# Cvjetnica

| Cvjetnice – *Angiospermae* |
| --- |
| Raspon fosila: Rana kreda – Sadšnjost |
| Diverzitet Cvjetnica |
| Prikaz suvremene filogenetske klasifikacije angiospermi Klasifikacija APG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodna Grupa za filogeniju angiospermi (**A**ngiosperm **P**hyilogeny **G**roup). To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.) |
| Sistematika |
| Carstvo | Plantae |
| Potcarstvo | Embryophyta |
| Divizija | **Angiospermae** |
| * Nesvrstani redoviː
	+ Amborellales
	+ Nymphaeales
	+ Austrobaileyales
	+ Chloranthales
* Magnoliopsida
* Monokotiledone
* Vjerovatne sestrinske eudikotiledoneː
	+ Ceratophyllales
* Eudikotiledone
 |

Konformacija i boje cvjetova
**Cvjetnice** ili **cvjetajuće biljke**, poznate i kao **angiosperme** (*Angiospermae*) ili Magnoliophyta – su najraznolikija grupa embriofita (*Embryophyte*), odnosno kopnenih biljaka. Angiosperme su Spermatophytae – sjemenjače, slične golosjemenjačama (gimnosperme), od kojih se razlikuju po mnogim osobinama, uključujućio cvjetove, endosperm u sjemenci i produkciju plodova, koji sadrže sjemenke. Etimološki, angiosperme je termin koji označava biljke koje proizvode sjemenke unutar kućišta, drugim riječima, plodonosna biljka.

Preci cvjetnica su se odvojila od golosjemenjača prije oko 202-245 miliona godina, a za prve cvjetnice se zna da postoje od prije 160 miliona godina. One su bile veoma raznovrsne u donjoj kredi i postale široko rasprostranjene prije oko 120 miliona godina, ali su četinare kao dominantna stabla zamijenile prije svega oko 60-100 miliona godina.

## Izvedene osobenosti angiospermi

Pupoljak ruže
Cvjetnice se razlikuju od drugih biljaka sjemenjača na više načina, što je opisano u tabeli ispod. Ova obilježja uzeta zajedno su učinila cvjetnice najraznovrsnijim i brojnim kopnenim biljkama i komercijalno najvažnih grupa za ljude. Glavni izuzetak u dominaciji cvjetnica u kopnenim ekosistemima je crnogoričnim šuma.

Distinktivna osobenost angiospermi| Osobenost | Opis |
| --- | --- |
| Cvijetni organi | Cvjetovi, kao reproduktivni organ i cvjetnica, su najznačajnija karakteristika koja ih razlikuje od ostalih sjemenjača. Oni cvjetnicama omogućavaju mnogo specifičniji sistem ukrštanja, a time i mogućnost da evoluiraju brže u različite vrste, bez rizika od povratnog ukrštanja sa srodnim vrstama. Brža specijacija je omogućila angiospermama da se prilagode širem spektru ekoloških niša. To im je u velikoj mjeri omogućilo da dominiraju kopnenim ekosistemima. |
| Prašnici sa dva para polenovih kesa | Prašnici su mnogo lakši od odgovarajućih organa golosemenjača i vremenom su doprinijeli diversifikaciji cvjetnica, putem adaptacija na specijalizirano oprašivanje, kao što je preko posebnih oprašivača. Prašnici su se postepeno modificirali u pravcu sprečavanja samooplodnje, što je omoućilo daljnju diverzifikaciju, omogućavajući cvjetnicama da eventualno popune više niša. |
| Reducirani muški dijelovi na tri ćelije | Muški gametofit u angiospermi je značajno smanjen u veličini u odnosu na onaj kod sjemena gimnospermnih biljaka. Manja veličina polena smanjuje količinu vremena između oprašivanja – oplodnje ženske biljke polenovim zrnom. U golosjemenjača, do oplodnje može doći i do godinu dana nakon oprašivanja, dok u angiospermi, oplodnje počinje vrlo brzo nakon toga. Kraće vreme između oprašivanja i oplodnje omogućuje oplodnja cvjetnicama bržu proizvodnju sjemena nakon oprašivanja od golosj emenica, pružajući im izrazitu evolucijsku prednost. |
| Zatvorene karpele ograđuju ovule (od karpela i njihovih dodatnih dijelova nastaje plod) | Zatvorene karpela cvjetnica također omogućuju prilagodbe na specijalizirano oprašivanje i njegovu kontrolu. To pomaže da se spriječi samooplodnja, čime se održava povećana raznolikost. Kada se jaje oplodi karpele, i okolno tkivo se razvijaju u plod. Ovo voće često služi za privlačenje frugivornih životinja za disperziju sjemena. Rezultirajući kooperativni odnos predstavlja još jednu prednost cvjetnica u procesu biološkog širenja. |
| Reduciran ženski gametofit (sedam ćelije s osam jedara) | Smanjen ženski gametofit, kao što je smanjen i muški, može biti adaptacija koja omogućava brže nakupljanje sjemena, što na kraju dovodi do takvih prilagodbe cvjetnica kao je godišnji životni ciklus zeljastih biljaka, omogućavajući cvjetnicam da popune još više niša. |
| Endosperm | Općenito, formiranje endosperma počinje nakon oplodnje i prije prve podjele zigota. Endosperma je visoko hranjivo tkivo koje može obezbijediti hranu za razvijanje embriona, kotiledona, a ponekad i klijanaca kada se prvi put pojave. |

## Evolucija

Cvjetovi *Malus sylvestris* (divlja jabuka)
Fosilizirane spore sugeriraju da su više biljke (embriofite) žive na kopnu najmanje 475 miliona godina.

