# Мурашкі

|  |
| --- |
| Мурашкі |
|
Мурашкі-амазонкі |
| Навуковая класіфікацыя |
| прамежныя рангі[паказаць]

|  |  |
| --- | --- |
| Дамен:  | Эўкарыёты |

|  |  |
| --- | --- |
| Царства:  | Жывёлы |

|  |  |
| --- | --- |
| Падцарства:  | Эўметазоі |

|  |  |
| --- | --- |
| Без рангу:  | Двухбакова-сіметрычныя |

|  |  |
| --- | --- |
| Без рангу:  | Першаснаротыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Без рангу:  | *Ecdysozoa* |

|  |  |
| --- | --- |
| Без рангу:  | *Panarthropoda* |

|  |  |
| --- | --- |
| Тып:  | Членістаногія |

|  |  |
| --- | --- |
| Падтып:  | Трахейнадыхальныя |

|  |  |
| --- | --- |
| Надклас:  | Шасціногія |

|  |  |
| --- | --- |
| Клас:  | Насякомыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Падклас:  | Крылатыя насякомыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Інфраклас:  | Навакрылыя насякомыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Надатрад:  | Насякомыя з поўным метамарфозам |

|  |  |
| --- | --- |
| Атрад:  | Перапончатакрылыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Падатрад:  | Джаланосныя |

|  |  |
| --- | --- |
| Інфраатрад:  | Джалячыя перапончатакрылыя |

|  |  |
| --- | --- |
| Надсямейства:  | Мурашкі |

|  |  |
| --- | --- |
| Сямейства:  | **Мурашкі** |

 |
| Міжнародная навуковая назва |
| Formicidae Latreille, 1802 |
| Сінонімы |
| *Formicariae* |
| Тыпавы род |
| Formica Linnaeus, 1758
 |
| Падсямействы |
| * Aenictinae
* Aenictogitoninae
* Agroecomyrmecinae
* Amblyoponinae
* Aneuretinae
* †Armaniinae
* †Brownimeciinae
* Cerapachyinae
* Dolichoderinae
* Dorylinae
* Ecitoninae
* Ectatomminae
* Formicinae
* †Formiciinae
* †Haidomyrmecinae
* Heteroponerinae
* Leptanillinae
* Leptanilloidinae
* Martialinae
* Myrmeciinae
* Myrmicinae
* Paraponerinae
* Ponerinae
* Proceratiinae
* Pseudomyrmecinae
* †Sphecomyrminae
 |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  Сістэматыка на Віківідах |  Выявы на Вікісховішчы |

|  |  |
| --- | --- |
| ITIS   | 154193 |
| NCBI   | 36668 |
| EOL   | 699 |
| FW   | 70728 |

 |

 |

**Мурашкі** (лац.: Formicidae) — сямейства насякомых з надсямейства мурашыных (*Formicoidea*) атрада перапончатакрылых. З’яўляюцца грамадскімі казуркамі, якія ўтвараюць 3 касты: самкі, самцы і працоўныя асобіны. Самкі і самцы крылатыя, працоўныя асобіны — бяскрылыя. Вусікі каленчатыя, у самак і працоўных асобін 11-12-членікавыя, у самцоў 12-13-членікавыя, у шэрагу відаў 4-, 6- або 10-членікавыя. Асноўны членік вусіка (скапус) звычайна нашмат даўжэй за ўсіх астатніх. Задні аддзел грудзей (эпінотум) уяўляе сабой першы сегмент брушка, які зліўся з заднегрудзьмі. Уласна брушка далучаецца да эпінотума сцяблінкай, утворанай першым або другім сегментамі. У мурашак некаторых падсямействаў (Myrmicinae, Ponerinae і іншых) маецца развітая джала. Крылы з рэдукаваным жылкаваннем.

Мурашы жывуць сем’ямі ў гнёздах, званыя мурашнікамі, якія ўстройваюць у глебе, драўніне, пад камянямі; некаторыя майструюць мурашнікі з дробных раслінных часціц і г. д. Існуюць паразітычныя віды, якія пражываюць у гнёздах іншых мурашак, мурашы-«рабаўладальнікі», якія ўтрымліваюць у сваіх гнёздах «рабоў» — мурашак іншых відаў. Шэраг відаў прыстасаваўся да пражывання ў жытлішчах чалавека. Некаторыя віды цэняцца за рэгуляванне колькасці насякомых-шкоднікаў, іншыя могуць самі лічыцца шкоднікамі.

Сілкуюцца пераважна сокам раслін, паддзю тлей і іншых смактальных казурак, у перыяд кармлення лічынак — пераважна насякомымі. Ёсць таксама віды, якія сілкуюцца насеннем (мурашкі-жняцы) і культывуемымі грыбамі (мурашкі-лістарэзы).

Распаўсюджаныя па ўсім свеце, за выключэннем Антарктыды і некаторых аддаленых астравоў, утвараючы 10-25 % зямной біямасы наземных жывёл. Поспех мурашак у многіх асяроддзях пасялення абумоўлены іх сацыяльнай арганізацыяй і здольнасцю змяняць месца пражывання і выкарыстоўваць разнастайныя рэсурсы.

Адным з першых даследчыкаў, які ў сваіх навуковых працах апісаў грамадскае жыццё мурашак, быў энтамолаг Эрых Васманн, які таксама з’яўляецца адным з заснавальнікаў мірмекалогіі — навукі аб мурашках.

У свеце больш за 14 000 відаў і 485 родаў (уключаючы вымерлыя), распаўсюджаных пераважна ў тропіках. У Палеарктыцы каля 1350 відаў з 94 родаў. На Беларусі больш за 50 відаў.

## Этымалогія назвы

Беларускае слова *мурашка* паходзіць да праслав.: \*morvь(jь), якое працягвае пра-і.е.: \*morwis/\*mormis, адслюль таксама паходзіць лац.: formica і стар.-грэч.: μύρμηξ.

## Апісанне сямейства

*Paraponera clavata* — адзін з найбуйнейшых і самых небяспечных відаў мурашак, чый яд змяшчае нейратаксін і выкарыстоўваецца ў балючых абрадах ініцыяцыі хлопчыкаў у iндзейцаў Бразіліі
Усе падсямейства мурашак (акрамя вымерлых)
Мурашкі — найбольш эвалюцыйна прасунутае сямейства насякомых з пункту гледжання эталогіі, экалогіі і фізіялогіі. Іх сем’і ўяўляюць сабой складаныя сацыяльныя групы з падзелам працы і развітымі сістэмамі камунікацыі і самаарганізацыі, якія дазваляюць асобінам каардынаваць свае дзеянні пры выкананні задач, якія не па сілах аднаму індывіду. У некаторых відаў мурашак ёсць развітая «мова» і здольнасць перадаваць складаную інфармацыю. Таксама, многія віды мурашак падтрымліваюць высокаразвітыя сімбіятычныя адносіны з іншымі казуркамі, грыбамі, бактэрыямі і раслінамі.

Перавагі, якія мурашкам дае кааперацыя, прывялі да таго, што на цяперашні час яны дамінуюць па колькасці сярод груп членістаногіх. Так, на 1 км² саванны ў Кот-д’Івуары (Афрыка) жыве амаль 2 млрд мурашак, якія ўтвараюць прыкладна 740 тысяч калоній. Разам з тэрмітамі (яшчэ адной буйной групай грамадскіх насякомых) мурашкі складаюць траціну агульнай біямасы наземных жывёл у трапічным лесе басейна Амазонкі. Такім чынам, пры сярэдняй папуляцыйнай шчыльнасці 800 млн мурашак і 100 млн тэрмітаў на 1 км² яны ў суме важаць толькі ў два разы меней за ўсіх іншых сухапутных жывёл гэтага дажджавога лесу. У абласцях з умераным кліматам іх меней. На плошчы 8 км² ва Фларыдзе выяўлена 76 відаў мурашак з 30 родаў, а на плошчы 5,5 км² у Мічыгане — 87 відаў з 23 родаў.

Памеры прадстаўнікоў сямейства разнастайныя — ад 1 да 30–50 мм і больш. Да адных з самых маленькіх мурашак ставяцца прадстаўнікі родаў Monomorium (працоўныя асобіны 1–2 мм, самкі і самцы 3–4 мм), *Mycetophylax* (1–3 мм) і *Cyphomyrmex* (1,5–3 мм) і від *Leptothorax minutissimus* — эндэмік ЗША, які паразітуе ў калоніях мурашак *Leptothorax curvispinosus* і дасягае даўжыні да 3 мм.

