# Hordati

| Hordati |
| --- |
| Morska lampetra (*Petromyzon marinus*) |
| Sistematika |
| Domena | Eukaryota |
| Carstvo | Animalia |
| Natkoljeno | Deuterostomia |
| Koljeno | **Chordata** |
| Razredi |
| * podpleme Urochordata
	+ Ascidiacea
	+ Thaliacea
	+ Larvacea
* podpleme Cephalochordata
* podpleme Myxini
* podpleme Vertebrata
	+ Petromyzontida
	+ Placodermi (*izumrli*)
	+ Chondrichthyes
	+ Acanthodii (*izumrli*)
	+ Actinopterygii
	+ Actinistia
	+ Dipnoi
	+ Amphibia
	+ Reptilia
	+ Aves
	+ Mammalia
 |

**Hordati** (latinski: *Chordata*) su koljeno višećelijskih životinja čija je glavna osobina unutrašnji osovinski kostur ili horda. Kod nižih predstavnika ove grupe, horda je prisutna tokom cijelog života kao osovinski skelet, a kod viših vrsta se javlja samo u embrionalnom stadiju, a kasnije se zamjenjuje hrskavičavom ili koštanom kičmom. Hordati su bilateralno simetrične životinje i imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu, odnosno celom.

Centralni nervni sistem im je cjevast i nalazi se na leđnoj strani, iznad osovinskog skeleta, horde ili kičme. Ispod osovinskog skeleta se nalaze crijevni kanal i srce, sa glavnim krvnim sudovima.

Sistem za disanje hordata čine škrge i pluća koji su povezani prednjim dijelom crijeva (ždrijelom). U toku embrionalnog razvitka, kod svih hordata se u prednjem dijelu tijela javljaju dva reda škržnih proreza, kroz koje je ždrijelo u vezi sa vanjskom sredinom. Kod nižih predstavnika se zadržavaju tokom cijelog života, a kod kopnenih kičmenjaka se javljaju samo tokom embrionalnog stadija.

Pored osobina svojstvenih samo hordatima, hordati imaju i veliki broj osobina koje karakterišu i beskičmenjake. Imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu ili celom, tijelo im je sastavljeno od tri klicina lista (endoderm, mezoderm i ektoderm) itd. Posebnu sličnost imaju sa nekim bodljokošcima i člankovitim glistama, što ukazuje na mogućnost njihovog zajedničkog porijekla.

Starije klasifikacije su svitkovce dijelili na četiri pododjeljka: poluhordate ili žiroglavce (Hemichordata), plaštaše (Tunicata ili Urochordata), bezlobanjce (Acrania ili Cephalochordata) i kičmenjake (Vertebrata ili Craniota).

## Klasifikacija

Sljedeća shema je prikazana prema četvrtom izdanju Bentonove knjige *Vertebrate Palaeontology*. Klase beskičmenih hordata su navedena prema djelu "Ribe svijeta" (*Fishes of the World*). Iako je strukturiran tako da odražava evolucijske odnose (slično kladogramu), također zadržava tradicijske redove koji se koriste u lineovskoj taksonomiji.

Kladogram širih srodničkih odnosa

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chordata**  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cephalochordata  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Amphioxiformes |
|   |
|   |
Branchiostomidae |
|   |

 |
|   |
|   |
Actinopterygii |
|   |
|   |
Amphibia |
|   |
|   |
Appendicularia |
|   |
|   |
Ascidiacea |
|   |
|   |
Aves |
|   |
|   |
Cephalaspidomorphi |
|   |
|   |
Elasmobranchii |
|   |
|   |
Holocephali |
|   |
|   |
Mammalia |
|   |
|   |
Myxini |
|   |
|   |
Reptilia |
|   |
|   |
Sarcopterygii |
|   |
|   |
Thaliacea |
|   |

