# Cercozoa

| Cercozoa (Grupa jednoćelijskih eukariota) |
| --- |
| *Cercomonas* |
| Sistematika |
| Carstvo | Protista |
| Natkoljeno | Rhizaria |
| Koljeno | **Cercozoa** (P) |
| * Potkoljeno Endomyxa
	+ Ascetosporea
	+ Gromiidea
	+ Phytomyxea
	+ Vampyrellidea
* Filosa
	+ Potkoljeno Monadofilosa
		- Imbricatea
		- Metromonadea
		- Sarcomonadea
		- Thecofilosea (uklj. Phaeodaria)
	+ Potkoljeno Reticulofilosa
		- Chlorarachnea
		- Granofilosea
		- Skiomonadea
 |

**Cercozoa** je grupa jednoćelijskih eukariota. Nemaju zajedničke morfološke karakteristike na mikroskopskom nivou, a definirani su molekularnim filogenijama pomoću rRNK i aktina ili poliubikvitina.

## Obilježja

Ova grupa uključuje većinu amoeboida i flagelata koji se hrane pomoću filoznih pseudopodija. Mogu biti ograničeni na dio ćelijske površine, ali nikada ne postoje istinski citostom (ćelijska usta) ili usta kao što je to pronađeno u mnogim drugim protozoama. Imaju različite oblike pa se pokazalo da ih je teško definirati u pogledu strukturnih obilježja, iako njihovu jedinstvost snažno podržavaju genetička istraživanja. Cercozoa su usko povezane sa Foraminifera i Radiolaria, ameboidima koji obično imaju složene ljušture, te zajedno s njima tvore supergrupu koja se zove Rhizaria.

Cercozoa je raznolika skupina koja uključuje ameboidne, bičaste i amoebobičaste organizme koji nastanjuju tlo, slatku vodu i morska staništa, kao planktonski i bentoski oblici. U stvari su toliko uobičajene u tlu da mogu predstavljati polovinu biomase protista u ovim ekosistemima. Većina su heterotrofi, koji se hrane organskim česticama, bakterijama i drugim protistima, kao i nekim obligatnim parazitima. Njihove dvije grupe sadrže hloroplaste.
Uopćno, to su biflagelati i / ili ameboidi s oblicima koji se razlikuju između bilateralnih, radijalnih i asimetričnih. Neki članovi poput roda *Gromia* mogu dostići nekoliko milimetara u promjeru, što je mnogo za jednoćelijski organizam. Ameboidi općenito imaju filopodije (naprimjer, *Euglypha* i *Placocista*), aksopodije (naprimjer, *Clathrulina* i *Hedriocystis*) a postoje i oblici sa lobopodijama (*Partenskyella glossopodia*).

Iako većina oblika ima dva biča, obično vrtložeći različito (jedan usmjeren prema naprijed, a drugi prema natrag), neki članovi imaju jedan ili četiri. Bičevi omogućavaju plivanje ovim planktonskim organizmima i olakšavaju brntoskim oblicima lokomociju klizanjem (puzeći po supstratu).
Neke grupe imaju gole ćelije, dok druge imaju endoskelete ili omotače od krljušti, testa, teka ili ćelijske zidove (od jednog ili više slojeva), naprimjer, *Gromia*, *Ebriida*, *Imbricatea* i Thecofilosea. Kod krutih oblika, pseudopodije izlaze kroz otvor ljušturice i aktivno se koriste za fagocitozu. Većina cerkozoa su jednoćelijski i jednojedinični, ali postoje i višejedinični oblici ili plazmodiji. Kinetosom su citoskeletom povezani sajedom, a neki imaju mikrotijela i ekstrusome. Većina ima mitohondrije s cjevastim grebenima, iako drugi mogu imati i druge vrste grbrbenova. Vrste koje naseljavaju slatku vodu ili tlo često imaju kontraktilne vakuole. Neke vrste mogu formirati ciste

Hloroplasti sa hlorofilima *a* i *b* nalaze se u dvije grupe, Chlorarachnea i *Paulinella kromatofora*. Hloroplasti iz Chlorarachnea okruženi su s četiri membrane i imaju nukleomorf, pa bi mogli biti posljedica sekundarne endosimbioze sa zelenim algama. Slučaj *P. chromatophora* je vrlo poseban: nedavna istraživanja pokazuju da su njeni hloroplasti rezultat primarne endosimbioze sa cijanobakterijama. To je jedini poznati slučaj porijekla hloroplasta putem primarne endosimbioze, osim onog kojim su nattale je stvorio Archaeplastida.

