# Ljenjivci

| Ljenjivci |
| --- |
| Raspon fosila: Rani oligocen – Sadašnjost |
| *Bradypus variegatus*, **troprsti ljenjivac** |
| *Choloepus hoffmanni*, **dvoprsti ljenjivac** |
| Sistematika |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Chordata |
| Razred | Mammalia |
| Nadred | Xenarthra |
| Red | Pilosa |
| Podred | **Folivora** Delsuc et al, 2001. |
| Porodice |
| Bradypodidae
Choloepodidae
†Megalocnidae
†Megalonychidae
†Megatheriidae
†Mylodontidae
†Nothrotheriidae
†Scelidotheriidae |
| Sinonimi |
| Tardigrada |

**Ljenjivci** (lat. *Folivora*) su vrlo stari podred reda *Pilosa*, a srodni su s mravojedima i pasancima. Poznato je šest postojećph vrsta koje se dijele na dvije porodice:

* *Megalonychidae* (dvoprsti ljenjivci)
* *Bradypodidae* (troprsti ljenjivci)

Pored recentnih, postojao je još i cijeli niz vrsta i porodica golemih ljenjivaca koji su izumrli. To su neotropski sisari Xenarthra. Primjećeni za sporost kretanja, veći dio svog života provode visi naglavačke u drveću tropskim kišnim šumama Južne i Srednje Amerike. Smatra se da su najuže povezani s anteaterima, a zajedno čine ksenarthranski red Pilosa. U dva roda postoji šest postojećih vrsta rodova *Bradypus* (troprsti) i *Choloepus* (dvoprsti). Unatoč ovom tradicionalnom imenovanju, svi zapravo imaju po tri prsta na svakom stražnjem udu, iako oni s dva prsta imaju samo po dva na svakoj prednjoj nozi.

Dvije grupe ljenjivaca su iz različitih, udaljeno povezanih porodica, a smatra se da su svoju morfologiju evoluirale putem paralelne evolucije od kopnenih predaka. Pored postojećih vrsta, mnoge vrste prizemnih ljenjivaca koje sežu do veličine slonova poput oblika *Megatherium* nastanjivale su se u Severnoj i Južnoj Americi tokom epohe pleistocena. Međutim, izumrli su tokom kvartarnog izumiranja, prije otprilike 12.000 godina, zajedno s većinom velikotjelesnih životinja u Novom svijetu. Izumiranje korelira s vremenom dolaska ljudi, ali se također pretpostavlja da su mu pridonijele i klimatske promjene. Pripadnici endemske evolucijske radijacije karipski ljenjivci ranije su živjeli na Velikim Antilima. Oni su uključivali i prizemne i arborealne oblike koji su izumrli nakon što su ljudi naselili arhipelag, sredinom holocena, prije oko 6.000 godina.

Ljenjivci su tako nazvani zbog svog vrlo slabog metabolizma i namjernih sporih pokreta, *lijenost* je povezana s riječju *sporo*. To podržava njihovu niskoenergijsku prehranu lišća i izbjegavanje otkrivanja za grabežljive ptice i mačke dobrog vida. Oni su gotovo bespomoćni na zemlji, ali znaju plivati. Tjelesni pokrivač ima brazdanu dlaku koja je domaćin simbioze sa zelenim algama koje kamufliraju životinju u drveću i pružaju joj hranjive tvari. Alge također hrane ljejivčeve moljce, od kojih neke vrste žive isključivo na ljenivcima.

## Izumiranje

*Megatherium americanum* (Megatheriidae (*Natural History Museum*, London)
Sve do geološki nedavne istorije Zemlje džinovski ljenjivci kao što je bio Megatherium živeli su u Južnoj i delovima Sjeverne Amerike, ali zajedno sa mnogim drugim životinjama izumrli su odmah nakon dolaska ljudi na kontinent. Mnogi dokazi upućuju da je ljudski lov doveo do izumiranja američke megafaune baš kao i one na području daleke severne Azije, Australije, Novog Zelanda i Madagaskara. I klimatske promene koje su nastupile pri kraju zadnjeg Ledenog doba su u nekim slučajevima doprinele izumiranju. Međutim činjenica da su džinovski lenjivci preživeli na Antilima mnogo duže nakon što su izumrli na kontinentu upućuje na to da je ljudska aktivnost bila glavni faktor izumiranja.

## Ekologija

Ishrana smeđeg troprstog ljenjivca (*Bradypus variegatus*), *Cahuita National Park*, Kostarika
Hoffmanov dvoprsti ljenjivac
Današnji ljenjivci su biljojedi. Oni mogu da jedu insekte, male guštere i strvine, ali pretežno jedu pupoljke, mlade grane i lišće pretežno drveta Cecropia. Izuzetno su adaptirani na život u krošnji visokog drveća. Lišće, njihov glavni izvor hrane, pruža im veoma malo energije i hranjivih sastojaka i lahko se ne vari. Zbog toga imaju veliki i specijalizirani želudac koji ima više odeljaka, u kojima žilavo lišće razlažu simbiotske bakterije. Skoro dve trećine tjelesne mase dobro nahranjenog ljenjivca čini sadržaj njegovog trbuha, a proces varenja može da traje i više od mjesec dana.