Адным з найбуйнейшых прадстаўнікоў сямейства з’яўляецца від *Camponotus gigas*, памер працоўных асобін якога складае каля 20 мм, самцоў — 18,3 мм, салдат — 28,1 мм, маткі — да 31,3 мм. Таксама самымі буйнымі мурашкамі з’яўляюцца *Dinoponera gigantea* и *Paraponera clavata*, якія дасягаюць даўжыні 25–30 мм. Самцы з афрыканскага роду *Dorylus* могуць дасягаць даўжыні да 3 см, а маткі (каралевы) ў аседлую фазу ў момант паспявання яек маюць моцна павялічанае фізагастрычнае брушка і агульную даўжыню да 5 см. Аднак найбуйнейшымі ў гісторыі з’яўляюцца выкапнёвыя мурашкі роду *Formicium*. Іх самкі дасягалі 7 см у даўжыню, а крылы мелі размах да 15 см.

Грудзі злучаны з брушкам тонкай рухомай сцяблінкай (з 1-2 членікаў). Вусікі 4-13-членікавыя (звычайна 11-12), доўгія. Ротавыя органы жавальнага тыпу. Вочы фасетачныя.

## Сістэматыка і эвалюцыя

|  |
| --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Vespoidea |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Sierolomorphidae |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Tiphiidae |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Sapygidae |
|  |
|  |
Mutillidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Pompilidae |
|  |
|  |
Rhopalosomatidae |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Formicidae** |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  |
Vespidae |
|  |
|  |
Scoliidae |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Філагенетычнае становішча мурашак па поглядах Brothers, 1999 |

Сямейства мурашак ставіцца да атрада перапончатакрылых, які таксама ўключае пільшчыкаў, пчол і вос, і належыць да надсямейства Vespoidea або вылучаецца ў асобны таксон Formicoidea. Па дадзеных філагенетычнага аналізу мурашкі паходзяць ад нейкіх восападобных ў сярэдзіне крэйдавага перыяду, прыкладна 110-130 млн гадоў таму, верагодна, на тэрыторыі былога суперкантынента Лавразіі. Бліжэйшыя да мурашак сямействы — сапраўдныя восы і сколіі (Scoliidae і Bradynobaenidae). Па іншых больш сучасных філагеномных дадзеных, заснаваныя на даследаванні некалькіх соцень генаў, восападобныя не з’яўляюцца родзічамі мурашак, а апошнія хутчэй збліжаюцца са сфекоіднымі рыйнымі восамі (Sphecoidea, Apoidea). Пацвярджэннем паходжання мурашак ад вос, акрамя анатамічнага і паводніцкага падабенства, з’яўляецца выяўленне ў 1967 годзе ў мезазойскіх адкладах пераходнай формы паміж імі — выкапнёвага віду Sphecomyrma freyi. Гэты від спалучае ў сабе як прыкметы мурашак, так і прыкметы вос, і датуецца канцом крэйдавага перыяду (80 млн гадоў таму). Потым былі выяўленыя і іншыя віды, якія таксама былі аднесены да падсямейства Sphecomyrminae.

| Дакембрый | Фанеразой | Эон |
| --- | --- | --- |
| Палеазой | Мезазой | Кайназой | Эра |
| Кембрый | Ардо вік | Сіл ур | Дэвон | Карбон | Перм | Трыяс | Юра | Мел | Палеа ген | Неа ген |  | П-д |
| **4570** | 542 | 488,3 | 443,7 | 416 | 359,2 | 299 | 251 | 199,6 | 145,5 | 65,5 | 23,03 |  | млн. лет ← |
| 2,588 |

Formicidae
▲
▲
▲
▲
▲
▲

«Мурашка з Марса» *Martialis heureka*, сляпы жывы выкапень, знойдзены ў джунглях Бразіліі ў 2008 годзе
Верагодна, асобіны Sphecomyrma freyi былі наземнымі фуражырамі, але, грунтуючыся на будове і паводзінах сучасных прадстаўнікоў падсямействаў Leptanillinae і Martialinae, некаторыя навукоўцы мяркуюць, што прымітыўныя мурашкі былі падземнымі драпежнікамі. Пасля станаўлення дамінуючай ролі кветкавых раслін, каля 100 млн гадоў таму, мурашкі пачалі эвалюцыянаваць хутчэй, адаптоўваючыся да розных экалагічных ніш.

У крэйдавым перыядзе колькасць мурашак была невысокай і складала каля 1 % ад агульнай колькасці насякомых. Мурашкі сталі дамінаваць пасля адаптыўнай радыяцыі ў пачатку троеснага перыяду. З усіх насякомых, знойдзеных у датаваных алігацэнам і міяцэнам выкапняў, ад 20 да 40 % складалі мурашкі. З усіх родаў, што жылі ў эпоху эацэна, прыкладна 10 % дажылі да нашых дзён. Роды, якія існуюць сёння, складаюць 56 % родаў, знойдзеных у балтыйскім бурштыне (датуецца пачаткам алігацэна) і 92 % родаў, знойдзеных у дамініканскім бурштыне (пачатак міяцэна).

Тэрміты, якіх часам і называюць «белымі мурашкамі», мурашкамі не з’яўляюцца. Яны належаць да інфраатраду Тэрміты (*Isoptera*) і знаходзяцца ў больш цесным сваяцтве з тараканамі і багамоламі. Гэтак жа, як і мурашкі, тэрміты — гэта грамадскія насякомыя, але яны маюць няпоўнае ператварэнне. Падабенства сацыяльных структур тэрмітаў і мурашак тлумачыцца канвергентнай эвалюцыяй. Так званыя аксамітныя мурашкі (Mutillidae), хоць і падобныя на мурашак, з’яўляюцца бяскрылымі восамі.

### Выкапнёвыя віды

Сямейства мурашак ўключае па розных ацэнках ад 5 да 6 вымерлых падсямействаў (Armaniinae, Formiciinae, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae і іншыя), 5 вымерлых трыбаў, 121 вымерлы род, каля 600 вымерлых відаў. Першая мезазойская мурашка была знойдзена ў 1967 годзе, калі Эдвард Уілсан з калегамі апісаў выкапнёвыя астанкі крэйдавай мурашкі (Sphecomyrma freyi) у кавалку бурштыну з пляжу ў Нью-Джэрсі (ЗША). Узрост знаходкі складае каля 90 млн гадоў. Палеанталагічная гісторыя мурашак у апошні час інтэнсіўна даследавалася, аднак многія выкапні рэшткі дрэнна захаваліся, і апісанне іх вельмі цяжка.

### Жывыя выкапні

|  |
| --- |
|

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Martialinae** |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Leptanillinae** |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Amblyoponinae** |
|  |
|  | **Proceratiinae** |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Ponerinae** |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Agroecomyrmecinae** |
|  |
|  | **Paraponerinae** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Cerapachyinae** |
|  |
|  | **Leptanilloidinae** |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Aenictinae** |
|  |
|  | **Cerapachyinae** |
|  |
|  | **Ecitoninae** |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Aenictogitoninae** |
|  |
|  | **Dorylinae** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Formicinae** |
|  |
|  | **Myrmicinae** |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Ectatomminae** |
|  |
|  | **Heteroponerinae** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Myrmeciinae** |
|  |
|  | **Pseudomyrmecinae** |
|  |

 |
|  |
|  |

|  |  |
| --- | --- |
|  | **Aneuretinae** |
|  |
|  | **Dolichoderinae** |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

 |
|  |

Кладограма падсямействаў мурашак па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008). |

Выяўлены ў 2008 годзе ў Бразіліі прымітыўны сляпой від мурашак Martialis heureka, што валодае ўнікальнымі прыкметамі будовы і выдзелены ў асобную новае падсямейства мурашак Martialinae. Іншым прыкладам жывога выкапня з’яўляецца «дыназаўравая мурашка» *Nothomyrmecia macrops* з Аўстраліі. Знойдзеная ў 1931 годзе, яна была апісана ў 1934 годзе, а паўторна, нягледзячы на шматлікія спробы і экспедыцыі, яе знайшлі толькі ў 1977 годзе. У свой час яе нават выдзялялі ў самастойнае падсямейства Nothomyrmeciinae.

### Сістэматыка

Сямейства мурашак уключае 21 сучаснае і 5 выкапнёвых падсямействаў (26 з улікам Armaniidae ў статусе Armaniinae), 54 трыбы, 378 родаў, больш 13 000 валідных відаў.

