pryfed wedi bod yn bwnc o ddiddordeb mawr mewn aerodynameg yn rhannol oherwydd anallu damcaniaethau i egluro'r *lifft* a gynhyrchir gan yr adenydd bach. Parhaodd y camsyniad bod ffiseg yn dweud ‘na all cacwn hedfan’ drwy gydol y rhan fwyaf o'r 20g.

Yn wahanol i adar, mae llawer o bryfed bach yn cael eu hysgubo gan y gwynt er y gwyddys bod llawer o'r trychfilod mwyaf yn mudo dros cryn bellter. O'r herwydd, mae llinell sy'n gysylltiedig â gwyntoedd cydgyfeiriol ar delweddau radar tywydd, fel rhwydwaith radar WSR-88D, yn aml yn cynrychioli grwpiau mawr o bryfed. Gellir defnyddio radar hefyd yn fwriadol i fonitro pryfed.

### Cerdded

Mae llawer o bryfed sy'n oedolion yn defnyddio chwe choes ar gyfer cerdded a wedi mabwysiadu symudiad tripedal. Mae'r cerddediad tripedal hwn yn caniatáu cerdded yn gyflym ac yn safiad sefydlog bob amser; astudiwyd y cerddediad yn helaeth mewn chwilod duon a morgrug. Defnyddir y coesau mewn trionglau, sydd bob yn ail yn cyffwrdd â'r ddaear. Ar gyfer y cam cyntaf, mae'r goes dde ganol a'r coesau chwith blaen a chefn mewn cysylltiad â'r ddaear ac yn symud y pryfed ymlaen, tra bod y goes dde blaen a chefn a'r goes chwith ganol yn cael eu codi a'u symud ymlaen i sefyllfa newydd. Pan fyddant yn cyffwrdd â'r ddaear i ffurfio triongl sefydlog newydd codir y coesau eraill a'u dwyn ymlaen yn eu tro ac ati.

Gwelir ffurf y cerddediad tripedal ar ei orau mewn pryfed sy'n symud ar gyflymder uchel. Fodd bynnag, nid yw'r math hwn o ymsymudiad yn anhyblyg a gall pryfed amrywio'u cerddediad gryn dipyn. Er enghraifft, wrth symud yn araf, gall droi, osgoi rhwystrau, dringo neu lithro. Gall pedair coes gyffwrdd â'r ddaear. Gall pryfed hefyd addasu eu cerddediad i ymdopi â cholli un neu ragor o'u coesau.

#### Defnydd mewn roboteg

Mae cerddediad pryfed o ddiddordeb i wyddonwyr sy'n ceisio ail-greu eu cerddediad, gan robotiaid. Mae astudiaeth o bryfed a deudroedwyr yn cael effaith sylweddol ar ddulliau robotig o symud a chludo. Gallai hyn ganiatáu i robotiaid newydd gael eu dylunio a all groesi tir na all robotiaid gydag olwynion symud drosto, gan fod y tir yn rhy arw neu serth.

### Nofio

Y cefn-nofiwr (*Notonecta glauca*) yn dangos ei goesau ôl wedi'u haddasu'n debyg i rwyf.
Mae nifer fawr o bryfed yn byw naill ai'n rhannol neu'n gyfan gwbl o dan y dŵr. Mewn llawer o'r urddau mwy cyntefig o bryfed, mae'r cyfnodau anaeddfed yn cael eu treulio mewn amgylchedd dyfrol, gyda rhaigrwpiau fel y chwilod dŵr, lle mae'r oedolion hefyd yn ddyfrol.

Mae gan lawer o'r rhywogaethau hyn addasiadau i helpu ym maes symud o dan y dŵr. Mae gan chwilod dŵr goesau wedi'u haddasu'n strwythurau tebyg i rwyf, yn y cefn. Mae naiadiaid gweision neidr yn defnyddio gyriant jet, gan orfodi dŵr allan o'u siambr rhefrol. Mae rhai rhywogaethau fel y brasgamwyr dŵr (*Gerridae*) yn gallu cerdded ar wyneb dŵr. Gallant wneud hyn oherwydd nad yw eu crafangau ar flaenau'r coesau, ond wedi'u cilfachu mewn rhigol arbennig ymhellach i fyny'r goes; mae hyn yn atal y crafangau rhag tyllu ffilm wyneb y dŵr. *Gwyddys* bod pryfed eraill fel y Chwilen Rove Stenus yn allyrru secretiadau chwarren pygidaidd sy'n lleihau tensiwn arwyneb y dŵr gan ei gwneud hi'n bosibl iddynt symud trwy yrru Marangoni (a adwaenir hefyd gan y term Almaeneg *Entspannungsschwimmen*).

### Amddiffyniad ac ysglyfaethu

 Efallai mai un o'r enghreifftiau mwyaf adnabyddus o ddynwared, yw'r glöyn byw viceroy (top) sy'n ymddangos yn debyg iawn i'r löyn y llaethlys (gwaelod).
Mae pryfed gan fwyaf yn feddal eu cyrff, yn fregus a bron yn ddiamddiffyn o gymharu â ffurfiau bywyd eraill, mwy. Mae'r camau ifanc, cynnar yn fach, gyda'r symud yn araf neu'n llonydd, ac felly mae pob cam yn agored i ysglyfaethu a pharasitiaeth. Ond, fel oedolyn, mae gan bryfed amrywiaeth o strategaethau amddiffyn i osgoi ymosodiadau. Mae'r rhain yn cynnwys cuddliw, dynwared, gwenwyno ac amddiffyniad gweithredol drwy ymladd.

Wiciadur
Chwiliwch am pryf
yn Wiciadur.

## Cyfeiriadau