# Kopnena biljka

| **Kopnene biljke** |
| --- |
| (Vidi IUCN-ov crveni popis kratica) |
| Embriofite (sjemenjače) |
| Sistematika |
| Carstvo | Plantae |
| Potcarstvo | Viridiplantae |
| Superdivizija | Embryophyta Engler, 1892 |
| Divizije |
| * **Bryophyte**
	+ Marchantiophyta
	+ Bryophyta
	+ Anthocerotophyta
	+ †Horneophytopsida
* **Tracheophyta**
	+ †Rhyniophyta
	+ †Zosterophyllophyta
	+ Lycopodiophyta
	+ †Trimerophytophyta
	+ Polypodiophyta
	+ **Spermatophyta**
		- †Pteridospermatophyta
		- Pinophyta
		- Cycade
		- Ginkgophyta
		- Gnetophyta
		- Magnoliophyta

---

Uobičajene grupe:
* Bryophyta\*
* Pteridophyta\*
* Gymnospermae\*
* Angiospermae
 |
| Sinonimi |
| * Cormophyta Endlicher, 1836
* Phyta Barkley, 1939
* Cormobionta Rothmaler, 1948
* Euplanta Barkley, 1949
* Telomobionta Takhtajan, 1964
* Embryobionta Cronquist et al. 1966
* Metaphyta Whittaker, 1969
* Plantae Margulis, 1971
 |

**Kopnene biljke** (**embriofite**, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:

1. **vaskularne biljke (*Tracheophyta* – sjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i**
2. nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (*Bryophyta*).

Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.

Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.

Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti sa specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embriona – sporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.

## Podjela

1. *Tracheophyta*
2. *Bryophyta*
3. *Anthocerotophyta* → Mahovnjače
4. *Marchantiophyta* → Tradicijske mahovnjače

## Evolucija i klasifikacija

 Rast zelene morske alge *Ulva* na stijenama obale okeana. Neke zelene morske alge, poput onih iz ovog roda (morska salata), brzo koriste neorganske hranjive tvari iz zemlje, te stoga mogu biti pokazatelji zagađenja hranjivim tvarima.
Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).

Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae *sensu lato*. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.

Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka. Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena. Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su sa zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta. Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku. Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Viridiplantae |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Chlorophyte |
|   |
| Streptophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Alge streptophyte (parafiletska grupa) |
|   |
|   |
Embryophyte |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 | Plantae
Chlorophyta
Sve zelene alge
Kopnene biljke
Odvojene divizije
Za svaku grupu | Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hrorofitnih algi
Charophyta (parafiletske)
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta | Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hlorofitnih algi
Streptophyta *sensu* Becker & Marin
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta |

Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka. That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014, which is supported by both plastid genome phylogenies as well as plastid gene content and properties.

Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Living Embryophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Jetrenjače |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Mahovine |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Paprati |
|   |
| Tracheophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Lycophytae |
|   |
| Euphyllophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Monilophyte (paprati i preslice) |
|   |
| Spermatophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Gymnosperme |
|   |
|   |
Angiosperme (cvjetnice) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.
Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju. Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije. (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)

*Dvije kontrastne klasifikacije današnjih kopnenih biljaka*| Jetrenjače | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
| Mahovine | Bryophyta | Bryophyta |
| Paprati | Anthocerotophyta | Anthocerotophyta |
|  |  | Tracheophyta |
| Lycophyte | Lycopodiophyta | Lycophytina |
|  |  | Euphyllophytina |
| Paprati i preslice | Pteridophyta | Moniliformopsae |
|  |  | Radiatopsae |
| Cikade | Cycadophyta | Cycadatae |
| Konifere | Pinophyta | Coniferophytatae |
| *Ginkgo* | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
| Gnetophytes | Gnetophyta | Anthophytatae |
| Cvjetnice | Magnoliophyta |

Ažurirana filogenija *Embryophyta* zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015. s biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007 and some clade names from Pelletier 2012 and others. Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Embryophyta |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Bryophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Anthocerotophyta (paprati) |
|   |
| Setaphyta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Mahovine |
|   |
|   |
Marchantiophyta (Jetrenjače) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
| Polysporangiophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
?†Taeniocradales Němejc 1963 |
|   |
|   |
†Horneophytopsida Nemejc 1960 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†*Aglaophyton* Edwards 1986 |
|   |
| Tracheophyta |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
?†Yarraviales Novak 1961 |
|   |
|   |
†Rhyniopsida Kryshtofovich 1925 |
|   |
| Eutracheophytes |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
?†Cooksoniales Doweld 2001 |
|   |
|   |
?†Renaliaceae Doweld 2001 |
|   |
|   |
Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts) |
|   |
| Euphyllophytina |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†*Eophyllophyton* Hao & Beck 1993 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
| Moniliformopses |
Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(Ferns) |
|   |
| Radiatopses |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†*Pertica* Kasper & Andrews 1972 |
|   |
| Lignophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
?†Cecropsidales Stubblefield 1969 |
|   |
|   |
?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934 |
|   |
|   |
†Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978 |
|   |
| Metalignophyte |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†Archaeopteridopsida Takhtajan 1978 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
†Protopityales Nemejc 1963 |
|   |
|   |
Spermatophytina (sjemenjače) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

## Također pogledajte

* Vaskularna biljka
* Mahovine
* Paprati
* Cvjetnica

## Reference

## Vanjski linkovi