# Trepljari

| Trepljari Koljeno Ciliophora Vremendski raspon: Ediakaran → Sadašnjost |
| --- |
| Raznolikost trepljara |
| Sistematika |
| Domena | Eukaryota |
| Carstvo | Animalia |
| Natkoljeno | Alveolata |
| Koljeno | Ciliophora Doflein, 1901 *emend.* |
| * Postciliodesmatophora
	+ Heterotrichea
	+ Karyorelictea
* Intramacronucleata
	+ Armophorea
	+ Litostomatea
	+ Colpodea
	+ Nassophorea
	+ Phyllopharyngea
	+ Prostomatea
	+ Plagiopylea
	+ Oligohymenophorea
	+ Protocruziea
	+ Spirotrichea
	+ Cariotrichea
* Mesodiniea
 |
| Sinonimi |
| * Ciliata Perty, 1852
 |

**Trepljari** ili **trepjaši** (lat. *Ciliophora*, *Ciliata*) su grupa protista, do sada svrstavana u praživotinje (*Protozoa*) prema njihovom striktno heterotrofnog načina ishrane. Opisano ih je oko 8.000 vrsta, koje naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna tla. Među njima ima slobodnoživećih, ali i podosta parazita u beskičmenjacima i kičmenjacima, uključujući i čovjeka.

Tijelo cilijata je pokriveno mnogobrojnim organelama za kretanje - cilijama (= trepljama). Razmnožavaju se bespolno binarnom poprečnom diobom ili pupljenjem, a spolno: konjugacijom i autogamijom.

## Građa i funkcija

Ćelijska strukrura *Ciliophora*:
1 – kontraktilna vakuola,
 2 – hranljiva vakuola,
 3 – makronukleus,
 4 –mikronukleus,
 5 – citoprokt,
6 – citofarinks,
7 – citostom,
8 – treplja.
 Cilijate u posljednjoj fazi procesa binarne fisije – oblika aseksualne reprodukcije.
Među protistima, *Ciliophora* imaju najsloženiju građu, što se ogleda u stalnom obliku i postojanom položaju ćelijskih organela, uključujuči i formiranje ćelijskih usta (*citostoma)*, ćelijsko ždrijela (*citopharinksa*) i ćelijskog anusa (*citopiga*). Lokacija kontraktilnih vakuola je takođe stalna, a punjenje i pražnjenje im je sinhronizirano, naizmenično. Tijelo može biti simetrično ili asimetrično.

Prednji dio tijela mnogih vrsta se diferencira u *peristomalno polje*, *vestibulum*, *citostom* i sistem *membranela*. U najprostijoj formi, membranele su sastavljene od 2-3 niza zbijenih treplji sa jedne strane citostoma. Pored njih, sa druge strane citostoma je niz slijepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane, oko citostoma, obrazuju tzv. *adoralnu zonu* membranela, čija je glavna funkcija usmjeravanje hrane prema ćelijskim ustima, a jedna od sekundarnih je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito građeni dijelovi, a njihove osobeosti su taksonomski značajne. Treplje imaju važnu funkciju i u prijemu draži. Kod nekih se cilije grupišu u pramenove i formiraju cire (*cirri*) koje također služe za kretanje, ali ne veslanjem nego slično koračanju.

Ćelijska membrana trepljara je postojana i složeno strukturirana. Iznad nje, kod *Tintinnida* i nekih *Hypotricha*, nalazi se troneživa slojna membrana, tzv. *perilema*, nepoznate funkcije. Perilema se kod nekih cilijata nalazi samo duž treplji. Građena je od spoljašnje i unutrašnje alveolske membrane. Između njih su pravilno raspoređeni alveolski mješkovi (*alveole*). One su napunjene proteinima ili polisaharidima. Alveolska tečnost ima potpornu funkciju, a, prema nekim podacima, služi i za reguliranje ravnoteže kalcija.

Alveolske membrane grade *pelikulu*, ispod koje se nalazi proteinski sloj (*epiplazma*) sa nepoznatom funkcijom (prema nekima, ona je potporna). Epiplazma je različito diferencirana, a elikula s alveolama, epiplazmom i dijelom citoplazme ispod nje čini površinski tjelesni omotač, koji se označava kao *korteks*, odnosno *ektoplazma*. U njoj se nalaze različite strukture, pri čemu se oko osnova cilija nalaze udubljenja plazmaleme. One dublje su u korteksnom dijelu, gdje je bazno tjelašce cilija. Tjelašca se sastoje iz tri različite strukture:

* **kinetodezmalni fibrili**,
* **transverzalne mikroubule** i
* **postcilijarne mikrotubule**.
Kod nekih *Ciliophora*, u ektoplazmi se nalaze različiti ekstruzomi. To su štapićaste trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz citoplazmatskih mješkova – kroz ćelijsku membranu, kao i toksiciste koje se izbacuju prilikom hpribavljanja plijena. U ektoplazmi su i kontraktilne vakuole, kao i brojne mitohondrije.