Цяжкасць класіфікацыі мурашак звязаная з двума феноменамі — наяўнасцю відаў-двайнікоў і гібрыдаў. Існуе даволі шмат відаў, практычна не адрозных па вонкавым выглядзе. Такім чынам, від, апісаны па анатамічных прыкметах невялікага ліку асобін, нярэдка падзяляюць на два ці больш самастойных, ізаляваных адзін ад аднаго рэпрадуктыўна. Адрозніць іх адзін ад аднаго можна па генетычным або ферментным асаблівасцям. І наадварот, два блізкароднасных віды мурашак, якія лёгка адрозныя па знешніх прыкметах, у месцах сумеснага пражывання нярэдка скрыжоўваюцца і даюць гібрыдныя формы. Пры пладавітасці такіх гібрыдаў робіцца выснова аб тым, што віды не самастойныя, а з’яўляюцца толькі рознымі росамі аднаго віду, так як нашчадства ад скрыжавання розных відаў не пладавітае.

Філагенетычныя ўзаемаадносіны падсямействаў мурашак паказаны ніжэй па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008). Нядаўна, ў працы Kück et al. (2011) было паказана, што становішча падсямействаў Martialinae і Leptanillinae павінна быць перагледжана, так як яны блізкія да клады, ў якую ўваходзяць Formicinae.

У 2014 годзе на аснове малекулярна-філагенетычнага даследавання качавых і паўкачавых мурашак было прапанавана (Brady et al., 2014) зноў аб’яднаць усе дарыламорфныя падсямейства (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae і Leptanilloidinae) у складзе пашыранага Dorylinae s. l., які прымаецца ў шырокім аб’ёме (замест аднаго роду *Dorylus* там цяпер 18 родаў і 797 відаў).

## Марфалогія і анатомія

**Будова мурашкі-працаўніцы *(Pachycondyla verenae)
01. жгуцік вусіка

02. скапус вусіка

03. лобныя лопасці

04. вусікавая ямка

05. налічнік

06. мандыбулы

07. пярэдняспінка (пранотум)

08. патыліца

09. складанае вока

10. скутэлюм

11. сярэдняспінка (мезанотум)

12. сярэднягрудное дыхальца

13. анэпістэрніт

14. заднеспінка

15. заднегрудное дыхальца

16. прападэум

17. прападэальнае дыхальца

18. метаплеўральная залоза

018a. гуз

018b. адтуліна

19. пеціоль

20. постпеціоль

21. тэргіты брушка

22. стэрніты брушка

23. джала

24. сцягно

25. галёнка

26. кіпцюрок

27. шпора

28. лапка

29. катэпістэрніт

30. тазік

31. вяртлюг

32. вентральны адростак

33. галава

34. мезасома

35. пеціоль (сцяблінка)

36. брушка

Галава мурашкі
Мурашкі адрозніваюцца па сваёй марфалогіі ад іншых насякомых наяўнасцю каленчатых вусікаў, метаплеўральнай залозай, а таксама моцным звужэннем другога чэраўнога сегмента ў вузел-пеціоль. Галава, мезасома і брушка з’яўляюцца трыма рознымі сегментамі цела. Пеціоль — гэта вузкая талія паміж мезасомай (тры грудных сегмента, а таксама першы абдамінальны сегмент, які зліваецца з імі) і брушкам (чэраўны сегменты пасля пеціоля). Ён можа складацца з аднаго або двух членікаў (толькі другі ці другі і трэці чэраўны сегменты). Брушка і пеціоль разам аб’ядноўваюцца ў метасому.

Як і іншыя казуркі, мурашкі маюць экзашкілет — вонкавую хітынавую абалонку, якая забяспечвае падтрымку і абарону цела. Нервовая сістэма складаецца з брушной нервовай ланцужкі, якая размешчана па ўсёй даўжыні цела, і некалькіх нервовых вузлоў, звязаных паміж сабой. Найважнейшай часткай нервовай сістэмы з’яўляецца надглотачны ганглій, у якім утвараюцца часовыя сувязі. Яго аб’ём адносна найбольшы ў рабочых, меншы у царыц і найменшы ў самцоў.

Як і большасць насякомых, мурашкі маюць складаныя фасеткавыя вочы, якія складаюцца з шматлікіх маленькіх лінзаў. Мурашыныя вочы добра адрозніваюць рух, але не валодаюць высокай адрознівальнай здольнасцю. Акрамя складанага вока, маюцца тры простых вочка на верхняй частцы галавы, якія вызначаюць узровень асветленасці і плоскасць палярызацыі святла. У параўнанні з пазваночнымі жывёламі, большасць мурашак валодаюць пасрэдным зрокам, а некаторыя падземныя віды з’яўляюцца цалкам сляпымі.

Вусікі на галаве з’яўляюцца органамі пачуццяў, што служаць для выяўлення хімічных рэчываў, паветраных патокаў і вібрацый, а таксама выкарыстоўваюцца для прыёму і перадачы сігналаў праз дотыкы.

Галава мурашак мае моцныя мандыбулы, якія выкарыстоўваюцца для пераносу ежы, маніпулявання рознымі аб’ектамі, будаўніцтва гнязда і абароны. У некаторых мурашак гэтыя жавалы адкрываюцца на 270° і зашчоўкваюцца нібы пасткі, напрыклад, у такіх родаў, як Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys. У некаторых відаў маецца невялікі адростак стрававода, званы «грамадскім страўнікам», або валлём. У ім можа захоўвацца ежа, якая ў далейшым размяркоўваецца паміж іншымі мурашкамі і лічынкамі. (Гл. Трафалаксіс).

* Anochetus
* Odontomachus
* Myrmoteras
* Strumigenys

Кручкаваты кіпцюр на канцы кожнай лапкі дапамагае мурашкі падымацца па вертыкальных паверхнях. У большасці царыц і самцоў мурашак ёсць крылы. Царыцы адгрызаюць крылы пасля шлюбнага палёту.

У брушку мурашкі размешчаны ўнутраныя органы, уключаючы рэпрадуктыўныя, а таксама выдзяляльныя залозы. Ў рабочых мурашак многіх відаў на канцы брушка прысутнічае перайначаны яйцеклад у форме джала, які выкарыстоўваецца для здабывання ежы, а таксама абароны гнязда або нападу (напрыклад, у *Myrmicinae*, *Myrmeciinae*, *Paraponerinae*, *Ponerinae* і інш.). У прымітыўных формаў падсямейства *Myrmicinae* джала рэдукаванае, а ў эвалюцыйна прасунутых формаў — відазмененае, пры гэтым нават у прымітыўных родаў гэтай групы яно не здольна эфектыўна паралізаваць ахвяру.

Сігнальныя рэчывы вылучаюцца адмысловымі залозамі. Ў розных відаў мурашак іх можа быць дзясяткі. Гэтыя залозы адрозніваюцца па колькасці, форме, функцый і ніколі не сустракаюцца адначасова ў аднаго віду. Экзакрынная сістэма ў мурашак добра развіта і ўключае больш за 75 залоз, якія размяшчаюцца ва ўсіх частках цела: ў галаве і вусіках (больш за 15), у грудзях і нагах (больш за 30), у брушку (больш за 30). Яны вылучаюць ферамоны, удзельнічаюць у выпрацоўцы шырокага спектру іншых рэчываў, такіх як ферменты, кампаненты ядаў, антыбіётыкі, змазачныя матэрыялы і г. д. У мурашкі *Pachycondyla tridentata* толькі ў адным брушку змяшчаецца не менш чым 28 залоз.

Метаплеўральныя залозы вылучаюць антыбіятычныя рэчывы (напрыклад, фенілвоцатную кіслату), а часам таксама ферамоны трывогі і рэпелентыы для абароны ад ворагаў. Аднак яны адсутнічаюць у шэрагу відаў, якія вядуць драўняны лад жыцця. Для абароны і нападу таксама выкарыстоўваюцца палавыя залозы, якія змянілі сваё прызначэнне ў рабочых асобін. Сярод іх вылучаюць атрутную залозу, што выпрацоўвае кіслотны экскрэт, і залозы Дюфура, якія выпрацоўваюць шчолачны экскрэт, разнастайныя вуглевадароды, кетоны, спірты, складаныя эфіры і лактоны. Аснову яду многіх нежалящих відаў складае мурашыная кіслата. Такія мурашкі выпырскваюць сакрэт на адлегласць да некалькіх сантыметраў, адначасова вылучаючы «ферамоны трывогі». Найбольш таксічнай з’яўляецца атрута некаторых джаланосных відаў, якая мае, як і большасць ядаў жывёл, складаны склад. Асноўным дзеючым пачаткам атрутных агнявых мурашак з’яўляецца алкалоід з групы піперыдынаў, соленапсін; яд таксама змяшчае некалькі алергенных бялкоў. Найбольш атрутны яд некаторых відаў мурашак з роду *Pogonomyrmex*; LD50 яду *P. badius* для мышэй пры ўнутрыбрушным увядзенні — 0,42 мкг/г.