Kasnije adaptacija na kopneni način života su, umjesto zadržavanja delikatne, avaskularne seksualne faze gametofta (bez provodnih sudova), unutar tkiva razvile vaskularni sporofit. To se dogodilo klijanjem spora u sporangiji, a ne nakon njihovog oslobađanja, kao u nesjemenskih biljaka. Današnji primjeri kako se to moglo dogoditi mogu se vidjeti u sporom klijanju vrsta roda *Selaginella* – mahovina. Evolucijski napredak predaka cvjetnica bila je zaštita sjemena u kućištu. Prve biljke sjemenjače, kao što su ginkgo i četinari (kao što su borovi i jele), nisu imale cvjetove. Zrna polena (muška) kod *Ginkgo* i *Cikada* proizvode par bičastih, pokretnih spermatozoida da "plivaju" prema dolje, tokom razvoja polenove cijevi u ženski organ i do jajeta.

Naizgled iznenadna pojava gotovo modernih cvjetova u fosilnim tragovima zapisu u početku je postavila takav problem za teoriju evolucije da ju je Charles Darwin nazvao **"odvratna misterija"**. Međutim, fosilni zapisi su znatno obogaćeni od Darwinovog vremena, a nedavno su otkriveni i noviji fosili angiospermi kao što je  *Archaefructus*, koji zajedno s daljnjim otkrićima fosilnih golosemenjača, sugeriraju kako su se angiospermne osobine možda sticane u seriji koraka. Nekoliko grupa izumrlih golosemenjača, posebno sjemenskih paprati, predloženi su kao najbliži zajednički preci cvjetnica, ali ne postoji kontinuirani niz fosilnih dokaza koji tačno pokazuju kako su cvjetnice evoluirale. Predloženi su i neki stariji fosili, kao što su oni iz gornjeg trijasa – roda *Sanmiguelia*. Na temelju postojećih dokaza, neki predlažu da su se preci cvjetnica odvojili od nepoznate grupe golosemenjača tokom kasnog trijasa (prije 245-202 miliona godina). Polen fosilnih biljaka koje liče na angiosperme, iz srednjeg trijasa (247,2-242,0 miliona godina) ukazuje na stariji datum njihovog porijekla. Bliski srodnički odnosi između angiospermi i grupe Gnethophyta, na bazi morfoloških dokaza, u zadnje se vrijeme osporavaju na osnovu molekularnih analiza ukazuju da su gnetofite, umjesto toga, uže povezane sa drugim gimnospermama.

Evolucija sjemenjača, a kasnije cvjetnica čini se da je rezultat događanja dva različita kruga dupliranja cijelih genoma. Ovo se dogodilo na razini 319 i 192 hromosoma. Drugi mogući događaj dupliranja dcijelog genoma je vjerovatno bio na 160. Možda je stvorio liniju predaka koji su doveli do svih modernih cvjetnica. Taj događaj je proučavan sekvenciranjem genoma drevne cvjetnice *Amborella trichopoda* , i direktno je adresiran na Darwinovu **odvratnu misteriju** / **gnusnu misteriju**.

Najstariji poznati makrofosil samouvjereno identifikovan kao cvjetnica, *Archaefructus liaoningensis*, datiran je na oko prije 125 miliona godina (u periodu kreda), dok se smatra da je polen angiospermi porijeklom iz prije oko 130 miliona godina. Međutim, jedna studija je predložila da je biljka *Sanmiguelia* iz rane i srednje jure, tradicijski smatra vrstom ginkgo, što može biti najstarija poznata cvjetnica ili barem bliski srodnik. Pored toga, posrednim hemijskim dokazima je utvrđeno postojanje cvjetnica još prije 250 miliona godina. Oleanan, sekundarni metabolit koji se javlja u mnogim cvjetnicama, pronađen je u permskim depozitima toga doba, zajedno sa fosilima gigantopterida. Gigantopteride su grupa izumrlih biljaka sjemenjača sa mnogim morfološkim svojstavima cvjetnica, iako se ne zna da li su i same bile cvjetnice.

Recentne DNK analize zasnovane na molekularnoj sistematici pokazale su da *Amborella trichopoda*, koja je nađena na pacifičkom otoku Nova Kaledonija, pripadaju sestrinskoj grupi ostalih cvjetajućih biljaka, a morfološke studije sugeriraju da imaju osobine koje su možda karakteristike najranijih cvjetnica.

Adaptacijska radijacija velikih angiospermi, kada se pojavila velika raznolikost cvjetnica u fosilnim tragovima, dogodila se sredinom krede (prije oko 100 miliona godina). Međutim, studija u 2007. procjenjuje se da se podjela na pet najnovijih roova  *Ceratophyllum* , porodica Chloranthaceae, u eudikoledona, u magnoliidima i monokotiledona) od osam glavnih grupa dogodila prije oko 140 miliona godina.

Do kraja krede, čini se da su cvjetnica dominirale u sredinama koje su ranije okupirale paprati i Cycadophyta, ali veliki dio stablašica zamijenjen je četinarima kao dominantnim stablašicma samo pri kraju krede, prije oko 66 miliona godina, ili čak i kasnije, na početku tercijara. Radijacija zeljastih angiospermi dogodila se mnogo kasnije. Ipak, mnoge fosilne biljke prepoznatljive kao pripadnici moderne porodice (uključujući i one kao bukva, hrast, javor i magnolija) pojavile su se još i kasnoj kredi.

Dvije pčele na glavici čička *Cirsium arvense*
Obično se pretpostavlja da je funkcija cvijeta, od samog početka, bila da se mobilne životinje uključe reprodukcijske procese. To omogućuje, da se polen može rasprostirati čak i ako cvijet nije blistavo obojen ili čudno oblikovan za privlačenje životinja. Međutim, širenjem energije potrebne za stvaranje takvih osobina, cvjetnica može ostvariti pomoću životinja i, samim tim, efikasnije razmnožavanje.

Genetika otoka pruža jedno od predloženih objašnjenja za iznenadnu pojavu, potpuno razvijenih cvjetnica. Taj model se smatra se zajedničkim izvorom specijacije u cjelini, posebno kada je riječ o radikalnim prilagodbama koje su potrebne inferiornim prijelaznim formama. Cvjetnice su se možda razvile u izoliranom sastavima poput otoka ili lanaca otoka, gdje su biljke bile u stanju da razviju visoko specijalizirane odnose s nekim specifičnim životinjama (osama, npr.). Takav odnos, sa hipotetskim insektima omogućuje prijenos polen s jedne biljke na drugu na mnogo načina, što ose čine i danas, može dovesti do razvoja visokog stepena specijalizacije i u biljkama i unjihovim partnerima. Pčele, koje su, kako se postulira, evoluirale zssebno zbog odnosa mutualizma s biljkama, potiču od osica.

