# Evolucija

*Ovaj članak govori o evoluciji u biologiji. Za druga značenja pojma evolucija pogledajte čvor-članak*
Drvo života, koje pojašnjava razvoj modernih vrsta iz izumrlih praživotinja. Tri domena su odvojeni različitim bojama (plavo: bakterije; zeleno: Archaea; crveno: eukarioti).
**Evolucija** je proces promjena učestalosti naslijednih osobina neke biološke populacije živih bića od jedne do druge generacije. Ove osobine su kodirane u obliku gena, koji se kopiraju prilikom razmnožavanja i naslijeđuju ih potomci. Mutiranjem nekih od tih gena nastaju različite varijante (aleli) gena, koji mogu prouzrokovati izmijenjene ili čak potpuno nove osobine. Ove varijante, kao rekombiniranje, polahko dovode do značajno izraženih razlika (genetička varijabilnost) između jedinki.

Evolucija se odvija kada se promijeni učestalost ovih alela u nekoj populaciji (frekvencija alela u genskom fondu (*gene pool*-u), što dovodi da se ove osobine u toj populaciji češće ili rijeđe pojavljuju. To se događa bilo putem prirodnog odabira (različitim odnosima i brzinama razmnožavanja i sposobnostima preživljavanja *zbog* ovih osobina) ili slučajno putem genetičkog drifta. Sasvim pojednostavljeno, evolucija se ispoljava u kontinuiranom procesu mijenjanja genetičkog sastava populacije.

Teorija evolucije putem selekcije je prvi put detaljno predstavljena 1859. godine u knjizi Charles Darwina *Porijeklo vrsta putem prirodnog odabiranja* (uobičajeno: *Porijeklo vrsta*; izvornik: eng. *The Origin of Species by means of natural selection or preservation of favoured races in the struggle for life*)). Generalni okvir savremenog koncepta teorije organske evolucije, Darwin je kompletirao u djelu  *Porijeklo čovjeka i selekcija u vezi sa spolom* (en.: *The Descedent of man and selection in relation to sex*).

Tokom 1930-ih biolozi su povezali prirodni odabir koji je opisao Darwin s Mendelovim zakonima naslijeđivanja. Iz toga je nastala sintetička teorija evolucije. Ova teorija definira evoluciju kao vremenu promjenu relativne učestalosti alela (frekvenciju alela) u nekoj populaciji. Putem svojih opisnih i uzročnih postulata, ova teorija je postala jedna od središnjih organizacijskih principa moderne biologije, dajući neke od temeljnih objašnjenja raznolikosti života na Zemlji.

## Historija teorije evolucije

Charles Darwin u 51. godini, neposredno prije objavljivanja knjige *Porijeklo vrsta* (*The Origin of Species*)
Ideje o evoluciji, kao zajedničkom porijeklu i preobražavanju bioloških vrsta, postojale su najkasnije od 6. vijeka p.n.e., a zastupao ih je grčki filozof Anaksimandar. On je pretpostavljao da su prvi ljudi nastali od riba ili ribolikih živih bića.

Veliki broj raznih, vrlo sličnih ideja o tome nastao je u 18. vijeku. Tako je Jean-Baptiste Lamarck 1809. godine zastupao ideju da preobražaj vrsta nastaje naslijeđivanjem prilagođavanja, koje *roditelji* individue steknu tokom svog života i takvo prilagođavanje dalje *daju* svojim potomcima (lamarkizam). Ovakve ideje su se u Engleskoj smatrale opasnim iz političkih i vjerskih razloga te su ih naučni krugovi zbog toga žestoko osporavali.

