# Uvod u evoluciju

"Paleontološko stablo kičmenjaka", iz 5. izdanja knjige *Evolucija čovjeka* (London, 1910.) autora Ernsta Haeckela. Evolucijska historija vrsta opisana je kao filogenetsko stablo, s mnogo grana koje potiču iz jednog debla.
U **biologiji**, **evolucija** jest proces promjene svih oblika života tokom generacija, a evolucijska biologija je proučavanje načina na koji se evolucija odvija. Biološke populacije evoluiraju kroz genetičke promjene koje odgovaraju promjenama u fenotipskim osobinama organizama. Genetićke promjene uključuju mutacije, koje su uzrokovane oštećenjem ili greškama u replikaciji DNK organizama. Kako se genetička varijacija populacije pomiče nasumično tokom generacija, prirodna selekcija postepeno dovodi do toga da osobine postanu manje ili više uobičajene na osnovu relativnog reproduktivnog uspjeha organizama s tim osobinama.
Starost Zemlje je oko 4,5 milijardi godina. Najraniji neosporni dokazi o životu na Zemlji datiraju iz perioda prije najmanje 3,5 milijardi godina. Nauka o evoluciji ne pokušava objasniti porijeklo života (umjesto toga obuhvaćeno je abiogenezom), ali objašnjava kako su se rani oblici života razvili u složeni ekosistem koji danas vidimo. Na osnovu sličnosti između svih današnjih organizama, pretpostavlja se da je sav život na Zemlji nastao zajedničkim porijeklom od posljednjeg univerzalnog pretka od kojeg su se sve poznate vrste odvojile kroz proces evolucije.

Sve jedinke imaju nasljedni materijal u obliku gena, koje su primile od roditelja, a koje prenose na svoje potomstvo. Među potomstvom postoje varijacije gena zbog uvođenja novih gena putem nasumičnih promjena koje se nazivaju mutacije ili putem preraspodjele postojećih gena tokom spolnog razmnožavanja. Potomstvo se razlikuje od roditelja na manje nasumične načine. Ako su te razlike korisne, potomstvo ima veće šanse da preživi i razmnoži se. To znači da će više potomaka u sljedećoj generaciji imati tu korisnu razliku i da jedinke neće imati jednake šanse za uspjeh u reprodukciji. Na taj način, osobine koje rezultiraju boljom adaptacijom organizama na svoje životne uslove postaju češće u potomačkim populacijama. Ove razlike se akumuliraju, što rezultira promjenama unutar populacije. Ovaj proces je odgovoran za mnoge raznolike oblike života u svijetu.

Moderno razumijevanje evolucije započelo je objavljivanjem djela „O porijeklu vrsta“ Charlesa Darwina iz 1859. godine. Osim toga, rad Gregora Mendela s biljkama, između 1856. i 1863. godine, pomogao je u objašnjavanju najnovijih obrazaca genetike, tj. biološkog nasljeđivanje. Otkrića fosila u paleontologiji, napredak u populacijskoj genetici i globalna mreža naučnih istraživanja pružili su daljnje detalje o mehanizmima evolucije. Naučnici sada dobro razumiju porijeklo novih vrsta (specijacija) i posmatrali su proces specijacije u laboratoriji i u divljini. Evolucija je glavna naučna teorija koju biolozi koriste za razumijevanje života i koristi se u mnogim disciplinama, uključujući medicinu, psihologiju, konzervacijsku biologiju, antropologiju, forenziku, poljoprivredu i druge grane sociokulturne evolucije.

## Pojednostavljeni pregled

Glavne ideje evolucije mogu se sažeti na sljedeći način:

* Životni oblici razmnožavaju se i stoga imaju tendenciju da postanu brojniji.
* Faktori poput predatorstva i kompeticije djeluju protiv opstanka jedinki.
* Svaki potomak se razlikuje od svog roditelja na manje, nasumične načine.
* Ako su ove razlike korisne, veća je vjerovatnoća da će potomstvo preživjeti i razmnožavati se.
* Zbog toga je vjerovatno da će više potomaka u sljedećoj generaciji imati korisne, a manje štetne razlike.
* Ove razlike se akumuliraju tokom generacija, što rezultira promjenama unutar populacije.
* Vremenom se populacije mogu podijeliti ili granati u nove vrste.
* Ovi procesi, zajednički poznati kao evolucija, odgovorni su za mnoge raznolike oblike života koji se vide u svijetu.

## Prirodna selekcija

Charles Darwin predložio je teoriju evolucije putem prirodne selekcije.
U 19. stoljeću, kolekcije i muzeji prirodne historije bili su popularni. Evropska ekspanzija i pomorske ekspedicije zapošljavale su prirodnjake, dok su kustosi ivelikih muzeja izlagali sačuvane i žive primjerke raznolikosti života. Charles Darwin bio je engleski diplomirani student, obrazovan i obučen u disciplinama prirodne historije. Takvi prirodnjaci bi prikupljali, katalogizirali, opisivali i proučavali ogromne kolekcije primjeraka koje su čuvali i kojima su upravljali kustosi u ovim muzejima. Darwin je služio kao brodski prirodnjak na brodu HMS *Beagle*, raspoređen na petogodišnju istraživačku ekspediciju oko svijeta.Tokom svog putovanja, posmatrao je i sakupljao mnoštvo organizama, veoma zainteresovan za raznolike oblike života duž obala Južne Amerike i susjednih Galápagosnih ostrva.

Darwin je primijetio da orhideje imaju složene adaptacije kako bi osigurale oprašivanje, a sve potiču od osnovnih dijelova cvijeta.
Darwin je stekao opsežno iskustvo prikupljajući i proučavajući prirodnu historiju životnih oblika sa udaljenih mjesta. Kroz svoja istraživanja formulisao je ideju da se svaka vrsta razvila od predaka sa sličnim karakteristikama. Godine 1838. opisao je kako bi proces koji je nazvao prirodnom selekcijom omogućio da se to dogodi.