Životinje su također uključene i u distribuciju sjemena. Plod, koji je formirana od proširenja cvijetnih dijelova, često je alat za širenje sjemena, privlačeći životinje da jedu ili na drugi način ga koriste, uzgred izbacujući sjeme (vidi frugivor). Iako su mnogi takvi odnosi mutualizma ostali je previše krhki da preživi konkurenciju i širenje, cvjetnice su iskoristile neuobičajeno efikasna sredstva za reprodukciju, širenje (bez obzira na porijeklo) koje postaje dominantan oblik života kopnenih biljaka.

Ontogeneza cvijeta koristi kombinaciju gena obično odgovornih za formiranje novih izdanaka. Najprimitivnije cvjetnice su vjerojatno imale promjenljiv broj cvijetnih dijelova, često odvojenih od (ali i u kontaktims) jednih s drugima. Cvjetovi imaju tendenciju da rastu u spiralnom smjeru, s biseksualnošću (u biljkama, to znači i muški i ženski dijelovi u istom cvijetu) i da se dominira biljni jajnik (ženski dio). Kao što su evoluirali cvjetovi, određene varijacije su razvili i spojeni dijelovi, s mnogobrojnim detaljima dizajna, kao i sa specifičnim spolom po cvijetu ili biljci ili barem donjem "jajniku" (po položaju na biljci).

Evolucija cvijeta se nastavlja do današnjih dana. Moderni aranžmani su tako duboko pod uticajem ljudi da se neki od njih ne mogu oprašivati u prirodi. Mnoge današnje odomaćene vrste cvijeća su ranije bile jednostavni korov, koji tek iznikne kada se zemlja uznemiri kopanjem, npr. Neki od njih koje rastu sa kultiviranim biljkama, možda već imaju simbiotske odnose sa njima, a najljepše se nisu razvile zbog svoje ljepote i prirodnih adaptacija, nego zavise i od adaptacije na ljudske naklonosti.

Nekoliko paleontologa su također predložili su se cvjetnice možda razvile zbog interakcije s dinosaurima. Jedna od ideja potiče od najjačeg zagovornika Roberta T Bakkera. On predlaže da su herbivorni dinosauri, sa svojim prehrambenim navikama,
činili selekcijski pritisak na biljke, preko adaptacija i odvraćanja ili suočavanja sa predatorima biljojeda.

## Klasifikacija

### Historija

Ilustracija Lineovske klasifikacije iz 1736.
Aukanometar: Aparat za mjerenje stope rasta biljaka
Botanički pojam *Angiospermae* (grč. αγγείον - *angeío*  = boca, brod) + σπέρμα – *sperma* = sjeme), skovan u obliku Angiospermae prema Paul Hermann 1690. godine, kao ime jednog od njegovih primarnih grupa biljaka na carstava. To je uključivalo cvjetnice koje imaju sjeme u zatvorenim kapsulama, za razliku od njegovih *Gymnospermae* ili cvjetnice sa ahenijama ili šizokarpnim plodom, gdje se cijeli plod ili svaki od njegovih komada se ovdje smatra golim sjemom. Termin i njegov antonim je podržavao i Carl Linnaeus sa istim smislom, ali sa ograničenom aplikacija, u imena svog (danas napuštenog) razreda *Didynamia*, u koji je uključio Gymnospermia, Angiospermia (cvjetnice), Polypetala. Njegova upotreba sa svojim modernim obimom značenja postala je moguća tek nakon 1827., kada je škotski botaničar Robert Brown utvrdio postojanje zaista golih ovula u Cycadophyta i Pinophyta. Od tog vremena pa nadalje, sve dok se za ove golosemenjače, kao što je bilo uobičajeno, računalo da su sa cvjetnice sa dva kotiledona, termin angiosperma je antitipski koristili botanički pisci, sa različitim obimom, kao ime grupe za druge biljke sa dva kotiledona.

Godine 1851., Hofmeister je otkrio promjene koje se dešavaju u embrionima cvjetnica, a utvrđen je i ispravan odnos tih i vaskularnih biljaka (sa sprovodnim sudovima):  *Cryptogamia*. Ovaj fiksni položaj golosemenjača kao razreda, razlikuje se od dikodiledona, a termin angiosperme se zatim postupno prihvata kao odgovarajuća oznaka za sve cvjetnice, osim golosemenjača, uključujući razrede *Dicotiledonae* i *Monocotyledonae*. Ovo je smisao u kojem se termin koristi i danas.

U većini taksonomija, cvjetnice se tretiraju kao koherentna grupa. Najpopularniji ime je *Angiospermae* (angiosperme), a *Anthophyta* ("cvjetnica") je drugi izbor. Ova imena nisu povezani na bilo koji način. U Wettsteinovom i Englerovom sistemu koristi se naziv *Angiospermae*. Revealov sistem tretira cvjetnica kao odjel Magnoliophyta, ali je kasnije podijeljen na *Magnoliopsida*, *Liliopsida* i *Rosopsida*. U Takhtajanovom i Cronquistovom sistemuu ovu grupu tretiraju kao jedan dio divizije, što je dovelo do imena *Magnoliophyta* (iz porodice *Magnoliaceae*). Dahlgrenov i Thorneov sistem, (1992.) ovu grupu tretiraju kao razred, što je dovelo do imena *Magnoliopsida*. APG sistem 1998. godine, a kasnijoj u 2003., cvjetnice tretiraju kao granu koji se zove cvjetnice, bez formalnog botaničkog naziva. Međutim, formalna klasifikacija je objavljena 2009., u kojoj cvjetnice čine podrazred *Magnoliidae*.