## Grupe

Testa na ljušturici *Gromia brunneri* (Gromiidea).
*Cyphoderia ampulla* (Imbricatea)
Teka kod vrste *Clypeolina marginata* (Thecofilosea).
Radijalne aksopodje jedne feodarije (Thecofilosea).
Cercozoa uključuju tri potkoljena i jedanaest razreda.

### Endomyxa

Potkoljeno Endomyxa sastoji se od nekoliko skupina slobodno živećih ameboida, fagotrofa ili parazita.

* Ascetosporea je skupina parazitskih protista, posebno na morskim beskičmenjacima. Kao što naziv govori, ti organizmi proizvode spore. Trofna ćelija obično je višejedarna.
* Gromiidea je skupina ameboida s razgranatim filopodijama ili golim retikulopodijama ili s neprozirnim testama s jednim otvorom. To uključuje, između ostalog, *Gromia*, opsežni rod morskih i slatkovodnih ameboida, sličnih oblika kao i neke foraminifere i koji mogu biti velikih dimenzija, većeg pro mjera od jednog milimetra.
* Phytomyxea je grupa biljnih parazita koji se normalno razvijaju unutar biljnih ćelija, uzrokujući infekciju tkiva koje obično raste tako da se formira lokalno zadebljanje. Među bolestima koje uzrokuju ovi organizmi su hernija kupusa i krompirova hrđa, uzrokovane vrstama rodova Plasmodiophora *i* Spongospora*. Vegetativni oblik je višečlana ćelija, koja se naziva plazmodij.*
* Vampyrellidea je mala skupina protista sa filopodijama, kojima nedostaju ljušturice. Oni su parazitske vrste, neke od njih ulaze u ćelije algi i hrane se unutrašnjošću, dok su druge paraziti gljiva.

### Monadofilosa

Potkoljeno Monadofilosa ima mnogo filoznih ameba (naprimjer, Euglyphida, Thecofilosea) i brojnih zooflagelata, uglavnom pokretnih puzanjem po supstratu i često s jakim pseudopodijama, često filopodijskim.

* Imbricatea (= Silicofilosea) sastoji se od organizama za koje je karakteristično da stvaraju silicijske omotače od ljuskica ili ploča, koje se često preklapaju. Uključuje najpoznatije Cercozoa: Euglyphida, filozne amebe koje se obično nalaze u tlu, vodama bogatim hranjivim tvarima ili na vodenim biljkama.
* Metromonadea grupira biflagelatne morske organizme, pokretne klizanjem i predatore drugih eukariota. Nemaju teke, ali njihova površina ima premaz od jednog ili dva sloja koji se mogu proširiti na bičeve.
* Sarcomonadea uključuje dvobičaste organizme koji se uglavnom kreću klizanjem po supstratu uz pomoć flagela. Nemaju teke i često su ameboidi. Ističe se važne skupine Cercomonada, sa bičevima, koja je uobičajene na terenu.
* Thecofilosea obuhvata filozne amebe obilježene organskim vanćelijskim čvrstim tekamama, za razliku od većine ostalih cerkozoa, koje su obično gole ili imaju ljuske. Uključuje, između ostalog, Tectofilosida, Phaeodaria (morski protozoi koji su se ranije smatrali radiolarijama) i malu grupu morskih fagofaga, Ebriida.

### Reticulofilosa

Potkoljeno Reticulofilosa obuhvata hlorofitne alge kao i pseudoheliozoe koja hvataju plijen pomoču aksopodija.