Veličina populacije zavisi od toga koliko i koliko resursa je u stanju da je podrži. Da bi populacija ostala iste veličine iz godine u godinu, mora postojati ravnoteža ili balans između veličine populacije i dostupnih resursa. Budući da organizmi proizvode više potomstva nego što njihovo okruženje može da podrži, ne mogu sve jedinke preživjeti svaku generaciju. Mora postojati konkurentska borba za resurse koji pomažu u preživljavanju. Kao rezultat toga, Darwin je shvatio da nije samo slučajnost ta koja određuje preživljavanje. Umjesto toga, preživljavanje organizma zavisi od razlika svakog pojedinačnog organizma, ili "osobina", koje pomažu ili ometaju preživljavanje i reprodukciju. Dobro prilagođene jedinke vjerovatno će ostaviti više potomstva od svojih manje prilagođenih konkurenata. Osobine koje ometaju preživljavanje i reprodukciju bi "nestale" tokom generacija. Osobine koje pomažu organizmu da preživi i razmnožava bi se "akumulirale" tokom generacija. Darwin je shvatio da nejednaka sposobnost jedinki da prežive i razmnožavaju se može uzrokovati postepene promjene u populaciji i koristio je termin "prirodna selekcija" da opiše ovaj proces.

Posmatranja varijacija kod životinja i biljaka činila su osnovu teorije prirodne selekcije. Naprimjer, Darwin je primijetio da orhideje i insekti imaju blisku vezu koja omogućava oprašivanje biljaka. Primijetio je da orhideje imaju različite strukture koje privlače insekte, tako da se polen iz cvijeta lijepi za tijela insekata. Na taj način insekti prenose polen, sa muške na žensku orhideju. Uprkos složenom izgledu orhideja, ovi specijalizirani dijelovi napravljeni su od istih osnovnih struktura koje čine i druge cvjetove. U svojoj knjizi „Oplodnja orhideja“ (1862), Darwin je pretpostavio da su cvjetovi orhideja adaptirani iz već postojećih dijelova, putem prirodne selekcije.

Darwin je još uvijek istraživao i eksperimentirao sa svojim idejama o prirodnoj selekciji kada je primio pismo od Alfreda Russela Wallacea, u kojem je opisivao teoriju vrlo sličnu njegovoj. To je dovelo do trenutnog zajedničkog objavljivanja obje teorije. I Wallace i Darwin su historiju života vidjeli kao porodično stablo, gdje je svaka račva na granama stabla zajednički predak. Vrhovi grana predstavljali su moderne vrste, a grane zajedničke pretke koje dijele mnoge različite vrste. Da bi objasnio ove odnose, Darwin je rekao da su sva živa bića povezana, a to znači da sav život mora potekati od nekoliko oblika ili čak od jednog zajedničkog pretka. Ovaj proces je nazvao "porijeklo s modifikacijom".

Darwin jest objavio svoju teoriju evolucije prirodnom selekcijom u djelu "O porijeklu vrsta" 1859. godine. Njegova teorija znači da je sav život, uključujući i čovječanstvo, proizvod kontinuiranih prirodnih procesa. Implikacija da sav život na Zemlji ima zajedničkog pretka naišla je na prigovore nekih vjerske grupe. Njihovi prigovori su u suprotnosti sa nivoom podrške teoriji od strane više od 99 posto onih unutar današnje naučne zajednice.
Prirodna selekcija se obično izjednačava sa "preživljavanjem najsposobnijih", ali ovaj izraz potiče iz djela Herberta Spencera "Principi biologije" iz 1864. godine, pet godina nakon što je Charles Darwin objavio svoja originalna djela. "Preživljavanje najsposobnijih" pogrešno opisuje proces prirodne selekcije, jer prirodna selekcija nije samo preživljavanje i ne preživljavaju uvijek samo najsposobniji.

## Izvori varijacija

Darwinova teorija prirodne selekcije postavila je temelje za modernu teoriju evolucije, a njegovi eksperimenti i zapažanja pokazali su da se organizmi u populacijama međusobno razlikuju, da su neke od tih varijacija naslijeđene i da se na te razlike može djelovati prirodnom selekcijom. Međutim, nije mogao objasniti izvor tih varijacija. Kao i mnogi njegovi prethodnici, Darwin je pogrešno mislio da su nasljedne osobine proizvod korištenja i nekorištenja te da se osobine stečene tokom života organizma mogu prenijeti na njegovo potomstvo. Tražio je primjere, kao što su velike ptice koje se hrane zemljom, a koje vježbanjem dobijaju jače noge, a slabija krila zbog toga što ne lete sve dok, poput noja, uopće ne mogu letjeti. Ovo nerazumijevanje nazvano je nasljeđivanje stečenih osobina i bilo je dio teorije transmutacija vrsta koju je 1809. godine iznio Jean-Baptiste Lamarck. Krajem 19. stoljeća ova teorija postala je poznata kao lamarkizam. Darwin je stvorio neuspješnu teoriju koju je nazvao pangeneza, kako bi pokušao objasniti kako se stečene karakteristike mogu nasljeđivati. U 1880-ima, eksperimenti Augusta Weismanna pokazali su da se promjene uzrokovane upotrebom i nekorištenjem ne mogu naslijeđivati, te je lamarkizam postepeno gubio na popularnosti.
Nedostajuće informacije potrebne da se objasni kako nove karakteristike mogu preći s roditelja na potomstvo pružio je pionirski rad Gregora Mendela u genetici. Mendelovi eksperimenti s nekoliko generacija biljaka graška pokazali su da nasljeđivanje funkcionira odvajanjem i preslagivanjem nasljednih informacija tokom formiranja spolnih ćelija i rekombiniranjem tih informacija tokom oplodnje. To je kao miješanje različitih ruku karata za igranje, pri čemu organizam dobija nasumičnu mješavinu polovine karata od jednog roditelja, a polovine karata od drugog. Mendel je te informacije nazvao "faktorima"; međutim, kasnije su postale poznate kao geni. Geni su osnovne jedinice nasljeđivanja u živim organizmima. Sadrže informacije koje usmjeravaju fizički razvoj i ponašanje organizama.

Geni su napravljeni od DNK. DNK je dugačka molekula sastavljena od pojedinačnih molekula koje se nazivaju nukleotidi. Genetička informacija je kodirana u nizu nukleotida, koji čine DNK, baš kao što niz slova u riječima nosi informacije na stranici. Geni su poput kratkih instrukcija, sastavljenih od "slova" DNK abecede. Zajedno, cijeli skup ovih gena daje dovoljno informacija da posluži kao "uputstvo za upotrebu" o tome kako izgraditi i voditi organizam. Međutim, instrukcije napisane ovom DNK abecedom mogu se promijeniti mutacijama, a to može promijeniti instrukcije koje se nose unutar gena. Unutar ćelije, geni se nose u hromosomima, koji su paketi za nošenje DNK. Upravo preslagivanje hromosoma rezultira jedinstvenim kombinacijama gena kod potomstva. Budući da geni međusobno djeluju tokom razvoja organizma, nove kombinacije gena proizvedene seksualnom reprodukcijom mogu povećati genetičku varijabilnost populacije čak i bez novih mutacija. Genetička varijabilnost populacije može se povećati i kada se članovi te populacije križaju s jedinkama iz druge populacije, što uzrokuje genski tok između populacija. Ovo može u populaciju uvesti gene koji prije nisu bili prisutni.