Monokotiledonski (lijevo) i dikotiledonski klijanac
Tradicijski, cvjetnice su podijeljene u dvije grupe, koje se u Cronquisovomt sistemu zovu *Magnoliopsida* (u rangu razreda *Magnoliaceae*) i  *Liliopsida* (u rangu razreda, formirana po porodici *Liliaceae*). Ostala opisna imena dopuštena članom 16. ICBN uključuju dikotiledone ili *Dicotyledoneae* i monokotiledone ili *Monocotyledoneae*, koji imaju dugu phistoriju upotrebe. U engleskom, kaoi i u bosanskom, član ili grupa se mogu nazvati dikotiledone i monokotiledone, ili skraćeno, kao dikotile i monokotile. Ova imena proizilaze iz zapažanja da je dikotiledone najčešće imaju dva kotiledona ili embrionska lista, unutar svake sjemenke. Monokotiledone obično imaju samo jedan, ali pravilo nije apsolutno, kao ni način. Sa dijagnostičkog stajališta, broj kotiledona nije ni naročito praktičan, ni pouzdan karakter.

Nedavne studije Grupe za filogeniju angiospermi, pokazuju da monokotiledone formiraju monofiletsku grupu (kladus), ali ne i dikotiledone (one su parafiletiske). Ipak, većina dikotilskih vrsta ne čine monofiletsku grupu, pod nazivom eudikotiledone ili trikolpati. Od preostalih dikotiledonih vrsta, većina pripadaju trećem velikom ogranku poznatom kao magnoliidae, koji sadrži oko 9.000 vrsta. Ostatak uključuje parafiletsku grupu primitivnih vrsta, zajednički poznatih kao bazne cvjetnice, plus porodice *Ceratophyllaceae* i *Chloranthaceae*.

### Pregled diverziteta cvjetnica

Cvjetovi 12 različitih vrsta cvjetnica iz porodice *Asteraceae*
*Lupinus pilosus*
Broj vrsta cvjetnica se procjenjuje u rasponu od 250.000 do 400.000, što poredeći sa oko 12.000 vrsta mahovina, pokazuje da su cvjetnice mnogo raznovrsnije. Broj porodica u APG sistemu (1998.) bio je 462. U APG II sistemu (2003.) nije sasvim jasno; pri maksimalnom broju 457, ima 55 opcijskih odvajanja, tako da je minimalni broj porodica u ovom sistemu 402. U APG III (2009.) ima 415 porodica.

Raznolikost cvjetnica nije ravnomjerno raspoređena. Gotovo sve vrste pripadaju eudikotiledonama (75%), monokotiledonima (23%) i magnolidima (2%) kladusa. Preostalih pet grana sadrži nešto više od 250 vrsta ukupno, odnosno manje od 0,1% raznolikosti cvjetnica, podijeljenih između 9 porodica. Od 443 porodice cvjetnica, većina raznolikosti po vrstama je u 42. U APG sistemu su:

1. Asteraceae ili *Compositae* (Porodica glavočike, *Bellis perennis*): 22.750 vrsta;
2. Orchidaceae (Porodica orhideja): 21.950;
3. Fabaceae ili Leguminosae (Porodica grahova): 19.400;
4. Rubiaceae (*Rubia*): 13.150;
5. Poaceae ili *Gramineae* (Porodica trava): 10.035;
6. Lamiaceae ili *Labiatae* (Porodica metvica): 7.175;
7. Euphorbiaceae (Porodica mlječika): 5.735;
8. Melanostomataceae ili *Melastomaceae*: 5.005;
9. Myrtaceae (Porodica mirte): 4.625;
10. Apocynaceae (Porodica psećjih psećjih otrova): 4.555;
11. Cyperaceae (Porodica trski): 4.350;
12. Malvaceae (Porodica sljezova (roda Malva): 4.225;
13. Araceae (porodica kozlaci, *Arum*): 4.025;
14. Ericaceae (Porodica vrijeskova), *Erica*): 3.995;
15. Gesneriaceae (Porodica gesnerija): 3.870;
16. Apiaceae ili Umbelliferae (Porodica peršuna): 3,710:
17. Brassicaceae ili *Cruciferae* (porodica kupusnjača) :
18. Piperaceae (Rod *Piper*, Porodica bibera): 3.600;
19. Acanthaceae (Rod *Acanthus,* Porodica bodljikarki): 3.500;
20. Rosaceae (Porodica ruža): 2,830;
21. Boraginaceae (Porodica borača): 2.740;
22. Urticaceae (Porodica kopriva): 2.625;
23. Ranunculaceae (Porodica ljutići): 2.525;
24. Lauraceae (Porodica lovora): 2,500;
25. Solanaceae (Porodica pomoćnice): 2.460;
26. Campanulaceae (Porodica zvončića): 2.380;
27. Arecaceae (Porodica palmi): 2,361;
28. Annonaceae (Porodica kremastih jabuka): 2.220;
29. Caryophyllaceae (Porodica karanfila): 2.200;
30. Orobanchaceae (Porodica volovoda): 2.060;
31. Amaranthaceae (Porodica amaranata): 2.050;
32. Iridaceae (Porodica perunika): 2.025;
33. Aizoaceae ili *Ficoidaceae* (Porodica ledenjaks *Aizoaceae*): 2.020;
34. Rutaceae (Porodica rute): 1.815;
35. Phyllanthaceae (Porodica pastirica: 1.745;
36. Scrophulariaceae (Porodica struptaca): 1.700;
37. Gentianaceae (Porodica gencijana ili encijana): 1.650;
38. Convolvulaceae (Porodica hladoleža): 1.600;
39. Proteaceae (Porodica bjelika): 1.600;
40. Sapindaceae (Porodica sapunjarki): 1.580;
41. Cactaceae (Porodica kaktusa: 1.500;
42. Araliaceae (*Aralia* ili porodica bršljani): 1.450.

