# Chromista

| Chromista (Carstvo hromista) |
| --- |
| U smjeru kazaljke na satu od gornjeg lijevog ugla: Haptophyta, diatomeje , oomicete, Cryptophyta i Phaeophyta. |
| Sistematika |
| Carstvo | **Chromista** |
| * Corbihelia
* Cryptophyta
* Centroheliozoa
* Haptophyta
* Filosa
* Retaria
* Ciliophora
* Miozoa
* Platysulcea
* Sagenista
* Placidozoa
* Bigyromonadea
* Peronosporomycota
* Hyphochytriomycota
* Pirsonea
* Ochrophyta
 |

**Chromista** je biološko carstvo koje se sastoji od nekih jednoćelijskih i višećelijskih eukariotskih organizama, koji imaju slične karakteristike u svojim fotosintetskim organelama (plastidima). Uključuje sve protiste kao što su neke alge, diatomeje, oomicete i protozoe čiji plastidi sadrže hlorofil *c*. Članovi se smatraju polifiletičkom grupom koja je nezavisno nastala, kao zasebna evolucijska grupa od zajedničkog pretka svih eukariota. Kao što se pretpostavlja da je posljednji zajednički predak već imao hloroplaste porijeklom od crvenih algi, nefotosintetski oblici evoluirali su od predaka koji su imali sposobnost fotosinteze. Njihovi plastidi okružene su četiri membrane, a vjeruje se da potiču iz nekih crvenih algi

Chromista kao biološko carstvo uveo je britanski biolog Thomas Cavalier-Smith, 1981. godine kako bi razlikovao neke protiste od tipskih protozoa i biljaka. Prema Cavalier-Smithu, carstvo je izvorno uključivalo samo alge, ali njegova kasnija analiza pokazala je da i mnogi protozoe također pripadaju novoj grupi. Od 2018. godine, carstvo je toliko raznoliko kao i carstva Plantae i Animalia, koje se sastoje od osam koljena. Značajni članovi uključuju morske alge, dinoflagelate, *Paramecium*, moždane parazite (rod *Toxoplasma*) i malarijskog parazita (*Plasmodium*).

## Biologija

Struktura tipskih hromista u poređenju sa biljnom ćelijom (lijevo)
Predstavnici Chromista su jednoćelijski i višećelijski eukarioti koji imaju u osnovi jedno ili oba od ovih obilježja:

1. plastid (e) koji sadrže hlorofil *c* i nalaze se u dodatnoj (periplastidnoj) membrani u lumenu grubog endoplazmatskog retikuluma (obično unutar perinuklearne cisterne);
2. cilije sa trostranim ili dvostrano krutim cjevastim dlakama.

Iako carstvo uključuje različite organizme, od algi do malarijskih parazita (*Plasmodium*), oni su genetički povezani i vjeruje se da su evoluirali iz zajedničkog pretka sa svim ostalim eukariotima, ali u neovisnoj liniji evolucije. Kao rezultat evolucije, mnogi su zadržali svoje plastide i treplje, dok su ih neki izgubili. Molekulski dokazi sugeriraju da su plastidi kod hromista u jednom događaju izvedeni iz crvenih algi putem sekundarne simbiogeneze. Suprotno tome, biljke su stekle svoje plastide iz cijanobakterija, primarnom simbiogenezom. Ti plastidi su sada zatvoreni u dvije dodatne ćelijske membrane, čineći ovojnicu od četiri membrane, zbog čega su stekli mnoge druge membranske proteine za transport molekula u organele i izvan njih. Raznolikost hromista nastala je putem degeneracije, gubitka ili zamjene plastida u nekim linijama. Postojala je i dodatna simbiogeneza zelenih algi, čiji se geni zadržavaju u nekim članovima (poput heterokonta), kao i bakterijski hlorofil (naznačen prisustvom gena ribosomskog proteina L36, *rpl36* ) kod haptofita i kriptofita.

## Historija i grupe

Naziv Chromista prvi je put uveo Cavalier-Smith1981; raniji nazivi Chromophyta, Chromobiota i Chromobionta odgovaraju otprilike istoj grupi.
Opisano je da se carstvo Hromisata sastoji od tri različite grupe:

* Heterokonte ili Stramenopile: smeđe alge, diatomeje, vodene plijesni, itd.
* Haptophyte
* Cryptomonadina

Cavalier-Smith je kasnije (2009.) naveo svoj razlog za izdvajanje novog carstva rekavši:

> Chromista sam uspostavio kao carstvo koje se razlikuje od Plantae i Protozoa zbog dokaza da su hromistni hloroplasti sekundarno stečeni zarobljavanjem crvene alge, koja je i sama članica carstva Plantae, i njihove jedinstvene membranskee topologije.
>
>
>

Od tada se Chromista definirala na različite načine u različito vrijeme. U 2010. godini, sam Cavalier-Smith izrazio je želju da se u Chromista premjeste Alveolata, Rhizaria i Heliozoa.
Neki primjeri klasifikacije Chromista i srodnih skupina prikazani su u nastavku.

