# Neomura

|  |
| --- |
| Raspon fosila: Prije 3.770 miliona godina: Arhaik - Sadašnjost |
|  |
| Raznolikost eukariota i arheja. |
| Sistematika |
| Razred | Cytota |
| Red | **Neomura** |
| Archaea
Eukarya |
| Sinonimi |
| * Caryota, Lake 1988
 |

**Neomura** (od starogrčkog *neo-* "nov" i latinskog *-murus* "zid") je predloženi kladus života sastavljena od dva domena Archaea i Eukarioti, koju je skovao Thomas Cavalier-Smith 2002. Njegovo ime odražava hipotezu da su i arheje i eukariote evoluirali izvan domene bakterije, a jedna od glavnih promjena bila je zamjena bakterijskih peptidoglikana ćelijskog zida drugim glikoproteinima.

Od oktobra 2024., neomuransku hipotezu ne prihvata većina naučnika; mnogi molekularni filogenetičari sugeriraju da su eukarioti najbliže povezani s jednom grupom arheja i evoluirali od njih, umjesto da formiraju kladus sa svim arhejama, te da su arheje i bakterije sestrinske grupe koje potiču od posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka (LUCA). Predloženi su i drugi scenariji zasnovani na konkurentnim filogenijama, a odnos između tri domene života (arheje, bakterije i eukarioti) opisan je 2021. godine kao "jedna od najvećih misterija biologije".

## Morfologija

Smatrajući da obuhvataju Arheje i Eukariote, Neomure su vrlo raznolika grupa koja sadrži sve višećelijske vrste, kao i sve najekstremnije vrste, ali sve one dijele određene molekularne karakteristike. Svi neomurani imaju histone koji pomažu u pakovanju hromosoma, a većina ima introne. Svi koriste molekulu metionina kao inicijatorsku aminokiselinu za sintezu proteina (bakterije koriste formilmetionin). Konačno, svi neomurani koriste nekoliko vrsta RNK i RNK-polimeraze, dok bakterije koriste samo jednu.

## Filogenija

Filogenetsko stablo kladusa *Neomura*
Postoji nekoliko hipoteza o filogenetskim odnosima između arheja i eukariota.

### Trodomenski pogled

Kada je Carl Woese prvi put objavio svoj trodomenski sistem 1990. godine, Vjerovalo se da su domene Bakterije, Arheje i Eukariote podjednako stare i podjednako povezane na stablu života. Međutim, određeni dokazi počeli su sugerirati da su Eukariote i Arheje međusobno bliže povezane nego što su bile s bakterijama. Ovi dokazi uključivali su uobičajenu upotrebu holesterola i proteasoma, koji su složene molekule koji se ne nalaze u većini bakterija, što je dovelo do zaključka da korijen života leži između bakterija s jedne strane i Arheja i Eukariota zajedno s druge strane, tj. da su postojale dvije primarne grane života nakon LUCA – Bakterije i Neomura (tada nisu nazivane ovim imenom).

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Bacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Eukaryota |
|   |
|   |
Archaea |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Scenarij "tri primarna domena" (3D) bio je jedna od dvije hipoteze koje su smatrane vjerovatnim u pregledu porijekla eukariota iz 2010. godine.

### Izvedeni prikaz kladusa

U radu iz 2002. godine i kasnijim radovima, Thomas Cavalier-Smith i saradnici su objavili hipotezu da je Neomura klada duboko ugniježđena sa Eubacteria, sa Actinomycetota kao sestrinskom grupom. Napisao je: "Eukarioti i arhebakterije formiraju kladu neomura i sestre su, što odlučno pokazuju geni fragmentirani samo u arhebakterijama i mnoga stabla sekvenci. Ovo sestrinstvo opovrgava sve teorije da su eukarioti nastali spajanjem arhebakterije i α-proteobakterije, koje također ne uspijevaju objasniti brojne karakteristike koje dijele specifično eukarioti i aktinobakterije."