Evolucija nije slučajan proces. Iako su mutacije u DNK slučajne, prirodna selekcija nije proces slučajnosti: okolina određuje vjerovatnoću reproduktivnog uspjeha. Evolucija je neizbježan rezultat nesavršeno kopirajućih, samoreplicirajućih organizama koji se reproduciraju tokom milijardi godina pod selekcijskim pritiskom okoline. Ishod evolucije nije savršeno dizajniran organizam. Krajnji proizvodi prirodne selekcije su organizmi koji su prilagođeni svom sadašnjem okruženju. Prirodna selekcija ne uključuje napredak prema krajnjem cilju. Evolucija ne teži naprednijim, inteligentnijim ili sofisticiranijim oblicima života. Naprimjer, buhe (paraziti bez krila) potiču od krilatog, pretka škorpiona, a zmije su gušteri kojima više nisu potrebni udovi – iako pitoni i dalje imaju sitne strukture koje su ostaci zadnjih nogu njihovih predaka. Organizmi su samo rezultat varijacija koje uspijevaju ili ne uspijevaju, ovisno o uvjetima okoline u tom trenutku.
Brze promjene okoline obično uzrokuju izumiranje. Od svih vrsta koje su postojale na Zemlji, 99,9 posto ih je do sada izumrlo. Od početka života na Zemlji, pet velikih masovnih izumiranja dovelo je do velikih i naglih padova u raznolikosti vrsta. Najnovije, izumiranje u periodu krede i paleogena, dogodilo se prije 66 miliona godina.

## Genetički drift

Genetički drift je uzrok promjene frekvencije alela unutar populacija jedne vrste. Aleli su različite varijacije specifičnih gena. Oni određuju stvari poput boja kose, ton kože, boja očiju i krvna grupa; drugim riječima, sve genetičke osobine koje variraju između pojedinaca. Genetički drift ne uvodi nove alele u populaciju, ali može smanjiti varijacije unutar populacije uklanjanjem alela iz genskog fonda. Genetički drift je uzrokovan slučajnim uzorkovanjem alela. Zaista slučajan uzorak je uzorak u kojem nikakve vanjske sile ne utiču na ono što je odabrano. To je kao izvlačenje klikera iste veličine i težine, ali različitih boja iz smeđe papirne vrećice. Kod svakog potomka, prisutni aleli su uzorci alela prethodne generacije, a slučajnost igra ulogu u tome hoće li pojedinac preživjeti da se reproducira i da prenese uzorak svoje generacije dalje na sljedeću. Alelna frekvencija populacije je odnos kopija jednog specifičnog alela koji dijele isti oblik u poređenju sa brojem svih oblika alela prisutnih u populaciji.

Genetčki drift više utiče na manje, nego na veće populacije.

### Hardy-Weinbergov princip

Hardy-Weinbergov princip tvrdi da pod određenim idealiziranim uvjetima, uključujući odsustvo selekcijskih pritisaka, velika populacija neće imati promjenu u učestalosti alela kako generacije prolaze. Za populaciju koja zadovoljava ove uslove kaže se da je u Hardy-Weinbergovoj ravnoteži. Nezavisno jedan od drugog, Hardy i Weinberg su pokazali da dominantni i recesivni aleli ne teže automatski da postanu sve češći i rjeđi, kako se ranije mislilo.
Uslovi za Hardy-Weinbergovu ravnotežu uključuju da ne smije biti mutacija, imigracija ili emigracija, što sve može direktno promijeniti alelne frekvencije. Osim toga, parenje mora biti potpuno slučajno, pri čemu su svi mužjaci (ili ženke u nekim slučajevima) podjednako poželjni partneri. Ovo osigurava istinsko slučajno miješanje alela (panmiksija). Populacija koja je u Hardy-Weinbergovoj ravnoteži analogna je špilu karata; bez obzira koliko puta se špil miješa, ne dodaju se nove karte niti se stare oduzimaju. Karte u špilu predstavljaju alele u genskom fondu populacije.
U praksi, nijedna populacija ne može biti u savršenoj Hardy-Weinbergovoj ravnoteži. Konačna veličina populacije, u kombinaciji s prirodnom selekcijom i mnogim drugim efektima, uzrokuje promjenu alelnih frekvencija tokom vremena.

### Populacijsko usko grlo

Model uskog grla populacije ilustruje kako se aleli mogu izgubiti.
Populacijsko usko grlo javlja se kada se populacija vrste drastično smanji u kratkom vremenskom periodu zbog vanjskih sila. U pravom populacijskom uskom grlu, smanjenje ne favorizuje nijednu kombinaciju alela; potpuno je slučajno da jedinke prežive. Usko grlo može smanjiti ili eliminisati genetičke varijacije iz populacije. Daljnji događaji drifta nakon događaja uskog grla također mogu smanjiti genetičku raznolikost populacije. Nedostatak stvorene raznolikosti može izložiti populaciju riziku od drugih selekcijskih pritisaka.

Uobičajen primjer uskog grla populacije je sjeverni morski slon. Zbog prekomjernog lova tokom 19. stoljeća, populacija sjevernog morskog slona smanjena je na 30 jedinki ili manje. Potpuno su se oporavili, s ukupnim brojem jedinki od oko 100.000 i nastavlja rasti. Međutim, efekti uskog grla su vidljivi. Foke češće imaju ozbiljne probleme s bolestima ili genetičkim poremećajima, jer gotovo da nema raznolikosti u populaciji.

### Efekat osnivača

 U efektu osnivača, male nove populacije sadrže različite frekvencije alela od matične populacije.
Efekt osnivača javlja se kada se mala grupa iz jedne populacije odvoji i formira novu populaciju, često kroz geografsku izolaciju. Alelna frekvencija ove nove populacije vjerovatno se razlikuje od frekvencije originalne populacije i promijenit će koliko su česti određeni aleli u populacijama. Osnivači populacije će odrediti genetski sastav i potencijalno opstanak nove populacije generacijama. Ima iste poslhedice kao i izolacijski efekti genetičkog drifta.
Jedan primjer efekta osnivača nalazi se u migraciji Amiša u Pensilvaniju 1744. godine. Dvojica osnivača kolonije u Pensilvaniji nosila su recesivni alel za Ellis-van Creveldov sindrom. Budući da Amiši imaju tendenciju da budu religijski izolirani, oni se križaju i kroz generacije ove prakse učestalost Ellis-van Creveldovog sindroma kod Amiša je mnogo veća od učestalosti u općoj populaciji.