Пігідальныя залозы адкрываюцца ззаду пратокамі ў верхняй частцы брушка. Ў некаторых відаў яны выпрацоўваюць ферамоны трывогі і рэпеленты, ў іншых — следавыя ферамоны. Грудныя залозы адкрываюцца пратокамі на ніжняй частцы брушка і вылучаюць следавыя і заклікальныя ферамоны. Мандыбулярныя залозы адкрываюцца пратокамі з унутранага боку жавалаў.

Раней энтамолагамі лічылася, што ўсе мурашкі здольныя вылучаць атрутную мурашыную кіслату (адкуль і адбылася яе назва), аднак цяпер вядома, што на гэта здольныя толькі прадстаўнікі падсямейства Formicinae.

Вылучэнне шоўкападобнага рэчыва лічынкамі мурашак для стварэння ахоўнага кокана зафіксавана ў падсямействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae і Ponerinae.

## Будова сям’і

Мурашкі-лістарэзы. Працаўніцы розных кастаў (злева) і дзве маткі (справа)
Мурашыная сям’я — шматгадовая, высокаарганізаваная супольнасць, якая складаецца з расплоду (яйкі, лічынкі, кукалкі), дарослых палавых асобін (самак і самцоў) і, як правіла, шматлікіх працоўных асобін (бясплодных самак).

Мурашкі ўтвараюць сям’і, памеры якіх адрозніваюцца ад некалькіх дзесяткаў асобін да высокаарганізаваных калоній, якія складаюцца з мільёнаў асобін і якія займаюць вялізныя тэрыторыі. Буйныя сям’і складаюцца ў асноўным з бясплодных бяскрылых самак, якія ўтвараюць касты рабочых, салдат або іншыя спецыялізаваныя групы. Амаль ва ўсіх сем’ях ёсць самцы і адна або некалькі рэпрадуктыўных самак, званых царыцамі або каралевамі. Часам сям’і называюць звышарганізмам, таму што мурашкі працуюць як адзінае цэлае.

У мурашыных сем’ях існуюць падзел працы, сувязі паміж асобінамі і самаарганізацыя пры вырашэнні складаных праблем. Такія паралелі з чалавечым грамадствам даўно з’яўляюцца прадметам даследаванняў навукоўцаў.

### Мурашыная матка

Мурашыная сям’я мае адну (*манагінія*) або некалькі (*палігінія*) рэпрадуктыўных самак, у залежнасці ад выгляду і памеру сям’і — званых *каралевамі* ці *маткамі*. Самкі падобныя на рабочых, але адрозніваюцца ад іх будовай грудзей і, як правіла, больш буйнымі памерамі. Маюць крылы, якія адкусваюць сабе пасля апладнення.

У большасці відаў царыцы і працаўніцы развіваюцца з аплодненых яек — у іх маецца два наборы храмасом, атрыманых ад сперматазоіда і яйцаклеткі.

Самка спароўваецца толькі адзін раз падчас «шлюбнага палёту», атрымліваючы пры гэтым запас спермы самца, выдаткоўваны паступова на працягу ўсяго яе жыцці. Працягласць жыцця мурашынай самкі максімальная для свету насякомых і можа складаць да 12-20 гадоў, у залежнасці ад віду (рэкорд для самак ў 28 гадоў зафіксаваны ў лабараторным гняздзе *Lasius niger*). Аплодненыя самкі скідаюць крылы і альбо засноўваюць новую сям’ю, альбо застаюцца ў сваім мурашніку. Часам маладых самак прымаюць у іншыя, ўжо існуючыя сям’і свайго віду. Ў першым выпадку самка павінна выбраць месца для гнязда, падрыхтаваць першую камеру новага мурашніка і прыступіць праз некаторы час да адкладвання яек.

Мурашыная царыца капае нару, засноўваючы новую сям’ю
У некаторых відаў самкі займаюцца зборам ежы, і ім даводзіцца пакідаць гняздо. Ў іншых — яны застаюцца ў гняздзе, падтрымліваючы ўласнае існаванне і гадуючы першых працаўніц за кошт тлушчавых запасаў і цягліц крылаў, якія падвяргаюцца гістолізу. Царыца корміць лічынак адмысловым слінным сакрэтам і/або асаблівымі «кармавымі» яйкамі. Колькасць даступнага корму спачатку вельмі абмежавана, таму паміж лікам і памерам першых працаўніц шукаецца кампраміс — усе яны з’яўляюцца дробнымі або нават карлікавымі.

Можа здацца, што матка з’яўляецца цэнтрам мурашынай сям’і, аднак у рэчаіснасці ім з’яўляюцца працоўныя мурашкі. Чым больш у мурашніку самак, тым больш «непачцівей» стаўленне рабочых да іх. Працоўныя мурашкі перасяляюць самак з адной часткі гнязда ў іншую, перадаюць на абмен у іншыя гнязда, забіваюць тых, чыя пладавітасць стала занадта нізкай. Рабочыя кантралююць і ўзнаўленне асобін у сям’і: знішчаюць лішніх лічынак або змяняюць рэжым іх кармлення для змены суадносін колькасці кастаў у сям’і.

### Самцы

Будучыя царыцы і самцы перад «шлюбным палётам»
Самцы (за некаторымі выключэннямі) нараджаюцца з неаплодненых яек і з’яўляюцца носьбітамі толькі аднаго набору храмасом (гаплоідным), якое дасталася ім ад матчынай яйцаклеткі.

Звычайна самцы маюць крылы, якія выкарыстоўваюць у перыяд раення. Ў прадстаўнікоў роду *Cardiocondyla*, акрамя крылатых, вядомыя таксама і бяскрылыя самцы, вядучыя канкурэнтную барацьбу адзін з адным (са смяротным зыходам) за маладых самак у матчыным гняздзе.

Роля самцоў зводзіцца да апладнення маладых крылатых самак. Самцы звычайна з’яўляюцца ў мурашніку незадоўга да шлюбнага лёту і неўзабаве пасля спаравання гінуць.

### Мурашкі-працаўніцы

Пераважную большасць асобін у мурашынай сям’і складаюць працаўніцы, якія з’яўляюцца самкамі з недаразвітай палавой сістэмай (для параўнання, у тэрмітаў працоўнымі асобінамі могуць быць таксама і непалаваспелыя самцы), асноўнай роляй якіх з’яўляецца клопат пра сям’ю. Крылы ў іх адсутнічаюць, маецца больш простая будова грудзей, вочы меней, чым у самак, або рэдукаваны, а ў часткі відаў адсутнічаюць зусім.

Мандыбулы мурашкі-бульдога
Для некаторых відаў уласцівы палімарфізм — адрозненне ў памерах, успрымальнасці органаў пачуццяў і актыўнасці сярод мурашак аднаго віду ў залежнасці ад задач, якія яны выконваюць у сям’і.

Часта мурашкі-працаўніцы вялікіх памераў маюць непрапарцыйна вялікую галаву і, адпаведна, моцныя жавалы. Такіх рабочых называюць мурашкамі-салдатамі, так як моцныя мандыбулы робяць іх вельмі эфектыўнымі ў баі, але ў той жа час яны па-ранейшаму з’яўляюцца мурашкамі-рабочымі, і іх «абавязкі», як правіла, нязначна адрозніваюцца ад «абавязкаў» іншых рабочых. У некаторых відаў мурашак няма працаўніц сярэдніх памераў, што стварае рэзкі разрыў паміж маленькімі і вялікімі формамі. Напрыклад, мурашы-ткачы маюць выразнае бімадальнае размеркаванне памераў. У некаторых іншых відаў мурашкі-працаўніцы перажываюць змены на працягу ўсяго жыцця.

Акрамя палімарфізму, працоўныя мурашкі могуць дзяліцца па спецыялізацыі ў сям’і (паліэтызм). Адны мурашы даглядаюць за маляўкамі (нянькі), другія — ўдзельнічаюць у будаўніцтве гнязда, становяцца фуражырамі, трэція — чысцяць памяшкання, чацвёртыя захоўваюць запасы вадкай ежы (мядовыя бочкі) і г. д.

У некаторых відаў мурашак працоўныя асобіны могуць адкладаць яйкі.

Магутнасць працоўнай мурашкі ўзрастае пры працы ў групе. Напрыклад, працаўніца валасістай лясной мурашкі ў адзіноце здольная развіваць магутнасць 24,2 эрг/сек, а ў пары кожная працаўніца развівае магутнасць да 31,6 эрг/сек.
У мурашак роду *Formica* мозг займае 0,57 % аб’ёму цела.

## Развіццё і размнажэнне

Мурашкі, як прадстаўнікі насякомых з поўным ператварэннем, у сваім развіцці праходзяць некалькі стадый: яйка, лічынка, кукалка і імага. Цыкл развіцця мурашак, як і ўсіх іншых перапончатакрылых, уключае поўнае ператварэнне (галаметабалія). З яйка вылупляецца лічынка — адзіная стадыя казуркі, якая расце.

