# Brachiopoda

| Brachiopoda (Koljeno brahiopoda ili ramenonožaca) |
| --- |
| Kambrij – Sadašnjost |
| *Spiriferina rostrata* |
| Sistematika |
| Carstvo | Animalia |
| Potcarstvo | Metazoa |
| Natkoljeno | Lophotrochozoa |
| Koljeno | **Brachiopoda** Duméril, 1806. |
| * Linguliformea
* Craniiformea
* Rhynchonelliformea
 |

**Brachiopoda** (grč. βραχίων - "brakhýs" = kratki + πούς - "podos" = stopalo) ili **ramenonošci** su koljeno isključivo morskih životinja, beskičmenjaka, koje pripadaju kladusu Lophophorata. Iako je opisano više od 16.000 fosilnih vrsta, danas ih postoj samo oko 335, po nekima i između 390 i 400. Pojavljuju se u fosilnim zapisima iz donjeg kambrija.

To su životinje sa dva poklopca (gornji i donji) koji se spajaju u posteriornoj regiji, za razliku od školjkaša koji su bilateralni. Ramenonošci su obično bentoski organizmi, koji žive fiksirani na čvrstim supstratima, na dršci ili su zakopani u mehkom dnu, gdje formiraju opsežne galerije.

U geološkoj prošlosti ovo je bilo vrstama vrlo brojno koljeno. Sada veličina njihovih ljuštura nije preko 5 cm, iako je među fosilnim oblicima bilo i onih dužine i do oko 30 cm. Najčešće žive na dubinama između 10 i 50 metara, ali mnoge vrste su dubokomorske.

To su bilateralne životinje s dvostranom ljušturom, koje morfološki jako podsjećaju na školjke, pa su, sve do početka 19. Stoljeća, svrstavane u školjke, iako se od njih razlikuju i po planu grđe i simetriji.

Ramenonošci su pravi pretstavnici filtratora, koji žive sesilno i iz vode filtriraju dostupne čestice i organizme. Hrane se pretežno jednoćelijskim životinjama. Ne stvaraju obrazuju kolonije, žive usamljeno, ali često u većim nakupinama. Osim jednog roda, sve druge vrste su gonohoristi, tj. razdvojenih spolova i razmnožavaju se spolno, a oplodnja je u vodi.

## Anatomija

Artikulatna brahiopoda:
Svjetlije sivo = Ventil peteljke
Tamniosivo = Brahijalni ventil
Ružičasto: Drška
Maslinasto = Površina
Za razliku od školjki čije ljušture imaju lijevu i desnu polovinu, ramenonošci, zbog položaja tijela imaju gornju i donju, odnosno leđnu i trbušnu, pri čemu je donji dio ljušture uglavnom veći. Trbušni dio kućice na vrhu je kljunasto zavijen. Kroz taj zavoj izlazi mišićno stopalo kojim se životinja drži za podlogu, budući da je sesilni organizam. Na suprotnoj, usnoj strani, imaju dvije "keletne ručice" (dva zavojita "ramena", po čemu su dobili ime). Obje su prekrivene sitnim trepljama, koje pokreću vodene struje sa hranom i kisikom prema usnom otvoru.

* Plašt ramenonožaca luči u ljuske, slično mehkušcima. Imaju blijedu tjelesnu šupljinu u koju se povlače lofofore.
* Digestivnu cijev, u kompletnom obliku imaju samo Inarticulata. U Articulata se slijepo zavšava, jer im nedostaje anus.
* Imaju otvoreni sistema cirkulacije, u kojem se malo srce nalazi u metacelomu na stomaku. Pipci lofofore imaju veliki broj “krvnih” sudova koji se nastavljaju u celomskim tubulama plašta. Kapilarni sinusi su uglavnom otvoreni. Neke ćelije celomske tečnosti sadrže pigmen hemeritrin. To sugerira da su celomski sudovi glavni transportni sistem za respiracijske plinove.
* Celomska šupljina je puna celomocita, koji sadrže hemeritrin koji veže i prenosi kisik.
* Organi za izlučivanje otpadnih materija su metanefridijskog tipa. Imaju dvije nefridije, s cilijarnim nefrostomom i cjevčicom koja završava u bočnom nefridioporu, kroz koju se celomociti s otpadnim tvarima izbacuju u vanjsku sredinu.

## Reprodukcija i razvoj

Articulata imaju indirektan embrionski razvoju i holometabolnu metamorfozu, sa fazama jajeta i larve koja se preobrazi u odraslu jedinku. Inarticulata imaju heretomelabolno razviće, tj mladi se razlikuju od adultnih oblika, ali odrastaju bez metamorfoze. Segmentacija je obično kao kod ostalih deuterostomia, iako se celoma uvijek ne formira u enteroceomskim procesima .

## Klasifikacija

Tri najprihvatljivije klasifikacije brahiopoda

| Tradicijska podjela  | Inarticulata | Articulata |
| --- | --- | --- |
| Dvodijelni pristup Calciata | Lingulata | Calciata |
| Trodijelni pristup
 | Linguliformea | Craniformea | Rhynchonelliformea |
| Red | Lingulida | Discinida | Craniida | Terebratulida | Rhynchonellida |
| Šarke/Brave | Nemaju zuba | Zubi s ležištima |
| Anus | Na prednjem dijelu tijela crijevo oblikovano u vidu slova U | Ne postoji |
| Pedikle | Sadrži celom sa mišićima | Nema pedikula | Nema celoma, mišići tamo gdje se pedikule vežu za tijelo |
| Dugo, zakopano | Kratka, pričvršćena na tvrde površine | Nema, pričvršćeni na podlogu | Kratka, pričvršćena na tvrde površine  |
| Periostrakum | Glikozaminoglikan i hitin | Hitin | Protein |
| Sloj biomineralizirane primarne (srednje) školjke | Glikozaminoglikan i apatit (kalcij-fosfat) | Kalcit (kalcij-karbonat) |
| Unutrašnji mineralni sloj ljuske | Kolagen i drugi proteini, hitofosfat i apatit (kalcij-fosfat) | Kalcit | Protein i kalcit |
| Hete oko otvora školjke | Imaju  | Nemaju  | Imaju |
| Celom potpuno podeljen | Da | Ne | Da |

Tradicijska klasifikacija je u dvije klase:
Articulata: Leci su spojeni zubima i jamicama. Sjenica nema nedostatak mišića i celomatske šupljine .
Inarticulata: Nemaju zubnih jama. Kad postoji drška, mišićava je i popunjava se celomskom šupljinom.
Moderna klasifikacija, iz 1990-ih u tri potkoljenaː

* Craniiformea
* Linguliformea
* Rhynchonelliformea

## Također pogledajte

* Beskičmenjaci
* Celom

## Reference

## Vanjki linkovi