## Moderna sinteza

 (20. stoljeće)

Moderna evolucijska sinteza zasniva se na konceptu da populacije organizama imaju značajne genetičke varijacije, uzrokovane mutacijom i rekombinacijom gena tokom seksualnog razmnožavanja. Ona definiše evoluciju kao promjenu alelnih frekvencija unutar populacije, uzrokovanu genetičkim driftom, genskim tokom između potpopulacija i prirodnom selekcijom. Prirodna selekcija naglašava se kao najvažniji mehanizam evolucije; velike promjene su rezultat postepenog nakupljanja malih promjena tokom dugih vremenskih perioda.
Moderna evolucijska sinteza rezultat je spajanja nekoliko različitih naučnih oblasti kako bi se postiglo koherentnije razumijevanje evolucijske teorije. Dvadesetih godina 20. stoljeća, Ronald Fisher, J.B.S. Haldane i Sewall Wright kombinirali su Darwinovu teoriju prirodne selekcije sa statističkim modelima mendelovskog nasljeđivanja, osnivajući disciplinu populacijska genetika. Tridesetih i četrdesetih godina 20. stoljeća uloženi su napori da se populacijska genetika, zapažanja terenskih prirodnjaka o rasprostranjenosti vrsta i podvrsta i analiza fosilnih zapisa spoje u jedinstveni objašnjavajući model. Primjena principa genetike na prirodne populacije, od strane naučnika kao što su Theodosius Dobzhansky i Ernst Mayr, unaprijedila je razumijevanje procesa evolucije. Dobzhanskyjev rad iz 1937. godine *Genetika i porijeklo vrsta* pomogao je u premošćivanju jaza između genetike i terenske biologije, predstavljajući matematički rad populacijskih genetičara u obliku korisnijem za terenske biologe, te pokazujući da divlje populacije imaju mnogo veću genetičku varijabilnost s geografski izoliranim podvrstama i rezervoarima genetičke raznolikosti u recesivnim genima nego što su modeli ranih populacijskih genetičara dozvoljavali. Mayr je, na osnovu razumijevanja gena i direktnih posmatranja evolucijskih procesa iz terenskih istraživanja, uveo koncept biološke vrste, koji je definirao vrstu kao grupu populacija koje se međusobno križaju ili potencijalno križaju, a koje su reproduktivno izolirane od svih ostalih populacija. I Dobzhansky i Mayr naglasili su važnost podvrsta reproduktivno izoliranih geografskim barijerama u nastanku novih vrsta. Paleontolog George Gaylord Simpson pomogao je u uključivanju paleontologije sa statističkom analizom fosilnih zapisa koja je pokazala obrazac koji je u skladu sa grananjem i neusmjerenim putem evolucije organizama predviđenim modernom sintezom.

## Dokazi za evoluciju

Tokom drugog putovanja HMS *Beagle*, prirodnjak Charles Darwin sakupljao je fosile u Južnoj Americi i pronašao fragmente oklopa za koje je mislio da su poput gigantskih verzija ljuski na modernim armadilima koji žive u blizini. Po povratku, anatom Richard Owen pokazao mu je da fragmenti potiču od gigantskih izumrlih gliptodona, srodnih armadilima. Ovo je bio jedan od obrazaca distribucije koji je pomogao Darwinu da razvije svoju teoriju.
Naučni dokazi za evoluciju dolaze iz mnogih aspekata biologije i uključuju fosile, homologne strukture i molekularne sličnosti između DNK svih vrsta.

### Fosilni zapis

Istraživanja u oblasti paleontologije, proučavanja fosila, podržavaju ideju da su svi živi organizmi povezani. Fosili pružaju dokaze da su akumulirane promjene u organizmima tokom dugih vremenskih perioda dovele do različitih oblika života koje danas vidimo. Sam fosil otkriva strukturu organizma i odnose između sadašnjih i izumrlih vrsta, omogućavajući paleontolozima da konstruišu porodično stablo za sve oblike života na Zemlji.
Moderna paleontologija započela je radom Georgesa Cuviera. Cuvier je primijetio da u sedimentnim stijenama svaki sloj sadrži specifičnu grupu fosila. Dublji slojevi, za koje je pretpostavio da su stariji, sadržavali su jednostavnije oblike života. Primijetio je da mnogi oblici života iz prošlosti više nisu prisutni danas. Jedan od Cuvierovih uspješnih doprinosa razumijevanju fosilnih zapisa bilo je utvrđivanje izumiranja kao činjenice. U pokušaju da objasni izumiranje, Cuvier je predložio ideju "revolucija" ili katastrofizma u kojoj je spekulirao da su se geološke katastrofe događale tokom cijele Zemljine historije, izbrisavši veliki broj vrsta. Cuvierovu teoriju revolucija kasnije su zamijenile uniformističke teorije, posebno one Jamesa Huttona i Charlesa Lyella, koji su pretpostavili da su geološke promjene Zemlje bile postepene i konzistentne. Međutim, sadašnji dokazi u fosilnim zapisima podržavaju koncept masovnih izumiranja. Kao rezultat toga, opća ideja katastrofizma ponovo se pojavila kao valjana hipoteza za barem neke od brzih promjena u oblicima života koje se pojavljuju u fosilnim zapisima.
Do sada je otkriven i identificiran vrlo veliki broj fosila. Ovi fosili služe kao hronološki zapis evolucije. Fosilni zapis pruža primjere tranzicijskih vrsta koji pokazuju veze predaka između prošlih i sadašnjih oblika života. Jedan takav prelazni fosil je *Archaeopteryx*, drevni organizam koji je imao izrazite karakteristike gmizavca (kao što je dug, koštani rep i konusni zubi), ali je također imao karakteristike ptica (kao što su perje i jadasta kost). Implikacija iz takvog nalaza je da su moderni gmizavci i ptice nastali od zajedničkog pretka.