Мурашы ратуюць лялячак і лічынак
Жыццё мурашкі пачынаецца з яйкі. Калі яйцаклетка аплодненая, то з яе вырасце самка, а калі не, то самец. Звычайна яйкі захоўваюцца не паасобку, а невялікімі «пакетамі». Пасля інкубацыйнага перыяду з яйка выходзіць маларухомая чэрвепадобная лічынка, кармленнем і сыходам за якой займаюцца працоўныя асобіны. Вонкавыя пакровы лічынкі могуць расцягвацца толькі да пэўных межаў, і ў ходзе росту адбываюцца лінькі. Адпаведна прынята адрозніваць некалькі ўзроставых стадый лічынкі. Для мурашак тыповыя чатыры лічынкавыя стадыі, якія завяршаюцца акукленням, хоць у некаторых відаў можа быць тры ці пяць лічынкавых стадый. Кармленне лічынкі ажыццяўляецца пры дапамозе трафалаксісу, калі мурашка адрыгае вадкую ежу са свайго валля — як і пры абмене ежай паміж імага, якія захоўваюць ежу ў «грамадскіх страўніках». Лічынкі могуць спажываць і цвёрдую ежу, такую як кармавыя яйкі, кавалкі здабычы або насенне, прынесеныя працаўніцамі. Ў некаторых выглядаў лічынак пераносяць непасрэдна да месца, дзе была захоплена здабыча. Перад акукленням лічынка перастае харчавацца і вылучае змесціва свайго кішачніка. Ў некаторых відаў мурашак (напрыклад, у прадстаўнікоў падсямейства Formicinae, Ponerinae, Amblyoponinae) лічынкі перад акуклення плятуць кокан. Коканы мурашак ў народзе няправільна называюць «мурашынымі яйкамі». Кукалка свабодная — прыдаткі імага ўнутры яе вольныя і не зліты з целам. У залежнасці ад харчавання, якое атрымлівае лічынка, яна можа развіцца ў царыцу або рабочую асобіну. Калі ў віду існуе дзяленне рабочых на касты, то харчаванне таксама вызначае да якой касты будзе ставіцца будучае імага мурашкі. Лічынкі і лялячкі павінны знаходзіцца пры пэўнай пастаяннай тэмпературы, таму працаўніцы часта перамяшчаюць іх з адной камеры мурашніка ў іншую, з больш падыходнымі ўмовамі. Пасля завяршэння стадыі лялячкі працоўныя мурашкі дапамагаюць новай асобіне выйсці з яе, так як мурашка самастойна не ў стане раскрыць кокан.

Мурашка пераносіць кукалку
Першыя некалькі дзён жыцця новыя працоўныя асобіны праводзяць, даглядаючы за каралевай і расплодам. Затым яны звычайна займаюцца рытьём тунэляў і іншай працай унутры гнязда. Пасля мурашка становіцца абаронніцай гнязда і фуражырам. Гэтыя змены даволі раптоўныя і з’яўляюцца прыкладамі часовых каст. Тлумачэнне такой паслядоўнасці звязана з высокай смяротнасцю сярод фуражыраў.

Шлюбны палёт мурашак
У большасці відаў мурашак здольнасць да спаравання маецца толькі ў самак (будучых царыц) і самцоў. Насуперак распаўсюджанаму меркаванню, ў некаторых сем’ях мурашак могуць быць некалькі каралеў (палігінасць), а ў іншых можа не быць каралевы зусім. Працаўніцы, здольныя да размнажэння, называюцца гамэргатамі (англ.: gamergates), а сем’і, ў якіх няма каралевы, — гамэргатнымі. Крылатыя самцы мурашак выходзяць з лялячак разам з будучымі царыцамі і на працягу свайго жыцця толькі сілкуюцца і спароўваюцца. Ў большасці мурашак за год развіваецца толькі адно пакаленне. Ў пэўны момант часу, які залежыць ад віду, крылатыя самкі і самцы пакідаюць гняздо і адпраўляюцца ў шлюбны палёт. Як правіла, самцы ўзлятаюць раней самак і вылучаюць ферамоны, якія прымушаюць другіх ісці за імі. Самкі большасці відаў спароўваюцца толькі з адным самцом, але сустракаюцца таксама віды, самкі якіх спароўваюцца з дзесяццю і больш самцамі. Пасля спаравання самка шукае падыходнае месца для стварэння новага мурашніка. Знайшоўшы такое, яна адгрызае сабе крылы і капае першую камеру будучага гнязда, а затым пачынае адкладаць яйкі і даглядаць за імі. Царыца захоўвае сперму, атрыманую падчас шлюбнага палёту, і апладняе ёю свае яйкі. Першыя працаўніцы ў новай сям’і з’яўляюцца слабымі і дробнымі па памеру ў параўнанні з больш познімі працоўнымі асобінамі. Яны павялічваюць гняздо, здабываюць корм і даглядаюць за расплодам. Так ствараюцца новыя сем’і ў большасці відаў, аднак існуюць віды, ў якіх калонію ўтвараюць адразу некалькі каралеў. У пэўны час адна з каралеў са «світай» пакідае сям’ю і перасяляецца на новае месца. Гэты працэс падобны раенню ў меданосных пчол.

У мурашак адзначаны шырокі спектр стратэгій размнажэння. Напрыклад, самкі некаторых відаў здольныя размнажацца шляхам аднаполага размнажэння (партэнагенезу), пры якім самкі з’яўляюцца з неаплодненыъ яек (без удзелу самцоў), а ў віду *Mycocepurus smithii* ўсе асобіны выключна жаночага полу. Факультатыўная або аблігатная тэлітокія (ў нашчадстве толькі самкі) эксперыментальна пацверджана ў некалькіх відаў: *Pristomyrmex pungens*, *Messor capitatus* (Myrmicinae), *Cerapachys biroi* (Cerapachyinae), *Cataglyphis cursor* (Formicinae), *Platythyrea punctata* (Ponerinae).

У тропіках мурашкі актыўныя цэлы год, а ў больш халодных рэгіёнах перажываюць зіму ў стане спакою і бяздзейнасці. Формы бяздзейнасці разнастайныя, і ў некаторых відаў нават лічынкі пераходзяць у стан дыяпаузы. Аднак у большасці відаў дарослыя асобіны перазімоўваюць у стане паніжанай дзейнасці.

Унікальная разнавіднасць натуральнага кланавання існуе ў малой агнявой мурашкі, самцы і самкі якой размножваюцца кланаваннем незалежна, дзякуючы чаму генафонды абодвух палоў не змешваюцца. Ў гэтага віду працоўныя асобіны развіваюцца з аплодненых яек, маткі — з неаплодненых дыплоідных яек. У некаторых яйках, аплодненых самцамі, ўсе храмасомы маткі руйнуюцца, і з такіх гаплоідных яек развіваюцца самцы.

### Генетыка

Дыплоідны набор храмасом ў мурашак мае найбольшы дыяпазон сярод усіх насякомых. Ён вар’іруе ад двух храмасом у самак *Myrmecia pilosula* (2n = 2) да 120 храмасом у *Dinoponera lucida* (2n = 120). У самцоў, якія маюць гаплоідны набор, ён у два разы меншы, гэта значыць у прадстаўнікоў мужчынскага полу *Myrmecia pilosula* ўсяго адна храмасома.

### Шляхі стварэння сям’і

Размнажэнне і рассяленне мурашак адбываецца адзін раз у годзе (ў некаторых відаў — двойчы за год).

#### Самастойны

Кукалка мурашкі ў кокане (кокан часткова выкрыты)
Падчас шлюбнага лёту самкі і самцы выходзяць з гнёздаў і збіраюцца ў іх выхадаў, а затым пачынаюць падымацца на любыя ўзвышша — травяністыя расліны, дрэвы, сцены пабудоў і г. д., адкуль і ўзлятаюць. Больш рухомыя самцы часта ўзлятаюць непасрэдна з зямлі. Самкі і самцы з розных гнёздаў спароўваюцца ў паветры або на зямлі. Неўзабаве пасля гэтага самцы гінуць, а аплодненыя самкі адпраўляюцца на пошукі месца для будучага гнязда. Знайшоўшы падыходнае месца, самка будуе невялікую замкнёную камеру ў зямлі, а потым пачынае адкладаць яйкі. Часам некалькі самак робяць такую камеру сумесна. Яйкі ў мурашак вельмі дробныя, даўжынёй каля 0,5 мм, і заўсёды злепленыя ў агульны камяк. Праз тыдзень з яек пачынаюць з’яўляцца першыя лічынкі.
Маладыя лічынкі застаюцца ў агульным «камяку», больш буйныя размяшчаюцца групамі або асобна на падлозе камеры, а часам (у відаў дробных мурашак) падвешваюцца на сценках камеры. Праз 2 тыдні лічынкі сканчаюць рост, і пачынаецца акукленне. Да гэтага часу яны становяцца буйней працоўных мурашак. Да выхаду з лялячак першых працаўніц самкі нічым не харчуюцца. У некаторых прымітыўных відаў мурашак самкі выходзяць з гнязда і палююць на насякомых. Але ў пераважнай большасці відаў самка так і не пакідае гнязда да канца жыцця, а лічынак выкормлівае вылучэннямі адмысловых слінных залоз. Пры гэтым у самкі цалкам знікаюць лятальныя мышцы і расходуюцца запасы тлушчу, назапашаныя яшчэ ў бацькоўскам гняздзе. Пасля выхаду з лялячак першых працаўныіц яны выходзяць вонкі з камеры і пачынаюць здабываць ежу. З гэтага моманту самка толькі адкладае яйкі. Усе працы ў гняздзе бяруць на сябе працоўныя асобіны.