* Chlorarachnea uključuje neobične amebe koje tvore mrežicu koja se sastoji od niti sa hloroplastima, navodno dobijeenim sekundarnom endosimbiozom od zelenih algi. Hloroplasti imaju hlorofile *a* i *b*, obavijene sa četiri membrane i još uvijek imaju zakržljalo jedro, koje se naziva nukleomorf.
* Granofilosea obuhvata organizme za koje je karakteristično da imaju vrlo fine retikulopodije, razgranate ili ne, ili radijalne aksopodije, ponekad razgranate. U oba slučaja ove strukture sadrže granule u pravilnim intervalima, što grupi daje ime. Uključuju, između ostalih, Desmothoracida, skupinu organizama koji su se ranije smatrali heliozoama.
* Skiomonadea sada obuhvata samo rod *Tremula*, heterotrofne dvobičaste organizme i fagotrofe s dugim prednjim i zadnjim bičevima koje koriste za klizanje po supstratu, a koji nemaju vidljive teke.

## Taksonomija

* Porodica ? Gymnophrydiidae
* Porodica ? Gymnophryidae Mikrjukov & Mylnikov 1996
* Porodica ? Rhizoplasmidae Cavalier-Smith & Bass 2009
* Red ? Gymnosphaerida Poche 1913 emend. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
	+ Porodica Gymnosphaeridae Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913]
* Kladus Marimyxia Cavalier-Smith 2017
	+ Red Reticulosida Cavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
		- Porodica Filoretidae Cavalier-Smith & Bass 2009
	+ Razred Gromiidea Cavalier-Smith 2003
		- Red Gromiida Claparède & Lachmann 1856 s.s.
	+ Razred Ascetosporea Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979]
		- Red Claustrosporida Cavalier-Smith 2003
		- Red Paradiniida Cavalier-Smith 2009
		- Red Mikrocytida Hartikainen et al. 2014
		- Red Paramyxida Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911; Paramyxidea Chatton 1911; Paramyxa]
		- Red Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979; Haplosporidia Hall, 1953; Haplosporea Caullery 1953; Haplospora Margulis & Schwartz, 1998; Haplosporidiidea Poche, 1913; Haplosporidies Caullery and Mesnil, 1905]
* Razred Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler & Prantl, 1897; Phytomyxinea Poche, 1913]
	+ Red Phagomyxida Cavalier-Smith 1993
	+ Red Plasmodiophorida Cook 1928 em. Cavalier-Smith 1993
* Razred Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017 [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
	+ Red Vampyrellida West 1901 emend. Hess et al. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009; Cristivesiculatida Page 1987]
* Potkoljeno Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003
	+ Razred Skiomonadea Cavalier-Smith 2012
		- Red Tremulida Cavalier-Smith & Howe 2011
	+ Razred Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniophyceae Hibberd & Norris 1984; Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984; Chlorarachnia Cavalier-Smith 1993]
		- Red Minorisida Cavalier-Smith 2017
		- Red Chlorarachniida Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniales; Chlorarachniophida]
	+ Razred Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009
		- Porodica ?Microgromiidae De Saedeleer 1934
		- Red ?Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
		- Red Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig & Lesser 1874]
		- Red Cryptofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
		- Red Limnofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
		- Red Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
	+ Infraphylum Monadofilosa Cavalier-Smith 1997 [Eoglissa Cavalier-Smiths 2012]
		- Porodica ?Katabiidae Cavalier-Smith 2012
		- Porodica ?Krakenidae Dumack, Mylnikov & Bonkowski 2017
		- Red ?Pseudodimorphida
		- Razred Helkesea Cavalier-Smith 2017
			* Red Ventricleftida Cavalier-Smith 2011
			* Red Helkesida Cavalier-Smith 2017 [Sainourida]
		- Red Cercomonadida Poche 1913 emend. Karpov et al. 2006
		- Razred Metromonadea Cavalier-Smith 2007 s.s.
			* Red Metromonadida Bass & Cavalier-Smith 2004
			* Red Metopiida Cavalier-Smith 2003
		- Kladus Glissomonadida-Pansomonadida
			* Red Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 emend. Hess et al. 2013
			* Red Pseudosporida Hibberd 1983 sensu Cavalier-Smith 1993
			* Red Dimorphida Siemensma 1991 [Endonucleoplastiales]
			* Red Pansomonadida Vickerman 2005
		- Razred Silicofilosea Adl et al. 2005 emend. Adl et al. 2012 [Imbricatea Cavalier-Smith 2011]
			* Red Perlofilida Cavalier-Smith 2012
			* Red Spongomonadida Hibberd 1983 emend. Karpov 1990
			* Red Zoelucasida Cavalier-Smith 2014
			* Red Rotosphaerida Rainer 1968
			* Red Thaumatomonadida Shirkina 1987
			* Red Discocelida Cavalier-Smith 1997
			* Red Discomonadida
			* Red Variglissida
			* Red Marimonadida Cavalier-Smith & Bass 2011 [Auranticordida]
			* Red Euglyphida Copeland 1956 emend. Cavalier-Smith 1997 [Euglyphina Bovee 1985]
		- Razred Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. Cavalier-Smith 2011 [Tripylea Hertwig 1879]
			* Red Hemimastigida Foissner, Blatterer & Foissner 1988 [Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988 sensu Cavalier-Smith 1993; Hemimastigea Foissner, Blatterer & Foissner 1988; Hemimastigidea]}
			* Red Matazida Cavalier-Smith 2012
			* Red Ebriida Poche [Ebriidea Lemmermann 1901 emend. Deflandre 1936; Ebiophyta; Ebriacea Lemmermann 1901; Ebriophyceae Loeblich 1970; Ebriales Honigsberg 1964; Stereotestales]
			* Red Cryomonadida Cavalier-Smith 1993 [Cryothecomonadea; Cryothecomonadida]
			* Red Tectofilosida
			* Red Eodarida Cavalier-Smith 2012 [Phaeodinia]
			* Red Opaloconchida Cavalier-Smith 2012