### Komparativna anatomija

Poređenje sličnosti između organizama po njihovom obliku ili izgledu dijelova, nazvano njihova morfologija, dugo je bio način klasifikacije života u blisko povezane grupe. To se može učiniti poređenjem strukture odraslih organizama kod različitih vrsta ili poređenjem obrazaca kako ćelije rastu, dijele se, pa čak i migriraju tokom razvoja organizma.

#### Taksonomija

Taksonomija je grana biologije koja imenuje i klasifikuje sva živa bića. Naučnici koriste morfološke i genetičke sličnosti kako bi im pomogle u kategorizaciji životnih oblika na osnovu predačkih odnosa. Naprimjer, orangutani, gorile, čimpanze i ljudi pripadaju istoj taksonomskoj grupi koja se naziva porodica – u ovom slučaju porodica pod nazivom Hominidae. Ove životinje su grupirane zbog sličnosti u morfologiji koje potiču od zajedničkog pretka (tzv. *homologija*).

Šišmiš je sisar ćije su kosti podlaktice prilagođene za let.
Snažni dokazi o evoluciji dolaze iz analize homolognih struktura: struktura kod različitih vrsta koje više ne obavljaju isti zadatak, ali koje dijele sličnu strukturu. Takav je slučaj s prednjim udovima sisara. Prednji udovi čovjeka, mačke, kita i šišmiša imaju zapanjujuće slične koštane strukture. Međutim, prednji udovi svake od ove četiri vrste obavljaju drugačiji zadatak. Iste kosti koje grade krila šišmiša, koja se koriste za let, također grade peraja kita, koja se koriste za plivanje. Takav "dizajn" nema mnogo smisla ako nisu povezane i jedinstveno su konstruirane za svoje specifične zadatke. Teorija evolucije objašnjava ove homologne strukture: sve četiri životinje dijelile su zajedničkog pretka i svaka je prošla kroz promjene tokom mnogih generacija. Ove promjene u strukturi proizvele su prednje udove prilagođene različitim zadacima,

Krilo ptica i krilo šišmiša su primjeri konvergentne evolucije.
Međutim, anatomska poređenja mogu zavarati, jer ne ukazuju sve anatomske sličnosti na blisku vezu. Organizmi koji dijele slična okruženja često će razviti slične fizičke karakteristike, proces poznat kao *konvergentna evolucija*. I ajkule i delfini imaju slične oblike tijela, ali su samo udaljeno srodni - ajkule su ribe, a delfini su sisari. Takve sličnosti su rezultat toga što su obje populacije bile izložene istom selektivnim pritiscima. Unutar obje grupe, promjene koje pomažu plivanju su bile favorizovane. Stoga su vremenom razvili sličan izgled (morfologiju), iako nisu blisko srodni.

#### Embriologija

U nekim slučajevima, anatomsko poređenje struktura u embrionima dvije ili više vrsta pruža dokaze o zajedničkom pretku koji možda nije očigledan kod odraslih oblika. Kako se embrion razvija, ove homologije mogu se izgubiti u pogledu, a strukture mogu preuzeti različite funkcije. Dio osnove klasifikacije grupe kičmenjaka (koja uključuje ljude) je prisustvo repa (koji se proteže izvan anusa) i faringealnog proreza. Obje strukture se pojavljuju tokom neke faze embrionalnog razvoja, ali nisu uvijek očigledne kod odraslog oblika.

Zbog morfoloških sličnosti prisutnih u embrionima različitih vrsta tokom razvoja, nekada se pretpostavljalo da organizmi ponovo oživljavaju svoju evolucijsku historiju kao embrion. Smatralo se da ljudski embrioni prolaze kroz vodozemac, a zatim reptil fazu prije nego što završe svoj razvoj kao sisari. Takva rekonstrukcija, često nazivana *teorija rekapitulacije*, nije podržana naučnim dokazima. Međutim, ono što se dešava jeste da su prve faze razvoja slične u širokim grupama organizama. Naprimjer, u vrlo ranim fazama vrlo ranoj fazi, svi kičmenjaci izgledaju izuzetno slično, ali ne liče u potpunosti ni na jednu vrstu predaka. Kako se razvoj nastavlja, specifične karakteristike se pojavljuju iz ovog osnovnog obrasca.

#### Rudimentni organi

Homologija uključuje jedinstvenu grupu zajedničkih struktura koje se nazivaju *vestigijalne strukture*. „Vestigijalno“ se odnosi na anatomske dijelove koji su od minimalne, ako ikakve, vrijednosti za organizam koji ih posjeduje. Ove naizgled nelogične strukture su ostaci organa koji su imali važnu ulogu u predačkim oblicima. Takav je slučaj kod kitova, koji imaju male vestigijalne kosti koje izgledaju kao ostaci kostiju nogu njihovih predaka koji su hodali po kopnu. Ljudi također imaju rudimentalne strukture, uključujući mišiće yanjskog uha koji omogućavanje pokretanje ušnih školjki, umnjake, slijepo crijevo, repnu kost, dlake na tijelu (uključujući „guščju kožu“), i polumjesečasti nabor u uglu očiju.

### Biogeografija

Četiri vrste galapagoskih zeba nastale su adaptivnom radijacijom koje je diverzificiralo njihove kljunove za različite izvore hrane
Biogeografija je nauka o geografskoj rasprostranjenosti vrsta. Dokazi iz biogeografije, posebno iz biogeografije okeanskih ostrva, imali su ključnu ulogu u uvjeravanju i Darwina i Alfreda Russela Wallacea da su se vrste razvile s obrascem grananja zajedničkog porijekla. Otoci često sadrže endemske vrste, vrste koje se ne nalaze nigdje drugdje, ali te vrste su često srodne vrstama koje se nalaze na najbližem kontinentu. Nadalje, otoci često sadrže skupine blisko srodnih vrsta koje imaju vrlo različite ekološke niše, odnosno imaju različite načine preživljavanja u okolišu. Takve skupine se formiraju procesom adaptivne radijacije, gdje jedna predačka vrsta kolonizira otok koji ima niz otvorenih ekoloških niša, a zatim se diverzificira, evoluirajući u različite vrste prilagođene popunjavanju tih praznih niša. Dobro proučeni primjeri uključuju Darwinove zebe, grupu od 13 vrsta zeba endemskih za Galapagoska ostrva, i havajske medonosne puzavice, grupu ptica koje su nekada, prije izumiranja uzrokovanih ljudima, brojale 60 vrsta koje su ispunjavale različite ekološke uloge, a sve su poticale od jednog pretka sličnog zebi koji je stigao na Havajska ostrva prije nekih četiri miliona godina. Drugi primjer je Silversword Alilansa, grupa višegodišnjih biljnih vrsta, također endemskih za Havajska ostrva, koje nastanjuju različita staništa i dolaze u različitim oblicima i veličinama, uključujući drveće, grmlje i prostirke koje se protežu uz tlo, ali koje se mogu hibridizirati jedna s drugom i s određenim vrstama porodice *Madieae*, koje se nalaze na zapadnoj obali Sjeverne Amerike; čini se da je jedna od tih katranastih trava kolonizirala Havaje u prošlosti i dala povod cijelom Silversword savezu.