#### Часовы сацыяльны паразітызм

Сярод мурашак шырока распаўсюджаныя з’явы часовага сацыяльнага паразітызму. Самкі такіх відаў звычайна нашмат драбней, чым відаў, якія самастойна засноўваюць гнязда.
Самкі малых лясных мурашак, напрыклад, не могуць самастойна заснаваць новую сям’ю. Для гэтага ім патрэбна дапамога рабочых іншага віду — бурай лясной, чырванашчокай або шэрай пяшчанай мурашак. Маладая самка рудай лясной мурашкі знаходзіць мурашнік аднаго з гэтых відаў, які страціў уласную самку, і пасяляецца ў ім. У іншых часовых сацыяльных паразітаў, напрыклад, у жоўтай пахучай мурашкі, самка пранікае ў гняздо віду-гаспадара, дзе ёсць свая самка, і аказваецца настолькі прывабнай для працаўніц-гаспадынь, што яны дазваляюць ёй забіць уласную самку і заняць яе месца. Некаторы час у гняздзе мірна суіснуюць мурашкі двух відаў, але «гаспадары», якія страцілі родную матку, паступова выміраюць, і новыя насельнікі цалкам змяняюць натуральным шляхам працаўніц віду-гаспадара, цалкам засяляюць гняздо і перабудоўваюць яго.

#### Дзяленне

Як відаць, з-за вялікай смяротнасці пры папярэдніх двух тыпах стварэння новай сям’і ў мурашак паўстаў новы шлях — дзяленне матчынай абшчыны і адасаблення яе частак. Існуе некалькі магчымасцяў дзялення: дзяленне сям’і напалову — гесмазіс або вылучэнне невялікага адводка — пачкаванне, пры якім на некаторай адлегласці ад бацькоўскага гнязда будуецца даччынае гняздо, або адводак, куды перасяляецца частка працаўніц сям’і з расплодам і маладой самкай. Пачкаваннем размножваюцца сям’і бадзяжных мурашак, напрыклад *Eciton burchellii*. Самка малайскіх мурашак (*Carebara*), дасягаючы даўжыні да 2 см, вылятае з гнязда і захоплівае з сабой некалькіх працоўных асобін даўжынёй 1–2 мм, якія чапляюцца сваімі сківіцамі за канечнасці самкі.

### Працягласць жыцця

Мурашыныя сем’і могуць існаваць на працягу доўгага перыяду часу. Каралева можа жыць да 20 гадоў, працоўныя асобіны жывуць ад некалькіх месяцаў да 3 гадоў. Самцы, аднак, жывуць усяго некалькі тыдняў. Мурашыныя каралевы жывуць у 100 разоў даўжэй, чым большасць адзіночных насякомых аналагічнага памеру. Рэкордны паказчык для мурашак і сацыяльных насякомых складае 28 гадоў для маткі віду *Lasius niger*, якая ўтрымлівалася ў лабараторным гняздзе. Ў прыродных умовах папуляцыя мурашнікаў практычна цалкам абнаўляецца на працягу года.

## Экалогія

### Камунікацыя

#### Хімічная камунікацыя

Захаванне ўсёй складанай структуры мурашынай калоніі, сувязяў усіх асобін і іх здольнасцей распазнаваць іншых членаў калоніі абумоўлена трафалаксісам (абменам праглынутай вадкай ежай) і хімічнай камунікацыяй.

Трафалаксіс паміж двума працаўніцамі азіяцкай мурашкі-краўца
Мурашкі маюць зносіны з дапамогай ферамонаў. Гэтыя хімічныя сігналы ў мурашак развіты больш, чым у іншых перапончатакрылых. Як і іншыя насякомыя, мурашкі ўспрымаюць пахі сваімі доўгімі і тонкімі вусікамі. Парныя вусікі прадастаўляюць інфармацыю аб напрамку і інтэнсіўнасці паху. Так як мурашкі праводзяць жыццё ў кантакце з зямлёй, паверхня глебы з’яўляецца добрым месцам, каб пакідаць след ферамону, які можа адчувацца іншымі мурашкамі. Ў відаў, якія здабываюць ежу ў групе, фуражыр, які знайшоў ежу, маркіруе свой зваротны шлях у мурашнік, і па гэтым шляху ідуць іншыя мурашкі, якія таксама маркіруюць з дапамогай ферамонаў свой зваротны шлях у гняздо ў выпадку знаходжання ежы па адзначаемым маршруту. Калі крыніца ежы вычарпаная, мурашкі больш не маркіруюць гэты маршрут, і пах паступова рассейваецца. Такія паводзіны мурашак дапамагае справіцца з зменамі навакольнага асяроддзя. Напрыклад, калі ўстаноўлены маршрут да ежы блакуецца перашкодай, то фуражыры прыступаюць да пошуку новага шляху да ежы. Калі пошук быў паспяховы, то на зваротным шляху мурашка маркіруе найкарацейшы маршрут свайго вяртання ў гняздо. Па такіх паспяховым маршрутах ідуць іншыя мурашкі, ўзмацняючы аптымальны маршрут і паступова знаходзячы найлепшы шлях да ежы.

Мурашкі выкарыстоўваюць ферамоны не толькі для пракладання маршрутаў. Параненая мурашка выдзяляе ферамон трывогі, які заклікае мурашак здалёку і які прымушае ўсіх змешчаных побач асобін атакаваць ворага. Некаторыя мурашкі выкарыстоўваюць нават «ферамон прапаганды», каб запалохаць ворагаў і прымусіць іх біцца паміж сабой. Ферамоны вырабляюцца шырокім спектрам залоз: залозай Дюфура, атрутнай залозай, пігідыальнымі залозамі, якія адкрываюцца ззаду на верхнім баку брушка, стернальнымі залозамі, якія адкрываюцца на ніжнім баку брушка каля анусу, мандыбулярнымі залозамі, якія адкрываюцца на ўнутраным баку жавал. Ферамоны таксама змешваюцца з ежай і перадаюцца пры трафалаксісе, распаўсюджваючы звесткі пра сям’ю. Гэта дазваляе іншым мурашкам даведацца, ў чым мае патрэбу сям’я (напрыклад, у харчаванні або ў абслугоўванні гнязда). У сем’ях відаў, у якіх ёсць каралевы, працаўніцы пачынаюць вырошчваць новую каралеву для сям’і, калі кіруючая царыца не вырабляе патрэбныя ферамоны.

#### Нехімічная камунікацыя

Фізічныя сігналы камунікацыі могуць выкарыстоўвацца мурашкамі ў спалучэнні з ферамонамі. Так, мурашкі могуць мець зносіны пры дапамозе тактыльных стымулаў (напрыклад, пры выпрошванні ежы) і гукаў.
У прыватнасці, некаторыя мурашкі выдаюць стракацячыя гукі, выкарыстоўваючы для гэтага сегменты брушка або жавалы. Гукі прымяняюцца для сувязі паміж членамі сям’і або з іншымі відамі. На думку некаторых навукоўцаў, мурашкі амаль глухія да гукавых хвалях у паветры; іншыя навукоўцы аспрэчваюць гэты пункт гледжання. Мурашкі вельмі адчувальныя да вібрацый цвёрдых тэл. Напрыклад, пастукванне брушкам або мандыбуламі ўласціва мурашкам-шашалям. Мурашкі некаторых падсямействаў (*Myrmicinae*, *Nothomyrmecinae*, *Ponerinae*, *Pseudomyrmecinae*) выдаюць гукі з дапамогай стрыдулітрума (органа, размешчанага на сцяблінцы паміж постпеціолем і брушкам). Некаторыя віды здольныя да акустычнай камунікацыі нават на стадыі лялячкі. Напрыклад, у *M. scabrinodis* гэта дазваляе лялькам паведамляць пра свой сацыяльны статус працаўніцам-нянькам.