Od ovih, *Orchidaceae*, *Poaceae*, *Cyperaceae*, *Arecaceae* i *Iridaceae* su porodice monokotiledona, a ostale su eudikotilrdoneː *Piperaceae*, *Lauraceae* i *Annonaceae*.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Angiosperme |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Amborella* |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Nymphaeales |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Austrobaileyales |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Magnoliidae |
|   |
|   |
Chloranthales |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Monokotiledone |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ceratophyllum* |
|   |
|   |
Eudikotiledone |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| Filogenija cvjetnica prema APG III (2009) |
|   |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Angiosperme |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Amborella* |
|   |
|   |
Nymphaeales |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Austrobaileyales |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Monokotiledone |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Chloranthales |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Magnoliidae |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Ceratophyllum* |
|   |
|   |
Eudikotiledone |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| Alternativna filogenija (2010.) |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Gymnosperme |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gnetales (golosjemenjače) |
|   |
|   | *Welwitschia* (golosjemenjače) |
|   |

 |
|   |
|   | *Ephedra* (golosjemenjače) |
|   |

 |
|   |
|   |
Bennettitales |
|   |
|   |
Angiospermes (cvjetnice) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Moguće "porodično stablo" cvjetnica |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Gymnosperme |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Angiosperme (cvjetnice) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Cycade (golosjemenjače) |
|   |
|   |
Bennettitales |
|   |

 |
|   |
|   | *Ginkgo* |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gnetales (golosjemenjače) |
|   |
|   |
Pinales (golosjemenjače) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Drugo moguće filogenetsko stablo |

Postoji osam grupa današnjih angiospermi:

* *Amborella*, jedine vrsta je grm uz Nove Kaledonije;
* Nymphaeales, oko 80 vrsta, Nymphaeaceae i Hydatellaceae;
* Austrobaileyales, oko 100 vrsta šumskog drveća
* Chloranthales, nekoliko desetina vrsta aromatičnog lišća
* Magnoliidae, oko 9.000 vrsta, okarakteriziranih trodijelnim, cvjetovima, polenom sa jednom porom i obično razgranatom mrežom lisne nervature, kao što su magnolija, lovor i crni biber;
* Monokotiledone, oko 70.000 vrsta obilježenim trimernim cvjetovima, jednim kotiledonom, polenom sa jednom porom i obično paralelnom lisnom nervaturom; primjeriː Poaceae, *Orchidaceae*, *Arecaceae*;
* *Ceratophyllum*, oko šest vrsta vodenih biljaka, poznatijih kao akvarijske biljke;
* Eudikotiledone, oko 175.000 vrsta, obilježenih 4- ili 5-dijelnim cvjetovima, polenom sa tri pore i obično razgranatim lisnom nervaturom – npr. suncokreti, petunija, maslačak, jabuke i hrastovi.

Tačan odnos između ovih osam grupa još uvijek nije jasan, iako postoji dogovor da prve tri grupe odstupaju od predaka angiospermi: Amborellales, Nymphaeales i Austrobaileyales Izraz bazne angiosperme se odnosi na ove tri grupe. Između ostalog, odnos između tri najšire od ovih grupa (magnoliide, monokotiledone, i eudikotiledone) ostaje nejasan. Prema nekim analizama, prve su se izdvojile magnoliide od ostalih monokotiledona.*Ceratophyllum* izgledaju kao grupa u eudikotiledonama prije nego u monokotiledonama.

### Redovi

1. Acorales
2. Alismatales
3. Amborellales
4. Apiales
5. Aquifoliales
6. Arecales
7. Asparagales
8. Asterales
9. Austrobaileyales
10. Berberidopsidales
11. Boraginales
12. Brassicales
(uključujući Capparales)
13. Bruniales
14. Buxales
15. Canellales
16. Caryophyllales
17. Celastrales
18. Ceratophyllales
19. Chloranthales
20. Commelinales
21. Cornales
22. Crossosomatales
23. Cucurbitales
24. Dilleniales
25. Dioscoreales
26. Dipsacales
27. Ericales
28. Escalloniales
29. Fabales
30. Fagales
31. Garryales
32. Gentianales
33. Geraniales
34. Gunnerales
35. Huerteales
36. Icacinales
37. Lamiales
38. Laurales
39. Liliales
40. Magnoliales
41. Malpighiales
42. Malvales
43. Metteniusales
44. Myrtales
45. Nymphaeales
46. Oxalidales
47. Pandanales
48. Paracryphiales
49. Petrosaviales
50. Picramniales
51. Piperales
52. Poales
53. Proteales
54. Ranunculales
55. Rosales
56. Santalales
57. Sapindales
58. Saxifragales
59. Solanales
60. Trochodendrales
61. Vahliales
62. Vitales
63. Zingiberales
64. Zygophyllales

### Porodice

Prema različitim klasifikacijskim sistemima, opisano je 402 do 415 (APG IV) današnjih angiospermnih porodica, a najčešće varijante su od 408 do 410.