 |
|   |

* **Koljeno Chordata**
	+ †Vetulicolia?
	+ Potkoljeno **Cephalochordata** (Acraniata) – (lancelete; 30 vrsta)
		- Razred **Leptocardii** (lancelete)
	+ Kladus **Olfactores**
		- Potkoljeno **Tunicata** (Urochordata) – (plaštaši: 3.000 vrst)
			* Razred **Ascidiacea** (morske šprice)
			* Razred **Thaliacea** (salpe)
			* Class **Appendicularia** (larvaši)
			* Razred **Sorberacea**
		- Potkoljeno **Vertebrata** (Craniata) (kičmenjaci – životinje s kičmom: 57.674 vrsta)
			* Razred **Agnatha** parafiletski (bezvilični kičmenjaci: 100+ vrsta)
				+ Podrazred **Cyclostomata**
					- Infrarazred Myxinoidea ili Myxini (sljepulje: 65 vrsta)
					- Infrarazred Petromyzontida ili Hyperoartia (lampetre)
				+ Podrazred †Conodonta
				+ Podrazred †Myllokunmingiida
				+ Podrazred †Pteraspidomorphi
				+ Podrazred †Thelodonta
				+ Podrazred †Anaspida
				+ Podrazred †Cephalaspidomorphi
			* Infrakoljeno **Gnathostomata** (viličasti kičmenjaci)
				+ Razred †**Placodermi** (Paleozojska oklopnjače; parafiletske u odnosu na sve ostale gnatostome)
				+ Razred **Chondrichthyes** (hrskavičave ribe: 900+ vrsta)
				+ Razred †**Acanthodii** (Paleozojski „šiljasti morski pse“; parafiletski u odnosu na Chondrichthyes)
				+ Razred **Osteichthyes** (košljoribe: 30.000+ vrsta)
					- Podrazred **Actinopterygii** (zrakoperke: oko 30.000 vrsta)
					- Podrazred **Sarcopterygii** (resoperke: 8 vrata)
				+ Podrazred **Tetrapoda** (četveronožni kičmenjaci: 28.000+ vrsta) (Klasifikacija ispod slijedi Bentona iz 2004., a koristi sintezu rangiranja Lineovske taksonomije i odražava evolucijske odnose. Benton je uključio nadrazred Tetrapoda u podrazred Sarcopterygii kako bi se uočio direktan nastanak stetrapoda od riba rebrronoša, iako je prvom dodijeljen viši taksonomski rang.)
					- Razred **Amphibia** (vodozemci: 8.100+ vrsta)
					- Razred **Sauropsida** (gmizavci (uključujući i ptice: 19,000+ vrsta – 10,000+ svrsta ptica i 9.500+ vrsta gmizavaca)
					- Razred **Synapsida** (sisari: 5.700+ vrsta)

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Deuterostomia |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Ambulacraria |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Hemihordati |
|   |
|   |
Echinodermata |
|   |

 |
|   |
| **Hordati** |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Cephalochordata |
|   |
| Olfactores |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Tunicata |
|   |
|   |
Craniata (kičmenjaci) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

Dijagram “porodičnog stabla” hordata
Iako je to poznato od 19. stoljeća, insistiranje na samo monofletskim vrstama rezultiralo je dovođenje klasifikacije kičmenjaka u stanje veoma oprečnih tumačenja.

Većina životinja složenijih od meduza i drugih Cnidaria podijeljena je u dvije skupine, protostomia i deuterostomia, od koji ove druge uključuju hordate.
Čini se vrlo vjerovatnim da je 555 milion godina star rod *Kimberella* bio član protostomia. Ako je to tako, to znači da su se protostomske i deuterostomske linije morale razdvojiti neko vrijeme prije nego što se pojavila „Kimberella“ – prije bar 558 miliona godina, a samim tim i mnogo prije početka kambrija. Fosil *Ernietta*, o otprilike 549 – 543 miliona godina, može predstavljati vražju deuterostomnu životinju.

Skelet plavetnog kita, najveće svjetske životinje, izvan Long Marine Laboratorija na UCLA, Santa Cruz
Sivi soko, najbrža životinja na svijetu
 (pri obrušavanji i do 350 km/h)
Fosili jedne velike skupine deuterostomija, bodljokošci (čiji moderni članovi uključuju oblike kao što su morska zvijezda, morski ježevi i morski krinovi), prilično su česti od početka kambrija, prije 542 miliona godina. Srednjekambrijski fosil "Rhabdotus johansson" tumačen je kao pterobranhni hemichordat. Mišljenja se razlikuju o tome da je li fosil  *Yunnanozoon*  iz ranog kambrija hemikordata ili hordat.

Još jedan fosil,  *Haikouella lanceolata* , takođe iz faune Chengjianga, tumači se kao hordat i, možda, kranijat, jer pokazuje znake srca, arterija, škržnih niti, repa, nervne cijevi sa mozgom na prednjem kraju, i verovatno oči – iako je imao i kratke nabore oko usta. Rodovi  *Haikouichthys*  i  *Myllokunmingia* , također iz faune Chengjianga, smatraju se ribama. Fosil *Pikaia*, koji je otkriven mnogo ranije (1911.) ali iz rednjekambrijskih slojeva (505 miliona godina), također se smatra primitivnim hordatom. S druge strane, fosili rani hordati su vrlo rijetki, jer horde beskričmenjaka nemaju ni kosti ni zube, a samo je jedan ojavljen za prisustvo u ostatku kambrija.