### Molekulska biologija

Dio molekule DNK
Svaki živi organizam (uz mogući izuzetak RNK virusa) sadrži molekule DNK, koje nose genetpčke informacije. Geni su dijelovi DNK koji nose ove informacije i utiču na svojstva organizma. Geni određuju opći izgled jedinke i donekle njeno ponašanje. Ako su dva organizma blisko povezana, njihova DNK će biti vrlo slična. S druge strane, što su dva organizma udaljenije povezana, to će imati više razlika. Naprimjer, braća su blisko povezana i imaju vrlo sličnu DNK, dok rođaci dijele udaljeniju vezu i imaju daleko više razlika u svojoj DNK. Sličnosti u DNK se koriste za određivanje odnosa između vrsta na gotovo isti način kao što se koriste za prikazivanje odnosa između jedinki. Naprimjer, poređenje čimpanzi sa gorilama i ljudima pokazuje da postoji čak 96% sličnosti između DNK ljudi i čimpanzi. Poređenja DNK ukazuju na to da su ljudi i čimpanze bliže povezani jedni s drugima nego što je bilo koja vrsta s gorilama.

Područje molekularne filogenetike fokusira se na mjerenje sličnosti u ovim molekulama i korištenje tih informacija kako bi se utvrdilo kako su različite vrste organizama povezane kroz evoluciju. Ova poređenja su omogućila biolozima da izgrade „stablo odnosa“ evolucije života na Zemlji. Čak su omogućili naučnicima da razotkriju odnose između organizama čiji su zajednički preci živjeli prije toliko vremena da više nema stvarnih sličnosti u izgledu organizama.

### Vještačka selekcija

Rezultati vještačke selekcije: Chihuahua mješanac i njemačka doga
*Vještačka selekcija* je kontrolirani uzgoj domaćih biljaka i životinja. Ljudi određuju koja će se životinja ili biljka razmnožavati i koji će potomci preživjeti; stoga određuju koji će se geni prenijeti budućim generacijama. Proces takve selekcije imao je značajan uticaj na evoluciju domaćih životinja. Naprimjer, ljudi su kontroliranim uzgojem proizveli različite rase pasa. Razlike u veličini između Chihuahue i njemačke doge rezultat su vještaćke selekcije. Uprkos njihovom dramatično različitom fizičkom izgledu, oni i svi ostali psi evoluirali su od nekoliko vukova koje su ljudi pripitomili na području današnje Kine, prije manje od 15.000 godina.

Vještačka selekcija je proizvela široku raznolikost biljaka. U slučaju kukuruza, nedavni genetički dokazi ukazuju na to da se domestikacija dogodila prije 10.000 godina u centralnom Meksiku. Prije domestikacije, jestivi dio divljeg oblika bio je mali i teško ga je bilo sakupljati. Danas *Centar za saradnju i zalihe kukuruza* održava kolekciju od više od 10.000 genetpčkih varijacija kukuruza koje su nastale nasumičnim mutacijama i hromosomskim varijacijama originalnog divljeg tipa.
U vještačkoj selekciji, nova vrsta ili sorta koja se pojavi je ona sa slučajnim mutacijama privlačnim za ljude, dok u prirodnoj selekciji preživljava ona vrsta sa slučajnim mutacijama korisnim za nju u njenom neljudskom okruženju. I u prirodnoj i u vještačkoj selekciji varijacije su rezultat slučajnih mutacija, a osnovni genetski procesi su u suštini isti. I Darwin je pažljivo posmatrao rezultate vještačke selekcije kod životinja i biljaka kako bi formirao mnoge svoje argumente u prilog prirodnoj selekciji. Veliki dio njegove knjige "O porijeklu vrsta" zasnivao se upravo na ovim zapažanjima mnogih varijanti domaćih golubova nastalih umjetnom selekcijom. Darwin je predložio da ako ljudi mogu postići dramatične promjene kod domaćih životinja u kratkim periodima, onda bi prirodna selekcija, s obzirom na milione godina, mogla proizvesti razlike koje se danas vide kod živih bića.

## Koevolucija

Koevolucija je evolucijski proces u kojem dvije ili više vrsta utiču na evoluciju jedna druge. Na sve organizme utiče život oko njih; međutim, u koevoluciji postoje dokazi da su genetički određene osobine kod svake vrste direktno rezultat interakcije između dva organizma.
Opsežno dokumentovan slučaj koevolucije je odnos između vrstama mrava roda *Pseudomyrmex* i *akacije*, biljke koju mrav koristi za hranu i sklonište. Odnos između njih dvoje je toliko blizak da je doveo do evolucije posebnih struktura i ponašanja u oba organizma. Mrav brani akaciju od biljojeda i čisti šumsko tlo od sjemenki konkurentskih biljaka. Kao odgovor na to, biljka je razvila natečene trnje koje mravi koriste kao sklonište i posebne dijelove cvijeta koje mravi jedu.
Takva koevolucija ne podrazumijeva da mravi i drvo biraju da se ponašaju na altruistički način. Umjesto toga, u populaciji su male genetičke promjene i kod mrava i kod drveta koristile i jednima i drugima. Korist je davala nešto veću šansu da se karakteristika prenese na sljedeću generaciju. Vremenom su uzastopne mutacije stvorile odnos koji danas posmatramo.

## Specijacija

 Postoje brojne vrste ciklida koje pokazuju dramatične varijacije u morfologiji.
Uz odgovarajuće okolnosti i dovoljno vremena, evolucija dovodi do pojave novih vrsta. Naučnici su se mučili da pronađu preciznu i sveobuhvatnu definiciju „vrste“. Ernst Mayr je definirao vrstu kao populaciju ili grupu populacija čiji članovi imaju potencijal da se prirodno križaju jedni s drugima, kako bi proizveli održivo, plodno potomstvo. (Članovi jedne vrste ne mogu proizvesti održivo, plodno potomstvo s članovima „drugih“ vrsta.) Mayrova definicija je stekla široko prihvatanje među biolozima, ali se ne odnosi na organizme poput bakterija, koje se neseksualno razmnožavaju.