* Acanthaceae
* Achariaceae
* Achatocarpaceae
* Acoraceae
* Actinidiaceae
* Adoxaceae
* Aextoxicaceae
* Aizoaceae
* Akaniaceae
* Alismataceae
* Alseuosmiaceae
* Alstroemeriaceae
* Altingiaceae
* Alzateaceae
* Amaranthaceae
* Amaryllidaceae
* Amborellaceae
* Anacardiaceae
* Anarthriaceae
* Ancistrocladaceae
* Anisophylleaceae
* Annonaceae
* Aphanopetalaceae
* Aphloiaceae
* Apiaceae
* Apocynaceae
* Apodanthaceae
* Aponogetonaceae
* Aquifoliaceae
* Araceae
* Araliaceae
* Archaefructaceae
* Arecaceae
* Argophyllaceae
* Aristolochiaceae
* Asparagaceae
* Asteliaceae
* Asteropeiaceae
* Atherospermataceae
* Austrobaileyaceae
* Balanopaceae
* Balanophoraceae
* Balsaminaceae
* Barbeuiaceae
* Barbeyaceae
* Basellaceae
* Bataceae
* Begoniaceae
* Berberidaceae
* Berberidopsidaceae
* Betulaceae
* Biebersteiniaceae
* Bignoniaceae
* Bixaceae
* Blandfordiaceae
* Bonnetiaceae
* Boraginaceae
* Boryaceae
* Brassicaceae
* Bromeliaceae
* Brunelliaceae
* Bruniaceae
* Bruxaceae
* Burmanniaceae
* Burseraceae
* Butomaceae
* Byblidaceae
* Cabombaceae
* Cactaceae
* Calceolariaceae
* Calophyllaceae
* Calycanthaceae
* Calyceraceae
* Campanulaceae
* Campynemataceae
* Canellaceae
* Cannabaceae
* Cannaceae
* Capparaceae
* Caprifoliaceae
* Cardiopteridaceae
* Caricaceae
* Carlemanniaceae
* Caryocaraceae
* Caryophyllaceae
* Casuarinaceae
* Celastraceae
* Centrolepidaceae
* Centroplacaceae
* Cephalotaceae
* Ceratophyllaceae
* Cercidiphyllaceae
* Chloranthaceae
* Chrysobalanaceae
* Circaeasteraceae
* Cistaceae
* Cleomaceae
* Clethraceae
* Clusiaceae
* Colchicaceae
* Columelliaceae
* Combretaceae
* Commelinaceae
* Compositae
* Connaraceae
* Convolvulaceae
* Coriariaceae
* Cornaceae
* Corsiaceae
* Corynocarpaceae
* Costaceae
* Crassulaceae
* Crossosomataceae
* Crypteroniaceae
* Ctenolophonaceae
* Cucurbitaceae
* Cunoniaceae
* Curtisiaceae
* Cyclanthaceae
* Cymodoceaceae
* Cynomoriaceae
* Cyperaceae
* Cyrillaceae
* Cytinaceae
* Daphniphyllaceae
* Dasypogonaceae
* Datiscaceae
* Degeneriaceae
* Diapensiaceae
* Dichapetalaceae
* Didiereaceae
* Dilleniaceae
* Dioncophyllaceae
* Dioscoreaceae
* Dipentodontaceae
* Dipterocarpaceae
* Dirachmaceae
* Doryanthaceae
* Droseraceae
* Drosophyllaceae
* Ebenaceae
* Ecdeiocoleaceae
* Elaeagnaceae
* Elaeocarpaceae
* Elatinaceae
* Emblingiaceae
* Ericaceae
* Eriocaulaceae
* Erythroxylaceae
* Escalloniaceae
* Eucommiaceae
* Euphorbiaceae
* Euphroniaceae
* Eupomatiaceae
* Eupteleaceae
* Fabaceae
* Fagaceae
* Flagellariaceae
* Fouquieriaceae
* Frankeniaceae
* Garryaceae
* Geissolomataceae
* Gelsemiaceae
* Gentianaceae
* Geraniaceae
* Gerrardinaceae
* Gesneriaceae
* Gisekiaceae
* Gomortegaceae
* Goodeniaceae
* Goupiaceae
* Griseliniaceae
* Grossulariaceae
* Grubbiaceae
* Guamatelaceae
* Gunneraceae
* Gyrostemonaceae
* Haemodoraceae
* Halophytaceae
* Haloragaceae
* Hamamelidaceae
* Hanguanaceae
* Haptanthaceae
* Heliconiaceae
* Helwingiaceae
* Hernandiaceae
* Himantandraceae
* Huaceae
* Humiriaceae
* Hydatellaceae
* Hydnoraceae
* Hydrangeaceae
* Hydrocharitaceae
* Hydroleaceae
* Hydrostachyaceae
* Hypericaceae
* Hypoxidaceae
* Icacinaceae
* Iridaceae
* Irvingiaceae
* Iteaceae
* Ixioliriaceae
* Ixonanthaceae
* Joinvilleaceae
* Juglandaceae
* Juncaceae
* Juncaginaceae
* Kirkiaceae
* Koeberliniaceae
* Krameriaceae
* Lacistemataceae
* Lactoridaceae
* Lamiaceae
* Lanariaceae
* Lardizabalaceae
* Lauraceae
* Lecythidaceae
* Lentibulariaceae
* Lepidobotryaceae
* Liliaceae
* Limeaceae
* Limnanthaceae
* Linaceae
* Linderniaceae
* Loasaceae
* Loganiaceae
* Lophiocarpaceae
* Loranthaceae
* Lowiaceae
* Lythraceae
* Magnoliaceae
* Malpighiaceae
* Malvaceae
* Marantaceae
* Marcgraviaceae
* Martyniaceae
* Mayacaceae
* Mazaceae
* Melanthiaceae
* Melastomataceae
* Meliaceae
* Melianthaceae
* Menispermaceae
* Menyanthaceae
* Metteniusaceae
* Misodendraceae
* Mitrastemonaceae
* Molluginaceae
* Monimiaceae
* Montiaceae
* Montiniaceae
* Moraceae
* Moringaceae
* Muntingiaceae
* Musaceae
* Myodocarpaceae
* Myricaceae
* Myristicaceae
* Myrothamnaceae
* Myrtaceae
* Napoleonaceae
* Nartheciaceae
* Nelumbonaceae
* Nepenthaceae
* Neuradaceae
* Nitrariaceae
* Nothofagaceae
* Nyctaginaceae
* Nymphaeaceae
* Ochnaceae
* Olacaceae
* Oleaceae
* Onagraceae
* Oncothecaceae
* Opiliaceae
* Orchidaceae
* Orobanchaceae
* Oxalidaceae
* Paeoniaceae
* Pandaceae
* Pandanaceae
* Papaveraceae
* Paracryphiaceae
* Passifloraceae
* Paulowniaceae
* Pedaliaceae
* Pellicieraceae
* Peltantheraceae
* Penaeaceae
* Pentadiplandraceae
* Pentaphragmataceae
* Pentaphylacaceae
* Penthoraceae
* Peraceae
* Peridiscaceae
* Petermanniaceae
* Petrosaviaceae
* Philesiaceae
* Philydraceae
* Phrymaceae
* Phyllanthaceae
* Phyllonomaceae
* Physenaceae
* Phytolaccaceae
* Picramniceae
* Picrodendraceae
* Piperaceae
* Pittosporaceae
* Plantaginaceae
* Platanaceae
* Plocospermataceae
* Plumbaginaceae
* Poaceae
* Podostemaceae
* Polemoniaceae
* Polygalaceae
* Polygonaceae
* Pontederiaceae
* Portulacaceae
* Posidoniaceae
* Potamogetonaceae
* Primulaceae
* Proteaceae
* Putranjivaceae
* Quillajaceae
* Rafflesiaceae
* Ranunculaceae
* Rapateaceae
* Resedaceae
* Restionaceae
* Rhabdodendraceae
* Rhamnaceae
* Rhizophoraceae
* Ripogoniaceae
* Roridulaceae
* Rosaceae
* Rousseaceae
* Rubiaceae
* Ruppiaceae
* Rutaceae
* Sabiaceae
* Salicaceae
* Salvadoraceae
* Santalaceae
* Sapindaceae
* Sapotaceae
* Sarcobataceae
* Sarcolaenaceae
* Sarraceniaceae
* Saururaceae
* Saxifragaceae
* Scheuchzeriaceae
* Schisandraceae
* Schlegeliaceae
* Schoepfiaceae
* Scrophulariaceae
* Setchellanthaceae
* Simaroubaceae
* Simmondsiaceae
* Siparunaceae
* Sladeniaceae
* Smilacaceae
* Solanaceae
* Sphaerosepalaceae
* Sphenocleaceae
* Stachyuraceae
* Staphyleaceae
* Stegnospermataceae
* Stemonaceae
* Stemonuraceae
* Stilbaceae
* Strasburgeriaceae
* Strelitziaceae
* Stylidiaceae
* Styracaceae
* Surianaceae
* Symplocaceae
* Talinaceae
* Tamaricaceae
* Tapisciaceae
* Tecophilaeaceae
* Tetrachondraceae
* Tetramelaceae
* Tetrameristaceae
* Theaceae
* Thomandersiaceae
* Thurniaceae
* Thymelaeaceae
* Tiganophytaceae
* Tricodendraceae
* Trigoniaceae
* Trimeniaceae
* Triuridaceae
* Tofieldiaceae
* Torricelliaceae
* Tovariaceae
* Trochodendraceae
* Tropaeolaceae
* Typhaceae
* Ulmaceae
* Urticaceae
* Vahliaceae
* Velloziaceae
* Verbenaceae
* Violaceae
* Vitaceae
* Vivianiaceae
* Vochysiaceae
* Winteraceae
* Xanthorrhoeaceae
* Xeronemataceae
* Xyridaceae
* Zingiberaceae
* Zosteraceae
* Zygophyllaceae