Pored toga, lišće ima veoma malo energije pa ljenjivci to nadoknađuju pomoću niza različitih vidova prilagođavanja: imaju veoma nizak nivo metabolizma (manji od polovine očekivane vrijednosti za životinju njihove veličine) i pri aktivnostima zadržavaju nisku tjelesnu temperaturu (10 do 14 °C) i još nižu kada se odmaraju.

Iako nisu u stanju da opstanu izvan tropskih šuma Južne i Srednje Amerike, u ovom okruženju su izuzetno uspješni u pojedinim oblastima na njih otpada dve trećine svih sisara. Od šest današnjih vrsta samo jedna vrsta troprstog ljenjivca – *Bradypus torquatus*, ima status ugrožene vrste. Međutim sve veće uništavanje južnoameričkih tropskih šuma može uticati na ugrožavanje opstanka svih ostalih vrsta ljenjivaca.

## Fiziologija

Krzno ljenjivaca ima specijalizovanu funkciju: spoljne dlake rastu u pravcu suprotnom od onog kod ostalih sisara. Kod većine sisara, dlake rastu prema ekstremitetima, ali zbog toga što provode toliko vremena sa nogama iznad tela, viseći sa drveća, njihove dlake rastu u suprotnom pravcu. U uslovima stalne vlage, u krznu su stalno prisutne simbiotske cijanobakterije i zelene alge koje obezbeđuju kamuflažu. Zbog tih algi, krzno lenjivaca je mali ekosistem koji je dom za mnoge neparazitske insekte. Ljenjivci imaju kratku glavu i njušku, velike oči, male ušne školjke i duge noge. Imaju i zdepast rep dug 6–7 cm. Sveukupno tijelo im je obično dugo između 50 i 60 cm. Unatoč izuzetne adaptacije na život u krošnjama, ljenjivci su također i odlični plivači što im pomaže u uslovima stalnih poplava u područjima Amazonije i drugih velikih rijeka.

Kandže ljenjivaca služe kao jedina prirodna odbrana. Napadnuti može zamahnuti kandžama ne bi li zastrašio ili ranio svog napadača. Ipak glavna odbrana im je kamuflaža. Dok se sporo kreću u krošnjama drveća, gotovo su neprimjetni. Jedino za vreme povremenih spuštanja na tlo bivaju ranjivi. Njihovi glavni predatori su jaguari, veliki orlovi i čovjek. Glavni uzroci smrti lenjivaca u Kostariki su kontakti sa električnim vodovima i sa lovokradicama.

Ljenjivci se kreću samo kada je to neophodno i veoma sporo. Imaju samo četvrtinu mišićnog tkiva u poređenju sa životinjama njihove težine. Mogu da se kreću zanemarljivo većom brzinom u slučaju neposredne opasnosti ali tadd troše veliku količinu energije. Na nogama imaju specijalizirane zakrivljene kandže koje im omogućavaju da vise sa grana bez napora. Iako ponekad sjede na vrhovima grana, obično jedu, spavaju i čak rađaju mlade viseći sa grana. Ponekad ostaju da vise na granama i nakon smrti.

Nekada se smatralo da su ljenjivci među najdremljivijim životinjama i da u toku dana 15-18 sati provode spavajući, ali je kasnije dokazano da spavaju samo 10 sati dnevno. Na tlo silaze redovno na isto mjesto, otprilike jednom sedmično da bi urinirali i ispraznili crijeva i tada postaju najranjiviji za predatore. Ovakvo rizično ponašanje smatra se pokušajem izbjegavanja privlačenja pažnje predatora u slučaju kada bi obavljali nuždu viseći na drveću.

Mladi ljenjivci vise okačeni za majku, ali ponekad padnu na tlo. Ponekad se desi da majke ne žele da napuste sigurnost krošnje da bi povratile svoju mladunčad. Ženke obično rađaju jedno mladunče svake godine. Dostižu punu spolnu zrelost tek u dobi od 22 godine, što se smatra posljedicom usporenog metabolizma.

Skoro svi sisari imaju sedam vratnih pršljenova. uključujući životinje sa veoma dugim ili veoma kratkim vratom. Međutim nekoliko iznimki uključuje morske krave i dvoprste ljenjivce koji imaju po šest vratnih pršljenova, dok ih troprsti lenjivci imaju devet.