## Пашырэнне

| Рэгіён | Колькасць відаў |
| --- | --- |
| Неатропіка | 2162 |
| Неарктыка | 580 |
| Еўропа | 180 |
| Афрыка | 2500 |
| Азія | 2080 |
| Меланезія | 275 |
| Аўстралія | 985 |
| Палінезія | 42 |

Мурашкі пражываюць па ўсім свеце, акрамя Антарктыкі, Ісландыі, Грэнландыі і некаторых аддаленых выспаў. Дзякуючы шырокаму распаўсюджванню, шматлікасці і добра прыкметным гнёздам мурашкі паўсюдна вядомыя людзям. Мурашкі займаюць розныя экалагічныя нішы і ў стане выкарыстоўваць шырокі асартымент харчовых рэсурсаў, быўшы прамымі або ўскоснымі спажыўцамі лістоты, або здыхлятнікі і драпежнікамі. Большасць відаў мурашак ўсяедныя, але некаторыя спецыялізуюцца на пэўнай ежы. Іх экалагічнае панаванне можа быць вымерана значэннем іх долі ў агульнай біямасе. Розныя ацэнкі паказваюць, што мурашкі складаюць ад 10 % да 20 % (у тропіках да 25 %) ад агульнай біямасы наземных жывёл, пераўзыходзячы долю пазваночных.
Больш за 200 відаў мурашак сустракаюцца далёка за межамі свайго прыроднага натыўнага арэала, а 42 відаў мурашак сталі касмапалітнымі дзякуючы чалавечай камерцыі. Дваццаць з іх маюць замацаваныя папуляцыі ва ўсіх 7 біягеаграфічных рэгіёнах (акрамя Антарктыкі): Афратропіка, Палеарктыка, Неарктыка, Неатропіка, Інда-Малайзія, Аўстралазія і Акіянія. З 42 касмапалітных мурашыных відаў 35 (83 %) родам з Старога Свету, а 7 (17 %) выйшлі з Новага Свету. На Беларусі больш за 50 відаў.

Пяць відаў мурашак (*Anoplolepis gracilipes*, *Linepithema humile*, *Pheidole megacephala*, *Solenopsis invicta* і *Wasmannia auropunctata*), якія распаўсюдзіліся ў свеце з дапамогай камерцыі чалавека, ўключаны ў спіс 100 найнебяспечных інвазівных відаў арганізмаў, якія згубна ўплываюць на экалагічныя сувязі мясцовых біёт. Адзін від (фараонавая мурашка) быў завезены ў 2013 годзе ў Грэнландыю (аэрапорт Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord), дзе раней мурашак не знаходзілі.

## Мурашкі ў культуры

### У міфах і легендах

Мініяцюра «Мурашкі» («Бестыярыюм Піліпа дэ Тона», 1120 год)
У шумера-акадскай міфалогіі чырвоныя мурашкі лічыліся пасланцамі багіні падземнага свету Эрэшкігаль, а бітва чырвоных мурашак ў чыёй-небудзь хаце разглядалася ў ліку прадвесцяў.

Паводле вядомага грэцкага міфа, Зеўс ператварыў мурашак выспы Эгіна ў людзей, зрабіўшы іх царом свайго сына Эака — так з’явілася племя мірміданянаў, якія ўдзельнічалі ў Траянскай вайне пад правадырствам Ахіла. Згодна з другім варыянтам, мірміданяне пайшлі ад героя Мірмідона, сына Зеўса, які зачаў яго ад Еврімедусы, ператварыўшыся ў мурашку.

Аўтарам навернутага да Індры гімна «Рыгведы» (X. 99) лічыцца Вамра, або Вамрака («мурашка») Вайкханаса, а ў яго тэксце (а таксама ў гімне I. 51, 9) згадваецца міф пра ператварэнне самага Індры ў мурашку, які пракраўся ў варожую крэпасць. У старарускай быліне ёсць падобны сюжэт: Волх Усяслававіч звяртае сваіх дружыннікаў у мурашак, каб яны змаглі прабрацца скрозь сцены і вароты «індзейскага царства». У «залатую мурашку» ператвараецца таксама юнак у асяцінскай казцы. У рускай народнай казцы «Хрустальная гара» Іван-царэвіч, абярнуўшыся мурашкай, пранікае праз маленькую расколіну ў крыштальнаю гару і вызваляе царэўну.

Нямала згадак пра мурашак раскідана ў міфалогіі індзейцаў. Напрыклад, у міфе індзейскага народа, вядомага як «Чарнаногія», мурашкі паўстаюць у якасці вынаходнікаў мастацтва вышывання па скуре.

Герадот распавядае, што велізарныя мурашкі («велічынёй амаль з сабаку») ў пустыні здабываюць залаты пясок, які і забіраюць індыйцы, гэтая легенда атрымала досыць шырокае распаўсюджванне ў антычнай і сярэднявечнай літаратуры, аж да «Фаўста» Гётэ. Згадка пра «золата мурашак», якім валодаюць цары, якія жывуць па берагах ракі Шайлоды, змяшчае і «Махабхарата».

Ацтэкі верылі, што мурашкі паказалі Кецалькаатлю месцазнаходжанне маісу, а народы цэнтральнага В’етнама расказвалі пра мурашку Хмоч Кенту, якая прынесла людзям рыс пасля сусветнага патопу.

Паводле індыйскай легенды, паказанай у вершы Леконт дэ Ліля «Смерць Вальмікі», вялікі паэт Вальмікі ў старасці запаў у аскезу і быў з’едзены мурашкамі (само імя *valmīki* азначае «мурашнік» і роднасна імені Вамра, беларускай, грэцкай і іншым назвам мурашкі ў індаеўрапейскіх мовах).

### У літаратуры і фальклоры

Ілюстрацыя да байцы Эзопа «Мурашка і конік»
Мурашкі часта выкарыстоўваліся ў казках, байках і дзіцячых апавяданнях ў якасці ўзору працавітасці і ўзаемадапамогі. Напрыклад, у байцы Івана Андрэевіча Крылова «Страказа і мурашка» і байцы Эзопа «Мурашка і конік» адным з галоўных герояў з’яўляецца мурашка. Мурашкі таксама згадваюцца ў рэлігійных тэкстах, уключаючы Біблію (Кніга выслоўяў Саламонавых), Каран і іншыя.

>
>
> Падыдзі да мурашкі, гультаю, паглядзі на шляхі яе, і будзь мудры. Няма ў яе ні валадара, ні прыстаўленага, ані ўпраўцы; а яна рыхтуе летам свой хлеб, зьбірае ў час жніва пракорм свой.
>
>
> — Біблія. «Кніга выслоўяў Саламонавых» [6:6-8]
>
>

>
> Мурашкі — народ нядужы, але летам назапашваюць ежу сваю— Біблія. «Кніга выслоўяў Саламонавых» [30:25]
>
>

У габрэйскім мідрашы мурашка выкрывае цара Саламона. На пытанне: ці ёсць на свеце хто-небудзь больш вялікі, чым ён, Саламон, Мурашка адказвае, што лічыць сябе больш вялікай, і цар не мае права занадта ўзносіцца.
Таксама мурашкі прысутнічаюць у наступных літаратурных творах: Юрый Нікіцін — «Мегасвет», «Уладыкі Мегасвету», Бернар Вербер — «Мурашкі», «Дзень мурашкі», «Рэвалюцыя мурашак», Гана Старабінец — «Пераходны ўзрост», Андрэ Моруа — «Мурашкі», Кліфард Саймак — «Горад», казкі для дзяцей Онджэя Секоры — «Мурашкі не здаюцца», «Прыгоды мурашкі Ферды», Наталлі Раманавай — «Мурашка Чырвоная Кропка», Віктар Пялевін — «Жыццё насякомых», Валерый Мядзведзеў — «Баранкін, будзь чалавекам!», Ян Лары — «Незвычайныя прыгоды Карыка і Валі». Выдуманыя гіганцкія дагістарычныя мурашкі прысутнічаюць у фантастычным рамане Уладзіміра Обручава «Плутонія».
Чалавечае грамадства, арганізаванае па прынцыпе мурашніка, апісана ў рамане Фрэнка Герберта «Вулей Хэльстрома» (англ.: «Hellstrom’s Hive», 1973).

### У кіно і музыцы

«Мая мурашка»

Прыйдзі да мяне, мая мурашка,

Як рудакоп у туман прыходзіць,

Толькі альтруісты ў злаце бадзяць,

Мая мурашка...