## Anatomija provodnih sudova

Poprečni presjek stabljike amgiosperme (lan):

1. Srž,

2. Protoksilem,

3. Ksilem I,

4. Floem I,

5. Sklerenhim (niti)
6. Kora (korteks,

7. Epiderma.
Količina i složenost tkivnih formacija u cvjetnica je veća od golosemenica. Provodni snopići stabljike su raspoređeni tako da ksilem i floem formiraju koncentrične krugove.

U dikodiledona, snopove vrlo mladih stabljike su raspoređeni u otvorenom prstenu, odvajanjom od centralne srž iz vanjskog korteksa. U svakom paketu, razdvajanja ksilema i floema je sloj meristema ili aktivnog formativnog tkiva poznatog kao kambij. Formiranjem sloja kambija između snopova (interfascikulni kambij), formira se kompletan prsten, a redovna periodična povećanja debljine rezultatirju razvojem ksilema iznutra i floema izvana. Mehki floem (lika) postaje lomljiv, ali tvrdo drvo i dalje ostaje i čini veći dio stabljike i grana dvogodišnjeg drveća. Zbog razlike u karakteru elemenata proizvedenih na početku i na kraju sezone, drvo je na poprečnompresjeku obilježno pojasevima u koncentričnim krugovima, po jedan za svaku rasta, pod nazivom godovi.

Među monokotledonama, snopovi su brojniji u mladim stabljikama i razbacani u osnovnom tkivu. Oni ne sadrže kambij i jednom formirano matično povećanje promjera se samo u iznimnim slučajevima.

## Cvjetovi

Zbirka cvjetova s ocvijećem (inflorescencija)
Glavna i imenujuća osobenost cvjetnica je cvijet. Cvjetovi ispoljavaju izvanredne varijacije u obliku i detaljima i pružaju najviše uvjerljivih podataka o vanjskim karakteristikama za uspostavljanje odnosa među vrstama angiospermi. Funkcija cvijeta je da se osigura oplodnju jajnih ćelija i razvoj ploda koji sadrži sjeme. Cvjetni aparat može nastati sasvom terminalno ili iz pazuha lista (gdje se peteljke spajaju sa stabljikom). Ponekad, kao kod ljubičica, cvijet se javlja pojedinačno u pazuhu običnog lista. Običnije, cvjetajući dio biljke se oštro razlikuje od onog sa listovima ili vegetativnog dijela i čini više ili manje razrađene sisteme ogranaka pod nazivom cvasti.

Postoje dvije vrste reproduktivnih ćelija koje se proizvode u cvijetu: Mikrospora će se podijeliti i postati polenovo zrno, tj. "muška" spolna ćelija na prašniku (ili mikrosporofilu). "Ženska" ćelija pod nazivom megaspora podijeli SE i postaje jajna ćelija (megagametogeneza), sadržana u ovuli i obložena u karpelama (ili megasporofil).