Evolucijski odnosi između hordatnih skupina i između hordata kao cjeline i njihovih najbližih srodnika iz gruoe deurestomia raspravljaju se od 1890. Studije temeljene na anatomskim, embriološkim i paleontološkim podacima, predtavile su različita "porodična stabla". Neki usko povezuju hordate i hemikhrdate, ali ta se ideja sada odbacuje. Kombinacijom takvih analiza s podacima iz malog skupa gena ribosomne RNK eliminirane su neke starije ideje, ali otvorila se mogućnost da su plašaši (Urochordata) "bazni deuterostomia", preživjeli članovi grupe iz koje su evoluirali bodljokošci, hemikordati i hordati. Neki istraživači vjeruju da su unutar hordeta kranijati najuže povezani sa kefalokordatima, ali postoje i razlozi da se plaštaši (Urochordata) smatraju najbližim srodnicima kranijata.

Budući da su rani hordati ostavili malo dokaznih fosila, pokušani su izračuni ključnih datuma u njihovoj evoluciji tehnikama molekulske filogenetike – analizom biohemijskih razlika, uglavnom u RNK. Jedna takva studija sugerirala je da su deuterostomi nastali prijee 900 miliona godina, a najraniji hordati prije oko 896 miliona godina. Međutim, molekulskee procjene datiranja često se ne slažu jedna s drugom i sa zapisom fosila i njihovom pretpostavkom da molekularni sat radi s poznatom konstantnom brzinom, je dovedene su u pitanje.

Tradicijski su Cephalochordata i Craniata grupirani u predloženi kladus Euchordata, koji bi bio sestrinska grupa Tunicata / Urochordata. U novije vrijeme se o kefalokordatima misli kao sestrinskoj grupi „Olfactores“, koja uključuje kranijate i plaštaše, ali to još nije riješeno.

### Dijagram

Filogenetsko stablo koljena Chordata pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koje su označene sa †. Neki su beskičmenjaci. Položaji (odnosi) plaštaša od lancetaša, uunikata i kranijata navedeni su kao što se izvještava:

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| **Chordata** |

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Cephalochordata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Amphioxus |
|   |

 |
|   |
| Olfactores |

|  |  |
| --- | --- |
|   | *Haikouella*† |
|   |
| Tunicata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Appendicularia (bivše Larvacea) |
|   |
|   |
Thaliacea |
|   |
|   |
Ascidiacea |
|   |

 |
|   |
| fVertebrata/ |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Cyclostomata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Myxini (zmijuljice) |
|   |
|   |
Hyperoartia/Petromyzontida (lampetre) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Conodonta† |
|   |
|   |
Pteraspidomorphi† (uključujući Arandaspida†, Astraspida† i Heterostraci†) |
|   |
|   |
Cephalaspidomorphi† (uključujući Galeaspida†, Osteostraci† i Pituriaspida†) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Gnathostomata |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Placodermi (uklučujući Antiarchi†, Petalichthyida†, Ptyctodontida† i Arthrodira†) |
|   |
| Crown |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
parafiletske]])  |
|   |
|   |
Chondrichthyes (hrskavičave ribe) |
|   |

 |
|   |
| Osteichthyes |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Actinopterygii (zrakoperke) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Sarcopterygii |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Actinistia (coelacantha) |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |
Dipnoi (dvodihalice) |
|   |
|   |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Tetrapodaa  |

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Amphibia (vodozemci) |
|   |
|  Amniota; |

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Mammalia |
|   |
|  Sauropsida  |

|  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Lepidosauromorpha (gušteri, zmijes, tuatara i njihovi izumrli srodnici mosasauri |
|   |

 |
|   |
|   |

|  |  |
| --- | --- |
|   |  Archosauromorpha (krokodili, ptice i njihovi izumrli srodnici ornithodira) |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| (resoperke) |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| Gnathostomata |

 |
|   |

 |
|   |

 |
|   |

 |
| Craniata |

 |
|   |

 |
|   |

## Također pogledajte

* Kičmenjaci
* Taksonomija

## Reference

## Vanjski linkovi