Godine 1858. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace su zajedno predstavili dva različita rada u vezi teorije evolucije kroz prirodni odabir u Društvu Linnean u Londonu. Ovo predstavljanje nije izazvalo veću pažnju, u suprotnosti od knjige *Porijeklo vrsta* (eng. *The Origin of Species*) koju je Darwin predstavio 1859. godine, a u kojoj je ovu teoriju vrlo precizno iznio što će kasnije dovesti do sve većeg prihvaćanja te teorije. Međutim, ispočetka, Darwinove specifične pretpostavke o evoluciji poput gradualizma i prirodnog odabira naišle su na znatni otpor naučne javnosti. Sljedbenici lamarkizma su za svoje stavove navodili primjere gusaka i pataka za koje se činilo da su svoje plivaće kožice između prstiju dobile zbog stalnog ponavljanja i pokušavanja zamahivanja nogu kroz vodu. Darwinova teorija je taj slučaj objašnjavala da su guske koje su imale nešto veće plivaće kožice bile u procesu prirodnog odabira u većoj prednosti od gusaka koje ih nisu imale. Pošto su eksperimenti koji bi podržali lamarkizam ostali bez ikakvog pozitivnog rezultata, ta teorija je *pala* u korist Darwinove prirodne selekcije. Darwin, međutim, nije mogao objasniti kako se obilježja jedinki prenose sa jedne generacije na drugu. Također, on nije znao ni zašto se varijacije tih obilježja nisu pomiješale putem naslijeđivanja.

Gregor Mendel je 1866. godine objavio *Ispitivanja na hibridnim biljkama* (njem. *Versuche über Pflanzenhybriden*) kao osnovu za daljnje iznošenje zakonitosti koje su po njemu dobili ime Mendelovi zakoni. Oni opisuju kako se određena obilježja tačno mogu definirati i predvidjeti njihovo naslijeđivanje u sljedećim generacijama. Kada su Mendelovi radovi, koji ispočetka nisu bili zapaženi, tek 1900. godine *ponovno* otkriveni, različita mišljenja o pretpostavkama prvih genetičara i biostatističara o brzini evolucije doveli su do dubokih podjela između Mendelovog i Darwinovog modela evolucije. Taj razdor je prevaziđen tek 1930tih godina radovima biologa kao što je Ronald Fisher. Rezultat je bila kombinacija Darwinovog prirodnog odabira sa Mendelovim zakonima, što se danas označava kao sintetička teorija evolucije, a nekad i kao *neodarvinizam*.

Godine 1944. u radovima Oswalda Averya i saradnika otkrivena je snažna indicija da je dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) nosilac genetičkih informacija. Zajedno sa dešifriranjem strukture DNK koje su uradili James Watson i Francis Crick 1953. godine, objašnjena je fizička osnova nasljeđivanja. Od tada genetika i molekularna biologija su centralni i osnovni dijelovi evolucijske biologije.

## Osnove

### Nasljeđivanje

Dio molekule DNK
Gregor Mendel je pokazao na primjeru svojih eksperimenata na grašku, da se nasljeđivanje odvija u usko definiranim (diskretnim) jedinicama. Dokazao je da se obilježja prenose sa roditelja na potomstvo, te da su ta obilježja diskretna: ako je grašak *potomak* imao jednog *roditelja* koji je bio okrugao a drugog koji je bio naboran, onda potomak neće pokazivati *pomiješane* osobine, nego će razviti bilo okrugli ili naborani grašak. Mendel je također dokazao da se obilježja roditelja na tačno određeno definiran način prenose na potomstvo, što formulirao kao takozvane Mendelove zakone. Njegova istraživanja bila su osnova za koncept diskretnih, naslijednih obilježja, gena. Mendelovi radovi su dali odgovore na dugo postavljana pitanja, zašto varijante obilježja ostaju stabilne u populacijama.

### Genetička varijabilnost

**Genetička varijabilnost** rezultira iz kvalitativnih i kvantitativnih mutacija DNK, odnosno hromosoma i genoma. Glavni izvori genetčke varijabilnosti su mutacije i rekombinacije, invazije mutantnih jedinki između raznih populacija (genski tok) te miješanje gena seksualnim razmnožavanjem. Kod nekih živih bića, kao što su bakterije i biljke, varijabilnost se izražava i miješanjem genetičkog materijala između vrsta putem horizontalnog genskog toka i hibridizacije.