Znatno obimniji dio citoplazme je endoplazma, koja je u stalnom pokretu. U njoj se nalaze makro- i mikronukleus, hranljive vakuole i druge organele. Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni, a jedina uloga im je u procesima razmnožavanja; može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromosoma. Makronukleusi su krupna jedra i sa velikim sadržajem DNK. Najčešće je jedan, dva ili više (kod nekih i preko stotinu). Donedavno se smatralo da je njihova funkcija isključivo regulacija ćelijskog metabolizma, Novija istraživanja, međutim, ukazuju da i makronukleusi učestvuju u spolnom procesu. U najmanju ruku, u njima je pohranjen genetički kod za regulaciju spolnog razmnožavana.

U endoplazmi se nalaze brojne hranljive vakuole, koje se formiraju u citofarinksu – fuzijom endocitskih vakuola sa lizosomima. Formirane hranljive vakuole se kreću po citoplazmi, dok se iz njih izvlače svarene materije, a nesvareni ostatak se izbacuje preko citopiga. Za većinu cilijata karakteristično je selektivno uzimanje hrane.

## Rearanžmani DNK

Razvoj *Oxytricha* makronukleusnog iz mikronukleusnog genoma
Cilijates sadrže dvije vrste jezgra: somatski "makronucleus" (makrojedro) i germinativni "mikronukleus" (mikrojedro). Tokom spolnog razmnožavanja nasljeđuje se amo mikrojedarna DNK, putem konjugacije. S druge strane, samo DNK u makronukleusu se aktivno ispoljava u fenotipu organizma. Makronukleusna DNK potiče iz makrjedarne DNK nakon nevjerojatno opsežnih preuređenja i amplifikacije.
Mackonucleus počinje kao kopija mikronukleusa. Mikrojedarni hromosomi su fragmentirana u mnogo manjih komada i amplifikacijom (umnožavanjem) daju brojne kopije. Rezultirajući makrojedarni hromosom često sadrži samo jedan gen. U rodu *Tetrahymena*, mikrojedro ima 10 hromosoma (5 po haploidnom genomu), dok ih makronukleus ima preko 20.000.
Osim toga, mikronukleusni geni su isprekidani brojnim "interno eliminiranim sekvencama*. Tokom razvoja, makronukleus deletira i preostale genske segmenate. Makrojedarene predodređene sekvence se spojaju, zajedno dajući operativni gen.* Tetrahymena  *ima oko 6.000 interno eliminiranih sekvenci i, tokom ovog procesa, isključuje se oko 15% od mikronukleusne DNK. Proces kontroliraju male molekule RNK i epigenetičk hromatinski.*

Kod nekih, kao što su predstavnici roda  *Oxytricha*, proces je još složeniji zbog "genske jagme": predodređene sekvence mikrojedra su često u različitim rasporedima, kako orijentacija macronukleusnih gena, i tako pored delecija, DNK hromozomske inverzije i translokacija određnid dijeloma hromosoma koji su potrebni za obrnutu pojavu. Ovaj proces je vođen dugim molekulama RNK izvedenih iz roditeljskog makronukleusa. Tokom razvoja spirotriha, eliminira se više od 95% od mikrojedarne DNK.

## Fosili

Do nedavno, najstariji poznati fosili cilijata su tintinnidi iz ordovicijskog perioda. U 2007. godini, bjavljen je opis njihovih fosila s iz Doushantuo formacije, od prije oko 580 miliona godina, iz ediakarskog perioda. Među njima su dva tipa tintinida i mogući predak suktorija.

## Klasifikacija

### Kladistika

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Ciliophora**  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Postciliodesmatophora |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Karyorelictea |
|   |
|   |
Heterotrichea |
|   |

 |
|   |
| Intramacronucleata |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Armophorea |
|   |
|   |
Litostomatea |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Spirotrichea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Colpodea |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Nassophorea |
|   |
|   |
Phyllopharyngea |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Oligohymenophorea |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Prostomatea |
|   |
|   |
Plagiopylea |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

### Taksonomija

Postoji nekoliko klasifikacionih sistema trepljara, od kojih su šire prihvaćene dvije.

*Stentor roeseli*
*Oxytricha trifallax*
Trofozoit vrste *Balantidium coli*
**I**
Koljeno*Ciliophora*
* Razred: *Karyorelictea*
* Razred: *Spirotrichea* (*Polyhymenophorea*)
* Razred: *Litostomatea*
* Razred: *Prostomatea*
* Razred: *Phyllopharyngea*
	+ Razred: *Nassophorea*
* Razred: *Oligohymenophorea*
* Razred: *Colpodea*

**II**
Koljeno*Ciliophora*
* Razred: *Ciliata*
	+ Podrazred: *Holotrichia*
	+ Podrazred: *Peritrichia*
	+ Podrazred: *Spirotrichia*
	+ Podrazred: *Suctoria*

## Također pogledajte

* Protozoa
* Protisti

## Reference

## Vanjski linkovi