### Chromophycées (Chadefaud, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950), preimenovane u Chromophycota (Chadefaud, 1960), uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta (uključene u Chrysophyceae, po Christensenu, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae i Choanoflagellida (uključene u Chrysophyceae po Hibberdu, 1975).

### Chromophyta (Christensen 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 1989), definirane kao alge sa hlorofilom c, uključuju sadašnja Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta i Choanoflagellida . Euglenophyceae su prebačene u Chlorophyta.

### Chromophyta (Bourrelly, 1968)

Chromophyta (Bourrelly, 1968) uključuje sadašnje Ochrophyta (autotrofne Stramenopile), Haptophyta i Choanoflagellida. Cryptophyceae i Dinophyceae bili su dio Pyrrhophyta (= Dinophyta).

### Chromista (Cavalier-Smith, 1981)

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) obuhvata današnje Stramenopiles, Haptophyta i Cryptophyta.

### Chromalveolata (Adl *et al*., 2005)

Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) uključuje Stramenopile, Haptophyta, Cryptophyta i Alveolata.

## Klasifikacija

Klasifikacija Chromista
U svoju originalnu klasifikaciju 1981. Godine, Cavalier-Smith je u Chromista uvrstio tri koljena, kao:

1. Heterokonta
2. Haptophyta
3. Cryptomonada

U 2010, Cavalier-Smith reklasificirao je Chromista kako bi uključio supergrupu SAR, Stramenopiles, Alveolata i Rhizaria, te Hacrobia (Haptophyta, Cryptophyta).

U 2017. , on i njegove kolege napravili su novo grupiranje svih organizama na višoj razini kao reviziju modela sedam carstava. U njemu su Chromista razvrstali u 2 potcarstva i 10 koljena:

1. Potcarstvo Hacrobia
	1. Koljeno N.N. (=*nomen nominandum*, nepoznat naziv)
	2. Koljeno Cryptista
	3. Koljeno Haptophyta
	4. Koljeno Heliozoa
2. Potcarstvo Harosa (=Supergroupa SAR)
	1. Koljeno Ciliophora
	2. Koljeno Miozoa
	3. Koljeno Bigyra
	4. Koljeno Pseudofungi (=Oomycota)
	5. Koljeno Cercozoa
	6. Koljeno Retaria

Novu analizu Chromista, Cavalier-Smith napravio je 2018. godine u kojoj je sve hromiste klasificirao u 8 koljena, kako slijedi:

1. Koljeno Miozoa
2. Koljeno Ciliophora
3. Koljeno Gyrista
4. Koljeno Bigyra
5. KoljenoCercozoa
6. Koljeno Retaria
7. KoljenoCryptista
8. Koljeno Haptista

### Filogenija

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chromista** |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Hacrobia |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cryptista |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Corbihelia Cavalier-Smith 2015 |
|   |
|   |
Cryptophyta Silva 1962 |
|   |

 |
|   |
| Haptista |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987 |
|   |
|   |
Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen & Eikrem 2000 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Supergrupa SAR |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Rhizaria |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003 stat. nov. |
|   |
|   |
Retaria Cavalier-Smith 1999 emend. Cavalier-Smith 2017 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Halvaria |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Alveolata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 |
|   |
|   |
Miozoa Cavalier-Smith 1987 |
|   |

 |
|   |
| Heterokonta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Platysulcea Cavalier-Smith 2017 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. n. 2006 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Bikosea Cavalier-Smith 2013 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Placidozoa Cavalier-Smith 2013 |
|   |
| Gyrista |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Peronosporomycota Dick 1995 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hyphochytriomycota Whittaker 1969 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Pirsonea Cavalier-Smith 2017 |
|   |
|   |
Ochrophyta Cavalier-Smith 1986 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

## Kontroverze

Filogenetička stabla imala su poteškoća u rješavanju odnosa između različitih skupina. Sva trojica mogu dijeliti zajedničkog pretka s alveolatima (vidi hromalveolata), ali postoje dokazi koji sugeriraju da haptofiti i kriptomonadine ne pripadaju heterokontima ili kladusu SAR, ali mogu biti povezane s Arheplastida. Cryptista specifically may be sister or part of Archaeplastida.

## Također pogledajte

* Heterokonta

## Reference

## Vanjski linkovi

* UCMP: Introduction to the Chromista