Usprkos svim procesima prouzrokovanih varijabilnošću, najveći dio područja unutar DNK u nekoj vrsti je identičan (genom) kod svih jedinki te vrste. Usporedno malehne izmjene u genotipu (obilježja kodiranih dijelova genoma), ipak mogu dosta doći do izražaja i izazvati znatan uticaj na fenotip (ukupnost genetički određenih obilježja neke jedinke, odnosno vanjski izgled određen genetskim materijalom). Naprimjer, posmatrano po razlikama u DNK sekvencama, čovjek i šimpanzo se razlikuju samo 1%. Ta minorna razlika, ne samo da definira interspecijske razlike, nego i pojavu da nikada nisu postojale niti mogu postojati dvije biološki istovjetne ljudske ili majmunske jedinke.

Fenotip rezultira iz interakcija individualnog genotipa neke jedinke, njenog genotipa, sa okruženjem. Varijabilnost naslijednih obilježna unutar neke populacije reflektira također i varijabilnost genoma unutar te populacije. Frekvencija pojedine varijante nekog obilježja može varirati unutar populacije a u odnosima sa drugim alelima gena može postati veća ili manja. Sve evolucijske sile djeluju tako što *vuku* ove izmjene frekvencije alela na jednu ili na drugu stranu. Varijabilnost neke osobine nestaje kada alel dosegne neku stabilnu frekvenciju, dakle bilo kada cjelokupna populacija neke vrste nestane ili kada određeni alel zamijeni sve ostale, ranije djelujuće alele.

## Mehanizmi

Dva osnovna mehanizma evolucijskih promjena, također i promjena u učestalosti alela (frekvencija alela) unutar neke populacije, jesu prirodni odabir i genski drift. Prirodni odabir je odabir alela koji nije nasumičan, a koji pruža prednosti kod razmnožavanja i preživljavanja. Genski drift je suprotnost nasumičnog odabira gena iz neke generacije roditelja, a koja prouzrokuje slučajnu promjenu učestalosti nekih alela.

Rep mužjaka azijskog pauna je klasični primjer spolno odabranih osobina.
### Prirodno odabiranje

**Prirodno odabiranje** se javlja jer se jedinke sa osobinama koje su određena prednost za preživljavanje i razmnožavanje, više razmnožavaju i daju više potomstva od jedinki bez tih osobina. Stoga one će dati više kopija svojih naslijednih obilježja u naredne generacije. Ovo dovodi da se osobine koje daju neke prednosti tokom vremena javljaju sve češće, dok osobine koje ne daju prednosti sve rjeđe. Ovim procesom mogu tokom brojnih generacija nastati razna prilagođavanja uslovima iz okoline. Kada genetske razlike unutar neke populacije ili između populacija neke vrste postanu sve brojnije, na taj način se može iz postojeće vrste *odvojiti* nova vrsta (specijacija). Međutim, određene zajedničke osobine svih živih bića ostaju na neki način bliske, te se zbog toga smatra da sve poznate vrste potiču od jedne jedine zajedničke pravrste (tačnije iz jednog prvobitnog genskog fonda), a ovim procesima postepeno su jačale i nastajale razlike (zajedničko porijeklo, descendencija).

Prema Darwinu, prirodni odabir nastaje iz različitih *uspjeha* tokom razmnožavanja neke jedinke u populaciji. On nastaje iz sljedećih činjenica:

* unutar populacije i između vrsta postoji prirodni, naslijedni varijabilitet
* broj potomaka neke jedinke je daleko veći od kapaciteta određenog životnog prostora, stoga vlada konkurencija
* uspjesi u preživljavanju i razmnožavanju jedinke u populaciji su stoga različiti
* u svakoj generaciji postoje jedinke koje razmnožavajući se uspješno daju naslijedne osobine svom potomstvu, a jedinke koje nisu *uspješne* to ne mogu, ili mogu u znatno manjoj mjeri.