## Razmnožavanje

Blijedo- i smeđe-grlaste vrste se pare sezonski, dok se dugodlaki razmnožava u bilo koje doba godine. Razmnožavanje patuljastih troprstih ljenjivaca nije poznato. Legla su samo za novorođenčead, nakon šest mjeseci trudnoće za troprste, i 12 mjeseci za dvoprste. Novorođenčad ostaju sa majkom oko pet mjeseci. U nekim slučajevima, mladi umiru uslijed pada indirektno jer majke nisu voljne da napuste sigurnost drveća da bi ih dohvatile. Ženke obično rađaju jedno mladunče svake godine, ali ponekad slaba pokretljivost zapravo sprečava žene da pronađu mužjake i duže od jedne godine. Spolni dimorfizam nije osobito izražen, pa je i nekoliko zooloških vrtova dobilo jedinke pogrešnog spola.

Prosječni životni vijek dvoprstih ljenjivaca u divljini nije poznat zbog nedostatka cjelovitih životnih studija u prirodnom okruženju. Srednji životni vijek u ludskoj skrbi je oko 16 godina, pri čemu je jedna individua u Nacionalnom zoološkom parku Smithsonijevog instituta (Sjedinjene Države) prije smrti dosegla starost od 49 godina.

## Rasprostranjenje

Ilustracija patuljastog troprstog ljenjivca iz 1825.
Iako je stanište ograničeno na tropske prašume Južne i Srednje Amerike, u tom su okruženju ljenjivci uspješni. Na otoku Barro Colorado u Panami, njihovo učešće je procijenjeno na 70% biomase arborealnih sisara. Stepen ugroženosti četiri od šest današnjih vrsta trenutno su ocijenjene *najmanje zabrinjavajuće*; troprsti dugodlaki  *Bradypus torquatus* , koji obitava brazilskim listopadnim šumama Atlantika, klasifikovan je kao *ranjiv*, dok je otočko prebivalište troprstog ljenjivca ("B. pygmaeus") kritično ugroženo. Donji metabolizam ograničavaju ih u tropima i oni imaju termoregulacijsku sličnu hladnokrvnim životinjama, poput samog sunčanja.

## Filogenija

Filogenetsko stablo porodice ljenivaca zasniva se na posdacima o sekvencama kolagena i mitohondijske DNK, prema Presslee et al. 2009.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   **Folivora**   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Megalocnidae (Karipski ljenivci) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Nothrotheriidae |
|   |
|   |
Megatheriidae |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Megalonychidae |
|   |
|   |
Bradypodidae (Troprsti)     |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Scelidotheriidae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Choloepodidae (Dvoprsti) |
|   |
|   |
Mylodontidae |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

## Taksonomija

Fosil *Megalonyx wheatleyi* (Megalonychidae) (*American Museum of Natural History*)
*Paramylodon harlani* (Mylodontidae, San Diego Natural History Museum San Diego)
Podred Folivora uključuje sljedeće porodice i rodove. Također uključuje dva roda koja opstaju do danas.

* **Porodica Rathymotheriidae** †
	+ *Rathymotherium*
* **Porodica Orophodontidae** †
	+ *Octodontobradys*
	+ *Octodontotherium*
	+ *Octomylodon*
	+ *Orophodon*
	+ *Proplatyarthrus*
* **Porodica Scelidotheriidae** †
	+ *Analcitherium*
	+ *Catonyx*
	+ *Chubutherium*
	+ *Elassotherium*
	+ *Nematherium*
	+ *Neonematherium*
	+ *Proscelidodon*
	+ *Scelidotheriops*
	+ *Scelidotherium*
* **Porodica Mylodontidae** †
	+ *Glossotherium*
	+ *Lestodon*
	+ *Mylodon*
	+ *Paramylodon*
* **Familia Bradypodidae**
	+ *Bradypus*
* **Porodica Megatheriidae** †
	+ *Eremotherium*
	+ *Hapalops*
	+ *Megatherium*
	+ *Planops*
	+ *Prepoplanops*
	+ *Prepotherium*
	+ *Promegatherium*
* **Porodica Nothrotheriidae** †
	+ *Mionothropus*
	+ *Nothropus*
	+ *Nothrotheriops*
	+ *Nothrotherium*
	+ *Pronothrotherium*
	+ *Thalassocnus*
* **Porodica Megalonychidae**
	+ *Choloepus*
	+ *Acratocnus* †
	+ *Habanocnus* †
	+ *Imagocnus* †
	+ *Megalocnus* †
	+ *Megalonyx* †
	+ *Neocnus* †

## Reference

## Vanjski linkovi

* Two-toed Sloth Page at National Geographic website
* Three-toed Sloth Page at National Geographic website
* Caltech Sloth Page Arhivirano 31. 7. 2014. na Wayback Machine
* Aviarios del Caribe Arhivirano 11. 10. 2008. na Wayback Machine Sloth Sanctuary (open to tourists, and close to the cruise ship pier, in Costa Rica).
* Sloth World: An online bibliography and database of sloth papers from around the world Arhivirano 2. 5. 2013. na Wayback Machine
* Pictures from sloths.org
* Movie depicting baby sloth
* A website about sloths and the rain forest Arhivirano 3. 6. 2020. na Wayback Machine