Specijacija je događaj cijepanja loze koji rezultira formiranjem dvije odvojene vrste iz jedne zajedničke pretačke populacije. Široko prihvaćena metoda specijacije naziva se *alopatrijska specijacija*. Alopatrijska specijacija počinje kada populacija postane geografski odvojena. Geološki procesi, poput pojave planinskih lanaca, formiranja kanjona ili poplavljivanja kopnenih mostova promjenama nivoa mora, mogu rezultirati odvojenim populacijama. Da bi došlo do specijacije, razdvajanje mora biti značajno, tako da se genetička razmjena između dvije populacije potpuno poremeti. U svojim odvojenim okruženjima, genetički izolirane grupe slijede svoje jedinstvene evolucijske puteve. Svaka grupa će akumulirati različite mutacije, kao i biti izložena različitim selektivnim pritiscima. Akumulirane genetske promjene mogu rezultirati odvojenim populacijama koje se više ne mogu križati ako se ponovo ujedine. Barijere koje sprječavaju križanje su ili "prezigotne" (sprečavaju parenje ili oplodnju) ili "postzigotne" (barijere koje se javljaju nakon oplodnje). Ako križanje više nije moguće, tada će se smatrati različitim vrstama. Rezultat četiri milijarde godina evolucije je raznolikost života oko nas, sa procijenjenih 1,75 miliona različitih vrsta koje danas postoje.

Obično je proces specijacije spor i odvija se tokom vrlo dugih vremenskih perioda; stoga su direktna opažanja unutar ljudskog životnog vijeka rijetka. Međutim, specijacija je uočena kod današnjih organizama, a prošli događaji specijacije zabilježeni su u fosilima. Naučnici su dokumentovali formiranje pet novih vrsta ciklida od jednog zajedničkog pretka koji je izolovan prije manje od 5.000 godina iz matične populacije u jezeru Nagubago. Dokaz za specijaciju u ovom slučaju bila je morfologija (fizički izgled) i nedostatak prirodnog križanja. Ove ribe imaju složene rituale parenja i raznolikost boja; male modifikacije uvedene kod nove vrste promijenile su proces odabira partnera i pet nastalih oblika nije se moglo uvjeriti da se križaju.

## Mehanizam

Teorija evolucije je široko prihvaćena u naučnoj zajednici i služi za povezivanje različitih specijalizovanih oblasti biologije. Evolucija pruža polju biologije čvrstu naučnu osnovu. Značaj evolucijske teorije sažeo je Theodosius Dobzhansky kao: "Ništa u biologiji nema smisla osim u svjetlu evolucije" Ipak, teorija evolucije nije statična. U naučnoj zajednici se mnogo raspravlja o mehanizmima evolucijskog procesa. Naprimjer, brzina kojom se evolucija odvija još uvijek je predmet rasprave. Osim toga, postoje oprečna mišljenja o tome koja je primarna jedinica evolucijske promjene – organizam ili gen.

### Brzina promjene

Darwin i njegovi savremenici smatrali su evoluciju sporim i postepenim procesom. Evolucijska stabla zasnivaju se na ideji da su duboke razlike među vrstama rezultat mnogih malih promjena koje se akumuliraju tokom dugih perioda.
Gradualizam imao je svoju osnovu u radovima geologa Jamesa Huttona i Charlesa Lyella. Huttonov stav sugerira da su duboke geološke promjene bile kumulativni proizvod relativno sporog kontinuiranog djelovanja procesa koji se i danas mogu vidjeti na djelu, za razliku od katastrofizma koji je promovirao ideju da nagle promjene imaju uzroke koji se više ne mogu vidjeti na djelu. Za biološke promjene usvojena je uniformistička perspektiva. Takav stav može izgledati kao da protivrječi fosilnim zapisima, koji često pokazuju dokaze o novim vrstama koje se iznenada pojavljuju, a zatim opstaju u tom obliku duži period. Tokom 1970-ih, paleontolozi Niles Eldredge i Stephen Jay Gould razvili su teorijski model koji sugerira da evolucija, iako spor proces u ljudskim okvirima, prolazi kroz periode relativno brzih promjena (u rasponu između 50.000 i 100.000 godina) naizmjenično s dugim periodima relativne stabilnosti. Njihova teorija se naziva *isprekidana ravnoteža* i objašnjava fosilne zapise bez protivrječenja Darwinovim idejama.

### Jedinica promjene

Richard Dawkins
Uobičajena jedinica selekcije u evoluciji je organizam. Prirodna selekcija se dešava kada se reproduktivni uspjeh jedinke poboljša ili smanji naslijeđenom karakteristikom, a reproduktivni uspjeh se mjeri brojem preživjelih potomaka jedinke. Gledište o organizmu osporili su razni biolozi, kao i filozofi. Evolucijski biolog Richard Dawkins tvrdi da se mnogo uvida može steći ako evoluciju posmatramo sa stanovišta gena; to jest, da prirodna selekcija djeluje kao evolucijski mehanizam na gene, kao i na organizme. U svojoj knjizi iz 1976., „Sebični gen“ ( *The Selfish Gene*), objašnjava:

> Pojedinci nisu stabilne stvari, oni su prolazni. Hromosomi se također miješaju u zaborav, poput ruku karata ubrzo nakon što se podijele. Ali same karte preživljavaju miješanje. Karte su geni. Geni se ne uništavaju crossing-overom, oni samo mijenjaju partnere i marširaju dalje. Naravno da marširaju dalje. To je njihov posao. Oni su replikatori, a mi smo njihove mašine za preživljavanje. Kada ispunimo svoju svrhu, bivamo odbačeni. Ali geni su stanovnici geološkog vremena: geni su zauvijek
>
>

.

Ostali smatraju da selekcija djeluje na mnogim nivoima, a ne samo na jednom nivou organizma ili gena; naprimjer, Stephen Jay Gould je pozivao na hijerarhijsku perspektivu selekcije.