Kada neko obilježje *podigne* evolutivna sposobnost opstanka jedinke, onda ta jedinka ima veću mogućnost preživljavanja i razmnožavanja od drugih jedinki iz te populacije i stoga se može načiniti više *kopija* te osobine i dalje je dati sljedećim generacijama kroz potomstvo (*preživljavanje najsposobnijih*). Suprotno od toga, gubitak sposobnosti opstanka sticanjem neke otežavajuće osobine vodi tome da ta osobina postaje sve rjeđa.

Poseban slučaj prirodnog odabira je seksualni odabir; odabir osobina, čije je prisustvo u direktnoj korelativnoj vezi sa uspjehom parenja od strane odabranog partnera. Putem seksualnog odabira evoluirane osobine su posebno izražene kod mužjaka mnogih životinja. Iako neke od ovih osobina mogu smanjiti vjerovatnoću preživljavanja pojedinih mužjaka (naprimjer zbog rogova koji smetaju, glasanja pri parenju ili izražajnih boja tokom perioda parenja, čime mogu privući predatore ili putem borbi mužjaka za ženku), uspjeh razmnožavanja određenog mužjaka je obično veća, koji iskazuje jasne, seksualno odabrane kombinacije obilježja.

Kod više od 200 vrsta ptica i oko 120 vrsta sisara može se posmatrati određena socijalna struktura, kod koje jedan broj jedinki, barem jedno vrijeme, suzdržava se od vlastite reprodukcije a umjesto toga podržava i pomaže razmnožavanje drugih jedinki svoje vrste. Ova pojava je u očiglednoj suprotnosti od Darwinovih teza. Proučavanje ovih *pomažućih* članova porodice je pokazalo, da se ova pomoć mnogo više iskazuje, što je pomažući član bliskije vezan sa mladuncima u čijem *odgajanju* pomaže. Pošto je jedan znatni dio genoma između *pomagača* i mladunaca identičan, ta jedinka i pored toga što se suzdržava od vlastitog razmnožavanja dio svog genoma ipak daje narednim generacijama. Pošto odabir ovdje nije više zasnovan na nivou fenotipa nego na genotipu, naučnik Richard Dawkins je za ove i slične slučajeve u svojim djelima skovao pojam *egoistički gen*. Kod eusocijalnih insekata naprimjer mrava i socijalnih osa veći dio ženki se cijelog života odriče vlastitog razmnožavanja. Eusocijalnost za ove žene nije povezana sa slabijom sposobnošću opstanka, nego zato što je zbog genetske posebnosti (haplodiploidnosti) bliskija svojim *sestrama* nego sa potencijalnim mladunčadima. Tako se odgajanjem sestara također veći dio vlastitog genoma prenosi na potomstvo kao i kad bi se podizali vlastiti mladunci.

### Genetički drift

Genski (genetički) drift je promjena frekvencije alela u nizu sukcesivnih generacija određene populacije kada aleli potomačkih generacija, statistički gledano, nisu slučajni reprezent frekvencija alela roditeljske generacije pa je njihova zastupljenost u potomstvu podložna nasumičnoj slučajnosti. Javlja se u svim slučajevima kada narednu generaciju ne producira kompletna populacija nego samo njen (manji ili veći) dio, kada se reproduktivni parovi na formiraju po principima genetičke ravnoteže ili kada pojedini tipovi reproduktivnih parova ("igrom slučaja") nisu podjednako fertilni.

Čak i kada nema prirodnog odabira, u takvim prilikama frekvencije alela teže da tokom vremena kolebaju i postaju manje ili veće sve dok se dosegnu vrijednosti 0% ili 100% (fiksiranje alela). Variranje frekvencije alela u uzastopnim generacijama mogu voditi do čiste slučajnosti, tako da pojedini aleli polahko nestaju iz populacije. Dvije odvojene populacije sa istim početnim frekvencijama alela mogu se iz tog razloga potpuno razdvojiti u dvije različite populacije sa različitim setom alela. Efekti slučajnog fiksiranja određenih alela su osobito vidljivi u malim (lokalnim) populacijama

Da li prirodni odabir ili genski drift imaju veći uticaj na sudbinu novih mutacija, zavisi od veličine populacije i jačine odabira. Prirodni odabir dominira u većim populacijama, dok je genski drift dominantan u manjim. U krajnjem slučaju, vrijeme za koje je potrebno da alel putem genskog drift dosegne stalnu frekvenciju u nekoj populaciji (dakle od 0% do 100% jedinki populacije koje nose neki alel), zavisi od veličine populacije. Kod manjih populacija ovaj proces odvija se brže.