Cvijet se može sastojati samo od ovih dijelova, kao u vrba, gdje se svaki cvijet se sastoji samo od nekoliko prašnika ili dvije karpele. Obično su prisutne i druge strukture, koje služe za zaštitu sporofila i formiranje ocvijeća koje je privlačno za oprašivače. Pojedini dijelovi ovih okolnih struktura su poznati kao latice i čašica (ili tepal u cvjetovima, kao što su u rodu *Magnolia*, gdje se čašica i krunica međusobno ne razlikuju). Vanjska serija (čašiica) obično je zelen i listolik, a funkcionira kao zaštita ostatka cvijeta, posebno pupoljaka. Unutrašnji niz (korola, krunica, latice) je, generalno, bijel ili jarkih boja i delikatniji u strukturi. Funkcija mu je privlačenje isekata ili ptica oprašivača. Privlačni su po boji, mirisu i nektaru, koji se može lučiti u nekim dijelovima cvijeta. Osobenosti privlačnosti za oprašivače može objasniti popularnost cvijeća i cvjetnica među ljudima.

Dok je je većina cvjetova su savršena ili hermafroditna (imaju i polen i ovule u istoj strukturi cvijeta), cvjetnice su razvile brojne morfološke i fiziološke mehanizme kako bi se smanjila ili spriječila mogućnost samooplodnje. Heteromorfni cvjetovi imaju kratke karpele i duge prašnike ili obrnuto, tako da životinja oprašivač ne može jednostavno prenijeti polena na tučak (receptivni dio karpele). Homomorofni cvijet može imati biohemijski (fiziološki) mehanizam pod nazivom samonekompatibilnost u biljkama za razlikovanja između svog i ne-svog polena. Kod drugih vrsta, muški i ženski dijelovi su morfološki odvojeni, razvijaju se u različitim cvjetovima.

## Oplodnja i embriogeneza

Životni ciklus angiospermi
Dvostruka oplodnja se odnosi na proces u kojem dvije sperma ćelije oplode ćeliju jajnika. Ovaj proces počinje kada polenovo zrno, pridržavano žigom (stigmom) tučka (ženske reproduktivne strukture), klija i raste u dugu polenovu cijev. Kako ta cijev raste, haploidna generativna ćelija sa jedrom putuje kroz cijev. Generativna ćelija se dijeli mitozom i proizvedi dva haploidna (*n*) spermatozoida. Kada stigne u jajnik, polenova cijev prodire u mikropilu ovule i nastavlja put u jednu od sinergida, oslobađajući sadržaj (koji uključuju ćelije sperme). Snergidne ćelije degeneriraju, uz nastanak jednog spermatozoida koji oplodi jajnu ćeliju. Tako nastaje diploidni (2*n*) zigot. Drugi spermatozoidi osigurači sa jedrima obje cenarske ćelije, proizvode triploidnu (3*n*) ćeliju. Kako se zigot razvija u embrion, od triploidnih ćelija se razvija endosperm, koji služi kao zaliha hrane za embrion. Jajnik se tada razvija u plod, a ovule će se razviti u sjemenke.

## Plodovi i sjemenke

Plod kestena *Aesculus*
Kako se embrion razvija i endosperm troši, zid vrećice se povećava i kombinira sa nukleusom (koji je isto tako proširen) i stvara se ljuštura za formiranje *sjemenjače* . Zid jajnika se razvija i formira plod ili perikarp, čija forma je usko povezana sa načinom raspodjele sjemena. Često, uticaj oplodnje počeo izvan jajnika, a i drugi dijelovi cvijeta učestvuju u formiranju ploda, npr. cvjetna čašica kod jabuka, jagoda i drugih.

Karakter omotača semenjače definira srodnost plodova. Oni štite embrion i pomažu rast, a mogu izravno podstaknuti i klijanje. Među biljkama cjelovito omotanih (indehiscentnih) plodova, u principu, oni pružaju zaštitu za embrione i osiguravaju širenje. U ovom slučaju, semenjača je samo malo razvijena. Ako je plod raspuknut (dehiscentan), a sjeme izloženo, u principu, sloj sjemenjače je dobro razvijen, a mora obavljati i funkcije koje inače imaju plodovi.

## Ekonomski značaj

Poljoprivreda j gotovo u potpunosti ovisi o cvjetnica, koje pružaju gotovo sve biljne namirnice, a također i značajnu količinu stočne hrane. Od svih porodica biljaka, *Poaceae* ili trave (žitarice) je daleko najvažnija, pružajući najveću količinu svih sirovina: (riža, kukuruz, pšenica, ječam, raž, zob, proso, šećerna trska, sirak). Porodice *Fabaceae*, ili mahunarki, u tom pogledu, na drugom je mjestu. Također od velike važnosti su i Solanaceae ili porodica velebilje, kao što su krompiri, paradajzi, i paprike, između ostalih. Porodica *Cucurbitaceae* ili tikve uključuje vrste kao što su i tikva i dinja i lubenica), a u *Brassicaceae* spadaju: uljana repica, bezbrojne sorte kupusa (*Brassica oleracea*), te *Apiaceae* ili peršuni. Mnogi od plodova dolaze iz porodice *Rutaceae* (rute), uključujući narandžu, limune, grejpfrut itd) i porodice *Rosaceae* ili ruže, uključujući jabuke e, kruške, trešnje i višnje, šljive, itd).

U nekim dijelovima svijeta, određene pojedinačne vrste imaju presudnu važnost zbog njihove razne namjene, npr. kokos (*Cocos nucifera* ) na pacifičkim atolima, i maslina (*Olea europaea*) u mediteranskoj regiji.

Cvjetnice također pružaju ekonomske resurse u obliku drveta, papira, vlakna (pamuka, lana, i konoplje, između ostalih). Lijekovi su digitalis, kamfor, a služe i kao dekorativne i biljke i u mnoge druge svrhe. Glavno područje u kojem nisu nadmašile druge biljke – stabla četinara (Pinales) – koji su necvjetnice (golosjemenjače) – je građevinarstvo i proizvodnja papira.

## Reference

## Vanjski linkovi

*  Angiosperm Phylogeny Poster, Flowering Plant Systamatics
*  "Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes". Harvard University Gazette.
*  The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval.
* *Cvjetnica* na Enciklopediji života