## Također pogledajte

* Abiogeneza
* Kontroverza između stvaranja i evolucije
* Dokazi o zajedničkom porijeklu
* Evolucija kao činjenica i teorija
* Nivo podrške evoluciji
* Zablude o evoluciji

## Reference

## Bibliografija

* Bowler, Peter J. (2003). *Evolution: The History of an Idea* (3rd completely rev. and expanded izd.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN 2002007569. OCLC 49824702.
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). "The Evolution of Populations". *Biology*. **6th**. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. LCCN 2001047033. OCLC 47521441.
* Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). *From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design* (2nd izd.). Malden, MA: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
* Coyne, Jerry A. (2009). *Why Evolution is True*. New York: Viking Press. ISBN 978-0-670-02053-9. LCCN 2008033973. OCLC 233549529.
* Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". u Lewis, C. L. E.; Knell, S. J. (ured.). *The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002*. Geological Society Special Publication. **190**. London: Geological Society of London. str. 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
* Darwin, Charles (1859). *On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (1st izd.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.
* Darwin, Charles (1872). *The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life* (6th izd.). London: John Murray. LCCN 13003393. OCLC 228738610.
* Darwin, Charles (2005). *Darwin: The Indelible Stamp: The Evolution of an Idea*. Edited, with foreword and commentary by James D. Watson. Philadelphia, PA: Running Press. ISBN 978-0-7624-2136-7. OCLC 62172858.
* Dawkins, Richard (1976). *The Selfish Gene* (1st izd.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149.
* Diamond, Jared (1992). *The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal* (1st izd.). New York: HarperCollins. ISBN 978-0-06-018307-3. LCCN 91050455. OCLC 24246928.
* Ewens, Warren J. (2004). *Mathematical Population Genetics*. Interdisciplinary Applied Mathematics. **I**. Theoretical Introduction (2nd izd.). New York: Springer Science+Business Medi. ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
* Farber, Paul Lawrence (2000). *Finding Order in Nature: The Naturalist Tradition from Linnaeus to E. O. Wilson*. Johns Hopkins Introductory Studies in the History of Science. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6390-5. LCCN 99089621. OCLC 43115207.
* Futuyma, Douglas J. (1998). *Evolutionary Biology* (3rd izd.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-189-7. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
* Futuyma, Douglas J. (2005a). *Evolution*. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* Futuyma, Douglas J. (2005b). "The Nature of Natural Selection" (PDF). u Cracraft, Joel; Bybee, Rodger W. (ured.). *Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation*. Colorado Springs, CO: Biological Sciences Curriculum Study. ISBN 978-1-929614-23-3. OCLC 64228003. Arhivirano s originala (PDF), 18. 7. 2015. Pristupljeno 6. 12. 2014. "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
* Gould, Stephen Jay (1980). *The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History* (1st izd.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952. OCLC 6331415.
* Gould, Stephen Jay (1995). *Dinosaur in a Haystack: Reflections in Natural History*. New York: Harmony Books. ISBN 978-0-517-70393-9. LCCN 95051333. OCLC 33892123.
* Gould, Stephen Jay (2002). *The Structure of Evolutionary Theory*. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* Larson, Edward J. (2004). *Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory*. New York: Modern Library. ISBN 978-0-679-64288-6. LCCN 2003064888. OCLC 53483597.
* Lyell, Charles (1830). *Principles of Geology, Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, by Reference to Causes Now in Operation*. London: John Murray. LCCN 45042424. OCLC 670356586.
* Mayr, Ernst (1970). *Populations, Species, and Evolution: An Abridgment of Animal Species and Evolution*. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-69010-3. LCCN 79111486. OCLC 114063.
* Mayr, Ernst (2001). *What Evolution Is*. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04426-9. LCCN 2001036562. OCLC 47443814.
* National Academy of Sciences (1998). *Teaching About Evolution and the Nature of Science*. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-06364-7. LCCN 98016100. OCLC 245727856. Pristupljeno 10. 1. 2015.
* National Academy of Sciences; Institute of Medicine (2008). *Science, Evolution, and Creationism*. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-10586-6. LCCN 2007015904. OCLC 123539346. Pristupljeno 31. 7. 2014.
* Raven, Peter H.; Johnson, George B. (2002). *Biology* (6th izd.). Boston, MA: McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-112261-0. LCCN 2001030052. OCLC 45806501.
* Tattersall, Ian (1995). *The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution*. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506101-7. LCCN 94031633. OCLC 30972979.
* Weichert, Charles K.; Presch, William (1975). *Elements of Chordate Anatomy*. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-069008-0. LCCN 74017151. OCLC 1032188.

## Dodatni izvori

* Charlesworth, Brian; Charlesworth, Deborah (2003). *Evolution: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280251-4. LCCN 2003272247. OCLC 51668497.
* Ellis, R. John (2010). *How Science Works: Evolution: A Student Primer*. Dordrecht; New York: Springer Science+Business Media. doi:10.1007/978-90-481-3183-9. ISBN 978-90-481-3182-2. LCCN 2009941981. OCLC 465370643.
* Horvitz, Leslie Alan (2002). *The Complete Idiot's Guide to Evolution*. Indianapolis, IN: Alpha Books. ISBN 978-0-02-864226-0. LCCN 2001094735. OCLC 48402612.
* Krukonis, Greg; Barr, Tracy L. (2008). *Evolution For Dummies*. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-11773-6. LCCN 2008922285. OCLC 183916075.
* Pallen, Mark J. (2009). *The Rough Guide to Evolution*. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.
* Sís, Peter (2003). *The Tree of Life: A Book Depicting the Life of Charles Darwin, Naturalist, Geologist & Thinker* (1st izd.). New York: Farrar, Straus and Giroux. ISBN 978-0-374-45628-3. LCCN 2002040706. OCLC 50960680.
* Thomson, Keith (2005). *Fossils: A Very Short Introduction*. Very Short Introductions. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-280504-1. LCCN 2005022027. OCLC 61129133.
* Villarreal, Luis (2005). *Viruses and the Evolution of Life*. ASM Press.
* Zimmer, Carl (2010). *The Tangled Bank: An Introduction to Evolution*. Greenwood Village, CO: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9815194-7-0. LCCN 2009021802. OCLC 403851918.

## Vanjski linkovi

* "Introduction to evolution and natural selection". *Khan Academy*. Pristupljeno 6. 1. 2015.
* Brain, Marshall (25. 7. 2001). "How Evolution Works". *HowStuffWorks*. Pristupljeno 6. 1. 2015.
* "The Talk.Origins Archive: Evolution FAQs". *TalkOrigins Archive*. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. Pristupljeno 12. 1. 2015.
* "Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution". University of California, Berkeley. Pristupljeno 8. 1. 2015.