Iz toga slijedi, da promjena veličine populacije može imati ekstremno velik uticaj na tok evolucije. Kada neka populacija zbog vanjskih uticaja prođe kroz takozvano genetsko *usko grlo*, u nekim periodima reducirana do samo nekoliko živih jedinki, te tako može izgubiti veliki dio svoje genetske varijabilnosti. Općenito, tim procesom populacija postaje dosta homogenija i gubi najveći dio rijetkih varijanti. Takva *uska grla* mogu izazvati neki katastrofalni događaji ili promjene klime, ali i zbog selidbe ili podjele populacije.

## Uticaj na politiku i religiju

Teorija evolucije je u politici djelomično osporavana, dok je jednim dijelom i zloupotrebljavana. Historijski gledano, teorija evolucije je korištena od strane socijaldarvinističkih i rasističkih grupa i organizacija (naprimjer, u Njemačkoj tokom vladavine nacionalsocijalizma, socijaldarvinisti su evolucijom opravdavali rasizam). S druge strane darvinizam je važio kao socijaldemokratski i marksistički (kod jednog dijela nacista) kao pozitivna polazna osnova u obrazovanju radnika ili je predstavljana kao utopija u državama u nastajanju i povezivana na eugeničkim teorijama. Teoretičari evolucije su također bili i politički angažirani na različitim *frontovima* ove borbe.

Protivnici evolucije smatraju da je nastanak života, a naročito ljudi sa svojim posebnim i jedinstvenim osobinama kao što je svijest, gotovo nemoguć da se desio onako kako je opisala teorija evolucije, te da je njegov nastanak moralo inicirati neko inteligentno biće odnosno Bog. U mnogim zemljama svijeta postoje religijske grupe koje smatraju objavljivanje Darwinove knjige *Nastanak vrsta* jednim nereligijskim kontroverznim činom. Naročito u konzervativnim vjerskim školama koje se drže strogo vjerskih ubjeđenja o postanku, vrlo jasno i otvoreno se suprostavlja današnjoj teoriji evolucije i naučnim stajalištima. Često se takve kritike Darvinove teorije i modernog istraživanja, a podrška vjerskim ubjeđenjima o postanku živih bića, nazivaju kreacionizam. U SAD je u nekoliko sudskih procesa i presuda tokom 1970-ih i 1980-ih proglašeno za pravno nedopustivo korištenje religijskih ubjeđenja kreacionizma u nastavnim planovima srednjih škola. Međutim, to mišljenje se vratilo u obliku takozvanog *inteligentnog dizajna*. Tek 2005. godine nakon što je podignuta direktna tužba kod američkog saveznog suda u slučaju *„Kitzmiller protiv Dover Area School District“*, odlučeno je da je učenje o *inteligentnom dizajnu* protivno ustavu SAD i kao takvo zabranjeno u javnim školama.

Katolička crkva se često oglašavala u vezi teorije evolucije. Tako je papa Pio XII u svojoj enciklici *Humani Generis*, papa Ivan Pavao II na sjednici papske akademije nauka i papa Benedikt XVI u svojoj molitvi tokom inauguracije, spomenuli su evoluciju. Tako je naprimjer papa Benedikt XVI izjavio: *Mi nismo slučajan i besmislen proizvod evolucije. Svako od nas je plod u Božijoj bašti*. Prema nekim izjavama u Vatikanu, teorija evolucije je *u suglasnosti sa kršćanskim vjerovanjem*.