To uključuje prisustvo holesterola i proteasoma u Actinomycetota, kao i u Neomura. Karakteristike ove složenosti vjerovatno neće evoluirati više od jednom u odvojenim granama, tako da je ili postojao horizontalni transfer ta dva puta, ili je Neomura evoluirala iz ove određene grane bakterijskog stabla.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| LUCA |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Chlorobacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hadobacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Cyanobacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gracilicutes |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Eurybacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Endobacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Actinobacteria |
|   |
| Neomura |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Archaea |
|   |
|   |
Eukaryota |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### Pogled na dva domena

Još 2010. godine, glavni konkurent scenariju s tri domena za porijeklo eukariota bio je scenarij "dva domena" (2D), u kojem su eukarioti nastali unutar arheja. Otkriće glavne grupe unutar arheja, Lokiarchaeota, kojoj su eukarioti genetski sličniji nego drugim arhejama, nije u skladu s Neomura hipotezom. Umjesto toga, podržava hipotezu da su eukarioti nastali unutar jedne grupe arheja:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Bacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
archaeain1=purple |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
archaea |
|   |
|   |
Eukaryota |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Studija iz 2016. godine, koja je koristila 16 univerzalno konzerviranih ribosomskih proteina, podržava stav o dva domena. Njen "novi pogled na drvo života" prikazuje eukariote kao malu grupu ugniježđenu unutar Archaea, posebno unutar TACK natkoljena. Međutim, porijeklo eukariota ostaje neriješeno, a scenariji o dva domena i tri domena ostaju održive hipoteze.

Alternativa smještaju Eukariota unutar Arheja je da su se oba domena razvila iz Bakterija, koje su tada predačka grupa. Ovaj pogled je sličan gore navedenom kladu|izvedeni pogled na kladus, ali uključena bakterijska grupa je drugačija. Dokazi za ovu filogeniju uključuju detekciju proteina membranskog omotača i procesa povezanih sa fagocitozom kod bakterijskih Planctomycetes. Iako su Arheje i Eukariote sestre u ovom pogledu, njihova zajednička sestra je bakterijska grupa koja se skraćeno naziva nadkoljenom Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae):

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
various groups of bacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
PVC bacteria |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Archaea |
|   |
|   |
Eukaryota |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

}}
Prema ovom gledištu, tradicionalni takson bakterija je parafiletički. Eukarioti nisu nastali simbiotskim spajanjem arheona i bakterije, već spajanjem dvije bakterije, iako je jedna bila znatno modificirana. U radu iz 2020. godine, Cavalier-Smith je prihvatio planktobakterijsko porijeklo arheja i eukariota, napominjući da dokazi nisu dovoljni da se sigurno razlikuje između dvije mogućnosti da su eukarioti sestre svih arheja (kao što je prikazano na kladogramu iznad) ili da su eukarioti evoluirali od filarheota, tj. unutar arheja (dvodomenski pogled iznad).

## Također pogledajte

* Protoćelija

## Reference

## Dopunska literatura

* Cavalier-Smith T (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells". *Ann. N. Y. Acad. Sci*. **503** (1): 17–54. Bibcode:1987NYASA.503...17C. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314. S2CID 38405158.
* Cavalier-Smith T (januar 2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". *Int. J. Syst. Evol. Microbiol*. **52** (Pt 1): 7–76. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.
* Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". *Biol. Direct*. **1**: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. Arhivirano s originala, 18. 12. 2019. Pristupljeno 21. 3. 2009.
* Skophammer RG, Servin JA, Herbold CW, Lake JA (august 2007). "Evidence for a gram-positive, eubacterial root of the tree of life". *Mol. Biol. Evol*. **24** (8): 1761–8. doi:10.1093/molbev/msm096. PMID 17513883.
* Cox, C. J.; Foster, P. G.; Hirt, R. P.; Harris, S. R.; Embley, T. M. (10. 12. 2008). "The archaebacterial origin of eukaryotes" (PDF). *Proceedings of the National Academy of Sciences*. **105** (51): 20356–20361. Bibcode:2008PNAS..10520356C. doi:10.1073/pnas.0810647105. PMC 2629343. PMID 19073919.
* Cavalier-Smith, T. (2. 9. 2014). "The Neomuran Revolution and Phagotrophic Origin of Eukaryotes and Cilia in the Light of Intracellular Coevolution and a Revised Tree of Life". *Cold Spring Harbor Perspectives in Biology*. **6** (9). doi:10.1101/cshperspect.a016006. PMC 4142966. PMID 25183828.