*Арыгінальны тэкст* (руск.)  [паказаць]

**«Мой муравей»**

Приди ко мне, мой муравей,

Как рудокоп в туман приходит,

Лишь альтруисты в злате бродят,

Мой муравей...

Гурт Акварыум. «Мой муравей» (А. Гуніцкі)

Мурашкі з’яўляюцца галоўнымі персанажамі савецкіх мультфільмаў: «Падарожжа мурашкі», знятага па матывах казкі Віталя Біянкі, «Слон і мурашка», «Страказа і мурашка», «Баранкін, будзь чалавекам!».

У якасці герояў выступалі мурашкі ў замежных мультфільмах: «Мурашка Антц», «Прыгоды Фліка», «Навала мурашак». Мурашы з’яўляюцца персанажамі французскага анімацыйнага тэлесерыяла *Minuscule*, дзе яны паказаны мэтанакіраванымі і працавітымі. Таксама мурашкі з’яўляюцца эпізадычнымі персанажамі мультыплікацыйнага флэш-серыяла «Happy Tree Friends», дзе часцей за ўсё яны вельмі жорстка распраўляюцца і/або нават забіваюць жадаючага паласавацца імі мурашкаеда «Батаніка».

У кінематографе мурашкі звычайна з’яўляюцца ў фільмах жахаў, як навадныя страх істоты, — «Яны!», «Імперыя мурашак», «Шкляны мурашнік», «Выкрадальнік костак», «Нашэсце», «Марабунта». Качавыя мурашкі з роду *Dorylus* пад назвай *Siafu* былі паказаны ў фільме «Індыяна Джонс і Каралеўства крыштальнага чэрапа» 2008 года. Яны малююцца празмерна буйнымі па памеру, вельмі агрэсіўнымі і моцнымі, а таксама па-за іх прыроднага асяроддзя пражывання: яны не сустракаюцца ў Перу або Бразіліі, дзе адбываецца дзеянне фільма.

Мурашка з’яўляецца сімвалам музычнага гурту The Prodigy. Таксама ў рок-гурту Stone Temple Pilots маецца песня «Army Ants» (з англ. — «вайсковыя мурашкі»), якая ўваходзіць у склад музычнага альбома «Purple».
У назвах брытанскага гурта Adam and the Ants («Адам і мурашкі») і некаторых яе песень адзначаныя мурашкі (сінгл «Antmusic» быў № 2 у студзені 1981 года ў брытанскім чарце).
Відэакліп нямецкай музычнага гурту Rammstein на песню «Links 2-3-4» распавядае пра бітву насельніцтва мурашніка з жукамі і быў зняты як пры дапамозе натуральных здымкаў, так і камп’ютарнай анімацыі. У гурта Акварыум ў альбоме «Трыкутнік» (руск.: Треугольник) ёсць кампазіцыя «Мая мурашка» (руск.: Мой муравей).

### У геральдыцы

Герб дваранскага роду Бажэнавых
1 лат — Мурашка (2003)
Помнік мурашкі (Гётэбарг, Швецыя)
У геральдыцы мурашка, як і пчала, служыць эмблемай працавітасці і пакоры.

### У выяўленчым мастацтве

Мурашы сталі сімвалам творчага парыву Сальвадора Далі пры напісанні яго карцін, а пасля і сімвалам высокіх духоўных адносін і любові Далі і Галы. Сам ён казаў, што аднойчы да яго ў сне прыйшла гіганцкая мурашка з чалавечым ротам і гутарыла з ім голасам Галы, якую ён сустрэў праз некалькі дзён. На некалькіх карцінах Далі паўсюдна сустракаюцца мурашкі.

### У нумізматыцы

Мурашкі высечаныя на аверсу памятнай манеты з медна-нікелевага сплаву Банка Латвіі вартасцю 1 лат, выпушчанай ў 2003 годзе.

Мурашкі таксама выяўленыя на асабовым боку срэбных манет Баспорскага царства. Існуе здагадка, што яны былі выпушчаныя ў антычным горадзе Мірмекіі, заснаваным грэкамі ў сярэдзіне VI стагоддзя да н. э. на беразе Керчанскага праліва.

### У сучаснай культуры

* З канца 1950-х па 1970-я гады мурашыныя фермы былі папулярнымі адукацыйнымі дзіцячымі забаўкамі ў ЗША. Ў іх пазнейшых версіях, для большай нагляднасці, выкарыстоўваўся празрысты гель замест глебы.
* Мурашка з’яўляецца сімвалам аплатнай сістэмы WebMoney. Галава мурашкі адлюстроўваецца ў трэі пры ўключаным кліенце.
* Камп’ютарная стратэгія ў рэальным часе «Empire of the Ants» дазваляе вырошчваць віртуальную мурашыную калонію.
* Помнік «грашовай мурашкі» усталяваны ў 2015 годзе ў Кіеве (насупраць кінатэатра «Украіна» па вуліцы Гарадзецкага); на адным баку манеты, якую трымае мурашка, якая стаіць на двух нагах, ёсць надпіс «На Поспех» (укр.: На Удачу), а на другім — «На Шчасце» (укр.: На Щастя) (аўтар скульптуры Дзмітрый Іў).

### Геаграфічныя назвы

Беларусь
* Мурава — аграгарадок у Пружанскім раёне Брэсцкай вобласці.
* Муравей — пасёлак у Буда-Кашалёўскім раёне Гомельскай вобласці.
* Мурашка — рака ў Хоцімскім раёне Магілёўскай вобласці, правы прыток ракі Беседзь (басейн Дняпра).
* Мурашкі — вёска ў Барысаўскім раёне Мінскай вобласці.
* Мурашкі — вёска ў Мёрскім раёне Віцебскай вобласці.
* Мурашкі — вёска ў Шумілінскім раёне Віцебскай вобласці.

Украіна
* Муравэйнык (укр.: Муравейник) — вёска ў Гэнічэскім раёне Херсонскай вобласці.
* Муравэйнык (укр.: Муравейник) — вёска ў Ноўгарад-Северскім раёне Чарнігаўскай вобласці.
* Мурав’і (укр.: Мурав'ї) — вёска ў Ноўгарад-Северскім раёне Чарнігаўскай вобласці.
* Муравня — вёска ў Пулінскім раёне Жытомірскай вобласці.
* Мурашка — вёска ў Барскім раёне Вінніцкай вобласці.
* Мурашка — рака ў межах Барскага, Жмэрынскага, Шаргарадскага і Чэрнівецкага раёнаў Вінніцкай вобласці. Прыток Мурафы (басейн Днястра).

Расія
* Муравейка — рака ў Прыморскім краі Расіі.
* Муравейнік (руск.: Муравейник) — хутар у Белакалітвінскім раёне Растоўскай вобласці.
* Муравейнік (руск.: Муравейник) — пасёлак у Бугурусланскім раёне Арэнбургскай вобласці.
* Муравейнік (руск.: Муравейник) — пакінутая вёска ў Каргапальскім раёне Курганскай вобласці.
* Мурав’і (руск.: Муравьи) — вёска ў Жырятінскім раёне Бранскай вобласці.
* Мурав’і (руск.: Муравьи) — вёска ў Шымскім раёне Наўгародскай вобласці.
* Мурашы (руск.: Мураши) — горад у Расіі, адміністрацыйны цэнтр Мурашынскага раёна Кіраўскай вобласці.
* Мурашыны Камень (руск.: Муравьиный Камень) — горны хрыбет у Пермскім краі, знаходзіцца на тэрыторыі Вішэрскага запаведніка.
* Чемал (з паўднёваалт.: *чымал* — «мурашнік, з мурашкамі») — сяло, адміністрацыйны цэнтр Чемальскага раёна Рэспублікі Алтай.

## Гл. таксама

* Camponotus herculeanus
* Тапіномы

## Крыніцы

↑ Паказаць кампактна
## Літаратура

* *Дзерункоў А.* Мурашкі // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 11: Мугір — Паліклініка / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн. : БелЭн, 2000. — Т. 11. — 560 с. — 10 000 экз. — ISBN 985-11-0035-8. — ISBN 985-11-0188-5 (т. 11).
* *Панкевіч Т., Бліноў У.* Мурашкі // Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5-і т. Т. 3. Катэнарыя — Недайка / Рэдкал. І. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ імя Петруся Броўкі, 1984. — 588 с., іл. — 10 000 экз.
* *Длусский Г. М.* Муравьи рода Формика (руск.) / Под ред. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1967. — 236 с. — 2 300 экз.
* *Hölldobler B., Wilson E. O.* The Ants (англ.). — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
* *Borror D. J., Triplehorn C. A., Johnson N. F.* Introduction to the Study of Insects (англ.). — 6-е выд. — Філадэльфія: Saunders College Publishing, 1989. — 875 p. — ISBN 0-03-025397-7.