# Bryophyta

| Prave mahovine Bryophyta |
| --- |
| Sistematika |
| Carstvo | Plantae |
| Divizija | *Bryophyta* |
| Klase:
* Takakiopsida
* Sphagnopsida
* Andreaeopsida
* Andreaeobryopsida
* Oedipodiopsida
* Polytrichopsida
* Tetraphidopsida
* Bryopsida
 |

Jetrenjače: *Marchantia*
Životni ciklus dvodomih briofita
Gametofitske (haploid) strukture su prikazane zeleno; diploidni sporofit je obojen smeđe.
Gametofit prave mahovine na kojem se uočavaju rizoidi, stablo i listići
Listići prave mahovine *Fontinalis antipyretica*
*Bryophyta* (grč. βρύον *bryon*  = drvo, zeleni kamen + φυτόν - *phyton* = biljka)
je tradicijski naziv koji se odnosio na sve embriofite, kopnene biljke koje nemaju pravo provodno tkivo (vaskularno tkivo) i stoga se zovu "nevaskularne" i/ili **prave mahovine**.

Neke briofite imaju specijalizirana tkiva za transport vode. Međutim, budući da oni ne sadrže lignin, ne smatraju se istinskim provodnoim tkivom. Zato je neizvjesno da li su biofite su prirodna ili monofiletska ili parafiletska grupa, ali ime je pogodno i ostaje u upotrebi kao kolektivni izraz za prave mahovine, rogate mahovine i jetrenjače.

Prave mahovine su autotrofni organizmi koji u svojim ćelijama sadrže hlorofil *a* i *b* i karotinoide, a ćelijska membrana im je od celuloze. Na višem evolucijskom stepenu su od algi, od kojih su vjeromatno nastale. Na epidermi mahovina je tanka kutikula, koja ih štiti od isušivanja.

### Glavne osobenosti

Kao i ostale kopnene biljke, mahovine su parenhimske građe, a životni ciklus im se sastoji od heteromorfne i heterofazne smjene generacije. Međutim imaju i neke osobenosti koje nemaju druge kopnene biljke, što ih čini i osobenom skupinom biljaka. One su

* Nevaskularne su biljke, tj. nemaju diferenciran provodni sustava na floem i ksilem za snabdijevanje vodom i hranjivim tvarima. Zato ih sve mahovine mogu upijati svojom čitavom površinom.
* Također im nedostaje unutrašnjnja potporna konstrukcija, jer njihove ćelije ne posjeduju čvrsti lingin, koji je redovno prisutnu u provodnom tkivu stablašica koje su višem stupnju razvoja.
* Vegetativni organi mahovina nisu u potpunosti formirani u tri osnovna dijela: korijen, stabljiku i list (kao kod ostalih stablašica), nego imaju analogne tvorevine. Umjesto korijena, većina mahovina ima tanke cjevčice u vidu dlačica koje se označavaju kao *rizoidi*. Tijelo mahovine se pomoću njih učvršćuje za podlogu i opskrbljuje hranjivim materijama. Stablu stablašica odgovara *stabalce*, a umjesto listova mahovine imaju *listiće*(*filoidi*).

## Sistematika i filogenija

Odjel (odjeljak) *Bryophyta* obuhvataju osam razreda mahovina, čija se filogeneza, danas tumači na način kako je prikazano u slijedećem kladogramu.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Odjeljak (divizija) **Bryophyta**
Razred / Klasa: Takakiopsida
razred: Sphagnopsida
razred: Andreaeopsida
razred: Andreaeobryopsida
razred: Oedipodiopsida
razred Polytrichopsida
razred: Tetraphidopsida
razred: Bryopsida |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Marchantiophyta* (Jetrenjače) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Anthocerotopsida* |
|   |
|   | *Vaskularne biljke* |
|   |

 |
|   |
| **Bryophyta** |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Takakiopsida |
|   |
|   |
Sphagnopsida |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Andreaeopsida |
|   |
|   |
Andreaeobryopsida |
|   |
| Neomusci |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Oedipodiopsida |
|   |
| Cenomusci |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Polytrichopsida |
|   |
| Altamusci |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Tetraphidopsida |
|   |
|   |
Bryopsida |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| **Suvremena sistematika i filogenijaBriophyta |

*"Muscinae"* (Ernst Haeckel, *Kunstformen der Natur*, 1904.)
Prema habitusu stabalca mahovine se dijele u dvije grupe:

* (1) talozne mahovine, koje liče na talus algi, tj. nije uobličeno na stabalce i listiće, već je krpasto leži na tlu, za koje se pričvršćuje pomoću rizoidaa pomoću rizoida.
* (2) foliozne mahovine imaju vegetativno diferencirano tijelo na stabalce, listiće i rizoide.

## Razmnožavanje

Mahovine se razmnožavaju spolno (*generativno*) i bespolno *vegetetivno*). Vegetativno razmnožavanje je putem rasplodnih tjelašaca i sporama. Uz dosta vlage, iz spore se razvija prokličica (protonema) koja liči na alge, a iz njenih pupova izrasta mlada mahovina. Na njenom stabalcu, između gusto zbijenih listića, razvijaju se spolni organi *gametangije*: muške − anteridije i ženske − arhegonije.

Kod nekih mahovina, obje vrste spolnih organa su naistoj biljci (jednodome biljke), a kod drugih su na odvojenim (dvodome biljke). U anteridiji se stvara veliki broj spermatozoida, koji putem vodenih kapi (kiše) dospijevaju na arhegoniju, gdje dolazi do oplodnje i postanka zigota. On klija u embrion iz kojeg nastaje sporogon. U toj čahurastoj tvorevini, putem mejoze nastaju spore.

Prema time u razvojnom ciklusu mahovina smjenjuju se gametofit i sporofit, što se označava kao smjena generacija. Gametofit stvara spolne ćelije ([fgamet}}e), a sporofit − spore. Oni se mešusobno i morfološko-anatomski razlikuju, pri čemu, u životnom ciklusu mahovine, gametofit mnogo duže traje od sporofita. Sporofit i gametofit su međusobno fizički i životno povezani jer sporofit ustvari parazitira na gametofitu.

Osim smjene morfoloških, smjenjuju se i jedrove faze. Spore, protonema i razvijeni gametofit imaju haploidni (*n*) broj hromosoma, dok msu zigot i sve ćelije koje od njega nastaju − diploidni.

## Rasprostranjenje i ekologija

Neke mahovine su kosmopolitski rasprostranjene, dok su druge ograničene na pojedina mikrostaništa sa specifičnim životnum uvjetima.

Rasprostranjene su od tropskih područja do tundri u subarktičkom pojasu, gdje sa lišajima čine glavninu biljnog pokrova. Na stijenama, tlu i korama drveća grade mehke jastučiće ili tepihe, djelujući kao pionirske biljke u stvaanju tla. Nema ih, ipak, na hloridnim i sulfatnim slatinama i pustinjama, na klizištima ili erodiranim ternima i u moriskim ekosistemima.

## Također pogledajte

* Biljke
* Spolno razmnožavanje
* Bespolno razmnožavanje

## Reference

## Vanjski linkovi

* Information, diagrams and photos
* Moss description
* Moss grower's handbook- 2.39MB, PDF file
* The British Bryological Society
* Picture Gallery of Mosses
* World of Mosses - Watercolour paintings of moss by Robert Muma