## Filogenija

Pretpostavljeno je da su Reticulofilosa paraSlikatska grupa, uspostavljajući slijedeće odnose (Bass et al. 2005-2009)ː

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Cercozoa**  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Endomyxa |
|   |
|  Filosa  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Reticulofilosa (P) |
|   |
|   |
Monadofilosa |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Studije zasnovane na proučavanju 18S rDNK, otkrivaju da Endomyxa nije kladus i Phaeodaria postavljaju kao sestrinsku grupu ostatka Monadofilosa.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Cercozoa**  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Endomyxa (P) |
|   |
|  Filosa  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Reticulofilosa |
|   |
|  Monadofilosa  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Phaeodaria |
|   |
|   |
otras monadofilosas |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Nekoliko nedavnih studija sugerira da su Cercozoa paraSlikatska grupa, u vezi s Retaria i potvrđuje parafiliju Endomyxa, dobijajući slijedeće vezeː

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Rhizaria**  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Phytomyxida |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Vampyrellida |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Filosa |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Ascetosporea |
|   |
|   |
Gromiidea |
|   |

 |
|   |
|   | **Retaria** |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Odnosno

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rhizaria |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Phytomyxea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Vampyrellidea |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Filosa |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Skiomonadea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Chlorarachniophyceae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Granofilosea |
|   |
| Monadofilosa |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Metromonadea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Cercomonadida |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Glissomonadida-Sainourida clade |
|   |
| Ventrifilosa |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Silicofilosea |
|   |
|   |
Thecofilosea |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Marimyxia |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Reticulosida |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gromiidea |
|   |
|   |
Ascetosporea |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Retaria |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Sticholonchea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Polycystinea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Acantharea |
|   |
|   |
Foraminifera |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

## Galerija

* *Vampyrella lateritia* (Vampyrellidea)
* *Euglypha* (Euglyphida, Imbricatea)
* *Cercomonas* (Cercomonada, Sarcomonadea)
* *Amphitrema stenostoma* (Thecofilosea)
* *Chlorarachnion* (Chlorarachnea)
* *Cercomonas* sp. (Cercozoa: Cercomonadida
* *Ebria* sp. (Cercozoa: Ebridea)
* *Rhipidodendron* sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
* *Euglypha* sp. (Cercozoa: Euglyphida)
* Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
* *Clathrulina elegans* (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida)
* *Chlorarachnion* sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
* *Vampyrella* sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
* *Gromia* (Cercozoa: Gromiidea)
* Powdery scab (Cercozoa: Plasmodiophorida)

## Također pogledajte

* Rhizaria

## Reference

## Vanjski linkovi