Islamsko gledište na teoriju evolucije je dvojako. Muslimani općenito prihvataju svu nauku kao kompatiblinu sa islamom i lahko prihvataju mikroevoluciju kao i vjerovanje u neke oblike makroevolucije, sa jedinim izuzetkom u stvaranju čovjeka. Unutar svih islamskih izvora ne postoji ništa kontradiktorno sa mikroevolucijom. Također nastanak jedne vrste od druge kao što to predviđa makroevolucija je također prihvatljiva (ne računajući izuzetak čovjeka) i objašnjiva po islamskim izvorima. Prema islamu, jedini izuzetak je nastanak čovjeka. Ljudi se ne smatraju dijelom cjelokupne evolucijske sheme nego kao jedinstveno i počasno Allahovo stvorenje. Iz islamske perspektive, sve se dešava Allahovom voljom i dozvolom i On je već sve odredio. U ovom svjetlu, koncept prirodnog odabira koji se slučajno dešava po teoriji evolucije, nije uvijek prihvaćen u islamu. Mnogi islamski naučnici vjeruju u teističku ljudsku evoluciju koju je pokrenuo Allah, u kojoj je Allah vodi ljudski rod kroz određene faze evolucije te je samo na taj način moguće povući paralelu između ljudske evolucije i islama.

## Također pogledajte

* Faktori evolucije
* Pravci evolucije
* Progresivna evolucija
* Regresivna evolucija
* Specijacija
* Selekcija
* Mutacija

## Literatura

* Charles Darwin: *The Origin of Species*. prevod Carl W. Neumann. Reclam, Ditzingen 1986, ISBN 978-3-15-003071-4
* Charles Darwin: *Die Abstammung des Menschen*. Kröner, Stuttgart 2002.
* Richard Dawkins: *The Greatest Show on Earth*. Free Press, New York 2009, ISBN 978-1-4391-6473-0
* Richard Dawkins: *The Selfish Gene.* Reissued in new covers. Oxford University Press, Oxford 1999, ISBN 0-19-286092-5
* Richard Dawkins: *The Blind Watchmaker.* Reissued. Penguin, London u. a. 2000, ISBN 0-14-029122-9
* Douglas J. Futuyma: *Evolutionsbiologie*. sa engleskog prevela Barbara König. Birkhäuser Verlag, Basel 1990.
* Ulrich Kutschera: *Evolutionsbiologie*. 3. izd. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 3-8252-8318-6
* Axel Lange: *Darwins Erbe im Umbau. Die Säulen der Erweiterten Synthese in der Evolutionstheorie*. Königshausen & Neumann Würzburg (2012), ISBN 978-3-8260-4813-5
* Ernst Mayr: *Artbegriff und Evolution*. Parey-Verlag, Hamburg 1967.
* Ernst Mayr: *Das ist Evolution.* Goldmann, München 2005, ISBN 3-442-15349-2
* Heinrich Meier (ur.): *Die Herausforderung der Evolutionsbiologie*. 3. izd. Piper-Verlag, München 1992 (Serie Piper, vol. 997), ISBN 3-492-10997-7
* Volker Storch, Ulrich Welsch, Michael Wink: *Evolutionsbiologie*. 2. izd. Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-36072-8
* Sven P. Thoms: *Ursprung des Lebens*. Fischer, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-596-16128-2
* Alfred Russel Wallace: *On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type*. 1858.
* Carl Zimmer: *Evolution: The Triumph of an Idea*. 2001, ISBN 0-06-019906-7

## Vanjski linkovi

* Evolutionsbiologie in Deutschland
* AG Evolutionsbiologie
* Evolution – Zufall und Zwangsläufigkeit der Schöpfung
* Teaching about Evolution and the Nature of Science
* Henry Gee, Rory Howlett and Philip Campbell – 15 evolutionary gems (PDF) doi:10.1038/nature07740
* SWR2 Radio Akademie „Fluss des Lebens“ – 12 Sendungen zur Evolution Arhivirano 25. 1. 2017. na Wayback Machine
* www.talkorigins.org

## Reference